TY - THES A1 - Streinzer, Martin T1 - Sexual dimorphism of the sensory systems in bees (Hymenoptera, Apoidea) and the evolution of sex-specific adaptations in the context of mating behavior T1 - Sensorischer Geschlechtsdimorphismus bei Bienen (Hymenoptera, Apoidea) und die Evolution geschlechtsspezifischer Anpassungen im Kontext des Paarungsverhaltens N2 - Bees have had an intimate relationship with humans for millennia, as pollinators of fruit, vegetable and other crops and suppliers of honey, wax and other products. This relationship has led to an extensive understanding of their ecology and behavior. One of the most comprehensively understood species is the Western honeybee, Apis mellifera. Our understanding of sex-specific investment in other bees, however, has remained superficial. Signals and cues employed in bee foraging and mating behavior are reasonably well understood in only a handful of species and functional adaptations are described in some species. I explored the variety of sensory adaptations in three model systems within the bees. Females share a similar ecology and similar functional morphologies are to be expected. Males, engage mainly in mating behavior. A variety of male mating strategies has been described which differ in their spatiotemporal features and in the signals and cues involved, and thus selection pressures. As a consequence, males’ sensory systems are more diverse than those of females. In the first part I studied adaptations of the visual system in honeybees. I compared sex and caste-specific eye morphology among 5 species (Apis andreniformis, A. cerana, A. dorsata, A. florea, A. mellifera). I found a strong correlation between body size and eye size in both female castes. Queens have a relatively reduced visual system which is in line with the reduced role of visual perception in their life history. Workers differed in eye size and functional morphology, which corresponds to known foraging differences among species. In males, the eyes are conspicuously enlarged in all species, but a disproportionate enlargement was found in two species (A. dorsata, A. florea). I further demonstrate a correlation between male visual parameters and mating flight time, and propose that light intensities play an important role in the species-specific timing of mating flights. In the second study I investigated eye morphology differences among two phenotypes of drones in the Western honeybee. Besides normal-sized drones, smaller drones are reared in the colony, and suffer from reduced reproductive success. My results suggest that the smaller phenotype does not differ in spatial resolution of its visual system, but suffers from reduced light and contrast sensitivity which may exacerbate the reduction in reproductive success caused by other factors. In the third study I investigated the morphology of the visual system in bumblebees. I explored the association between male eye size and mating behavior and investigated the diversity of compound eye morphology among workers, queens and males in 11 species. I identified adaptations of workers that correlate with distinct foraging differences among species. Bumblebee queens must, in contrast to honeybees, fulfill similar tasks as workers in the first part of their life, and correspondingly visual parameters are similar among both female castes. Enlarged male eyes are found in several subgenera and have evolved several times independently within the genus, which I demonstrate using phylogenetic informed statistics. Males of these species engage in visually guided mating behavior. I find similarities in the functional eye morphology among large-eyed males in four subgenera, suggesting convergent evolution as adaptation to similar visual tasks. In the remaining species, males do not differ significantly from workers in their eye morphology. In the fourth study I investigated the sexual dimorphism of the visual system in a solitary bee species. Males of Eucera berlandi patrol nesting sites and compete for first access to virgin females. Males have enlarged eyes and better spatial resolution in their frontal eye region. In a behavioral study, I tested the effect of target size and speed on male mate catching success. 3-D reconstructions of the chasing flights revealed that angular target size is an important parameter in male chasing behavior. I discuss similarities to other insects that face similar problems in visual target detection. In the fifth study I examined the olfactory system of E. berlandi. Males have extremely long antennae. To investigate the anatomical grounds of this elongation I studied antennal morphology in detail in the periphery and follow the sexual dimorphism into the brain. Functional adaptations were found in males (e.g. longer antennae, a multiplication of olfactory sensilla and receptor neurons, hypertrophied macroglomeruli, a numerical reduction of glomeruli in males and sexually dimorphic investment in higher order processing regions in the brain), which were similar to those observed in honeybee drones. The similarities and differences are discussed in the context of solitary vs. eusocial lifestyle and the corresponding consequences for selection acting on males. N2 - Bienen und Menschen verbindet eine lange andauernde und enge Beziehung. Diese enge Beziehung hat zu einem ausgeprägten Wissen über die Ökologie und das Verhalten geführt. Die am besten untersuchte Bienenart ist die westliche Honigbiene, Apis mellifera. Der ausgeprägte Kasten- und Sexualdimorphismus hat das Studium der Geschlechterunterschiede vereinfacht und vorangetrieben. Unser Wissen über geschlechtsspezifische Investitionen bei Bienen ist jedoch in vielerlei Hinsicht lückenhaft geblieben. Die Signale und Achtungssignale die im Paarungsverhalten eine Rolle spielen sind nur bei einer Handvoll Arten hinreichend bekannt und funktionelle Anpassungen an diese sind in wenigen Arten beschrieben. In dieser Arbeit habe ich sensorische Anpassungen an geschlechtsspezifische Verhaltensweisen in drei Bienengruppen genauer untersucht. Weibchen und Arbeiterinnen haben generell eine ähnliche Lebensweise. Männchen beschäftigen sich fast ausschließlich mit der Partnersuche. Infolgedessen, zeigt die Sensorik der Männchen eine größere Vielfalt an morphologischen und funktionellen Anpassungen als die der Weibchen. Im ersten Abschnitt dieser Arbeit habe ich Anpassungen des visuellen Systems von 5 Honigbienenarten (Apis andreniformis, A. cerana, A. dorsata, A. florea, A. mellifera) untersucht. Ich finde eine deutliche Korrelation zwischen Körper- und Augengröße bei beiden weiblichen Kasten. Königinnen haben relativ kleinere Augen als Arbeiterinnen, was der verringerten Rolle visueller Wahrnehmung im Lebenszyklus dieser Kaste entspricht. Die Arbeiterinnen unterschieden sich sowohl in ihrer Augengröße als auch in der funktionellen Morphologie. Die Unterschiede passen jeweils zu der artspezifischen Ökologie. Drohnen aller Arten haben auffällig vergrößerte Augen, jedoch sind sie in zwei Arten (A. dorsata, A. florea) überproportional vergrößert. Zusätzlich zeige ich, dass bestimmte Augenparameter mit dem artspezifischen Paarungszeitpunkt korrelieren, und schlage vor, dass die Lichtintensität eine Rolle bei der Feststellung des richtigen Paarungszeitpunktes spielen könnte. In der zweiten Untersuchung habe ich die Augen von zwei Drohnenphänotypen von A. mellifera untersucht. Neben normalen Drohen werden in der Kolonie auch kleinere Drohnen aufgezogen, die unter einem geringeren Fortpflanzungserfolg leiden. Meine Ergebnisse zeigen, dass sich die Phänotypen vermutlich nicht in der räumlichen Auflösungsfähigkeit, jedoch in der Lichtempfindlichkeit der Augen von normalen Drohnen unterscheiden. In der dritten Untersuchung habe ich die Augenmorphologie bei 11 Hummelarten untersucht. Ich beschreibe in dieser Studie Anpassungen der Arbeiterinnen, die vermutlich mit der Habitatwahl im Zusammenhang stehen. Hummelköniginnen sind, im Gegensatz zu Königinnen der Honigbiene, in der ersten Zeit nach der Koloniegründung auf sich allein gestellt und müssen alle Aufgaben, die später von den Arbeiterinnen übernommen werden, selbst ausführen. Dementsprechend sind die Augen beider Weibchenkasten ähnlich in ihrer relativen Größe und funktionellen Morphologie. Vergrößerte Augen der Männchen können in Arten verschiedener Untergattungen gefunden werden und der Phänotyp ist im Laufe der Evolution mehrfach unabhängig entstanden, was ich mit phylogenetisch vergleichenden Methoden zeige. Die Augenmorphologie der vier untersuchten großäugigen Arten ist sehr ähnlich, was auf konvergente Evolution hinweist. Die Augenmorphologie der restlichen Arten unterscheidet sich hingegen nicht deutlich von jener der Weibchen. In der vierten Untersuchung habe ich mich dem Sexualdimorphismus der Solitärbienenart Eucera berlandi gewidmet. Männchen haben größere Augen und sowohl größere Facetten als auch eine höhere räumliche Auflösung im frontalen Gesichtsfeld als Weibchen. In einem Verhaltensversuch habe ich die Auswirkungen der Größe von Weibchendummies auf die Detektion getestet. In 3-D Rekonstruktionen der Weibchenverfolgung zeigte sich dass die Winkelgröße des Objektes, eine von der Distanz unabhängige Größe, eine wichtige Rolle spielt. Im Zusammenhang mit den gefundenen Daten diskutiere ich die Parallelen zu anderen Insektenarten. In der fünften Studie untersuche ich das olfaktorische System von E. berlandi. Männchen haben extreme lange Antennen. Um die anatomischen Grundlagen der geschlechtsspezifischen Antennenmorphologie zu untersuchen habe ich die Antennen beider Geschlechter im Detail studiert. Zusätzlich bin ich dem Dimorphismus entlang der olfaktorischen Bahn bis ins Gehirn gefolgt. Männchen zeige funktionelle Anpassungen (z.B. längere Antennen, eine höhere Anzahl an olfaktorischen Sensillen und Rezeptorneuronen, stark vergrößerte Glomeruli im Antennallobus, eine zahlenmäßige Reduktion der Glomeruli und geschlecherspezifische Investition in höhere Integrationszentren im Gehirn) an die Weibchendetektion. KW - Biene KW - Sinne KW - Verhalten KW - Neurobiologie KW - Geschlechtsunterschied KW - Biene KW - Hummel KW - Sinnesphysiologie KW - Evolution KW - bees KW - sensory ecology KW - evolution KW - visual system Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-78689 ER - TY - THES A1 - Shin, Hyun-Kyoung T1 - Erzählhaltung und Figurensprache : Höfliche Haltung der Erzählfiguren in belletristischen Texten aus dem Deutschen und Koreanischen T1 - Narrative attitud and figurative language: Attitud of politeness of narrative characters in German and Korean texts of belleslettres N2 - Die Arbeit zeigt in erster Linie, dass die zwischenmenschliche Kommunikation entsteht, während man sich in einem interaktiven Prozess befindet. In Zweiter Linie erklärt sie den kulturellen Unterschied. Die verschiedenen Arten des Sprecherverhaltens werden anhand der Erzählung "Unkenrufe" von Günter Grass (1992) untersucht. Die Bedeutungen im Koreanischen Gespräch werden unter anderem mit dem Roman "Der entstellte held" von Mun-yol Yi (1987) erörtert. KW - Interpersonale Kommunikation KW - Sprechakt KW - Deutsch KW - Literatur KW - Koreanisch KW - Anredeform KW - Image KW - Implikatur KW - Isotopie KW - Verhalten KW - adress KW - behavior KW - image KW - implication KW - isotope Y1 - 2004 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-21349 ER - TY - THES A1 - Schwärzel, Martin T1 - Localizing engrams of olfactory memories in Drosophila T1 - Lokalisation von Duftgedächtnissen in Drosophila N2 - Zars and co-workers were able to localize an engram of aversive olfactory memory to the mushroom bodies of Drosophila (Zars et al., 2000). In this thesis, I followed up on this finding in two ways. Inspired by Zars et al. (2000), I first focused on the whether it would also be possible to localize memory extinction.While memory extinction is well established behaviorally, little is known about the underlying circuitry and molecular mechanisms. In extension to the findings by Zars et al (2000), I show that aversive olfactory memories remain localized to a subset of mushroom body Kenyon cells for up to 3 hours. Extinction localizes to the same set of Kenyon cells. This common localization suggests a model in which unreinforced presentations of a previously learned odorant intracellularly antagonizes the signaling cascades underlying memory formation. The second part also targets memory localization, but addresses appetitive memory. I show that memories for the same olfactory cue can be established through either sugar or electric shock reinforcement. Importantly, these memories localize to the same set of neurons within the mushroom body. Thus, the question becomes apparent how the same signal can be associated with different events. It is shown that two different monoamines are specificaly necessary for formation of either of these memories, dopamine in case of electric shock and octopamine in case of sugar memory, respectively. Taking the representation of the olfactory cue within the mushroom bodies into account, the data suggest that the two memory traces are located in the same Kenyon cells, but in separate subcellular domains, one modulated by dopamine, the other by octopamine. Taken together, this study takes two further steps in the search for the engram. (1) The result that in Drosophila olfactory learning several memories are organized within the same set of Kenyon cells is in contrast to the pessimism expressed by Lashley that is might not be possible to localize an engram. (2) Beyond localization, a possibible mechanism how several engrams about the same stimulus can be localized within the same neurons might be suggested by the models of subcellular organisation, as postulated in case of appetitive and aversive memory on the one hand and acquisition and extinction of aversive memory on the other hand. N2 - Troy Zars und seine Mitarbeiter konnten für das olfaktorische Elektoschockgedächtnis von Drosophila zum ersten mal die Spur eines Duftgedächtnisses in den Pilzkörpern (PK) lokalisieren. Darauf aufbauend stelle ich nun in dieser Arbeit zwei Fragen: 1. Wäre es möglich auch den Prozess der Auslöschung dieses Gedächtnissen zu lokalisieren? Obwohl die Verhaltensphysiologie der Gedächtnisauslöschung sehr gut charakterisiert sind weiss man sehr wenig über die daran beteiligten molekularen Signalmechanismen und Strukturen. In Anlehnung an die Arbeit von Zars et al. (2000) kann ich zeigen, dass sowohl die Speicherung wie auch die Auslöschung dieses Gedächt-nisses in den gleichen Kenyonzellen der PK geschieht. Diese gemeinsame zelluläre Lokalisierung legt ein Model nahe, in dem die wiederholte Präsentation des mit Elektro-schock assoziierten Duftes während der Auslöschung, intrazellulär auf die gleichen Signalwege wirkt die auch für die Bildung des Duftgedächtnisses notwendig sind. 2. Wäre es möglich auch die Spur eines attraktive Duftgedächtnisses zu lokalisieren? Ich kann zeigen, dass Gedächtnisse über den gleichen Duft sowohl attraktiv als auch repulsiv sein können, je nachdem ob Zucker oder Elektroshock während der pavlovschen Konditionierung benutzt wird. Beide Gedächtnisse sind im gleichen Satz von Kenyonzellen lokalisiert. Dies wirft die Frage auf, wie das gleiche Duftsignal mit zwei verschiedenen Ereignissen (Zucker und Elektroschock) assoziiert werden kann. Es zeigt sich, dass zwei unterschiedliche Monoamine jeweils spezifisch für das Anlegen eines der beiden Gedächtnisse verantwortlich sind; Dopamin für das Electroschockgedächtnis und Octopamin für das Zuckergedächtnis. Berücksichtigt man wie Duftreize in den PK kodiert sind, ergibt sich ein Model bei dem zwar beide Spuren in einer Zelle lokalisiert sind, diese jedoch durch die Nutzung unterschiedlicher subzellulärer Bereiche voneinander getrennt werden. Jeweils einer dieser Bereiche wäre durch Dopamin moduliert, der andere durch Octopamin. Das Fazit dieser Studie ist, dass zwei wichtige Punkte bei der Lokalisierung von Gedächtnis-spuren aufgezeigt wurden. (1) Die Tatsache, dass beim Duftlernen von Drosophila mehrere Spuren verschiedener Duftgedächtnisse lokalisiert worden sind widerlegt die von Lashley aufgestellte Behauptung, dass Gedächtnisse nicht lokalisierbar sind. (2) Verschiedene Spuren können für den gleichen Duft in den gleichen Zellen angelegt werden, sofern man eine subzelluläre Organisation annimmt, wie sie sowohl für Zucker- und Elektroschockgedächtnis, als auch Gedächtnisbildung und Auslöschen vorgeschlagen werden KW - Taufliege KW - Gedächtnis KW - Lernen KW - Signaltransduktion KW - Gedächtnis KW - Verhalten KW - Catecholamine KW - Signaltransduktion KW - Lernen KW - Memory KW - Behaviour KW - catecholamines KW - signaltransduction KW - learning Y1 - 2003 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-5065 ER - TY - JOUR A1 - Schneider, Wolfgang A1 - Körkel, Joachim A1 - Vogel, Klaus T1 - Zusammenhänge zwischen Metagedächtnis, strategischem Verhalten und Gedächtnisleistungen im Grundschulalter: Eine entwicklungspsychologische Studie N2 - In der vorliegenden Studie wurde die Frage geprüft, inwieweit Schulanfänger im Vergleich zu fortgeschrittenen Grundschülern tatsächlich nur wenig darüber wissen, welche Strategien in freien Reproduktionsaufgaben (son-recall) voneilhaft sind. Zu diesem Zweck wurde das Metagedächtnis von Zweit- und Vienkläßlern, also ihr Wissen um die Vorteile unterschiedlicher Sortier- und Lernstrategien, mit ihrem Lernverhalten bzw. ihrem Leistungsvermögen in unterschiedlichen Varianten der sort-recall-Aufgabe verglichen. Diese Prozedur gestattete es, die Bewertung unterschiedlicher Strategien direkt mit ihrer jeweiligen Wirksamkeit zu vergleichen. Die an je 32 Zweit- und Viertkläßlern gewonnenen Befunde: lassen sich insgesamt so interpretieren, daß die jüngeren Kinder kaum etwas über angemessene Verhaltensweisen bei freien Reproduktionsaufgaben wissen; sie ziehen perzeptuelle Organisationsstrategien konzeptuellen (taxonomischen) Organisationsstrategien vor, profitieren tatsächlich jedoch signifikant mehr von konzeptuellen Strategien. Demgegenüber verfügten die: Vienkläßler in der Regel über angemessenes Metagedächtnis: sie schätzten taxonomische Strategien nicht nur höher ein, sondern profitierten auch de facto deutlich mehr von solchen Techniken. Die Befunde können insgesamt als Bestätigung der in der neueren Literatur verbreiteten Annahme gewertet werden, daß sich das Wissen um Gedächtnisanforderungen bei sort-recall-Aufgaben erst gegen Ende: der Grundschulzeit herausbildet. KW - Metagedächtnis KW - Verhalten KW - Gedächtnisleistung KW - Grundschulkind Y1 - 1987 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-87368 ER - TY - JOUR A1 - Schneider, Wolfgang T1 - Metagedächtnis, gedächtnisbezogenes Verhalten und Gedächtnisleistung - Eine Analyse der empirischen Zusammenhänge bei Grundschülern der dritten Klasse N2 - Es wurde die Hypothese überprüft , daß ein enger Zusammenhang zwischen Metagedächtnis, Gedächtnisverhalten und -leistung bei Grundschulkindern dann hergestellt werden kann, wenn mittlere Aufgabenschwierigkeit und reliable Erfassungsinstrumente vorliegen sowie weiterhin Transferleistungen im Anschluß an eine Trainingsphase gefordert sind. Am Beispiel von semantischen Kategorisietungsaufgaben ergab sich für eine Stichprobe von Drinkläßlern, (N = 106), daß die postulierten korrelativen Zusammenhänge besonders für den Prätest (also vor Trainingsbeginn) nachweisbar waren. Die erwarteten Effekte eines aufgabenspezifischen Trainingsprogramms auf den Zusammenhang zwischen Wissen und Verhalten ließen sich nicht sichern. Anhand eines Kausalmodells ließen sich erste empirische Anhaltspunkte für die Bestätigung der sog. "Rückkoppelungshypotbese" (Brown, 1978; Flavell, 1978) finden, derzufolge kausale Wirkungsketten zwischen Metagedächtnis und Gedächtnisverhalten anzunehmen sind. KW - Metagedächtnis KW - Gedächtnisleistung KW - Verhalten Y1 - 1985 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-71106 ER - TY - THES A1 - Schneider, Norbert T1 - Einfluss der haptischen Rückmeldung am Lenkrad auf das Fahrerverhalten bei automatischen Eingriffen in die Querführung T1 - Influence of haptic feedback at the steering wheel on driver behavior N2 - Studien zeigen, dass Fahrer in Notfallsituationen meistens eher bremsen als ausweichen, obwohl ausweichen möglicherweise die bessere Strategie zur Kollisionsvermeidung gewesen wäre. Um Fahrer besser bei der Kollisionsvermeidung zu unterstützen, wurden daher in den letzten Jahren Assistenzsysteme entwickelt, die den Fahrer nicht mehr nur bei Notbremsmanövern, sondern auch bei Notausweichmanövern durch einen automatischen Eingriff in die Querführung unterstützen sollen. Allerdings zeigte sich in mehreren Studien, dass das Verhalten der Fahrer die Wirksamkeit dieser Assistenten reduziert, insbesondere wenn der Eingriff des Assistenten über das Lenkrad rückgemeldet wurde. In dieser Arbeit wurde davon ausgegangen, dass diese Reaktion der Fahrer eine Folge automatischer Korrekturprozesse innerhalb eines psychokybernetischen Regelkreises ist, an dem sensomotorische Regelprozesse zur Steuerung der Lenkradbewegung beteiligt sind. Dazu wurde ein Fahrerverhaltensmodell entwickelt, das den Einfluss der sensomotorischen Regelprozesse im Kontext der Fahraufgabe beschreibt. Auf Basis des Fahrerverhaltensmodells wird angenommen, dass unerwartete haptische Signale am Lenkrad auf Ebene der motorischen Regelung zunächst als Störung des ursprünglichen Handlungsziels interpretiert werden. Um die resultierenden Abweichungen zu korrigieren, wird auf sensomotorischer Ebene ein Korrekturprozess eingeleitet, der erst dann beendet wird, wenn der Fahrer die Möglichkeit hatte, die Situation visuell zu analysieren und sein Handlungsziel an die Situation anzupassen. Dies sollte sich im zeitlichen Verlauf der Fahrerreaktion am Lenkrad widerspiegeln und könnte eine Erklärung für die vom Fahrer verursachte Reduktion der Wirksamkeit sein. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, Anhaltspunkte für diese Annahme aufzuzeigen. Im Rahmen von sieben Experimenten wurden der Einfluss von Eingriffen mit haptischer Rückmeldung am Lenkrad und das resultierende Zusammenspiel von sensomotorischen und visuellen Kontrollprozessen untersucht. Alle Studien befassten sich mit Eingriffen in die Querführung, die den Fahrer potenziell bei Notausweichmanövern unterstützen könnten, und betrachteten sowohl Aspekte der Wirksamkeit als auch der Kontrollierbarkeit. Dabei wurde versucht, durch die Gestaltung des Eingriffs, einer gezielten Beeinflussung der Handlungsziele des Fahrers und einer Manipulation der Rückmeldung Unterschiede in der Reaktion des Fahrers auf unerwartete Eingriffe hervorzurufen. Die Lenkreaktionszeit und das Reaktionsmuster der Fahrer dienten hierbei als Indikatoren für die Leistungsfähigkeit der Fahrer, ihre Handlungsziele an die vorliegende Situation anzupassen. Die Ergebnisse bestätigen die Relevanz der im Modell angenommenen sensomotorischen Kontrollprozesse und damit auch den Einfluss der haptischen Rückmeldung auf das Fahrerverhalten bei automatischen Eingriffen in die Querführung. Die beschriebene Betrachtung des zeitlichen Verlaufs des Lenkverhaltens ermöglicht zudem eine fundierte Evaluation der Fahrer-Fahrzeug-Interaktion, um verschiedene Assistenzsysteme miteinander zu vergleichen. Darüber hinaus liefert die vorliegende Arbeit wertvolle Hinweise für die Gestaltung von Assistenzsystemen, die den Fahrer in Notfallsituationen mit automatischen Eingriffen in die Querführung unterstützen sollen. Insgesamt bietet die Integration sensomotorischer Kontrollprozesse in bestehende Fahrerverhaltensmodelle einen Erklärungsansatz für bestehende Probleme bei der Fahrer-Fahrzeug-Interaktion bei automatischen Eingriffen in die Querführung, wodurch eine Lücke in der aktuellen verkehrspsychologischen Forschung geschlossen wurde. N2 - Several studies have shown that drivers tend to brake rather than making an evasive maneuver although and evasive maneuver might have been the best strategy to avoid a collision. To support the driver, assistant systems have been developed which do not only assist the driver in emergency braking but also in making an evasive maneuver by applying an automatic emergency steering and evasion intervention. However, research indicates that drivers reduce the effectiveness of steering and evasion assistants, especially when they are based on steer torque actuators. Consequently, this reaction reduces the collision avoidance potential of steering and evasion assistants. It was assumed that this is a consequence of automatic adjustment processes of a psychocybernetic control loop which includes sensomotoric control loops to control steering movements. To explain the influence of the sensomotoric control loops in the context of the driving task, a driver behavior model has been developed. Based on this driver behavior model it was concluded that unexpected haptic signals at the steering wheel are interpreted as a disturbance of the current action goal. To correct the resulting deviations an automatic adjustment process is taking place on a sensomotoric level which ends only if the driver had the opportunity to analyze the situation and adjust his action goals. This should be reflected in the reaction pattern observed at the steering wheel and might be an explanation for the observed reduction of the collision avoidance potential. The aim of this thesis was to provide evidence for this assumption. Therefore, seven experiments have been conducted to analyze the influence of interventions with haptic feedback at the steering wheel on the driver’s reaction pattern and the resulting interaction of sensomotoric and visual control processes. All studies focused on interventions in the lateral movement which might assist the driver in making an emergency evasive maneuver and looked at effectiveness as well as controllability. It was tried to create differences in the reaction of the driver by influencing the action goals, implementing different intervention characteristics and manipulating the provided feedback. The steering reaction time and the reaction pattern were used as indicators for the performance of the driver to adjust his action goals to a given situation. The results confirm the relevance of the assumed sensomotoric control processes and thereby also the influence of the haptic feedback on the driver behavior when being confronted with an automatic steering intervention. The described approach, to analyze the resulting steering reaction pattern, allows a substantiated evaluation of the driver-vehicle-interaction to compare diverse assistant systems. Furthermore, valuable information is provided for the design of future driver assistant systems, which assist the driver with steering interventions in emergency situations. Overall, the integration of sensomotoric control processes in present driver behavior models provides a first approach to solve existing problems of the driver-vehicle-interaction with automatic steering interventions and closes a gap in current research. KW - Fahrerverhalten KW - Fahrerassistenzsystem KW - Tastwahrnehmung KW - Notausweichassistenz KW - Lenkeingriffe KW - Wirksamkeit KW - emergency steering and evasion assistant KW - Verhaltensmodell KW - driver behavior model KW - ADAS KW - Reaktionszeit KW - Verkehrspsychologie KW - Verhalten KW - Haptische Feedback-Technologie Y1 - 2018 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-166432 ER - TY - THES A1 - Schneider, Christof T1 - Detecting the influence of different potential stress factors on the behavior of the honeybee Apis mellifera using Radiofrequency Identification (RFID) T1 - Erfassung des Einflusses von unterschiedlichen Stressfaktoren auf das Verhalten der Honigbiene Apis mellifera mittels Radiofrequenz Identifikation (RFID) N2 - This study was conducted to determine the influence of different stress factors on the honeybee Apis mellifera. The investigation was motivated by previous experiments that suggested the existence of an unspecific defense mechanism causing a generalized change of flight behavior after the onset of different diseases. This mechanism is thought to impede the ability of flight bees to return to their respective colonies thereby removing the disease from the colony over time. During the last years, the existence of such a “suicidal behavior” was supported by further studies. Thus, an unnoticed, potentially highly effective defense mechanism of social insects was revealed whose spectrum of activity and physiological basics require further investigation. Suggesting that the reaction by the bees is unspecific to different diseases as well as to other potential stress factors, this study was designed to investigate the influence of pathogens, insecticides, and different brood rearing temperatures on different parameters like lifespan, foraging activity, and foraging trip duration of worker bees. N2 - Im Rahmen dieser Studie wurden Untersuchungen bezüglich der Auswirkungen von unterschiedlichen Belastungsfaktoren auf die Honigbiene Apis mellifera durchgeführt. Hintergrund waren Vermutungen, die nahe legten, dass Bienen auf Parasiten und Pathogene durch eine generalisierte Verhaltensänderung reagieren, die die Rückkehr der Bienen in das Volk behindert und damit Krankheit nach und nach aus dem Volk entfernt. Die Existenz eines solchen „suizidalen Verhaltens“ wurde zwischenzeitlich durch weitere Untersuchungen unterstützt. Hiermit wurde ein bislang unbeachteter und potentiell hochwirksamer Abwehrmechanismus sozialer Insekten gegen Pathogene und Parasiten aufgedeckt, dessen Wirkspektrum und physiologische Grundlagen noch erheblichen Aufklärungsbedarf haben. Es lag nun nahe, eine allgemeine und unspezifische Reaktion auf Stressfaktoren zu vermuten. In dieser Studie sollte daher der Einfluss von Pathogenen, Insektiziden sowie unterschiedlichen Brutaufzuchtbedingungen auf die Aktivität, das Flugverhalten und das Sammelverhalten messbar gemacht und untersucht werden. KW - Biene KW - Bienenkrankheit KW - Stress KW - Verhalten KW - Carnica-Biene KW - Nosema KW - Nosema apis KW - Imidacloprid KW - Bienenbrut KW - honey bee KW - imidacloprid KW - clothianidin KW - coumaphos KW - Nosema KW - brood development KW - behavioral change KW - RFID KW - radiofrequency identification Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-71344 ER - TY - THES A1 - Saumweber, Timo T1 - Mechanism of Learning and Plasticity in Larval Drosophila T1 - Lern- und Plastizitätsmechanismen in Drosophila Larven N2 - According to a changing environment it is crucial for animals to make experience and learn about it. Sensing, integrating and learning to associate different kinds of modalities enables animals to expect future events and to adjust behavior in the way, expected as the most profitable. Complex processes as memory formation and storage make it necessary to investigate learning and memory on different levels. In this context Drosophila melanogaster represents a powerful model organism. As the adult brain of the fly is still quite complex, I chose the third instar larva as model - the more simple the system, the easier to isolate single, fundamental principles of learning. In this thesis I addressed several kinds of questions on different mechanism of olfactory associative and synaptic plasiticity in Drosophila larvae. I focused on short-term memory throughout my thesis. First, investigating larval learning on behavioral level, I developed a one-odor paradigm for olfactory associative conditioning. This enables to estimate the learnability of single odors, reduces the complexity of the task and simplify analyses of "learning mutants". It further allows to balance learnability of odors for generalization-type experiments to describe the olfactory "coding space". Furthermore I could show that innate attractiveness and learnability can be dissociated and found finally that paired presentation of a given odor with reward increase performance, whereas unpaired presentations of these two stimuli decrease performance, indicating that larva are able to learn about the presence as well as about the absence of a reward. Second, on behavioral level, together with Thomas Niewalda and colleagues we focussed on salt processing in the context of choice, feeding and learning. Salt is required in several physiological processes, but can neither be synthesized nor stored. Various salt concentrations shift the valence from attraction to repulsion in reflexive behaviour. Interestingly, the reinforcing effect of salt in learning is shifted by more than one order of magnitude toward higher concentrations. Thus, the input pathways for gustatory behavior appear to be more sensitive than the ones supporting gustatory reinforcement, which is may be due to the dissociation of the reflexive and the reinforcing signalling pathways of salt. Third, in cooperation with Michael Schleyer we performed a series of behavioral gustatory, olfactory preference tests and larval learning experiments. Based on the available neuroanatomical and behavioral data we propose a model regarding chemosensory processing, odor-tastant memory trace formation and the 'decision' like process. It incorporates putative sites of interaction between olfactory and gustatory pathways during the establishment as well as behavioral expression of odor-tastant memory. We claim that innate olfactory behavior is responsive in nature and suggest that associative conditioned behavior is not a simple substitution like process, but driven more likely by the expectation of its outcome. Fourth, together with Birgit Michels and colleagues we investigated the cellular site and molecular mode of Synapsin, an evolutionarily conserved, presynaptic vesicular phosphoprotein and its action in larval learning. We confirmed a previously described learning impairment upon loss of Synapsin. We localized this Synapsin dependent memory trace in the mushroom bodies, a third-order "cortical" brain region, and could further show on molecular level, that Synapsin is as a downstream element of the AC-cAMP-PKA signalling cascade. This study provides a comprehensive chain of explanation from the molecular level to an associative behavioral change. Fifth, in the main part of my thesis I focused on molecular level on another synaptic protein, the Synapse associated protein of 47kDa (Sap47) and its role in larval behavior. As a member of a phylogenetically conserved gene family of hitherto unknown function. It is localized throughout the whole neuropil of larval brains and associated with presynaptic vesicles. Upon loss of Sap47 larvae exhibit normal sensory detection of the to-be-associated stimuli as well as normal motor performance and basic synaptic transmission. Interestingly, short-term plasticity is distorted and odorant–tastant associative learning ability is reduced. This defect in associative function could be rescued by restoring Sap47 expression. Therefore, this report is the first to suggest a function for Sap47 and specifically argues that Sap47 is required for synaptic as well as for behavioral plasticity in Drosophila larva. This prompts the question whether its homologs are required for synaptic and behavioral plasticity also in other species. Further in the last part of my thesis I contributed to the study of Ayse Yarali. Her central topic was the role of the White protein in punishment and relief learning in adult flies. Whereas stimuli that precede shock during training are subsequently avoided as predictors for punishment, stimuli that follow shock during training are later on approached, as they predict relief. Concerning the loss of White we report that pain-relief learning as well as punishment learning is changed. My contribution was a comparison between wild type and the white1118 mutant larvae in odor-reward learning. It turned out that a loss of White has no effect on larval odorant-tastant learning. This study, regarding painrelief learning provides the very first hints concerning the genetic determinants of this form of learning. N2 - In einer belebten, sich stetig wandelnden Umwelt ist es essenziell für Lebewesen, Informationen wahrzunehmen und Erfahrungen zu sammeln, um ihr Verhalten entsprechend zu modifizieren. Verschiedene Arten von Reizen werden wahrgenommen, integriert und gespeichert. Dies ermöglicht Tieren künftige Ereignisse vorherzusehen und ihr Verhalten entsprechend ihren Erwartungen anzupassen. Die Komplexität von Lernprozessen und Gedächtnisspeicherung macht es notwendig, diese Prozesse auf unterschiedlichen Ebenen zu untersuchen. In diesem Zusammenhang hat sich Drosophila melanogaster als besonders geeigneter Modellorganismus herauskristallisiert. Trotz einer relativ geringen neuronalen Komplexität im Vergleich zu höheren Organismen, zeigt sie ein reichhaltiges Verhaltensrepertoire. Dennoch ist das Gehirn von adulten Furchtfliegen ein hoch komplexes System. Je einfacher ein System ist, umso vielversprechender ist es scheinbar, einzelne fundamentale Aspekte dieses Systems zu isolieren und zu untersuchen. In meiner Arbeit nutzte ich daher als Modelorganismus das dritte Larvenstadium der Fliege und untersuchte auf verschiedenen Ebenen unterschiedliche Mechanismen olfaktorischer, assoziativer und synaptischer Plastizität. Dabei fokussierte ich mich stets auf Kurzzeitgedächtnis. Zunächst untersuchte ich assoziatives Lernen auf Verhaltensebene. Hierfür entwickelte ich ein Ein-Duft-Lernparadigma für olfaktorische klassische Konditionierung von Drosophila Larven. Dies ermöglicht, die Lernbarkeit von einzelnen Düften zu untersuchen, reduziert die Komplexität der Aufgabenstellung für die Larven und vereinfacht die Analyse von Lernmutanten. Weiterhin erlaubt es die Lernbarkeit von Düften für Generalisierungs-experimente zu balancieren, um zu beschreiben, wie Duftidentitäten im Nervensystem kodiert werden. Ich konnte zeigen, dass die Lernbarkeit von Düften nicht unmittelbar mit der naiven Duftpräferenz korreliert. Ferner konnte in dieser Studie nachgewiesen werden, dass durch gepaarte Präsentation von Duft und Zuckerbelohnung die Präferenz im Bezug auf diesen Duft zunimmt, wohingegen ungepaarte Präsentation dieser beiden Reize zu einer Abnahme der Duftpräferenz führt. Dies weist darauf hin, dass es Larven auch möglich ist etwas über die Abwesenheit der Belohnung zu lernen. In einer zweiten Studie befasste ich mich, in Zusammenarbeit mit Thomas Niewalda, mit der Verarbeitung von Salz im Bezug auf das Wahl-, Fress- und Lernverhalten von Drosophila Larven. Salze spielen in mehreren physiologischen Prozessen eine bedeutende Rolle, können von Larven aber weder synthetisiert noch gespeichert werden. Unterschiedliche Salzkonzentrationen haben unterschiedliche Auswirkungen auf das Larvenverhalten. Während niedrige Konzentrationen von Larven bevorzugt werden, werden hohe Salzkonzentrationen vermieden. Lernexperimente zeigten, dass Salz ebenfalls dosisabhängig als positiver oder negativer Verstärker wirkt. Interessanterweise zeigt sich im Vergleich zum Wahl- und Fressverhalten, dass der Punkt, an dem Salz von einem appetitiven zu einem aversiven Stimulus wird, um mehr als eine Größenordnung in Richtung höherer Konzentrationen verschoben ist. Die Sensitivität der gustatorischen Transduktion ist somit höher als die Transduktion des Verstärkersignals. Möglicherweise liegt dies an der Dissoziation dieser beiden Transduktionswege. In der dritten Studie dieser Arbeit wurden, in Kooperation mit Michael Schleyer, eine Vielzahl an olfaktorischen und gustatorischen Präferenztests, sowie eine Reihe an Lernexperimenten durchgeführt. Basierend auf bekannten Neuroanatomiestudien und unseren Verhaltensdaten, propagieren wir ein Model für Duft- und Geschmacksprozessierung, die Etablierung von Gedächtnisspuren, sowie Entscheidungsprozessen. Sowohl mögliche Interaktionen zwischen olfaktorischen und gustatorischen Transduktionswegen, sowie der Abruf von Gedächtnisinhalten werden berücksichtigt. Wir schlagen vor, dass naives olfaktorisches Verhalten natürlicherweise reflexiv ist. Assoziativ konditioniertes Verhalten kann allerdings nicht als reiner Substitutionsprozess betrachtet werden, sondern wird besser interpretiert im Hinblick auf die Erwartung, die er auslöst, woraufhin ein bestimmtes Verhaltensprogramm gestartet wird. In Zusammenarbeit mit Birgit Michels untersuchte ich auf zellulärer Ebene die molekulare Funktion von Synapsin im assoziativen Lernen von Drosophila Larven. Synapsin gehört zu den hochkonservierten, präsynaptischen, vesikulären Phosphoproteinen. Wir konnten einen früher bereits beschriebenen Lernphänotyp von Synapsin Mutanten Larven bestätigen. Die Synapsin abhängige Gedächtnisspur konnten wir auf wenige Zellen im Pilzkörper, einer dem olfaktorischen Cortex der Vertebraten homologen Struktur, lokalisieren. Auf molekularer Ebene wurde nachgewiesen, dass Synapsin ein Zielprotein in der bekannten AC-cAMP-PKA Lernkaskade ist. Diese Studie zeigt einen Zusammenhang zwischen molekularen Mechanismen assoziativer Plastizität und einer daraus resultierenden Verhaltensänderung der Tiere. In meinem Hauptprojekt befasste ich mich auf molekularer Ebene mit einem weiteren synaptischen Protein, dem Synapsen assoziierten Protein von 47kDa (Sap47) und seiner Rolle im Verhalten von Drosophila Larven. Sap47 wird in allen neuropilen Bereichen expremiert und ist mit synaptischen Vesikeln assoziiert. Das Fehlen von Sap47 beeinflusst weder die Detektion der zu assoziierenden Reize, noch das Kriechverhalten der Larven. Auch die synaptische Übertragung, ausgelöst durch einzelne Stimulationen an der neuromuskulären Synapse, ist nicht beeinträchtigt. Interessanterweise führt das Fehlen von Sap47 sowohl zu veränderter Kurzzeit-Plastizität an dieser Synapse, sowie zu einer Einschränkung in der Bildung von Duft-Zucker-Gedächtnis. Diese Studie liefert einen ersten Hinweis auf eine Funktion von Sap47 in synaptischer und assoziativer Plastizität. Es stellt sich die Frage, ob auch in anderen Organismen die zu Drosophila Sap47-homologen Proteine notwendig für synaptische und Lernplastizität sind. Im letzten Teil meiner Dissertation war ich an einem Projekt von Ayse Yarali beteiligt. Die zentrale Fragestellung in dieser Studie war, ob eine Mutation im white Gen Bestrafungs- und/ oder Erleichterungslernen beeinflusst. Wird ein neutraler Reiz während einer Trainingsphase mit einem Elektroschock bestraft, wird dieser später konsequent vermieden, da er einen Elektroschock vorhersagt (Bestrafungslernen). Eine Umkehrung der Reihenfolge der Stimulipräsentation, sodass dem Schock stets ein neutraler Stimulus folgt, führt später, in der Testphase, zu einer positiven Reaktion auf diesen naiv neutralen Reiz (Erleichterungslernen). Ein Verlust des White Proteins in white1118 Mutanten verändert beide Arten von Gedächtnissen in adulten Fliegen. Meine Beteiligung an dieser Arbeit war ein Vergleich zwischen wildtypischen Larven und white1118 mutanten Larven in Duft-Zucker Assoziationsexperimenten. Es zeigte sich, dass der Verlust dieses Proteins auf larvale Duft-Zucker Konditionierung keinen Einfluss hat. Im Larvenlernen kann somit das Verhalten von transgenen Tieren, die zumeist eine Mutation im white Gen als Markergen tragen, interpretiert werden, ohne die Funktion des white Gens berücksichtigen zu müssen. Im Bezug auf Erleichterungslernen liefert diese Arbeit einen ersten Hinweis auf eine genetische Komponente, der entscheidend für diese Art des assoziativen Lernens ist. KW - Taufliege KW - Larve KW - Verhalten KW - Lernen KW - Geruchswahrnehmung KW - Drosophila Larve KW - Olfaktion KW - Attraktion KW - Drosophila Larva KW - Behavior KW - Learning KW - Olfaction KW - Attraction Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-66354 ER - TY - THES A1 - Röschard, Jacqueline T1 - Cutter, carriers and bucket brigades ... T1 - Fouragierentscheidungen der grasschneidenden Ameise Atta vollenweideri N2 - This study investigates the foraging behaviour of grass-cutting ants, Atta vollenweideri, with specific consideration of the following issues: (a) cutting behaviour and the determination of fragment size, (b) the effect of load size on transport economics, (c) division of labour and task-partitioning. Grass-cutting ants, Atta vollenweideri, harvest grass fragments that serve as substrate for the cultivation of a symbiotic fungus. Foragers were observed to cut grass fragments across the blade, thus resulting in longish, rectangular-shaped fragments in contrast to the semicircular fragments of leaf-cutting ants. Cutting was very time-consuming: In tough grasses like the typical grassland species Paspallum intermedium and Cyperus entrerrianus, cutting times lasted up to more than 20 minutes per fragment and roughly half of all initiated cutting attempts were given up by the ants. Foragers harvesting the softer grass Leersia hexandra were smaller than those foraging on the hard grasses. Fragment size determination and the extent of size-matching between ant body size and fragment size was investigated regarding possible effects of tissue toughness on decision-making and as a function of the distance from the nest. Tissue toughness affected decision-making such that fragment width correlated with ant body mass for the hard grass but not for the soft one, suggesting that when cutting is difficult, larger ants tend to select wider grasses to initiate cutting. The length of the fragments cut out of the two grass species differed statistically, but showed a large overlap in their distribution. Distance from the nest affected load size as well as the extent of size-matching: Fragments collected directly after cutting were significantly larger than those carried on the trail. This indicates that fragments were cut once again on their way to the nest. Size-matching depended on the trail sector considered, and was stronger in ants sampled closer to the nest, suggesting that carriers either cut fragments in sizes corresponding to their body mass prior transport, or transferred them to nestmates of different size after a short carrying distance. During transport, a worker takes a fragment with its mandibles at one end and carries it in a more or less vertical position. Thus, load length might particularly affect maneuverability, because of the marked displacement of the gravitational center. Conversely, based on the energetic of cutting, workers might maximise their individual harvesting rate by cutting long grass fragments, since the longer a grass fragment, the larger is the amount of material harvested per unit cutting effort. I therefore investigated the economics of load transport by focusing on the effects of load size (mass and length) on gross material transport rate to the nest. When controlling for fragment mass, both running speed of foragers and gross material transport rate was observed to be higher for short fragments. In contrast, if fragment mass was doubled and length maintained, running speed differed according to the mass of the loads, with the heavier fragments being transported at the lower pace. For the sizes tested, heavy fragments yielded a higher transport rate in spite of the lower speed of transport, as they did not slow down foragers so much that it counterbalanced the positive effects of fragment mass on material transport rate. The sizes of the fragments cut by grass-cutting ants under natural conditions therefore may represent the outcome of an evolutionary trade-off between maximising harvesting rate at the cutting site and minimising the effects of fragment size on material transport rates. I investigated division of labour and task partitioning during foraging by recording the behaviour of marked ants while cutting, and by monitoring the transport of fragments from the cutting until they reached the nest. A. vollenweideri foragers showed division of labour between cutting and carrying, with larger workers cutting the fragments, and smaller ones transporting them. This division was absent for food sources very close to the nest, when no physical trail was present. Along the trail, the transport of fragment was a partitioned task, i.e., workers formed bucket brigades composed of 2 to 5 carriers. This sequential load transport occurred more often on long than on short trails. The first carriers of a bucket brigade covered only short distances before dropping their fragments, turned back and continued foraging at the same food source. The last carriers covered the longest distance. There was no particular location on the trail for load dropping , i.e., fragments were not cached. I tested the predictions of two hypotheses about the causes of bucket brigades: First, bucket brigades might occur because of load-carriage effects: A load that is too big for an ant to be carried is dropped and carried further by nestmates. Second, fragments carried by bucket brigades might reach the nest quicker than if they are transported by a single carrier. Third, bucket brigades might enhance information flow among foragers: By transferring the load a worker may return earlier back to the foraging site and be able to reinforce the chemical trail, thus recruitment. In addition, the dropped fragment itself may contain information for unladen foragers about currently harvested sources and may enable them to choose between sources of different quality. I investigated load-carriage effects and possible time-saving by presenting ants with fragments of different but defined sizes. Load size did not affect frequency of load dropping nor the distance the first carrier covered before dropping, and transport time by bucket brigades was significantly longer than by single carriers. In order to study the information transfer hypothesis, I presented ants with fragments of different attractivity but constant size. Ants carrying high-quality fragments would be expected to drop them more often than workers transporting low-quality fragments, thus increasing the frequency of bucket brigades. My results show that increasing load quality increased the frequency of bucket brigades as well as it decreased the carrying distance of the first carrier. In other words, more attractive loads were dropped more frequently and after a shorter distance than less attractive ones with the first carriers returning to the foraging site to continue foraging. Summing up, neither load-carriage effects nor time-saving caused the occurrence of bucket brigades. Rather, the benefit might be found at colony level in an enhanced information flow. N2 - Die vorliegende Dissertation untersucht das Sammelverhalten der grasschneidenden Ameise Atta vollenweideri, unter besonderer Berücksichtigung der folgenden Themen: (a) das Schneideverhalten und die Wahl der Fragmentgröße, (b) der Effekt der Fragmentgröße auf den Transport und (c) die Arbeitsteilung während des Sammelns. Die Grasschneiderameise Atta vollenweideri sammelt Grasfragmente, die im Nest zerkleinert werden, um darauf einen symbiotischen Pilz zu züchten. Die Sammlerinnen schnitten ihre Fragmente quer über die Halmbreite, so dass längliche, rechteckige Fragmente entstehen, im Gegensatz zu den halbkreisförmigen Fragmenten der Blattschneiderameisen. Das Schneiden war ein sehr zeitaufwendiger Prozess: Bei harten Gräsern wie die für die Savanne typischen Paspallum intermedium und Cyperus entrerrianus betrug die Schneidezeit pro Fragment bis zu 20 Minuten oder länger. Etwa die Hälfte aller begonnenen Schnitte wurde von den Ameisen aufgegeben. Sammlerinnen, die das weichere Gras Leersia hexandra ernteten, waren kleiner als diejenigen, die die harten Gräser schnitten. Ich untersuchte, inwiefern die Härte des geschnittenen Materials und die Entfernung vom Nest einen Einfluss auf die Wahl der Fragmentgröße und auf die Stärke der Korrelation zwischen Ameisen- und Fragmentgröße hat. Die Länge „harter“ und „weicher“ Fragmente unterschied sich zwar statistisch, zeigte aber eine starke Überlappung. Die Korrelation zwischen Ameisen- und Fragmentgröße existierte bei dem harten Gras, nicht jedoch bei dem weichen Gras. Das heißt, dann wenn das Schneiden schwierig wird, suchen sich größere Tiere breitere Halme zum Schneiden (bzw. kleinere Tiere schmalere Halme). Sowohl Fragmentgröße als auch die Stärke der Korrelation zwischen Fragment- und Ameisengewicht hing von der Entfernung zum Nest ab: Fragmente, die ich direkt nach dem Schneiden sammelte, waren signifikant größer als solche, die ich auf dem Trail sammelte. Dies bedeutet, dass die Fragmente auf ihrem Weg zum Nest ein zweites Mal geschnitten wurden. Die Korrelation zwischen Fragment- und Ameisengewicht war um so stärker, je näher am Nest die Tiere gesammelt wurden, was bedeutet, dass die Trägerinnen entweder die Fragmente vor dem Transport entsprechend ihrer eigenen Körpergröße geschnitten hatten, oder aber dass die Fragmente nach einer kurzen Strecke an Nestgenossinnen anderer Körpergröße übergeben wurden. Um ein Fragment zu transportieren, packen A. vollenweideri-Arbeiterinnen das Fragment mit den Mandibeln an einem Ende und halten es mehr oder weniger senkrecht. Daher ist zu vermuten, dass lange Fragmente schwieriger zu manövrieren sind, da sich der Schwerpunkt mit zunehmender Länge nach oben verschiebt. Lange Fragmente haben jedoch den Vorteil, dass die Menge an geerntetem Material pro Schneideversuch größer ist als bei kurzen; Arbeiterinnen könnten also ihre Sammelrate jedoch dadurch maximieren, dass sie möglichst lange Fragmente schneiden. Im Hinblick auf die Schneidekosten wären dann also lange Fragmente vorteilhaft, im Hinblick auf den Transport hingegen kurze. Ich untersuchte daher den Effekt der Fragmentgröße (Länge und Gewicht) auf den Transport. Waren die Fragmente gleich schwer aber unterschiedlich lang, war die Laufgeschwindigkeit der Arbeiterinnen und damit auch die Eintragsrate bei den kurzen Fragmenten höher. Wenn hingegen das Fragmentgewicht verdoppelt und die Länge konstant gehalten wurde, unterschied sich die Laufgeschwindigkeit entsprechend dem Gewicht der Fragmente: Schwere Fragmente wurden langsamer getragen als leichte. Die Transportrate hingegen war für die schwereren Fragmente höher, da der höhere Eintrag aufgrund des zusätzlichen Gewichts die langsamere Laufgeschwindigkeit aufwog. Die Fragmentgrößen, die Grasschneiderameisen unter natürlichen Bedingungen schneiden, könnten daher im Laufe der Evolution aufgrund des Kompromisses entstanden sein, einerseits die Ernterate am Schneideort zu maximieren und andrerseits die negativen Effekten der Fragmentgröße auf den Transport möglichst gering zu halten. Ich untersuchte die Arbeitsteilung während des Sammelns, indem ich das Verhalten schneidender Tiere beobachtete und indem ich den Fragmenttransport vom Schneideplatz bis zum Nest verfolgte. Schneiden und Tragen von Fragmenten wurde von unterschiedlichen Arbeiterinnengruppen durchgeführt, wobei größere Sammlerinnen die Fragmente schnitten und kleinere sie transportierten. Diese Arbeitsteilung existierte nicht, wenn die Futterquelle sehr nah war, wenn also kein sichtbarer Trail vorhanden war. Der Transport selbst war ebenfalls unterteilt: Die Trägerinnen bildeten Arbeitsketten, die aus zwei bis fünf Trägerinnen bestanden. Diese Arbeitsketten kamen häufiger auf langen als auf kurzen Trails vor. Die ersten Trägerinnen einer solchen Arbeitskette legten nur eine kurze Strecke zurück, bevor sie das Fragment ablegten oder an eine Nestgenossin abgaben. Sie kehrten dann zur gleichen Futterquelle zurück und sammelten weiter. Die letzten Trägerinnen einer Arbeitskette transportierten die Fragmente über die größte Strecke. Es gab keine speziellen Orte auf dem Trail, an denen die Fragmente abgelegt wurden. Ich testete die Voraussagen zweier Hypothesen über den Entstehungsgrund von Arbeitsketten: Nach der ersten Hypothese könnten Arbeitsketten aufgrund von Transporteffekten entstehen, wenn z. B. ein Fragment für eine Ameise zu groß ist, daher abgelegt und von Nestgenossinnen weitergetragen wird. Fragmente könnten auch durch Arbeitsketten schneller transportiert werden, als wenn ein Tier die ganze Strecke bis zum Nest läuft. Nach der zweiten Hypothese könnten Arbeitsketten den Informationsfluss unter den Sammlerinnen erhöhen: Indem sie ein Fragment abgibt, kann eine Sammlerin früher zum Ernteort zurückkehren, sie kann so die Trailmarkierung verstärken und Nestgenossinnen rekrutieren. Zudem könnten unbeladene Arbeiterinnen durch das abgelegte Fragment selbst darüber informiert werden, was gerade geerntet wird. Dies könnte den Sammlerinnen die Möglichkeit geben, zwischen Futterquellen unterschiedlicher Attraktivität zu wählen. Ich untersuchte die Transporteffekte und die mögliche Zeitersparnis, indem ich Ameisen Fragmente unterschiedlicher, jedoch definierter Größe sammeln ließ. Die Fragmentgröße hatte weder einen Einfluss auf die Wahrscheinlichkeit, dass ein Fragment abgegeben wurde, noch auf die Strecke, die es vor der Abgabe getragen wurde. Die Transportzeiten waren höher für Fragmente, die durch Arbeitsketten transportiert wurden, als für solche, die ein Tier die ganze Strecke trug. Um die Informationsfluss-Hypothese zu untersuchen, ließ ich die Ameisen Fragmente sammeln, die gleich groß jedoch unterschiedlicher Attraktivität waren. Nach dieser Hypothese würde man erwarten, dass Ameisen ihre Fragmente eher ablegen, wenn sie attraktiv sind, um dann an den Ernteort zurückzukehren, so dass Arbeitsketten häufiger bei attraktiven Fragmenten auftreten sollten als bei weniger attraktiven. Meine Ergebnisse zeigen, dass ein Anstieg in der Attraktivität der Fragmente die Häufigkeit der Arbeitsketten erhöhte und dass die Strecke, die die erste Trägerin zurücklegte, kürzer war als bei weniger attraktiven Fragmenten. Anders ausgedrückt, attraktivere Fragmente wurden häufiger und nach kürzeren Strecken abgelegt als weniger attraktive. Das bedeutet also, dass die Ursache für das Vorkommen von Arbeitsketten weder in Transporteffekten noch in einer Zeitersparnis beim Transport zu suchen ist. Es scheint vielmehr, dass der Vorteil auf Kolonieebene liegt, indem der Informationsfluss unter den Sammlerinnen erhöht wird. KW - Atta KW - Nahrungserwerb KW - Verhalten KW - Grasschneiderameise KW - Atta vollenweideri KW - Sammeln KW - Fouragieren KW - Entscheidungen KW - Arbeitsketten KW - Information KW - Fragmentgröße KW - gras-cutting ants KW - Atta vollenweideri KW - foraging KW - decision-making KW - bucket brigades KW - task-partitioning KW - load size KW - size-matching KW - information Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2240 ER - TY - THES A1 - Post, Antonia T1 - Snap25 heterozygous knockout mice as a potential model for attention deficit/hyperactivity disorder (ADHD) T1 - Heterozygote Snap25 Knockout-Mäuse als Modell für Aufmerksamkeitsdefizit- / Hyperaktivitätssyndrom (ADHS) N2 - SNAP25 (Synaptosomal-Associated Protein of 25 kDa; part of the SNARE complex) is involved in the docking and fusion of synaptic vesicles in presynaptic neurons necessary for the regulation of neurotransmitter release, as well as in axonal growth and synaptic plasticity. In humans, different single nucleotide polymorphisms of SNAP25 have repeatedly been associated with attention deficit/hyperactivity disorder (ADHD). Thus, in this study heterozygous Snap25 knockout mice were investigated as a model of ADHD. Heterozygous (+/-) Snap25 knockout mice as well as their wild-type (+/+) littermates were reared under control conditions or underwent a Maternal Separation (MS) procedure. Starting at the age of 2 months, mice were tested for locomotor activity in a repeated long-term Open Field (OF) task, for attention deficits and impulsive behavior in the 5 Choice Serial Reaction Time Task (5CSRTT), for anxiety-like behavior in the Light-Dark Box (LDB) and for depression-like behavior in the Porsolt Forced Swim Test (FST). The brains of these mice were subsequently tested for the expression of several ADHD related genes in a quantitative Real-Time PCR (qRT-PCR) study. Another group of female mice (+/+; +/-) underwent a one hour OF test after oral administration of 45 mg/kg Methylphenidate (MPH) or placebo. To find an optimized dosage for this MPH challenge, a pilot study was performed. Wild-type C57BL/6 mice were tested in a long-term OF with several dosages of MPH both intraperitoneally (i.p.) and orally. The brains of these animals were afterwards investigated for neurotransmitter concentrations. In this pilot study the dosages of MPH that were similarly behaviorally effective without causing symptoms of overdosing were 7.5-15 mg/kg intraperitoneally and 30-60 mg/kg orally. However, even though it was possible to find intraperitoneal and oral doses that correlate behaviorally, the neurochemistry was mostly different. In the study on Snap25-deficient mice, unstressed controls showed a hyperactive phenotype in the second of two long-term OF sessions (60 min) spaced three weeks apart. Considering all groups, there was a significant interaction of stress and genotype in the second session, with animals subjected to MS being overall hyperactive with no genotype differences. In the training phase of the 5CSRTT only effects of stress were found, with MS animals finding and consuming fewer rewards. In the single test trial, several genotype effects became apparent, with tendencies for the number of correct nose pokes and the number of rewards eaten, and a significant effect for the number of rewards eaten directly after the correct response. In all of these variables +/- mice performed worse than their wild-type littermates. In the LDB +/- mice entered the lit compartment of the arena earlier than the controls, thus showing attenuated anxiety-like behavior. Regarding depressive-like behavior in the FST, male +/- mice spent significantly less time struggling than male +/+ mice. In the gene expression study, +/- mice had lower expression levels of Maoa and Comt, and higher expression levels of Nos1 than wild-types. Finally, the locomotor activity response to MPH was exaggerated in +/- mice as compared to controls. Heterozygous Snap25 knockout mice show some of the behavioral characteristics of ADHD, as for example a mild hyperactivity in a familiar environment, difficulties in the correct execution of a given task and even some behavior that can be interpreted as delay aversion. Additionally, expression levels of three ADHD related genes were changed in these animals. Although the exaggerated locomotor activity response to MPH is not to be expected of an ADHD model, the difference in the response between +/+ and +/- mice nonetheless implicates a potential dysfunction of the brain dopaminergic system. N2 - SNAP25 (Synaptosomal assoziiertes Protein, 25 kDa; Teil des SNARE Komplexes) ist an der Fusion von synaptischen Vesikeln mit der präsynaptischen Zellmembran beteiligt, und somit notwendig für die Regulation der Neurotransmitter-Ausschüttung. Außerdem wird eine wichtige Funktion bei dem Wachstum von Axonen und synaptischer Plastizität diskutiert. In Humanstudien wurden wiederholt verschiedene Einzelnukleotid-polymorphismen von SNAP25 mit Aufmerksamkeitsdefizit- / Hyperaktivitätssyndrom (ADHS) assoziiert. In der vorliegenden Studie wurden heterozygote Snap25 knockout Mäuse als Modell für ADHS untersucht. Heterozygote (+/-) Snap25 knockout Mäuse und ihre wildtypischen Wurfgeschwister wurden unter Kontrollbedingungen großgezogen oder einer maternalen Separation (MS) unterzogen. Beginnend im Alter von etwa 2 Monaten wurden diese Mäuse verschiedenen Verhaltenstests unterzogen: in einem wiederholten Langzeit-Open-Field (OF) Test wurde Aktivität untersucht, Aufmerksamkeitsdefizite und Impulsivität mit dem 5 Choice Serial Reaction Time Task (5CSRTT), angst-ähnliches Verhalten in der Light-Dark Box (LDB) und depressions-ähnliches Verhalten im Porsolt Forced Swim Test (FST). Die Gehirne dieser Mäuse wurden anschließend auf die Expression verschiedener ADHS bezogener Gene in einer quantitativen Real-Time-PCR (qRT-PCR) untersucht. Eine zusätzliche Gruppe weiblicher Mäuse (+/+; +/-) durchlief einen einstündigen OF Test nach oraler Gabe von 45 mg/kg Methylphenidat (MPH) oder Placebo. Um eine optimale Dosierung für MPH in diesem Experiment zu finden, wurde eine Pilotstudie durchgeführt. Hierbei wurden wildtypische C57/BL6 Mäuse in einem Langzeit OF Test mit Gabe unterschiedlicher Dosierungen von MPH, sowohl oral als auch intraperitoneal (i.p.), untersucht. Im Anschluss wurden die Gehirne dieser Tiere auf Neurotransmitter-konzentration geprüft. Diese Pilotstudie ergab als optimale Dosierungen von MPH auf Verhaltensebene 7.5-15 mg/kg i.p. und 30-60 mg/kg oral. Allerdings waren die neurochemischen Effekte der beiden unterschiedlichen Applikationsarten größtenteils verschieden. In der Snap25 Studie zeigten ungestresste Kontroll-Tiere einen leicht hyperaktiven Phänotyp in dem zweiten von zwei Langzeit-Open-Field Tests (60 min) im Abstand von 3 Wochen. Bei Betrachtung aller Gruppen ergab sich auch eine signifikante Interaktion von Stress und Genotyp in der zweiten Testung, und zwar dahingehend, dass MS Tiere grundsätzlich aktiveres Verhalten zeigten, ohne Genotypen-Unterschiede. In der Anfangsphase des 5CSRTT lagen nur signifikante Haupteffekte für Stress vor, gestresste Tiere hatten größere Probleme im Meistern der Aufgabe als Wildtypen. Erst im sogenannten Test-Trial am Ende der Versuchsreihe ergaben sich signifikante Haupteffekte für den Genotyp. Heterozygote Snap25 knockout Mäuse zeigten beispielsweise weniger korrekte Reaktionen und konsumierten auch weniger Belohnungspellets direkt im Anschluss an eine korrekte Reaktion als Wildtypen. In der LDB brauchten +/- Mäuse wiederum weniger Zeit als Wildtypen, um den erleuchteten Teil der Arena zu betreten, und zeigten dadurch ein reduziertes Angst-ähnliches Verhalten. Im Gegensatz dazu ergab sich ein erhöht Depressions-ähnliches Verhalten für männliche heterozygote Snap25 knockout Mäuse im FST. Auf der Genexpressions-Ebene hatten +/- Mäuse niedrigere Expressionslevels von Maoa und Comt und höhere Expressionslevels von Nos1 als Wildtypen. Abschließend zeigte sich eine erhöhte Reaktion auf MPH bei heterozygoten Mäusen. Zusammenfassend zeigen heterozygote Snap25 knockout Mäuse einige Charakteristika von ADHS auf Verhaltensebene, wie zum Beispiel eine leichte Hyperaktivität in bekannter Umgebung, Schwierigkeiten im Erlernen einer gestellten Aufgabe und sogar Verhaltensweisen, die auf eine Abneigung gegenüber Verzögerungen hindeuten. Zusätzlich kommt es aufgrund des Knockouts zu veränderten Expressionslevels verschiedener ADHS assoziierter Gene. Auch wenn die erhöhte Verhaltensreaktion von +/- Mäusen auf MPH nicht die erwartete Reaktion eines ADHS Modells darstellt, deutet sie dennoch auf ein Ungleichgewicht des dopaminergen Systems im Gehirn hin, das bei ADHS eine wichtige Rolle spielt. KW - Aufmerksamkeitsdefizit-Syndrom KW - SNAP-Rezeptor KW - Tiermodell KW - Verhalten KW - Genexpression KW - Animal model KW - Snap25 KW - Attention deficit / hyperactivity disorder Y1 - 2014 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-122899 ER -