TY - THES A1 - Gruber, Franz Andreas T1 - Untersuchung zur Regulation der Expression des zuckerkonditionierten Verhaltens bei Drosophila melanogaster T1 - Analysing the regulation of the expression of sugar-conditioned behaviour in Drosophila melanogaster N2 - In dieser Doktorarbeit habe ich die Regulation der Expression des zuckerbelohnten Verhaltens durch den Fütterungszustand bei Drosophila melanogaster untersucht. Die Fliegen können während einer Trainingsphase mit Hilfe einer Zuckerbelohnung auf einen bestimmten Duft konditioniert werden. Nach dem Training können die Fliegen dann auf das olfaktorische Gedächtnis getestet werden. Die Bereitschaft das zuckerkonditionierte Gedächtnis im Test zu zeigen wird vom Fütterungszustand kontrolliert, wie ich in Übereinstimmung mit den Ergebnissen früherer Arbeiten demonstrierte (Tempel et al. 1983; Gruber 2006; Krashes et al. 2008). Nur nicht gefütterte Fliegen exprimieren das Gedächtnis, während Fütterungen bis kurz vor dem Test eine reversibel supprimierende Wirkung haben. Einen ähnlichen regulatorischen Einfluss übt der Futterentzug auch auf die Expression anderer futterbezogener Verhaltensweisen, wie z.B. die naive Zuckerpräferenz, aus. Nachdem ich den drastischen Einfluss des Fütterungszustands auf die Ausprägung des zuckerkonditionierten Verhaltens gezeigt bzw. bestätigt hatte, habe ich nach verhaltensregulierenden Faktoren gesucht, die bei einer Fütterung die Gedächtnisexpression unterdrücken. Als mögliche Kandidaten untersuchte ich Parameter, die zum Teil bereits bei verschiedenen futterbezogenen Verhaltensweisen unterschiedlicher Tierarten als „Sättigungssignale“ identifiziert worden waren (Marty et al. 2007; Powley and Phillips 2004; Havel 2001; Bernays and Chapman 1974; Simpson and Bernays 1983; Gelperin 1971a). Dabei stellte sich heraus, dass weder die „ernährende“ Eigenschaft des Futters, noch ein durch Futteraufnahme bedingter Anstieg der internen Glukosekonzentration für die Suppression des zuckerkonditionierten Gedächtnisses notwendig sind. Die Unterdrückung der Gedächtnisexpression kann auch nicht durch Unterschiede in den aufgenommenen Futtermengen, die als verhaltensinhibitorische Dehnungssignale des Verdauungstrakts wirken könnten, oder mit der Stärke des süßen Geschmacks erklärt werden. Die Suppression des zuckerbelohnten Verhaltens folgte den Konzentrationen der gefütterten Substanzen und war unabhängig von deren chemischen Spezifität. Deshalb wird die Osmolarität des aufgenommenen Futters als ein entscheidender Faktor für die Unterdrückung der zuckerkonditionierten Gedächtnisexpression angenommen. Weil nur inkorporierte Substanzen einen Unterdrückungseffekt hatten, wird ein osmolaritätsdetektierender Mechanismus im Körper 67 postuliert, wahrscheinlich im Verdauungstrakt und/oder der Hämolymphe. Die Hämolymphosmolarität ist als „Sättigungssignal“ bei einigen wirbellosen Tieren bereits nachgewiesen worden (Bernays and Chapman 1974; Simpson and Raubenheimer 1993; Gelperin 1971a; Phifer and Prior 1985). Deshalb habe ich mit Hilfe genetischer Methoden und ohne die Fliegen zu füttern, versucht über einen künstlich induzierten Anstieg der Trehaloseund Lipidkonzentrationen die Osmolarität der Hämolymphe in Drosophila zu erhöhen. Eine solche konzentrationserhöhende Wirkung für Lipide und die Trehalose, dem Hauptblutzucker der Insekten, ist bereits für das adipokinetische Hormon (AKH), das von Zellen der Corpora cardiaca exprimiert wird, nachgewiesen worden (Kim and Rulifson 2004; Lee and Park 2004; Isabel et al. 2005). Es stellte sich heraus, dass die künstliche Stimulierung AKH-produzierender Neurone das zuckerkonditionierten Verhalten temporär, reversible und selektiv unterdrückt. Gleiche Behandlungen hatten keinen Effekt auf ein aversiv konditioniertes olfaktorisches Gedächtnis oder ein naives Zuckerpräferenzverhalten. Wie aus dieser Arbeit hervorgeht, stellt wahrscheinlich die Osmolarität des Verdauungstrakts und der Hämolymphe oder nur der Hämolymphe ein physiologisches Korrelat zum Fütterungszustand dar und wirkt als unterdrückendes Signal. Dass Fütterungen das zuckerkonditionierte Verhalten und die Zuckerpräferenz supprimieren, die künstliche Stimulation AKH-produzierender Zellen aber selektiv nur die zuckerbelohnte Gedächtnisexpression unterdrückt, deutet auf mindestens zwei unterschiedliche „Sättigungssignalwege“ hin. Außerdem macht es deutlich wie uneinheitlich futterbezogene Verhaltensweisen, wie das zuckerbelohnte Verhalten und die naive Zuckerpräferenz, reguliert werden. N2 - In this work I investigated the regulation of the expression of the sugar conditioned behavior by feeding states in Drosophila melanogaster. During the training flies are able to associate an odor with a sugar reward. During the test these flies have the opportunity to show their odor memory. In accordance with previous findings (Tempel et al. 1983; Gruber 2006; Krashes et al. 2008), I also showed that the readiness to express sugar conditioned memory is controlled by the feeding state. The memory was only displayed by starved flies, whereas feedings of the flies until the test cause a reversible and temporary suppression of conditioned behavior. Feeding states similarly influence the expression of other food-related behaviors like sugar preference. After I have showed/confirmed the drastic influence of feeding state on sugar conditioned behavior, I tried to search for factors which suppress the memory expression of conditioned flies during feeding. Therefore I verified physiological parameters as promising candidates which have already been identified as “satiation-signals” for different food-related behaviors through the animal kingdom (Marty et al. 2007; Powley and Phillips 2004; Havel 2001; Bernays and Chapman 1974; Simpson and Bernays 1983; Gelperin 1971a). As the results revealed, neither the nutritional value of the available food nor an increase of the internal glucose-concentrations were necessary for suppressing conditioned behavior. Furthermore differences in sweet taste and in the amount of the ingested food, which likely serve as volumetric signals of the digestive system, were not critical determinants for inhibition of the memory expression. Because suppression followed the concentration of the substances independent of the chemical specificity, I conclude that the osmolarity of the ingested food is a critical factor for inhibition of sugar conditioned behavior. Only ingested substances were suppressive. Therefore an internal osmolarity-detecting mechanism is postulated, most probably in the digestive system or the hemolymph. Hemolymph-osmolarity has already been shown as a “satiation-signal” for some invertebrates (Bernays and Chapman 1974; Simpson and Raubenheimer 1993; Gelperin 1971a; Phifer and Prior 1985). Thus I tried to increase the hemolymph-osmolarity by an artificially induced rise of the concentration of lipids and trehalose, the main blood sugar of insects. A concentration-increasing effect such like this has already been shown for the adipokinetic hormone (AKH), which is expressed in cells of the corpora cardiaca (Kim and Rulifson 2004; Lee and Park 2004; Isabel et al. 2005). I demonstrated that an artificial stimulation of AKH69 producing neurons induces the suppression of sugar conditioned behavior, but leaves aversive conditioned behavior and naïve sugar preference unchanged. This work indicates that the osmolarity of the digestive system and the hemolymph or only of the hemolymph serves as (a) physiological correlate(s), which signals suppression. Feeding induced inhibition of the expression of sugar conditioned behavior and naïve sugar preference, whereas the artificial stimulation of AKH-producing cells selectively inhibited sugar rewarded memory expression alone. Thus I assume at least two separable “satiation”-pathways. Moreover these results demonstrate the non-uniform regulation of different food-related behaviors like sugar conditioned behavior and naïve sugar preference. KW - Taufliege KW - Futterentzug KW - Klassische Konditionierung KW - Konditionierung KW - Gedächtnis KW - Assoziatives Gedächtnis KW - Osmolarität KW - Drosophila melanogaster KW - zuckerkonditioniertes Verhalten KW - klassische Konditionierung KW - Futterentzug KW - Drosophila melanogaster KW - sugar-conditioned behaviour KW - classical conditioning KW - food deprivation KW - starvation Y1 - 2010 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-48802 ER - TY - THES A1 - Höfling, Atilla T1 - Beggars cannot be choosers - The influence of food deprivation on food related disgust T1 - In der Not frisst der Teufel Fliegen - Der Einfluss von Nahrungsdeprivation auf nahrungsbezogenen Ekel N2 - The main goals of the present thesis were to investigate how food deprivation influences food related disgust and to identify mental mechanisms that might underlie alterations in food related disgust. For this purpose, 9 studies were conducted that employed direct and indirect measures of attitudes, biological measures of affect as well as measures of real eating behavior and food choice, and compared responses of deprived and non deprived subjects on each of these measures. Spontaneous facial reactions were assessed via EMG and revealed that food deprived subjects showed weaker disgust reactions than satiated participants when being confronted with photographs of disgusting foods. Interestingly, deprived and non deprived subjects evaluated disgusting foods equally negative on a conscious level of information processing, indicating that food deprivation has the potential to attenuate food related disgust irrespective of conscious evaluations. Furthermore, it was found that food deprived participants readily consumed disgust related foods (“genetically modified foods”), while satiated participants rejected those foods. Again, no difference emerged between deprived and non deprived subjects in respect to their conscious evaluations of genetically modified foods (that were negative in both experimental groups). The dissociation between conscious evaluations and actual eating behavior that was observed amongst food deprived participants resembles the dissociation between conscious evaluations and facial reactions, thereby corroborating the assumption that alterations in food related disgust might directly influence eating behavior without changing conscious evaluations of foods. The assumption that a shift in automatic attitudes towards disgusting foods might be responsible for these effects received only partial support. That is, there was only a non significant tendency for food deprived subjects to evaluate disgusting foods more positive than satiated subjects on an automatic level of information processing. Instead, the results of the present thesis suggest that food deprived subjects exhibit a stronger motivation than satiated subjects to approach disgusting foods immediately. More precisely, food deprived participants exhibited strong approach motivational tendencies towards both, palatable and disgusting foods in an “Approach- Avoidance Task” whereas satiated participants only approached palatable (but not disgusting) foods on an automatic level of information processing. Moreover, food deprivation seems to change the subjective weighting of hedonic and functional food attributes in the context of more elaborated decisions about which foods to pick for consumption and which foods to reject. It was found that individual taste preferences were of minor importance for food deprived subjects but very important for satiated subjects when actually choosing between several food alternatives. In contrast, functional food attributes (e.g., immediate availability of a given food, large portion size) were more important selection criteria for food deprived subjects than for satiated subjects. Thus, food deprived participants were less picky than satiated participants, but showed a clear preference for those food alternatives that were functional in ending a state of food deprivation quickly – even if this meant choosing a food that was not considered tasty. Taken together, the present thesis shows that physiological need states (e.g., food deprivation) are tightly linked to the affective and motivational processing of need relevant cues. This link is so strong that food deprivation even modulates affective and motivational reactions as well as eating behavior and choice behavior towards disgusting (but need relevant) foods. N2 - In der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, wie sich Nahrungsdeprivation auf nahrungsbezogene Ekelreaktionen auswirkt und welche mentalen Prozesse in diesem Zusammenhang eine Rolle spielen. Hierzu wurden in insgesamt 9 Studien unterschiedliche direkte und indirekte Einstellungsmaße, biologische Affektmaße (z.B. EMG), sowie tatsächliches Ess- und Nahrungsauswahlverhalten von hungrigen und satten Probanden analysiert. Anhand elektromyographisch abgeleiteteter, fazialer Reaktionen wurde nachgewiesen, dass hungrige Probanden schwächere unmittelbare Ekelreaktionen als satte Probenden zeigen, während sie mit Fotos von ekelerregenden Speisen konfrontiert werden. Interessanterweise trat dieser Effekt auf, obwohl hungrige Probanden eklige Speisen auf einer bewussten Ebene der Informationsverarbeitung genau so negativ beurteilten wie satte Probanden auch. Dies legt nahe, dass Nahrungsdeprivation auch unabhängig von bewussten Bewertungen zu einer unmittelbaren Abnahme nahrungsbezogener Ekelreaktionen führen kann. Darüber hinaus wurde gefunden, dass satte Probanden den Konsum von ekelassoziierten Speisen („Genfood“) verweigerten, während hungrige Probanden diese in uneingeschränktem Ausmaß konsumierten. Interessanterweise beurteilten hungrige Probanden genetisch veränderte Lebensmittel auf bewusster Ebene jedoch genau so negativ wie satte Probanden auch. Die Hypothese, dass die beobachteten Effekte auf eine Modulation automatischer bzw. „unbewusster“ Einstellungen gegenüber ekligen Speisen zurück zu führen ist, wurde nur bedingt bestätigt. So zeigten hungrige Probanden zwar sowohl gegenüber appetitlichen, als auch gegenüber ekligen Speisen positivere automatische Bewertungen als satte Probanden, dieser Unterschied verfehlte jedoch knapp statistische Signifikanz. Vielmehr legen die gefundenen Ergebnisse nahe, dass hungrige Probanden vor allem stärkere unmittelbare Annäherungsreaktionen an eklige Speisen zeigen als satte Probanden. Letztere differenzierten im Rahmen einer sog. „Annäherungs- Vermeidungsaufgabe“ auch auf einer automatischen Ebene der Informationsverarbeitung deutlich zwischen appetitlicher und ekliger Nahrung, während hungrige Probanden sich gleichermaßen stark an appetitliche und unappetitliche Speisen annäherten. Darüber hinaus zeigte sich, dass hedonische Aspekte (z.B. individuelle Geschmacksvorlieben) unwichtigere Kriterien für die Nahrungsauswahl von hungrigen Probanden waren, als für die Nahrungsauswahl satter Probanden. Funktionale Nahrungsattribute (z.B. Portionsgröße, unmittelbare zeitliche Verfügbarkeit) hingegen waren wichtigere Auswahlkriterien für hungrige Probanden als für satte Probanden. Hungrige Probanden waren somit weniger „wählerisch“ als satte Probanden, sondern zeigten eine Präferenz für jene Nahrungsalternativen, die dazu geeignet waren, einen physiologischen Deprivationszustand schnell zu beenden – selbst wenn es sich dabei um geschmacklich unattraktive Speisen handelte. Insgesamt zeigt die vorliegende Arbeit auf, dass physiologische Deprivationszustände wie Nahrungsdeprivation eng mit der affektiven und motivationalen Verarbeitung von bedürfnisrelevanten Reizen verknüpft sind. Diese Verknüpfung ist so eng, dass Nahrungsdeprivation sogar unmittelbare affektive und motivationale Reaktionen, sowie Konsum.- und Auswahlverhalten gegenüber Speisen beeinflusst, die wir normalerweise als eklig oder unappetitlich erachten. KW - Ekel KW - Hunger KW - Nahrung KW - Nahrungsdeprivation KW - Essverhalten KW - Affekt KW - Motivation KW - Reflektiv Impulsiv Modell (RIM) KW - food deprivation KW - eating behavior KW - affect KW - motivation KW - Reflective Impulsive Model (RIM) Y1 - 2008 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-34609 ER -