@phdthesis{Rister2008,
  author    = {Rister, Jens},
  title     = {Genetic dissection of peripheral pathways in the visual system of Drosophila},
  url       = {http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:20-opus-25980},
  school      = {Universit{\"a}t W{\"u}rzburg},
  year      = {2008},
  abstract  = {Die visuellen Systeme von Vertebraten und Invertebraten weisen {\"A}hnlichkeiten in den ersten Schritten visueller Informationsverarbeitung auf. Im menschlichen Gehirn werden zum Beispiel die Modalit{\"a}ten Farbe, Form und Bewegung separat in parallelen neuronalen Pfaden verarbeitet. Dieses grundlegende Merkmal findet sich auch bei der Fliege Drosophila melanogaster, welche eine {\"a}hnliche Trennung in farbsensitive und (farbenblinde) bewegungssensitive Pfade aufweist, die durch zwei verschiedene Gruppen von Photorezeptoren (dem R1-6 und dem R7/8 System) determiniert werden. Fliegen haben ein hoch organisiertes visuelles System, welches durch die repetitive, retinotope Organisation von vier Neuropilen charakterisiert ist: Dies sind die Lamina, die Medulla, die Lobula und die Lobulaplatte. Jedes einzelne besteht aus Kolumnen, die denselben Satz von Nervenzellen enthalten. In der Lamina formen Axonb{\"u}ndel von sechs Photorezeptoren R1-6, die auf denselben Bildpunkt blicken, S{\"a}ulen, die als Cartridges bezeichnet werden. Diese sind die funktionellen visuellen „sampling units" und sind mit vier Typen von Interneuronen erster Ordnung assoziiert, die von R1-6 den gleichen Input erhalten: L1, L2, L3 und die Amakrinzellen (amc, mit ihrem postsynaptischen Partner T1). Diese stellen parallele Pfade dar, die auf anatomischer Ebene im Detail untersucht wurden; jedoch ist wenig {\"u}ber ihre funktionelle Rolle bei der Verarbeitung f{\"u}r das Verhalten relevanter Information bekannt, z.B. hinsichtlich der Blickstabilisierung, der visuellen Kurskontrolle oder der Fixation von Objekten. Die Verf{\"u}gbarkeit einer Vielfalt von neurogenetischen Werkzeugen f{\"u}r die Struktur-Funktionsanalyse bei Drosophila erm{\"o}glicht es, erste Schritte in Richtung einer genetischen Zerlegung des visuellen Netzwerks zu unternehmen, das Bewegungs- und Positionssehen vermittelt. In diesem Zusammenhang erwies sich die Wahl des Effektors als entscheidend. {\"U}berraschenderweise wurde festgestellt, dass das clostridiale Tetanus-Neurotoxin die Photorezeptorsynapsen adulter Drosophila Fliegen nicht blockiert, hingegen irreversible Sch{\"a}den bei Expression w{\"a}hrend deren Entwicklung verursacht. Aus diesem Grund wurde das dominant-negative shibire Allel shits1, welches sich als geeigneter erwies, zur Blockierung der Lamina Interneurone verwendet, um die Notwendigkeit der jeweiligen Pfade zu analysieren. Um festzustellen, ob letztere auch hinreichend f{\"u}r das gleiche Verhalten waren, wurde f{\"u}r die umgekehrte Strategie die Tatsache ausgenutzt, daß die Lamina Interneurone Histaminrezeptoren exprimieren, die vom ort Gen kodiert werden. Die spezifische Rettung der ort Funktion in definierten Pfaden im mutanten Hintergrund erm{\"o}glichte festzustellen, ob sie f{\"u}r eine bestimmte Funktion hinreichend waren. Diese neurogenetischen Methoden wurden mit der optomotorischen Reaktion und dem objektinduzierten Orientierungsverhalten als Verhaltensmaß kombiniert, um folgende Fragen innerhalb dieser Doktorarbeit zu beantworten: (a) Welche Pfade stellen einen Eingang in elementare Bewegungsdetektoren dar und sind notwendig und/oder hinreichend f{\"u}r die Detektion gerichteter Bewegung? (b) Gibt es Pfade, die spezifisch Reaktionen auf unidirektionale Bewegung vermitteln? (c) Welche Pfade sind notwendig und/oder hinreichend f{\"u}r das objektinduzierte Orientierungsverhalten? Einige grundlegende Eigenschaften des visuellen Netzwerks konnten dabei aufgedeckt werden: Die zwei zentralen Cartridge Pfade, die von den großen Monopolarzellen L1 und L2 repr{\"a}sentiert werden, haben eine Schl{\"u}sselfunktion bei der Bewegungsdetektion. {\"U}ber ein breites Spektrum von Reizbedingungen hinweg sind die beiden Subsysteme redundant und k{\"o}nnen Bewegung unabh{\"a}ngig voneinander verarbeiten. Um eine Beeintr{\"a}chtigung des Systems festzustellen, wenn nur einer der beiden Pfade intakt ist, muß dieses an die Grenzen seiner Leistungsf{\"a}higkeit gebracht werden. Bei niedrigem Signal/Rauschverh{\"a}ltnis, d.h. bei geringem Musterkontrast oder geringer Hintergrundbeleuchtung, hat der L2 Pfad eine h{\"o}here Sensitivit{\"a}t. Bei mittlerem Musterkontrast sind beide Pfade auf die Verarbeitung unidirektionaler Bewegung in entgegengesetzten Reizrichtungen spezialisiert. Im Gegensatz dazu sind weder der L3, noch der amc/T1 Pfad notwendig oder hinreichend f{\"u}r die Detektion von Bewegungen. W{\"a}hrend der erstere Positionsinformation f{\"u}r Orientierungsverhalten zu verarbeiten scheint, nimmt der letztere eine modulatorische Rolle bei mittlerem Kontrast ein. Es stellte sich heraus, daß das Orientierungsverhalten noch robuster als das Bewegungssehen ist und m{\"o}glicherweise auf einem weniger komplizierten Mechanismus beruht, da dieser keinen nichtlinearen Vergleich der Signale benachbarter visueller „sampling units" ben{\"o}tigt. Die Fixation von Objekten setzt nicht grunds{\"a}tzlich das Bewegungssehen voraus, allerdings verbessert die Detektion von Bewegung die Fixation von Landmarken, im besonderen, wenn diese schmal sind oder einen geringen Kontrast aufweisen.},
  subject      = {Genetik},
  language  = {en}
}