TY  - THES
A1  - Streinzer, Martin
T1  - Sexual dimorphism of the sensory systems in bees (Hymenoptera, Apoidea) and the evolution of sex-specific adaptations in the context of mating behavior
T1  - Sensorischer Geschlechtsdimorphismus bei Bienen (Hymenoptera, Apoidea) und die Evolution geschlechtsspezifischer Anpassungen im Kontext des Paarungsverhaltens
N2  - Bees have had an intimate relationship with humans for millennia, as pollinators of fruit, vegetable and other crops and suppliers of honey, wax and other products. This relationship has led to an extensive understanding of their ecology and behavior. One of the most comprehensively understood species is the Western honeybee, Apis mellifera. Our understanding of sex-specific investment in other bees, however, has remained superficial. Signals and cues employed in bee foraging and mating behavior are reasonably well understood in only a handful of species and functional adaptations are described in some species. I explored the variety of sensory adaptations in three model systems within the bees. Females share a similar ecology and similar functional morphologies are to be expected. Males, engage mainly in mating behavior. A variety of male mating strategies has been described which differ in their spatiotemporal features and in the signals and cues involved, and thus selection pressures. As a consequence, males’ sensory systems are more diverse than those of females. In the first part I studied adaptations of the visual system in honeybees. I compared sex and caste-specific eye morphology among 5 species (Apis andreniformis, A. cerana, A. dorsata, A. florea, A. mellifera). I found a strong correlation between body size and eye size in both female castes. Queens have a relatively reduced visual system which is in line with the reduced role of visual perception in their life history. Workers differed in eye size and functional morphology, which corresponds to known foraging differences among species. In males, the eyes are conspicuously enlarged in all species, but a disproportionate enlargement was found in two species (A. dorsata, A. florea). I further demonstrate a correlation between male visual parameters and mating flight time, and propose that light intensities play an important role in the species-specific timing of mating flights. In the second study I investigated eye morphology differences among two phenotypes of drones in the Western honeybee. Besides normal-sized drones, smaller drones are reared in the colony, and suffer from reduced reproductive success. My results suggest that the smaller phenotype does not differ in spatial resolution of its visual system, but suffers from reduced light and contrast sensitivity which may exacerbate the reduction in reproductive success caused by other factors. In the third study I investigated the morphology of the visual system in bumblebees. I explored the association between male eye size and mating behavior and investigated the diversity of compound eye morphology among workers, queens and males in 11 species. I identified adaptations of workers that correlate with distinct foraging differences among species. Bumblebee queens must, in contrast to honeybees, fulfill similar tasks as workers in the first part of their life, and correspondingly visual parameters are similar among both female castes. Enlarged male eyes are found in several subgenera and have evolved several times independently within the genus, which I demonstrate using phylogenetic informed statistics. Males of these species engage in visually guided mating behavior. I find similarities in the functional eye morphology among large-eyed males in four subgenera, suggesting convergent evolution as adaptation to similar visual tasks. In the remaining species, males do not differ significantly from workers in their eye morphology. In the fourth study I investigated the sexual dimorphism of the visual system in a solitary bee species. Males of Eucera berlandi patrol nesting sites and compete for first access to virgin females. Males have enlarged eyes and better spatial resolution in their frontal eye region. In a behavioral study, I tested the effect of target size and speed on male mate catching success. 3-D reconstructions of the chasing flights revealed that angular target size is an important parameter in male chasing behavior. I discuss similarities to other insects that face similar problems in visual target detection. In the fifth study I examined the olfactory system of E. berlandi. Males have extremely long antennae. To investigate the anatomical grounds of this elongation I studied antennal morphology in detail in the periphery and follow the sexual dimorphism into the brain. Functional adaptations were found in males (e.g. longer antennae, a multiplication of olfactory sensilla and receptor neurons, hypertrophied macroglomeruli, a numerical reduction of glomeruli in males and sexually dimorphic investment in higher order processing regions in the brain), which were similar to those observed in honeybee drones. The similarities and differences are discussed in the context of solitary vs. eusocial lifestyle and the corresponding consequences for selection acting on males.
N2  - Bienen und Menschen verbindet eine lange andauernde und enge Beziehung. Diese enge Beziehung hat zu einem ausgeprägten Wissen über die Ökologie und das Verhalten geführt. Die am besten untersuchte Bienenart ist die westliche Honigbiene, Apis mellifera. Der ausgeprägte Kasten- und Sexualdimorphismus hat das Studium der Geschlechterunterschiede vereinfacht und vorangetrieben. Unser Wissen über geschlechtsspezifische Investitionen bei Bienen ist jedoch in vielerlei Hinsicht lückenhaft geblieben. Die Signale und Achtungssignale die im Paarungsverhalten eine Rolle spielen sind nur bei einer Handvoll Arten hinreichend bekannt und funktionelle Anpassungen an diese sind in wenigen Arten beschrieben. In dieser Arbeit habe ich sensorische Anpassungen an geschlechtsspezifische Verhaltensweisen in drei Bienengruppen genauer untersucht. Weibchen und Arbeiterinnen haben generell eine ähnliche Lebensweise. Männchen beschäftigen sich fast ausschließlich mit der Partnersuche. Infolgedessen, zeigt die Sensorik der Männchen eine größere Vielfalt an morphologischen und funktionellen Anpassungen als die der Weibchen. Im ersten Abschnitt dieser Arbeit habe ich Anpassungen des visuellen Systems von 5 Honigbienenarten (Apis andreniformis, A. cerana, A. dorsata, A. florea, A. mellifera) untersucht. Ich finde eine deutliche Korrelation zwischen Körper- und Augengröße bei beiden weiblichen Kasten. Königinnen haben relativ kleinere Augen als Arbeiterinnen, was der verringerten Rolle visueller Wahrnehmung im Lebenszyklus dieser Kaste entspricht. Die Arbeiterinnen unterschieden sich sowohl in ihrer Augengröße als auch in der funktionellen Morphologie. Die Unterschiede passen jeweils zu der artspezifischen Ökologie. Drohnen aller Arten haben auffällig vergrößerte Augen, jedoch sind sie in zwei Arten (A. dorsata, A. florea) überproportional vergrößert. Zusätzlich zeige ich, dass bestimmte Augenparameter mit dem artspezifischen Paarungszeitpunkt korrelieren, und schlage vor, dass die Lichtintensität eine Rolle bei der Feststellung des richtigen Paarungszeitpunktes spielen könnte. In der zweiten Untersuchung habe ich die Augen von zwei Drohnenphänotypen von A. mellifera untersucht. Neben normalen Drohen werden in der Kolonie auch kleinere Drohnen aufgezogen, die unter einem geringeren Fortpflanzungserfolg leiden. Meine Ergebnisse zeigen, dass sich die Phänotypen vermutlich nicht in der räumlichen Auflösungsfähigkeit, jedoch in der Lichtempfindlichkeit der Augen von normalen Drohnen unterscheiden. In der dritten Untersuchung habe ich die Augenmorphologie bei 11 Hummelarten untersucht. Ich beschreibe in dieser Studie Anpassungen der Arbeiterinnen, die vermutlich mit der Habitatwahl im Zusammenhang stehen. Hummelköniginnen sind, im Gegensatz zu Königinnen der Honigbiene, in der ersten Zeit nach der Koloniegründung auf sich allein gestellt und müssen alle Aufgaben, die später von den Arbeiterinnen übernommen werden, selbst ausführen. Dementsprechend sind die Augen beider Weibchenkasten ähnlich in ihrer relativen Größe und funktionellen Morphologie. Vergrößerte Augen der Männchen können in Arten verschiedener Untergattungen gefunden werden und der Phänotyp ist im Laufe der Evolution mehrfach unabhängig entstanden, was ich mit phylogenetisch vergleichenden Methoden zeige. Die Augenmorphologie der vier untersuchten großäugigen Arten ist sehr ähnlich, was auf konvergente Evolution hinweist. Die Augenmorphologie der restlichen Arten unterscheidet sich hingegen nicht deutlich von jener der Weibchen. In der vierten Untersuchung habe ich mich dem Sexualdimorphismus der Solitärbienenart Eucera berlandi gewidmet. Männchen haben größere Augen und sowohl größere Facetten als auch eine höhere räumliche Auflösung im frontalen Gesichtsfeld als Weibchen. In einem Verhaltensversuch habe ich die Auswirkungen der Größe von Weibchendummies auf die Detektion getestet. In 3-D Rekonstruktionen der Weibchenverfolgung zeigte sich dass die Winkelgröße des Objektes, eine von der Distanz unabhängige Größe, eine wichtige Rolle spielt. Im Zusammenhang mit den gefundenen Daten diskutiere ich die Parallelen zu anderen Insektenarten. In der fünften Studie untersuche ich das olfaktorische System von E. berlandi. Männchen haben extreme lange Antennen. Um die anatomischen Grundlagen der geschlechtsspezifischen Antennenmorphologie zu untersuchen habe ich die Antennen beider Geschlechter im Detail studiert. Zusätzlich bin ich dem Dimorphismus entlang der olfaktorischen Bahn bis ins Gehirn gefolgt. Männchen zeige funktionelle Anpassungen (z.B. längere Antennen, eine höhere Anzahl an olfaktorischen Sensillen und Rezeptorneuronen, stark vergrößerte Glomeruli im Antennallobus, eine zahlenmäßige Reduktion der Glomeruli und geschlecherspezifische Investition in höhere Integrationszentren im Gehirn) an die Weibchendetektion.
KW  - Biene
KW  - Sinne
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KW  - Biene
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KW  - bees
KW  - sensory ecology
KW  - evolution
KW  - visual system
Y1  - 2013
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-78689
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TY  - THES
A1  - Andlauer, Till Felix Malte
T1  - Structural and Functional Diversity of Synapses in the Drosophila CNS
T1  - Strukturelle und funktionale Diversität von Synapsen im ZNS von Drosophila
N2  - Large-scale anatomical and functional analyses of the connectivity in both invertebrate and mammalian brains have gained intense attention in recent years. At the same time, the understanding of synapses on a molecular level still lacks behind. We have only begun to unravel the basic mechanisms of how the most important synaptic proteins regulate release and reception of neurotransmitter molecules, as well as changes of synaptic strength. Furthermore, little is known regarding the stoichiometry of presynaptic proteins at different synapses within an organism. An assessment of these characteristics would certainly promote our comprehension of the properties of different synapse types. Presynaptic proteins directly influence, for example, the probability of neurotransmitter release as well as mechanisms for short-term plasticity. We have examined the strength of expression of several presynaptic proteins at different synapse types in the central nervous system of Drosophila melanogaster using immunohistochemistry. Clear differences in the relative abundances of the proteins were obvious on different levels: variations in staining intensities appeared from the neuropil to the synaptic level. In order to quantify these differences, we have developed a ratiometric analysis of antibody stainings. By application of this ratiometric method, we could assign average ratios of presynaptic proteins to different synapse populations in two central relays of the olfactory pathway. In this manner, synapse types could be characterized by distinct fingerprints of presynaptic protein ratios. Subsequently, we used the method for the analysis of aberrant situations: we reduced levels of Bruchpilot, a major presynaptic protein, and ablated different synapse or cell types. Evoked changes of ratio fingerprints were proportional to the modifications we had induced in the system. Thus, such ratio signatures are well suited for the characterization of synapses. In order to contribute to our understanding of both the molecular composition and the function of synapses, we also characterized a novel synaptic protein. This protein, Drep-2, is a member of the Dff family of regulators of apoptosis. We generated drep-2 mutants, which did not show an obvious misregulation of apoptosis. By contrast, Drep-2 was found to be a neuronal protein, highly enriched for example at postsynaptic receptor fields of the input synapses of the major learning centre of insects, the mushroom bodies. Flies mutant for drep-2 were viable but lived shorter than wildtypes. Basic synaptic transmission at both peripheral and central synapses was in normal ranges. However, drep-2 mutants showed a number of deficiencies in adaptive behaviours: adult flies were locomotor hyperactive and hypersensitive towards ethanol-induced sedation. Moreover, the mutant animals were heavily impaired in associative learning. In aversive olfactory conditioning, drep-2 mutants formed neither short-term nor anaesthesia-sensitive memories. We could demonstrate that Drep-2 is required in mushroom body intrinsic neurons for normal olfactory learning. Furthermore, odour-evoked calcium transients in these neurons, a prerequisite for learning, were reduced in drep-2 mutants. The impairment of the mutants in olfactory learning could be fully rescued by pharmacological application of an agonist to metabotropic glutamate receptors (mGluRs). Quantitative mass spectrometry of Drep-2 complexes revealed that the protein is associated with a large number of translational repressors, among them the fragile X mental retardation protein FMRP. FMRP inhibits mGluR-mediated protein synthesis. Lack of this protein causes the fragile X syndrome, which constitutes the most frequent monogenic cause of autism. Examination of the performance of drep-2 mutants in courtship conditioning showed that the animals were deficient in both short- and long-term memory. Drep-2 mutants share these phenotypes with fmrp and mGluR mutants. Interestingly, drep-2; fmrp double mutants exhibited normal memory. Thus, we propose a model in which Drep-2 antagonizes FMRP in the regulation of mGluR-dependent protein synthesis. Our hypothesis is supported by the observation that impairments in synaptic plasticity can arise if mGluR signalling is imbalanced in either direction. We suggest that Drep-2 helps in establishing this balance.
N2  - Umfangreiche anatomische und funktionelle Analysen der Konnektivität in Gehirnen von Wirbellosen und Säugern haben in den letzten Jahren große Aufmerksamkeit erhalten. Gleichzeitig ist unser Verständnis von Synapsen auf molekularer Ebene jedoch noch unvollständig. Wir haben erst damit begonnen, die grundlegenden Mechanismen zu entschlüsseln, nach denen die wichtigsten synaptischen Proteine die Ausschüttung und Erkennung von Neurotransmittern sowie Veränderungen der Stärke von Synapsen regulieren. Darüber hinaus ist auch über die Stöchiometrie präsynaptischer Proteine an verschiedenen Synapsen noch wenig bekannt. Eine Untersuchung dieser Eigenschaften würde zum besseren Verständnis der Merkmale verschiedener Synapsentypen beitragen. Präsynaptische Proteine beeinflussen zum Beispiel die Wahrscheinlichkeit der Ausschüttung von Neurotransmittern sowie Mechanismen zur Erzeugung von Kurzzeit-Plastizität. Wir haben die Expressionsstärke mehrerer präsynaptischer Proteine an verschiedenen Synapsentypen des Zentralnervensystems von Drosophila melanogaster mittels Immunhistochemie untersucht. Auf mehreren Ebenen waren deutliche Unterschiede in der relativen Anreicherung der Proteine offensichtlich: Färbungsintensitäten variierten von der Neuropilebene bis zum einzelnen Synapsentyp. Um diese Unterschiede zu quantifizieren, haben wir eine ratiometrische Analyse von Antikörperfärbungen entwickelt. Mit dieser Methode war es möglich, verschiedenen Synapsenpopulationen zweier Schaltstellen der Riechbahn durchschnittliche Ratios präsynaptischer Proteine zuzuweisen. Synapsentypen konnten durch eindeutige Fingerabdrücke präsynaptischer Proteinratios charakterisiert werden. So gelang es uns, die Auswirkungen einer Verringerung der Menge des wichtigen präsynaptischen Proteins Bruchpilot sowie der Entfernung verschiedener Synapsen- und Zelltypen zu untersuchen. Die in diesen Situationen hervorgerufenen Veränderungen der Ratio-Fingerabdrücke entsprachen den von uns im System erzeugten Abweichungen. Ratios präsynaptischer Proteine eignen sich daher gut dafür, Synapsentypen zu charakterisieren. Um unser Verständnis von sowohl der molekularen Zusammensetzung als auch der Funktion von Synapsen zu verbessern, haben wir außerdem das neue synaptische Protein Drep-2 charakterisiert. Drep-2 gehört zu den Dff-Proteinen, einer Familie von Apoptoseregulatoren. Wir haben drep-2 Mutanten erzeugt, bei denen Zelltod jedoch nicht fehlreguliert erschien. Stattdessen stellte sich Drep-2 als neuronales Protein heraus, angereichert zum Beispiel postsynaptisch an Eingangssynapsen der Pilzkörper, den Lernzentren von Insekten. Fliegen, denen das Gen drep-2 fehlte, waren lebensfähig, lebten jedoch kürzer. Die basale Übertragung an peripheren und zentralen Synapsen erschien unverändert. Die Mutanten zeigten jedoch Ausfälle in verschiedenen adaptiven Verhaltensweisen: Die Fliegen waren hyperaktiv in ihrer Bewegung sowie hypersensibel gegenüber Ethanol. Zudem zeigten die Tiere ein stark eingeschränktes assoziatives Lernvermögen. In aversivem Geruchslernen konnten die Mutanten weder Kurz- noch Mittelzeiterinnerungen bilden. Wir konnten nachweisen, dass Drep-2 für normales Geruchslernen in Pilzköper-intrinsischen Neuronen benötigt wird. Außerdem waren bei den Mutanten in diesen Neuronen durch Gerüche hervorgerufene Kalziumsignale, eine Voraussetzung für Lernen, reduziert. Die Lerneinschränkungen der Mutanten konnten durch Gabe eines pharmakologischen Agonisten metabotroper Glutamatrezeptoren (mGluR) vollständig behoben werden. Quantitative Massenspektrometrie von Drep-2-Komplexen zeigte, dass das Protein mit einer großen Anzahl von Translationsrepressoren assoziiert ist. Unter diesen befand sich das Fragile X Protein FMRP. FMRP inhibiert mGluR-vermittelte Proteinsynthese. Ein Mangel an FMRP erzeugt das Fragile X Syndrom, die häufigste monogenetische Ursache für Autismus. Bei Balzkonditionierung konnten drep-2 Mutanten weder Kurz- noch Langzeiterinnerungen speichern. Diesen Phänotyp haben sie mit fmrp- und mGluR-Mutanten gemeinsam. Drep-2; fmrp Doppelmutanten hatten jedoch ein normales Gedächtnis. Wir gehen daher davon aus, dass Drep-2 FMRP bei der Regulierung von mGluR-abhängiger Translation entgegenwirkt. Die Beobachtung, dass synaptische Plastizität gestört sein kann, wenn mGluR-Signalwege unausgewogen sind, stärkt diese Hypothese. Wir nehmen an, dass Drep-2 dazu beiträgt, von mGluR erzeugte Signale zu balancieren.
KW  - Taufliege
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Y1  - 2013
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-85018
ER  -