TY  - THES
A1  - Frey, Monika
T1  - Effects and mechanisms of a putative human pheromone
T1  - Effekte und Mechanismen eines putativen menschlichen Pheromons
N2  - There is evidence that pheromones are communicative signals in animals. However, the existence and function of human pheromones are still under discussion. During the last years several substances have been labeled as putative human pheromones and especially 4,16–androstadien-3-one (androstadienone), found in male and female sweat, became subject of intense investigation. In contrast to common odors androstadienone presumably modulates human physiological and psychological reactions. Data suggest that androstadienone might influence the processing of visual cues, specifically faces or affective stimuli, via projections from the fusiform gyrus and the amygdala. Moreover, attentional processes may be modulated, which is supported by explicit and implicit behavioral data. This thesis includes three experimental studies examining effects of androstadienone exposure on behavioral and cortical reactions to visual and emotional stimuli. The main hypotheses were that androstadienone might influence human behavior to and perception of visual cues. The first study sought to clarify androstadienone effects on attention-related reactions as well as on behavioral tendencies. Motoric approach-avoidance reactions in response to happy and angry facial expressions were investigated in 30 women and 32 men. Participants either inhaled androstadienone or a control solution, without knowing the real content, while performing the following task: they had to push away or to pull towards them a joystick as fast as possible in reaction to either an angry or a happy cartoon face, which was presented on a computer screen. Results showed that androstadienone modulated the participant´s task performance by accelerating the reaction speed compared to the control compound. Faster reactions were observed particularly when reacting to angry faces but not when reacting to happy faces. This might be explained by the finding that human body odors, the source of androstadienone, were found to activate the human fear system, i.e. modulating fear-related attentional processes. Therefore, the quicker reaction towards angry faces with exposure to androstadienone could be due to an enhanced allocation of attentional resources towards fear-related cues like angry faces. Results also showed that androstadienone enhanced men´s approach tendency towards faces independent of emotional expressions. This observation might be explained by androstadienone´s former shown ability to improve attractiveness ratings of other persons. In this regard, the endogenous odor might enhance evaluations of faces in men and, thus, might improve their willingness to approach social stimuli. In contrast to men, women already showed in the control condition higher approach tendency towards faces. Therefore, androstadienone might rather maintain than enhance the approach score in women. In the second study event-related brain potentials (ERPs) triggered by social and non-social visual stimuli were investigated by means of electroencephalography. In a double-blind between-subjects design 51 women participated. Twenty-eight women inhaled androstadienone, whereas 23 women inhaled a control solution. Four different picture categories, i.e. real faces, pictures with couples, pictures with social and non-social scenes, each including three different valence categories, i.e. positive, negative and neutral, should clarify the stimulus type or context androstadienone is acting on. The androstadienone compared to the control odor did not influence brain responses significantly. Explorative analyses, however, suggested that androstadienone influences the processing of faces. While in the control group angry faces elicited larger P300 amplitudes than happy faces, the androstadienone group showed similar P300 amplitudes concerning all emotional expressions. This observation tentatively indicates that the endogenous odor might indeed affect the neuronal responses to emotional facial stimuli, especially late components reflecting evaluative processes. However, this observation has to be verified and further investigated, in particular whether androstadienone caused reduced responses to angry faces or enhanced responses to happy faces. The third study investigated androstadienone effects on face processing especially in men. ERPs elicited by happy, angry and neutral cartoon faces, which were presented on a computer screen, were measured while 16 men, not knowing the applicated odor, inhaled either androstadienone or a control solution. Exposure to androstadienone significantly increased later neuronal responses, the P300 amplitude. This belated component of the ERP reflects attention allocation and evaluative processes towards important stimuli. Therefore, androstadienone might facilitate central nervous face processing by enhancing attention towards these stimuli. In sum, the current results corroborate the notion of androstadienone as an active social chemosignal. In minute amounts and not detectable as an odor it influenced cortical and motoric reactions. Therefore, it might be concluded that androstadienone indeed affects cognitive functions like attentional processes and in turn affects our behavior. The current results further support the notion that androstadienone acts like a human modulator pheromone, namely modulating ongoing behavior or a psychological reaction to a particular context, changing stimulus sensitivity, salience and sensory-motor integration. However, these conclusions remain tentative until further replication takes place, best in ecologically valid environments. Furthermore, one has to keep in mind that the current studies could not replicate several previous findings and could not verify some hypotheses assuming communicative effects of androstadienone. Thus, the main assumption of this thesis that androstadienone is an active chemosignal is still challenged. Also, whether the term “pheromone” is indeed suitable to label androstadienone remains open.
N2  - Pheromone sind als Kommunikationssubstanzen im Tierreich unabkömmlich. Ob jedoch menschliche Pheromone tatsächlich existieren, wird noch immer diskutiert. Während der letzten Jahre wurden mehrere Substanzen als putative menschliche Pheromone bezeichnet. Unter diesen wurde v.a. 4,16–androstadien-3-on (Androstadienon), eine Komponente des männlichen und weiblichen Schweißes, intensiv untersucht. Bisherige Ergebnisse deuten darauf hin, dass Androstadienon im Gegensatz zu herkömmlichen Duftstoffen die Verarbeitung visueller Stimuli, v.a. von Gesichtern und von affektiven Stimuli, vermutlich über eine Modulation der Aktivität des Gyrus fusiformis und der Amygdala beeinflussen kann. Außerdem könnten Aufmerksamkeitsprozesse durch Androstadienon beeinflusst sein, was durch explizite und implizite Verhaltensdaten angedeutet wird. Diese Doktorarbeit untersuchte in drei verschiedenen Studien die Effekte von Androstadienon auf kortikale Reaktionen und Verhalten bei Männern und Frauen, während diese mit visuellen, insbesondere emotionalen Stimuli konfrontiert wurden. Die Haupthypothesen waren, dass Androstadienon die Wahrnehmung visueller Stimuli und menschliches Verhalten gegenüber diesen beeinflussen könnte. Die erste Studie untersuchte Androstadienoneffekte auf aufmerksamkeitsabhängige, motorische Reaktionen sowie auf Verhaltenstendenzen. Motorisches Annäherungs- und Vermeidungsverhalten als Reaktion auf freudige und ärgerliche Gesichter wurden bei 30 Frauen und 32 Männern untersucht. Während diese entweder Androstadienon oder einen Kontrollduft inhalierten, ohne zu wissen welchen, mussten sie so schnell wie möglich einen Joystick jeweils wegdrücken oder zu sich heranziehen, sobald entweder ein freudiges oder ärgerliches Gesicht auf einem Computerbildschirm erschien. Im Vergleich zum Kontrollduft beschleunigte Androstadienon die Reaktionsgeschwindigkeit spezifisch auf ärgerliche Gesichter unabhängig von der Bewegungsrichtung. Dies könnte damit zusammenhängen, dass menschlicher Körpergeruch, die Quelle von Androstadienon, das Angstsystem im menschlichen Gehirn aktiviert. Die schnellere Reaktion auf ärgerliche Gesichter durch den endogenen Geruch könnte dementsprechend auf eine erhöhte Bereitstellung von Aufmerksamkeitsressourcen für angstverwandte Stimuli, wie ärgerliche Gesichter, zurückzuführen sein. Zusätzlich zeigten die Ergebnisse, dass Androstadienon unabhängig vom Emotionsausdruck die Annäherungstendenz bei Männern zu den Gesichtern erhöht. Diese Beobachtung könnte durch die in einer früheren Studie gezeigte Eigenschaft von Androstadienon, die Attraktivitätsbewertungen anderer Personen zu erhöhen, erklärt werden. Demnach könnte der endogene Duftstoff bei Männern die Bewertung von Gesichtern verbessern und folglich die Bereitschaft, sich sozialen Stimuli anzunähern, erhöhen. Im Gegensatz zu Männern zeigten Frauen schon in der Kontrollbedingung eine stärkere Annäherungstendenz zu Gesichtern. Folglich könnte Androstadienon diese verstärkte Tendenz bei Frauen eher aufrechterhalten als verstärken. In der zweiten Studie wurden kortikale Reaktionen, d.h. ereigniskorrelierte Gehirnpotentiale (EKPs), auf soziale und nicht-soziale visuelle Bilder bei 28 Frauen, die Androstadienon rochen, und bei 23 Frauen die einem Kontrollduft ausgesetzt waren, mit Elektroenzephalographie untersucht. Allen Teilnehmerinnen war der Inhalt des applizierten Duftstoffes nicht bewusst. Vier verschiedene Bildkategorien, d.h. echte Gesichter, Bilder mit Paaren, Bilder mit Gruppen von Menschen und Bilder ohne Personen, mit jeweils positiver, negativer und neutraler Valenz wurden verwendet, um den Wirkkontext von Androstadienon zu klären. Androstadienon beeinflusste die Hirnreaktionen auf diese Stimuli nicht signifikant. Explorative Analysen deuteten aber an, dass Androstadienon die späte EKP Komponente, P300, beeinflussen kann. Während in der Kontrollgruppe ärgerliche Gesichter größere P300 Amplituden auslösten als freudige Gesichter, erzeugten in der Androstadienongruppe alle emotionalen Ausdrücke ähnliche P300 Amplituden. Dies könnte andeuten, dass Androstadienon attentive oder evaluative Prozesse bei der Gesichtsverarbeitung beeinflusst, was aber durch weitere Studien bestätigt und präzisiert werden muss. Die dritte Studie untersuchte Androstadienoneffekte auf zentralnervöse Prozesse der Gesichtsverarbeitung von Männern. EKPs auf freudige, ärgerliche und neutrale Cartoongesichter wurden aufgezeichnet, während 16 Männer entweder Androstadienon oder den Kontrollduft inhalierten, ohne jeweils zu wissen welchen. Androstadienon verstärkte eine späte neuronale Reaktion, die P300 Komponente, auf alle Gesichter signifikant. Diese Komponente des ereigniskorrelierten Potenzials spiegelt die Bereitstellung von Aufmerksamkeit auf wichtige Stimuli wider. Androstadienon könnte folglich die zentralnervöse Verarbeitung von Gesichtern erleichtern, indem es Aufmerksamkeit auf diese Stimuli lenkt. Zusammenfassend stützen die genannten Ergebnisse die Annahme, dass Androstadienon ein aktives soziales Chemosignal ist. In winzigen, bewusst nicht wahrnehmbaren Mengen beeinflusste es kortikale und motorische Reaktionen. Demzufolge scheint Androstadienon tatsächlich auf kognitive Funktionen wie Aufmerksamkeit zu wirken und deshalb unser Verhalten beeinflussen zu können. Die aktuellen Ergebnisse unterstützen auch die Annahme, dass Androstadienon ein menschliches Modulatorpheromon ist, das in einem speziellen Kontext unser Verhalten und eine psychologische Reaktion moduliert und Stimulussensitivität und die Sensor-Motor-Integration ändert. Dennoch müssen diese Interpretationen als vorläufig betrachtet werden bis die dargestellten Ergebnisse auch unter ökologisch validen Bedingungen repliziert werden konnten. Außerdem muss berücksichtigt werden, dass in dieser Doktorarbeit einige frühere Ergebnisse und einige Hypothesen bezüglich kommunikativer Effekte von Androstadienone nicht bestätigt werden konnten. Deshalb kann die Annahme, dass Androstadienon ein aktives Chemosignal ist, immer noch in Frage gestellt werden. Auch ob Androstadienon tatsächlich als menschliches Pheromon bezeichnet werden sollte bleibt offen.
KW  - Pheromon
KW  - Aufmerksamkeit
KW  - Mensch
KW  - Androstadienon
KW  - ereigniskorreliertes Potential
KW  - Antwortverhalten
KW  - Geruchssinn
KW  - androstadienone
KW  - humans
KW  - olfaction
KW  - pheromone
KW  - behavior
KW  - attention
Y1  - 2011
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-72292
ER  - 
TY  - THES
A1  - Kaltenpoth, Martin
T1  - Protective bacteria and attractive pheromones - symbiosis and chemical communication in beewolves (Philanthus spp., Hymenoptera, Crabronidae)
T1  - Schützende Bakterien und attraktive Pheromone - Symbiose und chemische Kommunikation bei Bienenwölfen (Philanthus spp., Hymenoptera, Crabronidae)
N2  - BACTERIAL ENDOSYMBIONTS OF BEEWOLVES Symbiotic interactions between different species are ubiquitous and essential components of the natural world and have probably affected the evolution of every living organism. Insects are the most diverse metazoan class on earth, and they benefit from the extensive metabolic potential of microorganisms in a wide variety of symbiotic associations. The vast majority of well-studied insect-microbe symbioses to date are nutritional interactions in which the symbionts provide their hosts with essential nutrients. Some cases, however, have been described in which symbiotic bacteria play an important role in intraspecific olfactory communication or serve as a defense against pathogens or parasitoids. This thesis reports on a unique and highly specialized association between a digger wasp, the European beewolf (Philanthus triangulum, Hymenoptera, Crabronidae), and actinomycete bacteria. In contrast to all other known symbioses, the beewolf bacteria are cultivated in the reservoirs of unique antennal glands in female beewolves. The female secretes the bacteria into its subterranean brood cells prior to oviposition. Several days later, when the beewolf larva has finished feeding on the paralyzed honeybees that had been provisioned by the mother, it takes up the bacteria and applies them to the cocoon silk during the spinning process. On the cocoon, the symbionts play an important role in reducing the incidence of fungal infestation and thereby significantly enhance the survival probability of the larva in the cocoon during the long and potentially very dangerous inactive phase of hibernation in the underground brood cell. Observations of beewolf larvae as well as experiments in which female beewolf larvae were reared in the absence of the bacteria suggest that the symbionts are transmitted vertically from mothers to daughters. Presumably, the bacteria are taken up from the cocoon during eclosion and incorporated into the antennal gland reservoirs. Phylogenetic analyses of hosts and symbionts as well as artificial transfer experiments are necessary to investigate whether horizontal transmission of bacteria between beewolf species may occasionally occur. Genetic analyses revealed that the symbionts constitute an undescribed species of the genus Streptomyces within the eubacterial family Actinomycetaceae. 16S rDNA primers and an oligonucletide probe were designed for the specific detection of the Philanthus endosymbionts by PCR and fluorescence in-situ hybridization (FISH). By PCR-based screening, closely related endosymbionts were found in 28 Philanthus species and subspecies. By contrast, no symbionts could be detected in closely related genera of the subfamily Philanthinae (Aphilanthops, Clypeadon, Cerceris), indicating that the symbiosis might be restricted to the genus Philanthus. Based on almost complete 16S rRNA gene sequence data, the symbionts of all analyzed Philanthus species formed a monophyletic clade within the genus Streptomyces, indicating that the symbiosis is highly specific and most likely the product of a long history of coevolution and cospeciation. Sequence divergences among symbionts suggest an origin of the Philanthus- Streptomyces association about 26-67 million years ago, which may have coincided with the origin of the genus Philanthus. On the basis of 16S rDNA sequences and ultrastructural data, the new taxon ‘Candidatus Streptomyces philanthi’ is proposed for the antennal symbionts of Philanthus species, with symbionts from different host species being treated as ecotypes and named according to their hosts (e.g. ‘Candidatus Streptomyces philanthi triangulum’). It is not yet clear how the bacteria benefit from the association with Philanthus species. Certainly, they obtain an unoccupied and presumably competition-free niche in the beewolf antennae and a reliable transmission route to the next generation. Additionally, several pieces of evidence suggest that they may also receive nutrients from their host: (1) Females secrete massive amounts of bacteria into each brood cell and sometimes construct several brood cells per day; thus, the bacteria have to grow quickly inside the antennal gland reservoirs to replenish the stock for further brood cells. (2) The reservoirs are surrounded by class 3 gland cells that may supply the bacteria with nutrients (e.g. amino acids). (3) One of the walls bordering the antennal gland is of a net-like structure, thus, possibly allowing hemolymph to enter the reservoir lumen and provide nutrients to the symbionts. This possibility is further substantiated by chemical analyses of the hydrocarbon profile of the antennal gland secretion and female hemolymph, which revealed very similar compositions. The beewolf-Streptomyces symbiosis constitutes the first known case of bacteria being cultivated in insect antennae and one of the few examples involving the pharmaceutically important group of actinomycete bacteria as insect endosymbionts. Further studies on ecological and evolutionary aspects of the symbiosis will provide valuable insights into the importance of actinomycete bacteria for pathogen defense in insects and may also identify novel secondary metabolites with antibiotic properties that might prove useful for human medicine. CHEMICAL COMMUNICATION AND MATE CHOICE IN THE EUROPEAN BEEWOLF Chemical signals constitute both the most ancient and the most common form of communication among organisms. In insects, pheromones play an essential role in mediating intraspecific communication. Many recent studies have investigated the importance of insect olfactory signals in the context of courtship and mating. However, since most of these studies have focused on female pheromones, male sex pheromones have as yet received little attention despite their potential ecological as well as evolutionary importance for mate attraction and mate choice. Male European beewolves establish and defend small territories that they mark with a secretion from cephalic glands. Presumably, the secretion acts as a sex pheromone and attracts receptive females to the territory. Since male territories are clumped around female nesting sites, females have the opportunity to choose among potential mates. The marking pheromone of male beewolves varies with kinship, and it is demonstrated here that geographic origin, age and size also affect the amount and/or composition of the pheromone. Thus, the marking secretion contains information on a variety of male characters that may be important in the context of female choice. Both genetic distance (“optimal outbreeding”) and overall genetic quality (“good genes”) of a male might influence female mating decisions in the European beewolf. Polymorphic microsatellite markers are presented for the European beewolf that facilitate female choice experiments by genetic paternity analysis.
N2  - BAKTERIELLE ENDOSYMBIONTEN DER BIENENWÖLFE Symbiontische Interaktionen zwischen verschiedenen Arten stellen allgegenwärtige und essentielle Bestandteile natürlicher Systeme dar und haben wahrscheinlich die Evolution jedes rezenten Lebewesens beeinflusst. Insekten als die diverseste Metazoen-Klasse der Erde profitieren von dem außerordentlichen metabolischen Potenzial vieler Mikroorganismen in einer großen Anzahl mutualistischer Assoziationen. Die große Mehrheit der bisher untersuchten Symbiosen zwischen Insekten und Mikroorganismen stellen Interaktionen dar, in denen die Wirte durch die Symbionten mit essentiellen Nährstoffen versorgt werden. Es sind jedoch auch einige Fälle bekannt, in denen symbiontische Bakterien eine wichtige Rolle für die intraspezifische olfaktorische Kommunikation spielen oder zur Verteidigung gegen Pathogene oder Parasitoide dienen. Die vorliegende Arbeit untersucht eine hoch spezialisierte Assoziation zwischen einer Grabwespen-Art, dem Europäischen Bienenwolf (Philanthus triangulum, Hymenoptera, Crabronidae), und Bakterien aus der Familie der Actinomyceten. Die bakteriellen Symbionten sind an einem einzigartigen Ort zu finden: Sie werden in den Reservoiren spezialisierter Antennendrüsen weiblicher Bienenwölfe kultiviert. Das Weibchen sezerniert vor der Eiablage große Mengen dieser Bakterien in die unterirdischen Brutkammern. Wenn die Bienewolf-Larve einige Tage später ihre Nahrungsaufnahme an den von der Mutter als Nahrungsvorrat bereitgestellten Honigbienen beendet hat, nimmt sie die Bakterien auf und spinnt sie in ihren Kokon mit ein. Dort erfüllen die Symbionten eine wichtige Funktion, indem sie den Schimmelbefall herabsetzen und dadurch die Überlebenschancen der Larve im Kokon während der langen und gefährlichen Winterruhe signifikant erhöhen. Experimente, in denen Bienenwolf-Weibchen ohne die Bakterien aufgezogen wurden, und Beobachtungen an Bienenwolf-Larven deuten darauf hin, dass die Symbionten vertikal von der Mutter an die Töchter weitergegeben werden. Vermutlich werden die Bakterien während des Schlupfes oder kurz davor vom Kokon in die Antennendrüsen-Reservoire aufgenommen. Phylogenetische Untersuchungen von Wirten und Symbionten sowie Transfer-Experimente mit den Bakterien wären notwendig, um herauszufinden, ob ein horizontaler Austausch der Symbionten zwischen verschiedenen Bienenwolf-Arten möglich ist. Genetische Analysen zeigen, dass die Symbionten einer unbeschriebenen Art der Gattung Streptomyces innerhalb der Actinomyceten angehören. 16s rDNA Primer und eine fluoreszenzmarkierte Oligonukleotid-Sonde wurden entwickelt, um die Bienenwolf-Symbionten mittels PCR und Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) spezifisch nachweisen zu können. Mit Hilfe von PCR und Sequenzierungen der 16s rDNA konnten nah verwandte Endosymbionten in den Antennen von 28 Arten und Unterarten der Gattung Philanthus festgestellt werden, nicht aber in anderen Gattungen der Unterfamilie Philanthinae (Aphilanthops, Clypeadon, Cerceris), so dass die Symbiose auf die Gattung Philanthus beschränkt zu sein scheint. Phylogenetische Untersuchungen auf der Grundlage nahezu kompletter 16s rDNA-Sequenzen belegen, dass die Symbionten aller analysierten Bienenwolf- Arten eine monophyletische Gruppe innerhalb der Gattung Streptomyces bilden, was darauf hindeutet, dass die Symbiose hoch spezifisch ist und wahrscheinlich das Ergebnis einer langen Koevolution und Kospeziation darstellt. Anhand von Sequenzunterschieden zwischen den Symbionten lässt sich das Alter der Assoziation zwischen Philanthus und Streptomyces auf etwa 26-67 Millionen Jahre schätzen, was der Entstehung der Gattung Philanthus entsprechen könnte. Auf der Basis von 16s rDNA Sequenzen und Ultrastruktur-Daten wurden die Antennensymbionten der Bienenwölfe als neues Taxon ‚Candidatus Streptomyces philanthi’ beschrieben, wobei die Symbionten verschiedener Wirtsarten als Ökotypen behandelt und nach der Wirtsart benannt wurden (z.B. ‚Candidatus Streptomyces philanthi triangulum’). Wie die Bakterien von der Assoziation mit Bienenwölfen profitieren, ist noch unklar. Auf jeden Fall wird ihnen vom Wirt eine unbesetzte und wahrscheinlich konkurrenzfreie ökologische Nische in den Antennen sowie eine zuverlässige Weitergabe an die nächste Generation garantiert. Außerdem sprechen einige Hinweise für eine Versorgung der Bakterien mit Nährstoffen durch den Bienenwolf: (1) Weibchen legen manchmal mehrere Brutkammern pro Tag an und sezernieren jedes Mal große Mengen an Bakterien; die Bakterien müssen sich also in den Drüsen-Reservoiren schnell vermehren, um den Vorrat an Symbionten wieder aufzufüllen. (2) Die Reservoire sind von Typ 3-Drüsenzellen umgeben, die die Bakterien mit Nährstoffen versorgen könnten. (3) Eine der Reservoir-Wände weist eine netzartige Struktur auf, die möglicherweise den Eintritt von Hämolymphe und damit von Nährstoffen in das Reservoir zulässt. Dies wird durch chemische Analysen der Kohlenwasserstoffe in der Hämolymphe und in dem Antennendrüsen-Sekret untermauert, die sehr ähnliche Zusammensetzungen aufweisen. Die Assoziation zwischen Bienenwölfen und Streptomyceten stellt den ersten bekannten Fall einer Symbiose dar, bei der Bakterien in den Antennen von Insekten kultiviert werden, und sie repräsentiert eines von wenigen Beispielen für Actinomyceten als Symbionten von Insekten. Weitere Untersuchungen evolutionärer und ökologischer Aspekte dieser Symbiose werden wertvolle Erkenntnisse über die Bedeutung von Actinomyceten für die Pathogen-Abwehr bei Insekten liefern und könnten sogar zur Entdeckung neuer Sekundärmetabolite mit antibiotischen Eigenschaften für die Verwendung in der Humanmedizin führen. CHEMISCHE KOMMUNIKATION UND PARTNERWAHL BEIM EUROPÄISCHEN BIENENWOLF Chemische Signale stellen sowohl die älteste als auch die am weitesten verbreitete Form von Kommunikation zwischen Organismen dar. Bei Insekten spielen Pheromone eine essentielle Rolle für die intraspezifische Kommunikation, und eine Vielzahl aktueller Untersuchungen belegt die Bedeutung olfaktorischer Signale für die Balz und Paarung. Die meisten dieser Studien konzentrieren sich jedoch auf Weibchen-Pheromone, während von Männchen produzierte Pheromone trotz ihrer ökologischen und evolutionären Bedeutung für die Partneranlockung und Partnerwahl bisher wenig Beachtung gefunden haben. Männchen des Europäischen Bienenwolfes etablieren und verteidigen Territorien, die sie mit einem Kopfdrüsen-Sekret markieren. Dieses Sekret wirkt höchstwahrscheinlich als ein Sex- Pheromon und lockt paarungsbereite Weibchen an. Da Männchen-Territorien meist aggregiert in der Nähe von Weibchennestern auftreten, haben die Weibchen die Möglichkeit, zwischen verschiedenen potenziellen Paarungspartnern zu wählen. Die chemischen Analysen der vorliegenden Arbeit zeigen, dass die Zusammensetzung und Menge des männlichen Markierpheromons vom Verwandtschaftsgrad, der Herkunft, dem Alter und der Größe der Männchen abhängen. Das Pheromon beinhaltet demnach Informationen über eine Vielzahl von Eigenschaften der Männchen, die für die Weibchenwahl von Bedeutung sein könnten. Sowohl die genetische Distanz („optimal outbreeding“) als auch die allgemeine genetische Qualität („good genes“) eines Männchens könnte die Partnerwahl der Bienenwolf-Weibchen beeinflussen. In dieser Arbeit für den Europäischen Bienenwolf entwickelte polymorphe Mikrosatelliten legen den Grundstein für Vaterschaftsanalysen und ermöglichen so die Durchführung und Auswertung von Experimenten zur Weibchenwahl bei dieser Art.
KW  - Philanthus
KW  - Symbiose
KW  - Pheromon
KW  - Symbiose
KW  - Sphecidae
KW  - Pheromon
KW  - Bienenwolf
KW  - chemische Kommunikation
KW  - symbiosis
KW  - Sphecidae
KW  - pheromone
KW  - beewolf
KW  - chemical communication
Y1  - 2006
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-20867
ER  - 
TY  - THES
A1  - Menzel, Florian
T1  - Mechanisms and adaptive significance of interspecific associations between tropical ant species
T1  - Mechanismen und adaptive Bedeutung interspezifischer Assoziationen zwischen tropischen Ameisenarten
N2  - Aggression between ants from different colonies or species is ubiquitous. Exceptions to this rule exist in the form of supercolonies (within a species) and interspecific associations (between species). Probably the most intimate interspecific association is the parabiosis, where two ant species live together in a common nest. They keep their brood separate but jointly use trails and often share food resources. Parabioses are restricted to few species pairings and occur in South American and Southeast Asian rainforests. While the South American parabioses have been studied, albeit poorly, almost nothing is known about their Southeast Asian counterparts. My PhD project focuses on Southeast Asian parabioses between the myrmicine Crematogaster modiglianii Emery 1900 and the considerably larger formicine Camponotus rufifemur Emery 1900. The two species frequently nest together in hollow trees in the tropical lowland rainforest of Borneo. The basic question of my PhD project is why these two species live together. I investigated both proximate and ultimate aspects of this question. For comparative purposes, I included studies on a trail-sharing association in the same habitat. On the proximate level, I investigated which mechanisms facilitate tolerance towards hetero-spe¬ci¬fic nestmates. Ants generally discriminate nestmates from non-nestmates via cuticular hydro¬carbons that function as colony recognition cues. I studied the specificity of nestmate recognition within and between the two parabiotic species. Using gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS), I analyzed the cuticular substances in both ant species to find potential differences to non-parabiotic species, and to estimate the substance overlap among the two species. A high substance overlap would e.g. suggest that interspecific tolerance is caused by chemical mimicry. Finally, bioassays were conducted to evaluate the function of different cuticular compounds. Interspecific tolerance in the two parabiotic species was species-specific but not colony-specific. Ca. rufifemur tolerated all Cr. modiglianii individuals, even those from foreign colonies, but strongly attacked workers of other Crematogaster species. Cr. modiglianii, in turn, tolerated Ca. rufifemur workers of certain foreign colonies but attacked those of others. Chemical analyses revealed two sympatric, chemically distinct Ca. rufifemur varieties (‘red’ and ‘black’) with almost no hydrocarbon overlap. Cr. modiglianii only tolerated foreign Ca. rufifemur workers if they belonged to the same chemical variety as their own Ca. rufifemur partner. It also attacked other, non-parabiotic Camponotus species. Thus, reciprocal interspecific tolerance was restricted to the species Cr. modiglianii and Ca. rufifemur. Ca. rufifemur frequently tolerated conspecific non-nestmates of the same chemical variety. Minor workers were more often tolerated than majors, possibly because they possess two to three times lower hydrocarbon quantities per body surface than majors. In contrast, Cr. modiglianii nearly always attacked conspecific non-nestmates. Both species possessed hydrocarbons with considerably higher chain lengths than congeneric, non-parabiotic ant species. Long-chain hydrocarbons are less volatile than shorter ones and thus harder to perceive. They may thus considerably facilitate interspecific tolerance. Moreover, up to 98% of the cuticular hydrocarbons in Ca. rufifemur were methylbranched alkenes, which are highly unusual among insect cuticular hydrocarbons. Cr. modiglianii and Ca. rufifemur had almost no hydrocarbons in common, refuting chemical mimicry as a possible cause of interspecific tolerance. The only hydrocarbons common to both species were two methylbranched alkenes, which constituted 89% of the ‘red’ Ca. rufifemur hydrocarbon profile and also occurred in those Cr. modiglianii colonies that lived together with this Ca. rufifemur variety. Cr. modiglianii presumably acquired these two compounds from its red Ca. rufifemur partner. Cr. modiglianii was significantly less aggressive towards foreign Cr. modiglianii workers that were associated with the same Ca. rufifemur variety than to those associated with the respective other one. Hence, this species seemed to use recognition cues acquired from its parabiotic partner. Apart from hydrocarbons, both species possessed a set of hitherto unknown substances on their cuticle. The quantitative composition of the unknown compounds varied between parabiotic nests but was similar among the two species of a nest. They are probably produced in the Dufour glanf of Cr. modiglianii and transferred to their Ca. rufifemur partner. Possible transfer mechanisms include interspecific trophallaxis and ‘mounting behaviour’, where Cr. modiglianii climbed onto Ca. rufifemur workers without being displaced. Although the composition of the unknown compounds greatly varied between nests, they did not function as nestmate recognition cues since both species used hydrocarbons for nestmate recognition. However, the unknown compounds significantly reduced aggression in Ca. rufifemur. The ultimate, i.e. ecological and evolutionary aspects of my PhD research deal with potential costs and benefits that Cr. modiglianii and Ca. rufifemur may derive from the parabiotic association, their interactions with other species, and population genetic analyses. Additional studies on a trail-sharing association between three other ant species deal with two possible mechanisms that may cause or facilitate trail-sharing. Whether parabioses are parasitic, commensalistic, or mutualistic, is largely unknown and depends on the costs and benefits each party derives from the association. I therefore investigated food competition (as one of the most probable costs), differentiation of foraging niches (which can reduce competition), and several potential benefits of the parabiotic way of life. Besides, I studied interactions between the ant species and the hemiepiphyte Poikilospermum cordifolium. The foraging niches of the two species differed regarding foraging range, daily activity pattern, and food preferences. None of the two species aggressively displaced its partner species from baits. Thus, interference competition for food seemed to be low or absent. For both ant species, a number of benefits from the parabiotic lifestyle seem possible. They include interspecific trail-following, joint nest defence, provision of nest space by the partner species, food exchange via trophallaxis, and mutual brood care. If an ant species follows another species’ pheromone trails, it can reach food resources found by the other species. As shown by artificial extract trails, Ca. rufifemur workers indeed followed trails of Cr. modiglianii but not vice versa. Thus, Ca. rufifemur benefited from Cr. modiglianii’s knowledge on food sources (informational parasitism). In turn, Cr. modiglianii seemed to profit from nest defence by Ca. rufifemur. Ca. rufifemur majors are substantially larger than Cr. modiglianii workers. Although Cr. modiglianii often effectively defended the nest as well, it seemed likely that this species derived a benefit from its partner’s defensive abilities. In neotropical parabioses (ant-gardens), mutualistic epiphytes play an important role in providing nest space. The neotropical Camponotus benefits its Crematogaster partner by planting epiphyte seeds, for which Crematogaster is too small. Similarly, the Bornean parabioses often were inhabited by the hemiepiphyte Poikilospermum cordifolium (Barg.-Petr.) Merr (Cecropiaceae). P. cordifolium seedlings, saplings and sometimes larger indivi¬duals abundantly grew at the entrances of parabiotic nests. However, P. cordifolium provides no additional nest space and, apart from nutritive elaiosomes, perianths, and extrafloral nectar probably plays a less important role for the ants than the neotropical epiphytes. In conclusion, the parabiosis is probably beneficial to both species. The main benefits seem to be nest defence (for Cr. modiglianii) and interspecific trail-following (for Ca. rufifemur). However, Ca. rufifemur seems to be more dependent on its partner than vice versa. For both parabiotic species, I analyzed mitochondrial DNA of ants from different regions in Borneo. My data suggest that there are four genetically and chemically distinct, but closely related varieties of Camponotus rufifemur. In contrast, Crematogaster modiglianii showed high genetic differentiation between distant populations but was not differentiated into genetic or chemical varieties. This argues against variety-specific cocladogenesis between Cr. modiglianii and Ca. rufifemur, although a less specific coevolution of the two species is highly likely. In Bornean rainforests, trail-sharing associations of Polyrhachis (Polyrhachis) ypsilon Emery 1887 and Camponotus (Colobopsis) saundersi Emery 1889 are common and often include further species such as Dolichoderus cuspidatus Smith 1857. I investigated a trail-sharing association between these three species and studied two mechanisms that may cause or facilitate these associations: interspecific trail-following, i.e. workers following another species’ pheromone trail, and differential inter¬specific aggression. In trail-following assays, D. cuspidatus regularly followed extract trails of the other two species, thus probably parasitizing on their information on food sources. In contrast, only few P. ypsilon and Ca. saundersi workers followed hetero¬speci¬fic extract trails. Hence, the association between P. ypsilon and Ca. saundersi cannot be ex¬plained by foragers following heterospecific trails. In this case, trail-sharing may originate from few scout ants that do follow heterospecific pheromone trails and then lay their own trails. Interspecific aggression among P. ypsilon, Ca. saundersi and D. cuspidatus was strongly asymmetric, Ca. saundersi being submissive to the other two species. All three species discriminated between heterospecific workers from the same and a distant trail-sharing site. Thus, it seems likely that the species of a given trail-sharing site habituate to one another. Differential tolerance by dominant ant species may be mediated by selective habituation towards submissive species, and thereby influence the assembly of trail-sharing associations.
N2  - Aggression zwischen Ameisen verschiedener Kolonien oder Arten ist allgegenwärtig. Ausnahmen von dieser Regel bilden Superkolonien (innerhalb einer Art) sowie inter-spezifische Assoziationen (zwischen Arten). Wohl die engste dieser Assoziationen ist die Parabiose, bei der zwei Ameisenarten in einem gemeinsamen Nest leben. Sie halten ihre Brut getrennt, nutzen jedoch gemeinsam Pfade und oftmals auch Nahrungsressourcen. Parabiosen sind auf Assoziationen einiger weniger Artkombinationen beschränkt und kommen nur in südamerikanischen und südostasiatischen Regenwäldern vor. Während jedoch die südamerikanischen Parabiosen bereits untersucht wurden – wenn auch spärlich –, ist fast nichts über ihre südostasiatischen Pendants bekannt. Der Schwerpunkt meiner Doktorarbeit liegt auf südostasiatischen Parabiosen zwischen der myrmicinen Ameise Crematogaster modiglianii Emery 1900 und der deutlich größeren Formicine Camponotus rufifemur Emery 1900. Die beiden Arten nisten häufig gemeinsam in hohlen Bäumen im tropischen Tieflandregenwald Borneos. Die grundlegende Frage meiner Doktorarbeit ist, warum diese beiden Arten zusammenleben. Ich untersuchte sowohl proximate als auch ultimate Aspekte dieser Frage. Zu Vergleichszwecken führte ich Studien über eine trail sharing-Assoziation im selben Lebensraum durch. Auf proximater Ebene untersuchte ich, welche Mechanismen die Toleranz heterospezifischer Nestgenossinnen fördern. Im allgemeinen können Ameisen Nestgenossinnen von fremden Artgenossen mit Hilfe kutikulärer Kohlenwasserstoffen unterscheiden, die als Kolonie-Erkennungssignale dienen. Ich untersuchte Kolonieerkennung innerhalb und zwischen den beiden parabiotischen Arten. Mittels Gaschromatographie-Massenspektrometrie (GC-MS) analysierte ich daneben die kutikulären Substanzen beider Ameisenarten, um etwaige Unterschiede zu verwandten, nichtparabiotischen Arten zu finden, und um abzuschätzen, wie stark die Substanzen beider Arten sich überschneiden. Eine starke Überschneidung würde z.B. dafür sprechen, daß inter¬spezifische Toleranz durch chemische Mimikry verursacht wird. Außerdem untersuchte ich anhand von Biotests die Funktion zweier verschiedener kutikulärer Substanzklassen. Die interspezifische Toleranz zwischen den beiden parabiotischen Arten war artspezifisch, aber nicht koloniespezifisch. Ca. rufifemur tolerierte alle Cr. modiglianii-Arbeiterinnen, auch von fremden Kolonien, attackierte aber Arbeiterinnen anderer Crematogaster-Arten. Cr. modiglianii dagegen duldete Ca. rufifemur-Arbeiterinnen von bestimmten fremden Kolonien, attackierte jedoch diejenigen bestimmter anderer Kolonien. Wie chemische Analysen ergaben, kommt Ca. rufifemur in zwei sympatrischen, chemisch verschiedenen Morphen (‚rote’ und ‚schwarze’ Morphe) vor, die praktisch keine Kohlenwasserstoffe gemeinsam haben. Cr. modiglianii duldete nur diejenigen Ca. rufifemur-Arbeiterinnen, die zur gleichen Morphe gehörten wie ihr eigener Partner. Cr. modiglianii attackierte auch weitere, nichtparabiotische Camponotus-Arten. Gegenseitige interspezifische Toleranz war also auf die Arten Cr. modiglianii und Ca. rufifemur beschränkt. Ca. rufifemur duldete häufig koloniefremde Artgenossen derselben Morphe. Die kleineren Arbeiterinnenkasten wurden eher geduldet als große Arbeiterinnen (Soldaten), möglicher¬weise weil sie 2-3-fach kleinere Kohlenwasserstoffmengen pro Körperoberfläche besitzen als letztere. Im Gegensatz dazu attackierte Cr. modiglianii fast stets koloniefremde Artgenossen. Die Kohlenwasserstoffe beider Arten waren deutlich langkettiger als bei nichtparabiotischen Arten der gleichen Gattungen. Langkettige Kohlenwasserstoffe sind aufgrund ihrer geringeren Flüchtigkeit schwerer wahrzunehmen als kürzerkettige und fördern deshalb vermutlich interspezifische Toleranz. Auffällig war weiterhin, daß die kutikulären Kohlenwasserstoffe bei Ca. rufifemur zu bis zu 98% aus Methylalkenen bestanden, die als kutikuläre Substanzen bei Insekten höchst ungewöhnlich sind. Cr. modiglianii und Ca. rufifemur besaßen fast keine gemeinsamen Kohlenwasserstoffe, es lag also keine chemische Mimikry vor. Die einzigen gemeinsamen Kohlenwasserstoffe in größeren Mengen waren zwei Methylalkene, die bei der roten Ca. rufifemur-Morphe ca. 89% des Kohlenwasserstoffprofils ausmachten und auch bei den Cr. modiglianii-Kolonien vorkam, die mit dieser Morphe zusammenlebten. Vermutlich übernahmen diese Cr. modiglianii-Kolonien die beiden Substanzen von ihren roten Ca. rufifemur-Partnern. Cr. modiglianii-Arbeiterinnen waren signifikant weniger aggressiv gegenüber fremden Artgenossinnen, wenn diese mit derselben Ca. rufifemur-Morphe assoziiert waren wie sie selbst. Diese Art schien demnach die Kohlenwasserstoffe, die sie von ihrem Parabiosepartner übernommen hatte, als Erkennungssignale zu nutzen. Neben den Kohlenwasserstoffen kam auf der Kutikula beider Ameisenarten eine Reihe bisher unbekannter Stoffe vor. Die quantita¬tive Zusammen¬setzung dieser Substanzen variierte zwischen parabiotischen Nestern, ähnelte sich aber jeweils zwischen den beiden Arten eines Nests. Sie werden wahrscheinlich in der Dufourdrüse von Cr. modiglianii produziert und auf den Ca. rufifemur-Partner übertragen werden. Als mögliche Übertragungsmechanismen kommen interspezifische Trophallaxis sowie ‚Besteigeverhalten’ in Betracht, bei dem Cr. modiglianii auf Ca. rufifemur-Arbeiterinnen klettert, ohne von diesen vertrieben zu werden. Obwohl die Zusammensetzung der unbekannten Substanzen stark zwischen parabiotischen Nestern variierte, dienten sie – im Gegensatz zu den Kohlenwasserstoffen – nicht der Kolonieerkennung. Sie reduzierten jedoch signifikant die Aggressivität von Ca. rufifemur. Die ultimaten, also ökologischen und evolutionären Aspekte meiner Doktorarbeit beschäftigen sich mit potentiellen Kosten und Nutzen, die Cr. modiglianii und Ca. rufifemur aus ihrer parabiotischen Lebensweise ziehen könnten, mit ihren Interaktionen zu weiteren Arten sowie populationsgenetischen Analysen. Meine Untersuchungen zu einer trail sharing-Assoziation zwischen drei anderen Ameisenarten beschäftigen sich mit zwei Mechanismen, die trail sharing verursachen oder fördern könnten. Ob Parabiosen parasitisch, kommensalistisch oder mutualistisch sind, ist weitgehend unbekannt und hängt von den Kosten und Nutzen ab, die beiden Partnern durch die Parabiose entstehen. Ich untersuchte deshalb Nahrungskonkurrenz (als eine der wahrscheinlichsten Kosten), Nischendifferenzierung in bezug auf die Nahrungssuche (was die Konkurrenz verringern könnte), sowie mehrere etwaige Nutzen aus der parabiotischen Lebensweise. Darüber hinaus untersuchte ich Interaktionen zwischen den Ameisen und dem Hemiepiphyten Poikilospermum cordifolium. Die Nischen der beiden Arten in bezug auf Fouragierdistanz vom Nest, tageszeitliche Aktivitätsspanne und Nahrungspräferenzen. Keine der beiden Arten vertrieb die Partnerart gewaltsam von Ködern, so daß keine direkte Konkurrenz erkennbar war. Für beide Ameisenarten sind eine Reihe von Vorteilen aus der parabiotischen Lebensweise denkbar. Darunter fallen interspezifisches Spurfolgeverhalten, gemeinsame Nestverteidigung, Bereitstellung von Nistraum durch die Partnerart, Nahrungsaustausch mittels Trophallaxis und gegenseitige Brutfürsorge. Wenn eine Ameisenart der Pheromonspur einer anderen Art folgt, erreicht sie Nahrungsressourcen, die die andere Art gefunden hat. Wie durch künstliche Pheromonspuren gezeigt wurde, folgte Ca. rufifemur tatsächlich Spuren von Cr. modiglianii, jedoch nicht umgekehrt. Ca. rufifemur profitierte damit vom Wissen ihrer Partnerart über Nahrungsressourcen (informationaler Parasitismus). Cr. modiglianii wiederum schien von der Nestverteidigung durch Ca. rufifemur zu profitieren. Ca. rufifemur-Soldaten sind deutlich größer als Cr. modiglianii-Arbeiterinnen. Obwohl Cr. modiglianii oft ebenfalls effektiv das Nest verteidigte, erscheint es wahrscheinlich, daß diese Art einen Nutzen aus der Nestverteidigung durch Ca. rufifemur zieht. In neotropische Parabiosen (Ameisengärten) spielen mutualistische Epiphyten durch die Bereitstellung von Nistraum eine große Rolle. Die neotropische Camponotus-Art nützt ihrem Crematogaster-Partner, indem sie Epiphytensamen pflanzt, wozu Crematogaster zu klein ist. Die Parabiosen Borneos waren ebenfall oft von dem Hemiepiphyten Poikilospermum cordifolium (Barg.-Petr.) Merr (Cecropiaceae) besiedelt. Keimlinge und größere Individuen von P. cordifolium wuchsen häufig an parabiotischen Nesteingängen. P. cordifolium bietet jedoch keinen Nistraum und ist daher, abgesehen von der Bereitstellung nahrhafter Elaiosomen, Perianthe und extrafloralem Nektar, für die Ameisen von geringerer Bedeutung als die Epiphyten der Neotropen. Als Fazit erscheint die Parabiose für beide Ameisenarten vorteilhaft. Die wichtigsten Vorteile sind Nestverteidigung (für Cr. modiglianii) und interspezifisches Spurfolgen (für Ca. rufifemur). Allerdings scheint Ca. rufifemur stärker von seinem Partner abzuhängig zu sein als umgekehrt. Von beiden parabiotischen Arten analysierte ich mitochondriale DNA aus verschiedenen Regionen Borneos. Nach meinen Ergebnissen existieren vermutlich vier genetisch und chemisch verschiedene, aber nah miteinander verwandte Camponotus rufifemur-Morphen. Im Gegensatz dazu zeigte Crematogaster modiglianii hohe genetische Differenzierung zwischen entfernten Populationen, aber keine weitere Differenzierung in genetische oder chemische Morphen. Dieses Ergebnis spricht gegen eine morphen-spezifische Cocladogenese zwischen Cr. modiglianii und Ca. rufifemur, obwohl eine weniger spezifische Coevolution der beiden Arten sehr wahrscheinlich ist. In den Regenwäldern Borneos sind trail sharing-Assoziationen zwischen Polyrhachis (Polyrhachis) ypsilon Emery 1887 und Camponotus (Colobopsis) saundersi Emery 1889 weit verbreitet und schließen oft weitere Arten wie Dolichoderus cuspidatus Smith 1857 ein. Ich untersuchte eine trail sharing-Assoziation zwischen diesen drei Arten und erforschte zwei Mechanismen, die eine solche Assoziation eventuell fördern könnten: interspezifisches Spur-folgeverhalten und differentielle interspezifische Aggression. In Spurfolge¬versuchen folgte D. cuspidatus regelmäßig künstlichen Extraktpfaden der anderen beiden Arten. Auf diese Weise parasitierte D. cuspidatus wahrscheinlich auf deren Informationen über Nahrungsressourcen. Im Gegensatz dazu folgten nur wenige Arbeiterinnen von P. ypsilon und Ca. saundersi heterospezifischen Extraktpfaden. Die Assoziation zwischen P. ypsilon und Ca. saundersi kann folglich nicht dadurch erklärt werden, daß fouragierende Arbeiterinnen heterospezifischen Pheromonspuren folgen. In diesem Fall könnte trail sharing möglicherweise darauf beruhen, daß einige wenige scouts heterospezifischen Spuren folgen und anschließend ihre eigene Spur legen. Die interspezifische Aggression zwischen P. ypsilon, Ca. saundersi und D. cuspidatus war stark asymmetrisch, denn Ca. saundersi war gegenüber den anderen beiden Arten stark submissiv. Alle drei Arten unterschieden heterospezifische Arbeiterinnen von ihrem eigenen und einem fremden Standort. Es erscheint daher wahrscheinlich, daß die Arten eines trail sharing-Standorts sich aneinander gewöhnen. Differentielle Toleranz durch dominante Ameisenarten könnte zustande kommen, indem sich diese selektiv an bestimmte submissive Arten gewöhnen, sie dulden und auf diese Weise die Zusammensetzung von trail sharing-Assoziationen beeinflussen.
KW  - Ameisen
KW  - Mutualismus
KW  - Insekten
KW  - Symbiose
KW  - Borneo
KW  - Chemische Kommunikation
KW  - Interspezifische Assoziation
KW  - Kohlenwasserstoffe
KW  - Pheromone
KW  - Kolonieerkennung
KW  - Formicidae
KW  - Parabiose
KW  - Spurpheromone
KW  - interspecific association
KW  - hydrocarbons
KW  - pheromone
KW  - nestmate recognition
KW  - Formicidae
KW  - parabiosis
KW  - trail-sharing
KW  - trail pheromone
Y1  - 2009
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-37251
ER  - 
TY  - JOUR
A1  - Menzel, Florian
A1  - Blüthgen, Nico
A1  - Tolasch, Till
A1  - Conrad, Jürgen
A1  - Beifuss, Uwe
A1  - Beuerle, Till
A1  - Schmitt, Thomas
T1  - Crematoenones - a novel substance class exhibited by ants functions as appeasement signal
JF  - Frontiers in Zoology
N2  - Background: Parasitic, commensalistic, and mutualistic guests in social insect colonies often circumvent their hosts' nestmate recognition system to be accepted. These tolerance strategies include chemical mimicry and chemical insignificance. While tolerance strategies have been studied intensively in social parasites, little is known about these mechanisms in non-parasitic interactions. Here, we describe a strategy used in a parabiotic association, i.e. two mutualistic ant species that regularly share a common nest although they have overlapping food niches. One of them, Crematogaster modiglianii, produces an array of cuticular compounds which represent a substance class undescribed in nature so far. They occur in high abundances, which suggests an important function in the ant's association with its partner Camponotus rufifemur. 
Results: We elucidated the structure of one of the main compounds from cuticular extracts using gas chromatography, mass spectrometry, chemical derivatizations and nuclear magnetic resonance spectroscopy (NMR). The compound consists of two fused six-membered rings with two alkyl groups, one of which carries a keto functionality. To our knowledge, this is the first report on the identification of this substance class in nature. We suggest naming the compound crematoenone. In behavioural assays, crematoenones reduced interspecific aggression. Camponotus showed less aggression to allospecific cuticular hydrocarbons when combined with crematoenones. Thus, they function as appeasement substances. However, although the crematoenone composition was highly colony-specific, interspecific recognition was mediated by cuticular hydrocarbons, and not by crematoenones. 
Conclusions: Crematenones enable Crematogaster to evade Camponotus aggression, and thus reduce potential costs from competition with Camponotus. Hence, they seem to be a key factor in the parabiosis, and help Crematogaster to gain a net benefit from the association and thus maintain a mutualistic association over evolutionary time. To our knowledge, putative appeasement substances have been reported only once so far, and never between non-parasitic species. Since most organisms associated with social insects need to overcome their nestmate recognition system, we hypothesize that appeasement substances might play an important role in the evolution and maintenance of other mutualistic associations as well, by allowing organisms to reduce costs from antagonistic behaviour of other species.
KW  - cuticular hydrocarbons
KW  - appeasement substance
KW  - bees
KW  - ecology
KW  - parasitism
KW  - alkyloctahydronaphthalene
KW  - usurpation
KW  - venom
KW  - pheromone
KW  - crematogaster
KW  - parabiotic ants
KW  - Dufours gland
KW  - polyergus rufescens
KW  - formicidae
KW  - interspecific aggression
KW  - nestmate recognition cues
KW  - parabiotic association
Y1  - 2013
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-122595
SN  - 1742-9994
VL  - 10
IS  - 32
ER  -