@phdthesis{Bohn2007, author = {Bohn, Holger Florian}, title = {Biomechanik von Insekten-Pflanzen-Interaktionen bei Nepenthes-Kannenpflanzen}, url = {http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:20-opus-26101}, school = {Universit{\"a}t W{\"u}rzburg}, year = {2007}, abstract = {Interaktionen zwischen Insekten und Pflanzen k{\"o}nnen auf chemischen oder mechanischen Faktoren beruhen. Mechanische Faktoren spielen eine besonders wichtige Rolle bei den Fallen karnivorer Pflanzen. Ziel dieser Arbeit war es, die Rolle mechanischer Faktoren in der Interaktion zwischen der Kannenpflanze Nepenthes bicalcarata und der Ameise Camponotus schmitzi aufzukl{\"a}ren, bei der Ameisen Gegenanpassungen zu spezialisierten pflanzlichen Fangstrukturen entwickelt haben. Im Rahmen meiner Arbeit habe ich mich mit den Fragen besch{\"a}ftigt, 1) welche Kannenstrukturen und welche Mechanismen f{\"u}r den Fang von Arthropoden wichtig sind und 2) welche speziellen Anpassungen C. schmitzi-Ameisen f{\"u}r das Leben auf ihrer karnivoren Wirtspflanze besitzen. Bisher wurde angenommen, dass Nepenthes-Kannen Tiere mit Hilfe von rutschigen Wachskristallschichten fangen. Ich konnte zeigen, dass ein weiterer, bisher unbekannter Fangmechanismus existiert, welcher auf speziellen Oberfl{\"a}cheneigenschaften des Kannenrandes (Peristom) und "Insekten-Aquaplaning" basiert. Das Peristom besitzt eine regelm{\"a}ßige Mikrostruktur, welche daf{\"u}r sorgt, dass die Oberfl{\"a}che vollst{\"a}ndig mit Wasser benetzbar ist, so dass sie bei feuchter Witterung von homogenen Fl{\"u}ssigkeitsfilmen {\"u}berzogen ist. Auf dem trockenen Peristom k{\"o}nnen Ameisen ohne Schwierigkeiten laufen und Nektar von den am inneren Peristomrand gelegenen Nektarien ernten. Wird die Oberfl{\"a}che aber beispielsweise durch Regen nass, rutschen die meisten Tiere ab und st{\"u}rzen in die Kanne. Messungen der Reibungskr{\"a}fte von Weberameisen (Oecophylla smaragdina) auf dem Peristom von N. bicalcarata zeigten, dass Fl{\"u}ssigkeitsfilme auf der Oberfl{\"a}che die Anhaftung der Haftorgane (Arolien) verhindern, und dass die Mikrostruktur des Peristoms auch den Einsatz der Krallen unterbindet. Versuche an Nepenthes alata zeigten dar{\"u}ber hinaus, dass dieser Fangmechanismus des Peristoms auch f{\"u}r Nepenthes-Arten mit wachsbereifter Kanneninnenwand essentiell, und die Wachsschicht eher f{\"u}r die Retention gefangener Tiere wichtig ist. Zur Analyse der {\"o}kologischen Auswirkungen des "Aquaplaning"-Fangmechanismus habe ich die Peristomfeuchte von Nepenthes rafflesiana var. typica-Kannen zeitgleich mit meteorologischen Daten im Feld kontinuierlich aufgezeichnet und mit Experimenten zur Beurteilung der Fangeffizienz der Kannen kombiniert. Die Ergebnisse dieser Versuche zeigen, dass die Kannen abh{\"a}ngig vom Befeuchtungsgrad des Peristoms zeitweise sehr effiziente Fallen mit Fangraten von 80\% sein k{\"o}nnen, w{\"a}hrend sie zu anderen Zeiten vollkommen ineffizient sind. Die Variation der Peristomfeuchte wird durch Regen, Kondensation und von den Peristomnektarien sezerniertem Nektar verursacht. Es ist zu vermuten, dass die nur zeitweise und unvorhersehbare Aktivierung der Nepenthes-Kannenfallen durch N{\"a}sse der Evolution von Vermeidungsstrategien bei Beutetieren entgegenwirkt. Im Rahmen der Untersuchungen, welche mechanischen Anpassungen C. schmitzi-Ameisen f{\"u}r das Leben auf N. bicalcarata besitzen habe ich mich auf die Fragen konzentriert, wie es den Ameisen gelingt den Peristom-Fangmechanismus zu umgehen und welche Anpassungen sie besitzen um in der Kannenfl{\"u}ssigkeit tauchend und schwimmend nach Nahrung zu suchen. Im Gegensatz zu generalistischen Arten st{\"u}rzen C. schmitzi-Ameisen auf dem nassen Peristom nicht ab. Durch selektive Manipulation der tarsalen Haftstrukturen konnte ich demonstrieren, dass die Arolien f{\"u}r die Peristomlauff{\"a}higkeit der C. schmitzi-Ameisen eine wesentliche Rolle spielen. F{\"u}r das Furagieren in der Kannenfl{\"u}ssigkeit verf{\"u}gen C. schmitzi-Ameisen {\"u}ber ein sich wiederholendes, stereotypes Verhaltensmuster, welches aus einer Unterwasserlauf- und einer Oberfl{\"a}chenschwimmphase besteht. Meine Untersuchungen dieses Verhaltensmusters zeigten, dass die Ameisen am Ende der Unterwasserlaufphase mit Hilfe ihres stets vorhandenen Auftriebs zur Fl{\"u}ssigkeitsoberfl{\"a}che aufsteigen. Dabei taucht ein Teil ihres Hinterleibs aus der Kannenfl{\"u}ssigkeit auf, was den Ameisen die Sauerstoffaufnahme aus der Luft erm{\"o}glicht. Nach dem Auftauchen schwimmen C. schmitzi-Ameisen mittels schneller Beinbewegungen an der Oberfl{\"a}che der Kannenfl{\"u}ssigkeit. Dabei {\"a}hnelt die Bewegungskoordination ihrer Beine dem bei Ameisen f{\"u}r die Fortbewegung an Land typischen Dreifußgang. Ein Vergleich der Kinematik von schwimmenden und laufenden C. schmitzi-Ameisen hat gezeigt, dass schwimmende Ameisen ihre Beine in der Schlagphase mit einer h{\"o}heren Winkelgeschwindigkeit als in der R{\"u}ckholphase bewegen, w{\"a}hrend dies bei den laufenden Tieren genau umgekehrt ist. Ferner strecken schwimmende Ameisen ihre Beine w{\"a}hrend der Schlagphase weiter aus als in der R{\"u}ckholphase, wohingegen laufende Ameisen in beiden Bewegungsphasen vergleichbare Beinradien aufweisen. Dies l{\"a}sst den Schluss zu, dass die Schwimmkinematik der C. schmitzi-Ameisen eine abgewandelte Form ihrer Laufkinematik darstellt, welche f{\"u}r die Erzeugung von Vortrieb im Wasser optimiert wurde.}, subject = {Biomechanik}, language = {de} }