@phdthesis{Saverschek2010, author = {Saverschek, Nicole}, title = {The influence of the symbiotic fungus on foraging decisions in leaf-cutting ants - Individual behavior and collective patterns}, url = {http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:20-opus-52087}, school = {Universit{\"a}t W{\"u}rzburg}, year = {2010}, abstract = {Foraging behavior is a particularly fascinating topic within the studies of social insects. Decisions made by individuals have effects not only on the individual level, but on the colony level as well. Social information available through foraging in a group modulates individual preferences and shapes the foraging pattern of a colony. Identifying parameters influencing foraging behavior in leaf-cutting ants is especially intriguing because they do not harvest for themselves, but for their symbiotic fungus which in turn influences their plant preferences after the incorporation of the substrate. To learn about the substrates' unsuitability for the fungus, ants need to be able to identify the incorporated substrate and associate it with detrimental effects on the fungus. Odor is an important plant characteristic known to be used as recognition key outside the nest in the context of foraging. Chapter 1 shows that foragers are able to recall information about the unsuitability of a substrate through odor alone and consequently reject the substrate, which leads to the conclusion that inside the nest, odor might be enough to indentify incorporated substrate. Identification of plant species is a key factor in the foraging success of leaf-cutting ants as they harvest a multitude of different plant species in a diverse environment and host plant availability and suitability changes throughout the year. Fixed plant preferences of individuals through innate tendencies are therefore only one factor influencing foraging decisions. On the individual as well as the colony level, foraging patterns are flexible and a result of an intricate interplay between the different members involved in the harvesting process: foragers, gardeners and the symbiotic fungus. In chapter 2 I identified several conditions necessary for na{\"i}ve foragers to learn about the unsuitability of substrate inside the nest. In order to exchange of information about the unsuitability of a substrate, the plant in question must be present in the fungus garden. Foragers can learn without own foraging experience and even without experiencing the effects of the substrate on the fungus, solely through the presence of experienced gardeners. The presence of experienced foragers alone on the other hand is not enough to lower the acceptance of substrate by na{\"i}ve foragers in the presence of na{\"i}ve gardeners, even if experienced foragers make up the majority of the workforce inside the nest. Experienced foragers are also able to reverse their previous negative experience and start accepting the substrate again. The individual behavior of foragers and gardeners with different experiential backgrounds in the presence of suitable or unsuitable substrate inside the fungus chamber was investigated in chapter 3 to shed some light on possible mechanisms involved in the flow of information about substrate suitability from the fungus to the ants. Gardeners as well as foragers are involved in the leaf processing and treatment of the applied leaf patches on the fungus. If the plant material is unsuitable, significantly more ants treat the plant patches, but foragers are less active overall. Contacts between workers initiated by either gardeners or foragers occur significantly more frequent and last longer if the substrate is unsuitable. Even though experienced gardeners increase na{\"i}ve foragers' contact rates and duration with other workers in the presence of suitable plant patches, na{\"i}ve foragers show no differences in the handling of the plant patches. This suggests that foragers gain information about plant suitability not only indirectly through the gardening workers, but might also be able to directly evaluate the effects of the substrate on the fungus themselves. Outside the nest, foragers influence each other the trail (chapter 4). Foraging in a group and the presence of social information is a decisive factor in the substrate choice of the individual and leads to a distinct and consentaneous colony response when encountering unfamiliar or unsuitable substrates. As leaf-cutting ants harvest different plant species simultaneously on several trails, foragers gain individual experiences concerning potential host plants. Preferences might vary among individuals of the same colony to the degree that foragers on the same trail perceive a certain substrate as either suitable or unsuitable. If the majority of foragers on the trail perceives one of the currently harvested substrates as unsuitable, na{\"i}ve foragers lower their acceptance within 4 hours. In the absence of a cue in the fungus, na{\"i}ve foragers harvesting by themselves still eventually (within 6 hours) reject the substrate as they encounter experienced gardeners during visits to the nest within foraging bouts. As foraging trails can be up to 100 m long and foragers spend a considerable amount of time away from the nest, learning indirectly from experienced foragers on the trail accelerates the distribution of information about substrate suitability. The level of rejection of a formerly unsuitable substrate after eight hours of foraging by na{\"i}ve foragers correlates with the average percentage of unladen experienced foragers active on the trail. This suggests that unladen experienced foragers might actively contact laden na{\"i}ve workers transmitting information about the unsuitability of the load they carry. Results from experiments were I observed individual laden foragers on their way back to the nest backed up this assumption as individuals were antennated and received bites into the leaf disk they carried. Individuals were contacted significantly more often by nestmates that perceived the carried leaf disk as unsuitable due to previous experience than by nestmates without this experience (chapter 6). Leaf-cutting ants constantly evaluate, learn and re-evaluate the suitability of harvested substrate and adjust their foraging activity accordingly. The importance of the different sources of information within the colony and their effect on the foraging pattern of the colony depend on the presence or absence of each of them as e.g. experienced foragers have a bigger influence on the plant preferences of na{\"i}ve foragers in the absence of a cue in the fungus garden.}, subject = {Blattschneiderameisen}, language = {en} } @phdthesis{Andreatta2010, author = {Andreatta, Marta}, title = {Emotional reactions after event learning : a Rift between Implicit and Explicit Conditioned Valence in Humans Pain Relief Lerning}, url = {http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:20-opus-55715}, school = {Universit{\"a}t W{\"u}rzburg}, year = {2010}, abstract = {Organismen vermeiden Gefahren und streben nach Belohnungen, um zu {\"u}berleben. Klassische Konditionierung ist ein einfaches Model, das erkl{\"a}rt, wie Tiere und Menschen Ereignisse in Verbindung bringen. Dieses Lernen erm{\"o}glicht Lebewesen Gefahr oder Belohnung direkt vorherzusehen. Normalerweise besteht das Konditionierungsparadigma aus der Pr{\"a}sentation eines neutralen Stimulus zusammen mit einem biologisch bedeutsamen Event (der unkonditionierte Stimulus - US). Aufgrund dieser Assoziation erwirbt der neutrale Stimulus affektive Eigenschaften und wird dann konditionierter Stimulus (CS+) genannt. Wenn der CS+ mit Schmerz w{\"a}hrend der Trainingsphase assoziiert wird, leitet er eine defensive Reaktion, wie z.B. Vermeidung ein. Wenn der CS+ mit einer Belohnung assoziiert wird, leitet er eine appetitive Reaktion, wie z.B. Ann{\"a}herungsreaktionen ein. Interessanterweise haben Tierstudien gezeigt, dass ein konditionierter Stimulus vermieden wurde, wenn er einem aversiven US in der Trainingsphase vorausgegangen war (CS+US; Vorw{\"a}rtskonditionierung). Das deutet darauf hin, dass der CS+ aversive Eigenschaften erlangt hat. Jedoch f{\"u}hrte ein konditionierter Stimulus zu einer Ann{\"a}herung, wenn er in der Trainingsphase auf einen aversiven US folgt (US CS+; R{\"u}ckw{\"a}rtskonditionierung). Das deutet darauf hin, dass der CS+ appetitive Eigenschaften erlangt hat. Kann das Event Timing sowohl aversive als auch appetitive konditionierten Reaktionen auch bei Menschen ausl{\"o}sen, die zu Kognitionen bez{\"u}glich der Assoziationen f{\"a}hig sind? Um diese Fragestellung zu beantworten, wurden vier Studien durchgef{\"u}hrt. Die Studien hatten den gleichen Ablauf, variiert wurde nur die Zeit zwischen CS+ und US (das Interstimulusintervall - ISI - ist als das Zeitintervall zwischen dem Onset des CS+ und dem Onset des US definiert). W{\"a}hrend der Akquisitionsphase (Konditionierung) wurden, zwei einfache geometrische Figuren als konditionierte Stimuli dargeboten. Eine geometrische Figur (der CS+) war immer mit einem leichten schmerzhaften elektrischen Reiz (der aversive US) assoziiert; die andere Figur (der CS-) war nie mit dem elektrischen Reiz assoziiert. In einem between-subjects Design wurde entweder eine Vorw{\"a}rtskonditionierung oder eine R{\"u}ckw{\"a}rtskonditionierung durchgef{\"u}hrt. W{\"a}hrend der Testsphase (Extinktion) wurden CS+ und CS- pr{\"a}sentiert sowie zus{\"a}tzlich eine neue neutrale geometrische Figur pr{\"a}sentiert, die als Kontrollstimulus fungierte; der US wurde in dieser Phase nie dargeboten. Vor und nach der Konditionierung wurden die Probanden sowohl bez{\"u}glich der Valenz (bzw. Unangenehmheit und Angenehmheit) als auch der Erregung (bzw. Ruhe und Aufregung) hinsichtlich der geometrischen Figuren befragt. In der ersten Studie wurde der Schreckreflex (Startle Reflex) als Maß f{\"u}r die implizite Valenz der Stimuli gemessen. Der Schreckreflex ist eine defensive Urreaktion, die aus einem Muskelzucken des Gesichts und des K{\"o}rpers besteht. Dieser Reflex ist durch pl{\"o}tzliche und intensive visuelle, taktile oder akustische Reize evoziert. Einerseits war die Amplitude des Startles bei der Anwesenheit des vorw{\"a}rts CS+ potenziert und das deutet daraufhin, dass der CS+ eine implizite negative Valenz nach der Vorw{\"a}rtskonditionierung erworben hat. Anderseits war die Amplitude des Startles bei der Anwesenheit des r{\"u}ckw{\"a}rts CS+ abgeschw{\"a}cht, was darauf hin deutet, dass der CS+ nach der R{\"u}ckw{\"a}rtskonditionierung eine implizite positive Valenz erworben hat. In der zweiten Studie wurde die oxygenierte Bloodsresponse (BOLD) mit funktioneller Magnetresonanztomographie (fMRI) erhoben, um neuronale Korrelate des Event-Timings zu erfassen. Eine st{\"a}rkere Aktivierung wurde in der Amygdala in Erwiderung auf den vorw{\"a}rts CS+ und im Striatum in Erwiderung auf den r{\"u}ckw{\"a}rts CS+ gefunden. Zum Einen entspricht dies einer Aktivierung des Defensive Motivational Systems, da die Amygdala eine wichtige Rolle beim Angstexpression und Angstakquisition hat. Deshalb wurde der vorw{\"a}rts CS+ als aversiv betrachtet. Zum Anderen entspricht dies einer Aktivierung des Appetitive Motivational System, da das Striatum eine wichtige Rolle bei Belohnung hat. Deshalb wurde der r{\"u}ckw{\"a}rts CS+ als appetitiv betrachtet. In der dritten Studie wurden Aufmerksamkeitsprozesse beim Event-Timing n{\"a}her beleuchtet, indem steady-state visuelle evozierte Potentiale (ssVEP) gemessen wurden. Sowohl der vorw{\"a}rts CS+ als auch der r{\"u}ckw{\"a}rts CS+ zog Aufmerksamkeit auf sich. Dennoch war die Amplitude der ssVEP großer w{\"a}hrend der letzen Sekunden des vorw{\"a}rts CS+, d.h. direkt vor dem aversiven US. Die Amplitude der ssVEP war aber gr{\"o}ßer w{\"a}hrend der ersten Sekunden des r{\"u}ckw{\"a}rts CS+, d.h. kurz nach dem aversiven US. Vermutlich wird die Aufmerksamkeit auf den hinsichtlich des aversiven US informativsten Teil des CS+. Alle Probanden der drei Studien haben den vorw{\"a}rts CS+ und den r{\"u}ckw{\"a}rts CS+ negativer und erregender als den Kontrollstimulus beurteilt. Daher werden die expliziten Ratings vom Event-Timing nicht beeinflusst. Bemerkenswert ist die Dissoziation zwischen den subjektiven Ratings und den physiologischen Reaktionen. Nach der Dual-Prozess Theorie werden die Verhaltensreaktionen des Menschen von zwei Systemen determiniert: einem impulsiv impliziten System, das auf assoziativen Prinzipien beruht, und einem reflektiv expliziten System, das auf der Kenntnis {\"u}ber Fakten und Werte basiert. Wichtig ist, dass die zwei Systeme auf synergetische oder antagonistische Weise agieren k{\"o}nnen. Folglich k{\"o}nnte es sein, dass das impulsive und das reflektive System nach der R{\"u}ckw{\"a}rtskonditionierung antagonistisch arbeiten. Zusammen deuten die vorliegenden Studien daraufhin, dass Event-Timing eine Bestrafung in eine Belohnung umwandeln kann, aber die Probanden erleben den Stimulus assoziiert mit einem aversiven Event als negativ. Diese Dissoziation k{\"o}nnte zum Verst{\"a}ndnis der psychiatrischen St{\"o}rungen wie z.B. Angstst{\"o}rungen oder Drogenabh{\"a}ngigkeit beitragen.}, subject = {Gef{\"u}hl}, language = {en} }