@phdthesis{Schilder1999,
  author    = {Schilder, Klaus},
  title     = {Safer without Sex?},
  url       = {http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:20-opus-1977},
  school      = {Universit{\"a}t W{\"u}rzburg},
  year      = {1999},
  abstract  = {Highly eusocial insect societies, such as all known ants, are typically characterized by a reproductive division of labor between queens, who are inseminated and reproduce, and virgin workers, who engage in foraging, nest maintenance and brood care. In most species workers have little reproductive options left: They usually produce haploid males by arrhenotokous parthenogenesis, both in the queenright and queenless condition. In the phylogenetically primitive subfamily Ponerinae reproductive caste dimorphism is much less pronounced: Ovarian morphology is rather similar in queens and workers, which additionally retain a spermatheca. In many ponerine species workers mate and may have completely replaced the queen caste. This similarity in reproductive potential provides for the evolution of diverse reproductive systems. In addition, it increases the opportunity for reproductive conflicts among nestmates substantially. Only in a handful of ant species, including Platythyrea punctata, workers are also able to rear diploid female offspring from unfertilized eggs by thelytokous parthenogenesis. The small ponerine ant P. punctata (Smith) is the only New World member of the genus reaching as far north as the southern USA, with its center of distribution in Central America and the West Indies. P. punctata occurs in a range of forest habitats including subtropical hardwood forests as well as tropical rain forests. In addition to queens, gamergates and thelytokous workers co-occur in the same species. This remarkable complexity of reproductive strategies makes P. punctata unique within ants and provides an ideal model system for the investigation of reproductive conflicts within the female caste. Colonies are usually found in rotten branches on the forest floor but may also be present in higher strata. Colonies contained on average 60 workers, with a maximum colony size of 148 workers. Queens were present in only ten percent of the colonies collected from Florida, but completely absent both from the populations studied in Barbados and Puerto Rico. Males were generally rare. In addition, morphological intermediates between workers and queens (so-called intercastes) were found in 16 colonies collected in Florida. Their thorax morphology varied from an almost worker-like to an almost queen-like thorax structure. Queen and intercaste size, however, did not differ from those of workers. Although workers taken from colonies directly after collection from the field engaged in aggressive interactions, nestmate discrimination ceased in the laboratory suggesting that recognition cues used are derived from the environment. Only one of six queens dissected was found to be inseminated but not fertile. Instead, in most queenless colonies, a single uninseminated worker monopolized reproduction by means of thelytokous parthenogenesis. A single mated, reproductive worker (gamergate) was found dominating reproduction in the presence of an inseminated alate queen only in one of the Florida colonies. The regulation of reproduction was closely examined in ten experimental groups of virgin laboratory-reared workers, in which one worker typically dominated reproduction by thelytoky despite the presence of several individuals with elongated, developing ovaries. In each group only one worker was observed to oviposit. Conflict over reproduction was intense consisting of ritualized physical aggression between some nestmates including antennal boxing, biting, dragging, leap and immobilization behaviors. The average frequency of interactions was low. Aggressive interactions allowed to construct non-linear matrices of social rank. On average, only five workers were responsible for 90 percent of total agonistic interactions. In 80 percent of the groups the rate of agonistic interactions increased after the experimental removal of the reproductive worker. While antennal boxing and biting were the most frequent forms of agonistic behaviors both before and after the removal, biting and dragging increased significantly after the removal indicating that agonistic interactions increased in intensity. Once a worker obtains a high social status it is maintained without the need for physical aggression. The replacement of reproductives by another worker did however not closely correlate with the new reproductive's prior social status. Age, however, had a profound influence on the individual rate of agonistic interactions that workers initiated. Especially younger adults (up to two month of age) and callows were responsible for the increase in observed aggression after the supersedure of the old reproductive. These individuals have a higher chance to become reproductive since older, foraging workers may not be able to develop their ovaries. Aggressions among older workers ceased with increasing age. Workers that already started to develop their ovaries should pose the greatest threat to any reproductive individual. Indeed, dissection of all experimental group revealed that aggression was significantly more often directed towards both individuals with undeveloped and developing ovaries as compared to workers that had degenerated ovaries. In all experimental groups reproductive dominance was achieved by callows or younger workers not older than four month. Age is a better predictor of reproductive dominance than social status as inferred from physical interactions. Since no overt conflict between genetical identical individuals is expected, in P. punctata the function of agonistic interactions in all-worker colonies, given the predominance of thelytokous parthenogenesis, remains unclear. Physical aggression could alternatively function to facilitate a smooth division of non-reproductive labor thereby increasing overall colony efficiency. Asexuality is often thought to constitute an evolutionary dead end as compared with sexual reproduction because genetic recombination is limited or nonexistent in parthenogenetic populations. Microsatellite markers were developed to investigate the consequences of thelytokous reproduction on the genetic structure of four natural populations of P. punctata. In the analysis of 314 workers taken from 51 colonies, low intraspecific levels of variation at all loci, expressed both as the number of alleles detected and heterozygosities observed, was detected. Surprisingly, there was almost no differentiation within populations. Populations rather had a clonal structure, with all individuals from all colonies usually sharing the same genotype. This low level of genotypic diversity reflects the predominance of thelytoky under natural conditions in four populations of P. punctata. In addition, the specificity of ten dinucleotide microsatellite loci developed for P. punctata was investigated in 29 ant species comprising four different subfamilies by cross-species amplification. Positive amplification was only obtained in a limited number of species indicating that sequences flanking the hypervariable region are often not sufficiently conserved to allow amplification, even within the same genus. The karyotype of P. punctata (2n = 84) is one of the highest chromosome numbers reported in ants so far. A first investigation did not show any indication of polyploidy, a phenomenon which has been reported to be associated with the occurrence of parthenogenesis. Thelytokous parthenogenesis does not appear to be a very common phenomenon in the Hymenoptera. It is patchily distributed and restricted to taxa at the distant tips of phylogenies. Within the Formicidae, thelytoky has been demonstrated only in four phylogenetically very distant species, including P. punctata. Despite its advantages, severe costs and constraints may have restricted its rapid evolution and persistence over time. The mechanisms of thelytokous parthenogenesis and its ecological correlates are reviewed for the known cases in the Hymenoptera. Investigating the occurrence of sexual reproduction in asexual lineages indicates that thelytokous parthenogenesis may not be irreversible. In P. punctata the occasional production of sexuals in some of the colonies may provide opportunity for outbreeding and genetic recombination. Thelytoky can thus function as a conditional reproductive strategy. Thelytoky in P. punctata possibly evolved as an adaptation to the risk of colony orphanage or the foundation of new colonies by fission. The current adaptive value of physical aggression and the production of sexuals in clonal populations, where relatedness asymmetries are virtually absent, however is less clear. Quite contrary, thelytoky could thereby serve as the stepping stone for the subsequent loss of the queen caste in P. punctata. Although P. punctata clearly fulfills all three conditions of eusociality, the evolution of thelytoky is interpreted as a first step in a secondary reverse social evolution towards a social system more primitive than eusociality.},
  subject      = {Ameisenstaat},
  language  = {en}
}
@phdthesis{Froehle2009,
  author    = {Fr{\"o}hle, Kerstin},
  title     = {Mechanismen zur Regulierung der Nestgr{\"o}ße w{\"a}hrend des Koloniewachstums bei Blattschneiderameisen},
  url       = {http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:20-opus-46311},
  school      = {Universit{\"a}t W{\"u}rzburg},
  year      = {2009},
  abstract  = {Die Strukturen der Ameisennester, so wird seit einiger Zeit vermutet, entstehen aufgrund eines selbstorganisierten Prozesses, bei dem die einzelne Ameise nur {\"u}ber lokale Informationen verf{\"u}gt, ohne eine {\"U}bersicht {\"u}ber das globale Muster zu haben. Die Gesamtstruktur resultiert demnach viel eher durch multiple Interaktionen, die entweder direkt zwischen den Individuen oder zwischen den Individuen und ihrer Umgebung stattfinden. Ziel dieser Arbeit war es, die Kriterien zu untersuchen, nach denen sich die Blattschneiderameisen w{\"a}hrend des Nestbaus richten, um so die Frage zu beantworten, ob es f{\"u}r die Entstehung der Strukturen nur der Interaktion mit der Umgebung bedarf oder ob direkte soziale Interaktionen auch einen Einfluss darauf haben. Betrachtet wurde dazu die Kontrolle der Nestgr{\"o}ße w{\"a}hrend verschiedener Stadien der Kolonieentwicklung: in der Gr{\"u}ndungsphase, in der die K{\"o}nigin die Entscheidungen alleine und ohne soziale Interaktionen f{\"a}llt; in der darauf folgenden Etablierungsphase, in der Arbeiterinnen entweder alleine oder in kleinen Gruppen die bereits existierenden Strukturen ver{\"a}ndern; sowie im adulten Stadium, in der die Baut{\"a}tigkeit von mehreren Tausend Arbeiterinnen ausgef{\"u}hrt werden kann. K{\"o}niginnen graben unverz{\"u}glich nach dem Hochzeitsflug ein Gr{\"u}ndungsnest, das aus einem vertikalen Tunnel und einer horizontalen Kammer besteht, in welcher die erste Brut und der Pilz gez{\"u}chtet werden. Um ein Gr{\"u}ndungsnest zu graben, muss die K{\"o}nigin zuerst mit ihren Mandibeln kopf{\"u}ber am Boden graben. Hierbei legt sie einen Tunnel an, der einen etwas gr{\"o}ßeren Durchmesser als sie selbst besitzt. Ist dann die gew{\"u}nschte Tunnell{\"a}nge erreicht, so wechselt sie vom vertikalen Tunnel zum horizontalen Kammergraben, worauf anschließend der Tunnel verschlossen wird. Die Frage, die sich nun stellt, ist, wie Atta vollenweideri K{\"o}niginnen die L{\"a}nge des Tunnels bewerten, um den Wechsel zum Kammergraben einzuleiten. Aufgrund der Ergebnisse wird angenommen, dass die K{\"o}niginnen sowohl die L{\"a}nge des Tunnels, wahrscheinlich {\"u}ber Propriozeption, als auch die Grabezeit absch{\"a}tzen und mit einer internen Referenz vergleichen. Wurde demnach weder die erwartete L{\"a}nge noch die maximal schon investierte Zeit erreicht, so fuhren die K{\"o}niginnen fort den Tunnel zu verl{\"a}ngern. Der Wechsel vom Tunnel zum Kammergraben wurde dann eingeleitet, wenn die K{\"o}niginnen, in Abh{\"a}ngigkeit von den jeweiligen Bodenbedingungen, entweder zuerst die erwartete L{\"a}nge oder die zu investierende Zeit erreicht hatten. Daraufhin fingen sie an die Kammer zu bauen, wobei sie die nun ausgegrabenen Lehmpartikel dazu benutzten, den Tunnel zu verschließen. Diese wurden von oben bis unten komplett verschlossen, womit die Kammergr{\"o}ßen von den Tunnell{\"a}ngen abh{\"a}ngig waren. Wurden die K{\"o}niginnen jedoch mit Tunneln konfrontiert, die experimentell {\"u}ber die erwartete L{\"a}nge hinaus verl{\"a}ngert wurden, so wurden diese nicht mehr {\"u}ber die komplette Strecke, sondern in mehreren Teilabschnitten verschlossen. Dies deutet darauf hin, dass bei der Regulierung der Kammergr{\"o}ße ein weiterer Mechanismus involviert ist. Nach 2-3 Monaten schl{\"u}pfen in der Regel die ersten Arbeiterinnen, womit die Kolonie in die Wachstumsphase eintritt. Mit dem Wachsen der Kolonie wird das Gr{\"u}ndungsnest ver{\"a}ndert, wobei die Arbeiterinnen die bereits existierende Pilzkammer vergr{\"o}ßern und neue Tunnel anlegen. Nach welchen Kriterien sie sich dabei richten, war allerdings nicht bekannt. Gezeigt werden konnte, dass Acromyrmex lundi Arbeiterinnen anfangen ein Nest zu vergr{\"o}ßern, wenn sich der frei f{\"u}r die Ameisen zur Verf{\"u}gung stehende Platz innerhalb des Nestes reduziert und dass sie aufh{\"o}ren, wenn wiederum gen{\"u}gend Platz vorhanden ist. Eine Zunahme in der Gruppengr{\"o}ße (1, 2, 6 und 12 Tiere) bewirkte somit, einen proportionalen Anstieg des ausgegrabenen Volumens und damit der Arbeitsleistung der Kolonie. Ob beim Graben aber eher die schon vorhandenen Pilzkammer vergr{\"o}ßert oder neue Tunnel angelegt werden, hing von der Stimuluskombination ab. So bewirkte ein Platzmangel, ausgel{\"o}st durch eine, relativ zur Nestgr{\"o}ße, große Zahl an Arbeiterinnen, das bereits existierende Tunnel verl{\"a}ngert oder neue angelegt wurden. Eine Kammervergr{\"o}ßerung konnte dagegen nur beobachtet werden wenn Pilz vorhanden und der Platz in der Kammer reduziert war. Die Arbeiterinnen reagierten dabei, auf dieselben Stimuli mit denselben Verhaltensmustern, unabh{\"a}ngig davon ob sie alleine oder in einer Gruppe gruben. Je mehr Ameisen sich aber in der Gruppe befanden desto mehr wurden die Kammern zun{\"a}chst vergr{\"o}ßert, wobei sich jedoch keine Korrelation mit der Gruppengr{\"o}ße zeigte. Dies l{\"a}sst darauf schließen, dass die Vergr{\"o}ßerung von den sich gleichzeitig am Graben beteiligenden Ameisen abh{\"a}ngt, die die Kammern so lange vergr{\"o}ßern bis gen{\"u}gend Platz vorhanden ist. Die Zahl der Ameisen die sich jedoch am Graben beteiligen nimmt mit steigender Gruppengr{\"o}ße zu, weswegen die Kammern bei großen Ameisenzahlen gr{\"o}ßer wurden. Gleichzeitig mit dem Vergr{\"o}ßern fingen die Ameisen jedoch an ausgegrabene Lehmpartikel in der Kammer zu deponieren. Dies bewirkte, dass vor allem gr{\"o}ßere Kammern im Nachhinein verkleinert wurden, bis ein bestimmter Abstand zum Pilz erreicht war, bei dem eventuell zwei Ameisen aneinander vorbeilaufen konnten. Somit hatte die Einlagerung der Lehmpartikel in der Kammer zur Folge, dass die Kammergr{\"o}ße im Nachhinein besser dem Pilzvolumen angepasst wurde. {\"A}hnlich wie bei der Kammervergr{\"o}ßerung verhielt es sich beim Anlegen der Tunnel. Auch diese wurden umso breiter je mehr Tiere sich gleichzeitig am Graben beteiligten und wurden dann im Nachhinein durch Einlagerung von Lehmpartikeln auf eine bestimmte Breite reduziert. Zus{\"a}tzlich wurden die Tunnel aber auch umso l{\"a}nger je mehr Ameisen sich in der Gruppe befanden, weshalb die Nestgr{\"o}ße {\"u}ber die Gr{\"o}ße der Gruppe reguliert wurde. Acromyrmex lundi Nester bestehen in der Regel aus einer großen zentralen Pilzkammer und aus mehreren Tunneln, die diese mit der Erdoberfl{\"a}che verbinden. Wie die Ameisen in dem adulten Stadium die Gr{\"o}ße der Pilzkammer regulieren, wurde bisher noch nicht untersucht. Als m{\"o}gliche Kriterien, nach denen sich die Ameisen richten k{\"o}nnten, wurde sowohl das vorhandene Pilzvolumen als auch die Anzahl an Arbeiterinnen in Betracht gezogen. Gezeigt werden konnte, dass die Kammern umso gr{\"o}ßer werden, je mehr Pilzvolumen vorhanden ist. Aufgrund dessen wird angenommen, dass der Pilz beim Bau der Pilzkammer als Vorlage dient und somit das Grabeverhalten r{\"a}umlich organisiert. Eine Erh{\"o}hung der Ameisenzahlen bewirkte dagegen eine Vergr{\"o}ßerung des Nestvolumens durch das Anlegen von Tunneln. Dadurch nahm das insgesamt ausgegrabene Volumen und damit die Grabeaktivit{\"a}t mit der Gr{\"o}ße der Kolonie zu. Allerdings stieg es nicht, wie bei den kleinen Gruppen beobachtet werden konnte, proportional zur Koloniegr{\"o}ße an. Vermutet wird, dass sowohl die Kammer- als auch die Nestvergr{\"o}ßerung {\"u}ber die Individuendichte reguliert wird. Demnach w{\"u}rden die Tiere anfangen zu graben, wenn die Individuendichte {\"u}ber einen Schwellenwert ansteigt und aufh{\"o}ren, wenn die Dichte wiederum unter diesen Schwellenwert f{\"a}llt. Allerdings gibt es Hinweise darauf, dass die Grabeaktivit{\"a}t nicht nur {\"u}ber die Individuendichte, sondern zus{\"a}tzlich noch durch ein rhythmisches Graben in der Nacht geregelt zu sein scheint. Zusammengenommen konnte also gezeigt werden, dass K{\"o}niginnen auf Stimuli in ihrer Umgebung reagieren, indem sie die Tiefe des Gr{\"u}ndungsnestes durch das Absch{\"a}tzen der schon gegrabenen Tunnell{\"a}nge bestimmen. Das Nestgraben erfolgt allerdings nicht nach einem einfachen Stimulus-Antwort-Mechanismus, sondern die K{\"o}niginnen richten sich zus{\"a}tzlich noch nach der Zeit, was einen internen Messfaktor darstellt. Ebenfalls scheint die Kammergr{\"o}ße durch mindestens zwei Mechanismen reguliert zu werden. Somit fließen sowohl bei der Bestimmung der Tunnell{\"a}nge als auch bei der Regulation der Kammergr{\"o}ße mehrere Kriterien in die Entscheidung mit ein. Ebenso wie die K{\"o}niginnen reagieren einzelne Individuen auf unterschiedliche Stimuli in ihrer Umgebung, wodurch unterschiedliche Neststrukturen entstehen k{\"o}nnen. So fangen Ameisen an ein Nest zu vergr{\"o}ßern, wenn sich der zur Verf{\"u}gung stehende Platz innerhalb des Nestes reduziert. W{\"a}chst der Pilz so reduziert sich der Abstand zwischen Pilz und Kammerwand, was f{\"u}r die Tiere ein Signal ist, die Kammer zu vergr{\"o}ßern. Dabei wird der Pilz als Vorlage verwendet, der das Graben r{\"a}umlich organisiert. Ist der Platz innerhalb des Nestes dagegen aufgrund des Koloniewachstums reduziert, so fangen die Arbeiterinnen an Tunnel auszugraben, so dass die Nestgr{\"o}ße der Koloniegr{\"o}ße angepasst wird. Allerdings, so wird vermutet, h{\"a}ngt die Anzahl der sich am Graben beteiligenden Ameisen sowie auch deren Arbeitsleistung von der Gr{\"o}ße der Gruppe ab. Demnach sind die Individuen nicht nur sensitiv auf die Stimuli, die aus ihrer Umgebung kommen, sondern {\"a}ndern ihr Verhalten auch in Abh{\"a}ngigkeit von dem sozialen Umfeld, in dem sie sich befinden.},
  subject      = {Nestgr{\"o}ße},
  language  = {de}
}
@phdthesis{Brandstaetter2010,
  author    = {Brandstaetter, Andreas Simon},
  title     = {Neuronal correlates of nestmate recognition in the carpenter ant, Camponotus floridanus},
  url       = {http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:20-opus-55963},
  school      = {Universit{\"a}t W{\"u}rzburg},
  year      = {2010},
  abstract  = {Cooperation is beneficial for social groups and is exemplified in its most sophisticated form in social insects. In particular, eusocial Hymenoptera, like ants and honey bees, exhibit a level of cooperation only rarely matched by other animals. To assure effective defense of group members, foes need to be recognized reliably. Ants use low-volatile, colony-specific profiles of cuticular hydrocarbons (colony odor) to discriminate colony members (nestmates) from foreign workers (non-nestmates). For colony recognition, it is assumed that multi-component colony odors are compared to a neuronal template, located in a so far unidentified part of the nervous system, where a mismatch results in aggression. Alternatively, a sensory filter in the periphery of the nervous system has been suggested to act as a template, causing specific anosmia to nestmate colony odor due to sensory adaptation and effectively blocking perception of nestmates. Colony odors are not stable, but change over time due to environmental influences. To adjust for this, the recognition system has to be constantly updated (template reformation). In this thesis, I provide evidence that template reformation can be induced artificially, by modifying the sensory experience of carpenter ants (Camponotus floridanus; Chapter 1). The results of the experiments showed that template reformation is a relatively slow process taking several hours and this contradicts the adaptation-based sensory filter hypothesis. This finding is supported by first in-vivo measurements describing the neuronal processes underlying template reformation (Chapter 5). Neurophysiological measurements were impeded at the beginning of this study by the lack of adequate technical means to present colony odors. In a behavioral assay, I showed that tactile interaction is not necessary for colony recognition, although colony odors are of very low volatility (Chapter 2). I developed a novel stimulation technique (dummy-delivered stimulation) and tested its suitability for neurophysiological experiments (Chapter 3). My experiments showed that dummy-delivered stimulation is especially advantageous for presentation of low-volatile odors. Colony odor concentration in headspace was further increased by moderately heating the dummies, and this allowed me to measure neuronal correlates of colony odors in the peripheral and the central nervous system using electroantennography and calcium imaging, respectively (Chapter 4). Nestmate and non-nestmate colony odor elicited strong neuronal responses in olfactory receptor neurons of the antenna and in the functional units of the first olfactory neuropile of the ant brain, the glomeruli of the antennal lobe (AL). My results show that ants are not anosmic to nestmate colony odor and this clearly invalidates the previously suggested sensory filter hypothesis. Advanced two-photon microscopy allowed me to investigate the neuronal representation of colony odors in different neuroanatomical compartments of the AL (Chapter 5). Although neuronal activity was distributed inhomogeneously, I did not find exclusive representation restricted to a single AL compartment. This result indicates that information about colony odors is processed in parallel, using the computational power of the whole AL network. In the AL, the patterns of glomerular activity (spatial activity patterns) were variable, even in response to repeated stimulation with the same colony odor (Chapter 4\&5). This finding is surprising, as earlier studies indicated that spatial activity patterns in the AL reflect how an odor is perceived by an animal (odor quality). Under natural conditions, multi-component odors constitute varying and fluctuating stimuli, and most probably animals are generally faced with the problem that these elicit variable neuronal responses. Two-photon microscopy revealed that variability was higher in response to nestmate than to non-nestmate colony odor (Chapter 5), possibly reflecting plasticity of the AL network, which allows template reformation. Due to their high variability, spatial activity patterns in response to different colony odors were not sufficiently distinct to allow attribution of odor qualities like 'friend' or 'foe'. This finding challenges our current notion of how odor quality of complex, multi-component odors is coded. Additional neuronal parameters, e.g. precise timing of neuronal activity, are most likely necessary to allow discrimination. The lower variability of activity patterns elicited by non-nestmate compared to nestmate colony odor might facilitate recognition of non-nestmates at the next level of the olfactory pathway. My research efforts made the colony recognition system accessible for direct neurophysiological investigations. My results show that ants can perceive their own nestmates. The neuronal representation of colony odors is distributed across AL compartments, indicating parallel processing. Surprisingly, the spatial activity patterns in response to colony are highly variable, raising the question how odor quality is coded in this system. The experimental advance presented in this thesis will be useful to gain further insights into how social insects discriminate friends and foes. Furthermore, my work will be beneficial for the research field of insect olfaction as colony recognition in social insects is an excellent model system to study the coding of odor quality and long-term memory mechanisms underlying recognition of complex, multi-component odors.},
  subject      = {Neuroethologie},
  language  = {en}
}