TY - THES A1 - Lapuente, Juan M. T1 - The Chimpanzees of the Comoé National Park, Ivory Coast. Status, distribution, ecology and behavior T1 - Die Schimpansen im Comoé Nationalpark, Elfenbeinküste. Status, Verbreitung, Ökologie und Verhalten N2 - Although wild chimpanzees (Pan troglodytes) have been studied intensely for more than 50 years, there are still many aspects of their ecology and behavior that are not well understood. Every time that a new population of chimpanzees has been studied, new behaviors and unknown aspects of their ecology have been discovered. All this accumulated knowledge is helping us to piece together a model of how could last human and chimpanzee common ancestors have lived and behaved between seven and five million years ago. Comoé chimpanzees had never been studied in depth, until we started our research in October 2014, only a few censuses had been realized. The last surveys prior our work, stated that the population was so decimated that was probably functionally extinct. When we started this research, we had to begin with a new intensive survey, using new methods, to ascertain the real status and distribution of the chimpanzees living in Comoé National Park (CNP). During the last five years, we have realized a deep study aiming to know more about their ecology and behavior. We combined transects and reconnaissance marches (recces) with the use of camera traps, for the first time in CNP, obtaining a wealth of data that is not fully comprised in this dissertation. With this research, we determined that there is a sustainable continuous population of Western chimpanzees (Pan troglodytes verus) in CNP and the adjacent area of Mont Tingui, to the West, with a minimum of 127 weaned chimpanzees living in our main 900 km2 study area, SW of CNP. We found that this population is formed by a minimum of eight different chimpanzee communities, of which we studied seven, four of them more in detail. These chimpanzees spent much more time in the forest than in the savanna habitats. We also found that Comoé chimpanzees consumed at least 58 different food items in their dit, which they obtained both from forest and savanna habitats. Another finding was that insectivory had an important role in their diet, with at least four species of ants, three of termites and some beetle larvae. These chimpanzees also hunted at least three species of monkeys and maybe rodents and duikers and occasionally consumed the big land snails of genus Achatina. We found that, during the fruit scarcity period in the late rainy season, they intensely consumed the cambium of Ceiba pentandra, as fallback food, much more than the bark or cambium of any other tree species. Another interesting finding was that all the chimpanzees in the studied area realized this particular bark-peeling behavior and had been repeatedly peeling the trees of this species for years. This did not increase tree mortality and the damage caused to the trees was healed in two years, not reducing the growth, thus being a sustainable use of the trees. We found that Comoé chimpanzees produced and used a great variety of tools, mainly from wooden materials, but also from stone and herbaceous vegetation. Their tool repertory included stick tools to dip for Dorylus burmeisteri ants, to fish for Camponotus and Crematogaster ants, to dip for honey, mainly from Meliponini stingless bees, but sometimes from honey bees (Apis mellifera). It also included the use of stick tools to fish termites of Macrotermes subhyalinus and Odontotermes majus (TFTs), to dip for water from tree holes and investigatory probes for multiple purposes. Additionally, these chimpanzees used leaf-sponges to drink from tree holes and to collect clayish water from salt-licks. They also used stones to hit the buttresses of trees during displays, the so called accumulative stone throwing behavior and probably used stones as hammers, to crack open hard-shelled Strichnos spinosa and Afraegle paniculata fruits and Achatina snails. The chimpanzees also used objects that are not generally accepted as animal tools, for being attached to the substrate, with different purposes: they drummed buttresses of trees with hands and/or feet to produce sound during male displays and they pounded open hard-shelled fruits, Achatina snails and Cubitermes termite mounds on stone or root anvils. We finally measured the stick tools and found significant differences between them suggesting that they were specialized tools made specifically for every purpose. We studied more in detail the differences between apparently similar tools, the honey dipping tools and the water dipping tools, often with brushes made at their tips to collect the fluids. These last tools were exclusive from Comoé and have not been described at any other site. We found that total length, diameter and brush length were significantly different, suggesting that they were specialized tools. We concluded that Comoé chimpanzees had a particular culture, different from those of other populations of Western chimpanzees across Africa. Efficient protection, further research and permanent presence of research teams are required to avoid that this unique population and its culture disappears by the poaching pressure and maybe by the collateral effects of climate change. N2 - Obwohl wild lebende Schimpansen (Pan troglodytes) seit mehr als 50 Jahren intensiv untersucht werden, gibt es noch zahlreiche Aspekte ihrer Ökologie und ihres Verhaltens, die nicht gut verstanden werden. Jedes Mal, wenn eine neue Population von Schimpansen studiert wurde, wurden neue Verhaltensweisen und unbekannte Aspekte ihrer Ökologie entdeckt. All dieses gesammelte Wissen hilft uns, ein Modell zu erstellen, wie lange die gemeinsamen Vorfahren von Menschen und Schimpansen vor sieben bis fünf Millionen Jahren gelebt und sich verhalten haben könnten. Als wir im Oktober 2014 mit unserer Forschung begannen waren die Comoé-Schimpansen, bis auf einige Populations-Zensus von Schimpansen in der Elfenbeinküste, noch nie eingehend untersucht worden. Die letzte Zählung bevor unsere Arbeit began ergab, dass die Schimansenpopulation so stark dezimiert war, dass sie als funktionell ausgestorben erarchtet werden konnte. Zum Beginn unserer Forschung, führten wir zuerst mit neusten Methoden einen neuen detailierten Zensus durch, um den tatsächlichen Status und die Verteilung der im Comoé-Nationalpark (CNP) lebenden Schimpansen zu ermitteln. In den folgenden fünf Jahren haben wir zudem eine umfassende Studie durchgeführt, um mehr über ihre Ökologie und ihr Verhalten zu erfahren. Wir haben im CNP erstmals systematische Transekte und Datenerhebungen mittels Kamerafallen kombiniert, um eine Fülle von Erkenntnissen zu erhalten, die in dieser Dissertation nicht vollständig enthalten sind. Wir stellten fest, dass es in CNP und dem westlich angrenzenden Gebiet des Mont Tingui nach wie vor eine nachhaltige und kontinuierliche Population westlicher Schimpansen (Pan troglodytes verus) existiert, wobei mindestens 131 adulte (entwöhnte) Schimpansen in unserem 900 km² großen Hauptuntersuchungsgebiet südwestlich des CNP leben. Diese Population besteht aus mindestens acht verschiedenen Schimpansengruppen, von denen wir sieben untersuchten, vier davon genauer. Wir konnten zeigen dass diese Schimpansen deutlich mehr Zeit im Wald als in den angrenzenden Savannenhabitaten verbringen. Wir stellten fest, dass Comoé- Schimpansen mindestens 58 verschiedene Futtermittel aus Wald- als auch aus Savannenhabitaten nutzen. Zudem spielt der Konsum von Insekten, bestelhend aus mindestens vier Ameisen-, drei Termiten- und verschiedenene Käferlarven eine wichtige Rolle in ihrem Ernährungsreportoire. Die Comoé-Schimpansen jagen zudem mindestens drei Affena sowie möglicherweise Nagetiere und Duiker, und fraßen gelegentlich die großen Schnecken der Gattung Achatina. Wir fanden heraus, dass sie den typischen Mangel an reifen Fuechten in der \späten Regenzeit durch den intensiven Konsum der Rinde (Kambium) von Ceiba pentandra kompensieren. Alle Schimpansen im untersuchten Gebiet zeigten dieses besondere Verhalten, bei dem sie die Rinde von Ceiba Bäumen schälen. Wir konnte zeigen, dass die Schimpansen diese Bäume seit Jahren wiederholt geschält hatten, was offenbar den Bäumen keinen nachhaltigen Schaden zugefügte. Innerhalb von zwei Jahren ware die Schäden geheilt and das Wachstum nicht verringert, was schlussfolgern lässt dass die Nutzung der Baumrinde nachhaltig ist. Wir fanden heraus, dass Comoé-Schimpansen eine Vielzahl von Werkzeugen aus Vegetation aber auch Steinen herstellten und verwendeten. Das Werkzeugrepertoire umfasste Stöckchen zur Gewinning von on Ameisen der Art Dorylus burmeisteri, sowie Ameisen der Gattungen Camponotus und Crematogaster, aber auch von Bienenhonig produziert von der stachellosen Gattung Melipoa sowie von Apis mellifera. Die Schimpansen nutzen ausserdem Pflanzenwerkzeuge zum Termitenfischen von Macrotermes subhyalinus und Odontotermes majus, um an das Wasser in Baumvertiefungen zu gelangen, sowie für diverse andere Untersuchungszwecke. Zusätzlich verwenden die Comoé-Schimpansen Blattschwämme, um aus Baumlöchern zu trinken und lehmiges Wasser von den Salzlecken zu sammeln. Im Rahmen ihres Imponierverhaltens schleuden sie Steine an die Brettwurzeln spezieller grosser Bäume, ein neu entdecktes Verhalten das als akkumulatives Steinerfen bezeichnet wird. Es ist wahrscheinlich dass sie Steine auch als Hammerwerkzeuge nutzen, um hartschalige Früchte wie Strichnos spinosa und Afraegle paniculata sowie grosse Landschnecken aufzubrechen. Die Schimpansen verwenden Gegenstände auch in anderen Zusammenhängen, die nicht unbedingt als Werkzeuggebrauch definiert werden können: Sie trommlen im Rahmen vom männlichen Imponierverhalten laut mit Händen und Füßen auf die Brettwurzeln von Bäumen, und zerschmettern harte Früchte, Schneckenhäuser und Cubitermes-Termitenhügel auf Ambossen aus Gestein oder Wurzeln. Wir haben signifikante Unterschiede beim Vermessen der Stabwerkzeuge festgestellt, was darauf hindeutet, dass es sich um Spezialwerkzeuge handelt, die speziell für verschiedene Zwecke hergestellt werden. Wir haben insbesondere die Unterschiede zwischen scheinbar ähnlichen Pinselwerkzeugen für den Konsum von Flüssigkeiten (H zu verhindern, sowie die möglichen Nebeneffekte des Klimawandels zu dokumentieren.onig, Wasser) genauer untersucht. Diese Pinselwerkzeuge der Comoé-Schimpansen sind offenbar einzigartig und bislang nicht in der Literatur beschrieben. Gesamtlänge, Durchmesser und Bürstenlänge weichen je nach Verwendungszweck der Pinsel erheblich voneinander ab, was darauf hindeutet, dass es sich um Spezialwerkzeuge handelt. Wir schlussfolgern, dass die Kultur der Comoé-Schimpansen einzigartig innerhalb der der westlichen Schimpansen ist. Um diese einzigartige Population von Schimpansen effektiv zu schützen benötigt es weitere Forschung sowie die ständige Präsenz von Forschungsteams, um Wilderei KW - Chimpanzee KW - ecology KW - distribution KW - behavior KW - Comoé National Park KW - tool-use KW - primate KW - tool KW - diet KW - habitat KW - Parc National de la Comoé KW - Schimpanse KW - Verhalten Y1 - 2021 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-223180 ER - TY - THES A1 - Schilcher, Felix T1 - Regulation of the nurse-forager transition in honeybees (\(Apis\) \(mellifera\)) T1 - Regulation des Ammen–Sammlerinnen-Übergangs in Honigbienen (\(Apis\) \(mellifera\)) N2 - Honeybees are among the few animals that rely on eusociality to survive. While the task of queen and drones is only reproduction, all other tasks are accomplished by sterile female worker bees. Different tasks are mostly divided by worker bees of different ages (temporal polyethism). Young honeybees perform tasks inside the hive like cleaning and nursing. Older honeybees work at the periphery of the nest and fulfill tasks like guarding the hive entrance. The oldest honeybees eventually leave the hive to forage for resources until they die. However, uncontrollable circumstances might force the colony to adapt or perish. For example, the introduced Varroa destructor mite or the deformed wing virus might erase a lot of in-hive bees. On the other hand, environmental events might kill a lot of foragers, leaving the colony with no new food intake. Therefore, adaptability of task allocation must be a priority for a honeybee colony. In my dissertation, I employed a wide range of behavioral, molecular biological and analytical techniques to unravel the underlying molecular and physiological mechanisms of the honeybee division of labor, especially in conjunction with honeybee malnourishment. The genes AmOARα1, AmTAR1, Amfor and vitellogenin have long been implied to be important for the transition from in-hive tasks to foraging. I have studied in detail expression of all of these genes during the transition from nursing to foraging to understand how their expression patterns change during this important phase of life. My focus lay on gene expression in the honeybee brain and fat body. I found an increase in the AmOARα1 and the Amforα mRNA expression with the transition from in-hive tasks to foraging and a decrease in expression of the other genes in both tissues. Interestingly, I found the opposite pattern of the AmOARα1 and AmTAR1 mRNA expression in the honeybee fat body during orientation flights. Furthermore, I closely observed juvenile hormone titers and triglyceride levels during this crucial time. Juvenile hormone titers increased with the transition from in-hive tasks to foraging and triglyceride levels decreased. Furthermore, in-hive bees and foragers also differ on a behavioral and physiological level. For example, foragers are more responsive towards light and sucrose. I proposed that modulation via biogenic amines, especially via octopamine and tyramine, can increase or decrease the responsiveness of honeybees. For that purpose, in-hive bees and foragers were injected with both biogenic amines and the receptor response was quantified 1 using electroretinography. In addition, I studied the behavioral response of the bees to light using a phototaxis assay. Injecting octopamine increased the receptor response and tyramine decreased it. Also, both groups of honeybees showed an increased phototactic response when injected with octopamine and a decreased response when injected with tyramine, independent of locomotion. Additionally, nutrition has long been implied to be a driver for division of labor. Undernourished honeybees are known to speed up their transition to foragers, possibly to cope with the missing resources. Furthermore, larval undernourishment has also been implied to speed up the transition from in-hive bees to foragers, due to increasing levels of juvenile hormone titers in adult honeybees after larval starvation. Therefore, I reared honeybees in-vitro to compare the hatched adult bees of starved and overfed larvae to bees reared under the standard in-vitro rearing diet. However, first I had to investigate whether the in-vitro rearing method affects adult honeybees. I showed effects of in-vitro rearing on behavior, with in-vitro reared honeybees foraging earlier and for a shorter time than hive reared honeybees. Yet, nursing behavior was unaffected. Afterwards, I investigated the effects of different larval diets on adult honeybee workers. I found no effects of malnourishment on behavioral or physiological factors besides a difference in weight. Honeybee weight increased with increasing amounts of larval food, but the effect seemed to vanish after a week. These results show the complexity and adaptability of the honeybee division of labor. They show the importance of the biogenic amines octopamine and tyramine and of the corresponding receptors AmOARα1 and AmTAR1 in modulating the transition from inhive bees to foragers. Furthermore, they show that in-vitro rearing has no effects on nursing behavior, but that it speeds up the transition from nursing to foraging, showing strong similarities to effects of larval pollen undernourishment. However, larval malnourishment showed almost no effects on honeybee task allocation or physiology. It seems that larval malnourishment can be easily compensated during the early lifetime of adult honeybees. N2 - Honigbienen gehören zu den wenigen Spezies, die in eusozialen Gemeinschaften leben. Die eierlegende Königin und die männlichen Drohnen dienen nur der Fortpflanzung. Alle anderen Arbeiten von den sterilen Arbeiterinnen ausgeführt werden. Die Arbeitsteilung wird meistens anhand des Alters der Bienen organisiert. Junge Arbeiterinnen bleiben im Inneren der Kolonie und führen beispielsweise Putzarbeiten und Ammentätigkeiten aus. Mit zunehmendem Alter verlagern sich ihre Tätigkeiten immer mehr in Richtung des Nestausgangs wo sie, unteranderem als Wächterbienen, den Stockeingang bewachen. Die ältesten Honigbienen verlassen das Nest, um Honig, Pollen, Wasser oder Propolis zu sammeln, bis sie am Ende sterben. Allerdings können unvorhersehbare Ereignisse dazu führen, dass sich die Kolonie anpassen muss, um nicht unterzugehen. Krankheiten wie der Flügeldeformationsvirus oder die, durch den Menschen eingeführte, Varroa destructor Milbe können auf einen Schlag eine große Zahl an Bienen auslöschen. Des Weiteren können beispielsweise starke Unwetter dafür sorgen, dass etliche Sammlerinnen auf ihrem Sammelflug sterben und die Kolonie ohne neuen Nektar oder Pollen zurückgelassen wird. Es liegt auf der Hand, dass eine starre Arbeitsverteilung nicht ausreicht, um solchen Umständen entgegenzuwirken und, dass eine gewisse Flexibilität notwendig ist. In meiner Dissertation habe ich eine weitreichende Anzahl an verhaltensbiologischen und molekularbiologischen Techniken verwendet, um die molekularen und physiologischen Mechanismen der Arbeitsteilung bei Honigbienen aufzuklären, vor allem im Bezug auf den Übergang von Ammenbienen zu Sammlerinnen. Es ist seit langer Zeit bekannt, dass die Gene AmOARα1, AmTAR1, Amfor und Vitellogenin beim Übergang von Ammenbienen zu Sammlerinnen von zentraler Bedeutung sind. Deshalb habe ich die Expression dieser Gene, sowohl im Gehirn als auch im Fettkörper, in genau diesem Zusammenhang betrachtet und die unterschiedlichen Veränderungen der Expressionsmuster während dieser wichtigen Phase im Leben einer Honigbiene analysiert. Ich konnte zeigen, dass sowohl die mRNA Expression des AmOARα1 und des Amforα beim Übergang von Ammenbienen zu Sammlerinnen anstieg, während die Expression der anderen Kandidatengene im gleichen Zeitraum sowohl im Gehirn als auch im Fettkörper abfiel. Interessanterweise zeigten die Expressionsmuster des AmOARα1 und des Am3 TAR1, während der Orientierungsflüge, genau in die entgegengesetzte Richtung. Zusätzlich habe ich mir bei denselben Bienen auch den Juvenilhormongehalt in der Hämolymphe und die Menge an Triglyceriden im Fettkörper angeschaut. Der Juvenilhormongehalt nahm schlagartig zu, als die Bienen mit dem Sammeln begannen. Die Menge an Triglyceriden nahm allerdings von Ammenbienen, über Bienen während des Orientierungsfluges zu Sammlerinnen konstant ab. Des Weiteren war bereits bekannt, dass sich Ammenbienen und Sammlerinnen nicht nur auf genetischer, sondern auch auf verhaltensbiologischer und physiologischer Ebene voneinander unterscheiden. Zum Beispiel sind Sammlerinnen empfindlicher für Licht und Saccharose. Ich stellte die Hypothese auf, dass die Empfindlichkeit von Honigbienen für solche Schwellen durch biogene Amine, insbesondere Oktopamin und Tyramin, moduliert werden kann. Oktopamin sollte die Empfindlichkeit von Bienen erhöhen, wohingegen Tyramin diese verringern sollte. Hierfür injizierte ich Stockbienen und Sammlerinnen beide biogenen Amine und analysierte die Rezeptorantwort mit einem Elektroretinogramm (ERG) und die Lichtempfindlichkeit in einer Phototaxisarena. Oktopamininjektion führte dazu, dass die Rezeptorantwort im ERG erhöht wurde und dass beide Gruppen eine erhöhte Lichtempfindlichkeit aufwiesen. Tyramin hatte in beiden Experimenten genau den gegenteiligen Effekt. Allerdings kann der Ammen-Sammlerinnen-Übergang nicht nur durch biogene Amine moduliert werden, auch die Ernährung hat einen großen Einfluss. Zum Beispiel fangen unterernährte Honigbienen eher an zu sammeln als satte Honigbienen. Des Weiteren sollte auch die larvale Unterernährung bereits einen Einfluss auf die spätere Arbeitsteilung haben, da man bei Arbeiterinnen, die im Larvenstadium bereits unterernährt waren, eine erhöhte Menge an Juvenilhormon festgestellt hatte. Dies sieht man auch beim Übergang von Ammenbienen zu Sammlerinnen. Deshalb nutzte ich eine Methode zur artifiziellen Aufzucht von Honigbienen, um die Standarddiät, die diese normalerweise erhalten, zu variieren. Allerdings musste ich zuerst den Effekt der in-vitro Aufzucht auf im Stock aufgezogene Honigbienen untersuchen. Ich konnte zeigen, dass die artifizielle Aufzucht das Sammelverhalten erwachsener Honigbienen signifikant beeinflusste, während das Ammenverhalten der in-vitro aufgezogenen Bienen nicht beeinflusst wurde. Artifiziell aufgezogene Honigbienen begannen, im Vergleich zu normalen Bienen, früher zu sammeln und sammelten für eine kürzere Zeit. Danach zog ich unterernährte, normal ernährte und überfütterte Honigbienen in-vitro 4 auf. Ich fand Unterschiede im Gewicht zwischen den Behandlungsgruppen. Unterernährte Bienen waren die leichtesten und überfütterte Bienen wogen am meisten. Dieser Unterschied verschwand aber über die Zeit. Des Weiteren konnte ich keinen Einfluss der Ernährung auf das Ammenverhalten oder das Sammelverhalten zeigen. Dieser Ergebnisse zeigen sowohl die Komplexität als auch das Anpassungsvermögen der Arbeitsteilung von Honigbienen. Sie zeigen, dass sowohl die beiden biogenen Amine Oktopamin und Tyramin, als auch die dazugehörigen Rezeptoren AmOARα1 und AmTAR1 bei der Modulation des Ammen-Sammlerinnen-Übergangs eine große Rolle spielen. Des Weiteren zeigen die Ergebnisse des Vergleichs von artifiziell und im Stock aufgezogenen Bienen, starke Gemeinsamkeiten zu einer larvalen Unterernährung mit Pollen. Jedoch scheint eine allgemeine larvale Unterernährung kaum einen Effekt auf den AmmenSammlerinnen-Übergang zu haben. Diese scheint während der ersten Lebenstage von Honigbienen relativ leicht kompensiert werden zu können. KW - Biene KW - juvenile hormone KW - nurse bee KW - forager KW - division of labor KW - malnourishment KW - diet KW - bee KW - honeybee Y1 - 2023 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-289352 ER -