TY  - THES
A1  - Carl, Sophia Leonie
T1  - Untersuchungen zum Einfluss serotonerger Genvariationen auf olfaktorische Performanz
T1  - Investigations on the influence of serotonergic gene polymorphisms on olfactory performance
N2  - Einige psychiatrische Erkrankungen gehen mit einer Veränderung der Riechfunktion einher. In aktuellen Tiermodellen wurde durch Stimulation der Raphe Kerne, die unter anderem zum Bulbus Olfaktorius projizieren, das serotonerge System als Einflussfaktor der Riechfunktion erkannt. Unsere Hypothese geht davon aus, dass das serotonerge System die Riechleistung beeinflussen könnte. Um diese Hypothese zu überprüfen, wurden drei Gene des serotonergen Systems und deren psychiatrisch relevante Genpolymorphismen ausgewählt und untersucht: TPH2 (Tryptophanhydroxylase 2, rs4570625), 5-HTTLPR (Serotonintransporter-Längenpolymorphismus) und 5-HT2C (Serotonintransporter, rs3813929).
Insgesamt wurden 173 gesunde Kinder eingeschlossen und auf deren Riechleistung (Riechschwelle und Diskrimination) hin mittels des Sniffin’Sticks Tests untersucht. Träger des T-Allels des TPH2-Polymorphismus sowie Träger des s-Allels, des 5-HTTLPR wiesen eine signifikant bessere Diskrimination von Gerüchen auf. Der Effekt des 5-HTTLPR ließ sich auf die Mädchen in der Stichprobe zurückführen. Der Genpolymorphismus des 5-HT2C Rezeptors wirkte sich nicht signifikant auf die Riechleistung aus. In Bezug auf die Riechsensitivität zeigten sich keine signifikanten Modulationen durch die untersuchten Genvarianten.
Gene des serotonergen Systems üben bei gesunden Kindern einen modulierenden Einfluss auf die Riechfunktion aus, insbesondere auf die Riechdiskrimination. Von besonderer Bedeutung scheinen in diesem Zusammenhang der Serotonintransporter 5-HTTLPR und das Syntheseenzym TPH2 zu sein.
N2  - Some psychiatric disorders are associated with a modulation of the olfactory system. By stimulating the raphe nuclei, which among other target regions project to the olfactory bulb, the serotonergic system was recognized as an influencing factor of the olfactory function in current animal models. Our hypothesis assumes that the serotonergic system influences the olfactory performance. To test this hypothesis, three genes of the serotoninergic system and their psychollogical relevant gene polymorphisms were selected and investigated: TPH2 (tryptophan hydroxylase 2, rs4570625), 5-HTT LPR (serotonin transporter length polymorphism) and 5-HT2C (serotonin transporter, rs3813929).
A total of 173 healthy children were included and examined for their olfactory performance (olfactory threshold and discrimination) using the Sniffin'Sticks test. Carriers of the T-allele of the TPH2 polymorphism as well as carriers of the s-allele of the 5-HTTLPR, exhibited significantly better odor discrimination. The effect of 5-HTTLPR polymorphism was mediated by the girls in the sample. The gene polymorphism of the 5-HT2C receptor did not significantly affect the olfactory function. In terms of odor sensitivity, no significant modulations were mediated by the examined gene variants.
Genes of the serotonergic system exert a modulating influence on the olfactory function in healthy children, especially on olfactory discrimination. Of particular importance in this context are the serotonin transporter 5-HTT LPR and the synthesis enzyme TPH2.
KW  - Riechen
KW  - Diskrimination
KW  - Serotonin
KW  - Serotonerges System
KW  - Genpolymophismen
KW  - Olfaction
KW  - Discrimination
Y1  - 2019
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-185418
ER  - 
TY  - THES
A1  - Kropf, Jan
T1  - The Dual Olfactory Pathway in the Honeybee Brain: Sensory Supply and Electrophysiological Properties
T1  - Der duale olfaktorische Weg im Gehirn der Honigbiene: Sensorischer Eingang und elektrophysiologische Eigenschaften
N2  - The olfactory sense is of utmost importance for honeybees, Apis mellifera. Honeybees use olfaction for communication within the hive, for the identification of nest mates and non-nest mates, the localization of food sources, and in case of drones (males), for the detection of the queen and mating. Honeybees, therefore, can serve as excellent model systems for an integrative analysis of an elaborated olfactory system.
To efficiently filter odorants out of the air with their antennae, honeybees possess a multitude of sensilla that contain the olfactory sensory neurons (OSN). Three types of olfactory sensilla are known from honeybee worker antennae: Sensilla trichoidea, Sensilla basiconica and Sensilla placodea. In the sensilla, odorant receptors that are located in the dendritic arborizations of the OSNs transduce the odorant information into electrical information. Approximately 60.000 OSN axons project in two parallel bundles along the antenna into the brain. Before they enter the primary olfactory brain center, the antennal lobe (AL), they diverge into four distinct tracts (T1-T4). OSNs relay onto ~3.000-4.000 local interneurons (LN) and ~900 projection neurons (PN), the output neurons of the AL. The axons of the OSNs together with neurites from LNs and PNs form spheroidal neuropil units, the so-called glomeruli. OSN axons from the four AL input tracts (T1-T4) project into four glomerular clusters. LNs interconnect the AL glomeruli, whereas PNs relay the information to the next brain centers, the mushroom body (MB) - associated with sensory integration, learning and memory - and the lateral horn (LH). In honeybees, PNs project to the MBs and the LH via two separate tracts, the medial and the lateral antennal-lobe tract (m/lALT) which run in parallel in opposing directions. The mALT runs first to the MB and then to the LH, the lALT runs first to the LH and then to the MB. This dual olfactory pathway represents a feature unique to Hymenoptera. Interestingly, both tracts were shown to process information about similar sets of odorants by extracting different features. Individual mALT PNs are more odor specific than lALT PNs. On the other hand, lALT PNs have higher spontaneous and higher odor response action potential (AP) frequencies than mALT PNs. In the MBs, PNs form synapses with ~184.000 Kenyon cells (KC), which are the MB intrinsic neurons. KCs, in contrast to PNs, show almost no spontaneous activity and employ a spatially and temporally sparse code for odor coding. 
In manuscript I of my thesis, I investigated whether the differences in specificity of odor responses between m- and lALT are due to differences in the synaptic input. Therefore, I investigated the axonal projection patterns of OSNs housed in S. basiconica in honeybee workers and compared them with S. trichoidea and S. placodea using selective anterograde labeling with fluorescent tracers and confocal- microscopy analyses of axonal projections in AL glomeruli. Axons of S. basiconica-associated OSNs preferentially projected into the T3 input-tract cluster in the AL, whereas the two other types of sensilla did not show a preference for a specific glomerular cluster. T3- associated glomeruli had previously been shown to be innervated by mALT PNs. Interestingly, S. basiconica as well as a number of T3 glomeruli lack in drones. Therefore I set out to determine whether this was associated with the reduction of glomeruli innervated by mALT PNs. Retrograde tracing of mALT PNs in drones and counting of innervated glomeruli showed that the number of mALT-associated glomeruli was strongly reduced in drones compared to workers. The preferential projections of S. basiconica-associated OSNs into T3 glomeruli in female workers together with the reduction of mALT-associated glomeruli in drones support the presence of a female-specific olfactory subsystem that is partly innervated by OSNs from S. basiconica and is associated with mALT projection neurons. As mALT PNs were shown to be more odor specific, I suppose that already the OSNs in this subsystem are more odor specific than lALT associated OSNs. I conclude that this female-specific subsystem allows the worker honeybees to respond adequately to the enormous variety of odorants they experience during their lifetime. 
In manuscript II, I investigated the ion channel composition of mALT and lALT PNs and KCs in situ. This approach represents the first study dealing with the honeybee PN and KC ion channel composition under standard conditions in an intact brain preparation. With these recordings I set out to investigate the potential impact of intrinsic neuronal properties on the differences between m- and lALT PNs and on the sparse odor coding properties of KCs. In PNs, I identified a set of Na+ currents and diverse K+ currents depending on voltage and Na+ or Ca2+ that support relatively high spontaneous and odor response AP frequencies. This set of currents did not significantly differ between mALT and lALT PNs, but targets for potential modulation of currents leading to differences in AP frequencies were found between both types of PNs. In contrast to PNs, KCs have very prominent K+ currents, which are likely to contribute to the sparse response fashion observed in KCs. Furthermore, Ca2+ dependent K+ currents were found, which may be of importance for coincidence detection, learning and memory formation.
Finally, I conclude that the differences in odor specificity between m- and lALT PNs are due to their synaptic input from different sets of OSNs and potential processing by LNs. The differences in spontaneous activity between the two tracts may be caused by different neuronal modulation or, in addition, also by interaction with LNs. The temporally sparse representation of odors in KCs is very likely based on the intrinsic KC properties, whereas general excitability and spatial sparseness are likely to be regulated through GABAergic feedback neurons.
N2  - Der Geruchssinn ist für die Honigbiene, Apis mellifera, von größter Bedeutung. Honigbienen kommunizieren olfaktorisch, sie können Nestgenossinnen und koloniefremde Honigbienen aufgrund des Geruchs unterscheiden, sie suchen und erkennen Nahrungsquellen olfaktorisch, und Drohnen (männliche Honigbienen) finden die Königin mit Hilfe des Geruchssinns. Deshalb dient die Honigbiene als exzellentes Modell für die Untersuchung hochentwickelter olfaktorischer Systeme.
Honigbienen filtern Duftmoleküle mit ihren Antennen aus der Luft. Auf diesen Antennen sitzen Sensillen, die die olfaktorischen sensorischen Neurone (OSN) beinhalten. Drei verschiedene olfaktorische Sensillen existieren bei Arbeiterinnen: Sensilla trichoidea, Sensilla basiconica und Sensilla placodea. In diesen Sensillen sind olfaktorische Rezeptorproteine auf den Dendriten der OSN lokalisiert. Diese Duftrezeptoren wandeln die Duftinformationen in elektrische Informationen um. Die Axone von ca. 60.000 OSN ziehen in zwei Bündeln entlang der Antenne in das Gehirn. Bevor sie das erste olfaktorische Gehirnzentrum, den Antennallobus (AL), erreichen, spalten sie sich in vier distinkte Trakte (T1-T4) auf. Im AL verschalten sie auf 3.000-4.000 lokale Interneurone (LN) und auf etwa 900 Ausgangsneurone des AL, die Projektionsneurone (PN). Die axonalen Endigungen der OSN bilden mit Neuriten der PN und LN kugelförmige Strukturen, die so genannten Glomeruli. Die OSN aus den vier Trakten T1-T4 ziehen in vier zugehörige glomeruläre Cluster. LN verschalten die Information unter den AL Glomeruli, PN leiten olfaktorische Informationen zu den nächsten Gehirnstrukturen, den Pilzkörpern und dem lateralen Horn, weiter. Die Pilzkörper werden als Zentrum für sensorische Integration, Lernen und Gedächtnis gesehen. Die PN, die den AL mit dem Pilzkörper und dem lateralen Horn verbinden, verlaufen in Honigbienen parallel über zwei Bahnen, den medialen und den lateralen Antennallobustrakt (mALT/lALT), aber in entgegengesetzter Richtung. Dieser duale olfaktorische Signalweg wurde in dieser Ausprägung bisher nur in Hymenopteren gefunden. Interessanterweise prozessieren beide Trakte Informationen über die gleichen Düfte. Dabei sind mALT PN duftspezifischer und lALT PN haben höhere spontane Aktionspotentialfrequenzen sowie höhere Aktionspotentialfrequenzen in Antwort auf einen Duftreiz. Im Pilzkörper verschalten PN auf Kenyon Zellen (KC), die intrinsischen Neurone des Pilzkörpers. KC sind im Gegensatz zu PN fast nicht spontan aktiv und kodieren Informationen auf räumlicher und zeitlicher Ebene mit geringer Aktivität. Man spricht von einem so genannten "sparse code". 
Im ersten Manuskript meiner Doktorarbeit habe ich untersucht, ob die Unterschiede in der Spezifität der Duftantworten zwischen mALT und lALT PN zumindest zum Teil auf Unterschieden im sensorischen Eingang beruhen. Ich habe die axonalen Projektionen der OSN der S. basiconica in Honigbienen untersucht und mit den Projektionen von OSN in S. trichoidea und S. placodea verglichen. Dazu wurden die OSN in den S. basiconica anterograd mit Fluoreszenzmarkern gefärbt und mit mittels konfokaler Mikroskopie untersucht und quantifiziert. Die Axone von OSN aus S. basiconica ziehen präferentiell in das T3 Glomerulus Cluster, die Axone der anderen beiden Sensillentypen zeigen keine Präferenz für ein spezielles Cluster. Es wurde bereits gezeigt, dass die Glomeruli des T3 Clusters von mALT PN innerviert werden. Interessanterweise fehlen S. basiconica und Teile der T3 Glomeruli in Drohnen. Deshalb habe ich untersucht, ob die T3 Reduzierung in Drohnen mit einer Reduzierung der mALT Glomeruli einhergeht. Retrograde Färbungen der mALT PN in Drohnen zeigten, daß die Zahl der mALT Glomeruli in Drohnen gegenüber Arbeiterinnen deutlich reduziert ist. Die Präferenz der OSN der S. basiconica für das T3 Cluster und die reduzierte Anzahl von mALT Glomeruli in Drohnen weisen auf ein arbeiterinnenspezifisches olfaktorisches Subsystem hin, welches aus S. basiconica, T3 Glomeruli und einer Gruppe von mALT PN besteht. Da die mALT PN duftspezifischer als lALT PN sind, vermute ich, dass auch die OSN, die auf mALT PN verschalten, duftspezifischer antworten als OSN die auf lALT PN verschalten. Daraus schließe ich, daß dieses Subsystem den Arbeiterinnen ermöglicht, passend auf die enorme Breite an Duftstoffen zu reagieren, die diese im Laufe ihres arbeitsteiligen Lebens wahrnehmen müssen.
Im zweiten Manuskript meiner Doktorarbeit habe ich die Ionenkanalzusammensetzung der mALT PN, der lALT PN und der KC in situ untersucht. Mein Ansatz stellt die erste Studie dar, die die Ionenkanäle von Neuronen in der Honigbiene unter Standardbedingungen an einer intakten Gehirnpräparation untersucht. Mit diesen Messungen versuche ich die potentiellen bioelektrischen Grundlagen für Unterschiede in der Informationskodierung in mALT PN, lALT PN und Kenyon Zellen zu ergründen. In PN konnte ich eine Gruppe von Na+ Ionenkanälen und Na+ abhängigen, Ca2+ abhängigen sowie spannungsabhängigen K+ Ionenkanälen identifizieren, die die Grundlagen für hohe, spontane Aktionspotentialfrequenzen und hohe Duftantwortfrequenzen schaffen. Diese Ströme unterschieden sich nicht grundsätzlich zwischen m- und lALT PN. Jedoch wurden potentielle Ziele für neuronale Modulation gefunden, welche zu unterschiedlichen Aktionspotentialfrequenzen zwischen PN der beiden Trakte führen könnten. Im Gegensatz zu den PN wurden in Kenyon Zellen in der Relation sehr starke K+ Ionenströme gemessen. Diese dienen sehr wahrscheinlich der schnellen Terminierung von Duftantworten, also dem Erzeugen des zeitlichen "sparse code". Außerdem wurden Ca2+ abhängige K+ Kanäle gefunden, die für Koinzidenzdetektion, Lernen und Gedächtnis von Bedeutung sein können. 
In der Gesamtsicht folgere ich aus meinen Ergebnissen, dass die Unterschiede in der Duftspezifizität zwischen m- und lALT PN überwiegend auf deren sensorischen Eingängen von unterschiedlichen Populationen von OSN und der Verarbeitung über lokale Interneuronen im AL beruht. Die Unterschiede in der Spontanaktivität zwischen mALT und lALT basieren sehr wahrscheinlich auf neuronaler Modulation und/oder Interaktion mit LN. Die zeitliche Komponente des "sparse code" in KC entsteht höchstwahrscheinlich durch die intrinsischen elektrischen Eigenschaften der KC, wohingegen die generelle Erregbarkeit und der räumliche "sparse code" mit großer Wahrscheinlichkeit auf der Regulation durch GABAerge Neurone beruht.
KW  - Voltage-Clamp-Methode
KW  - Biene
KW  - Neuroanatomie
KW  - Neurobiology
KW  - Olfaction
KW  - Geruchssinn
Y1  - 2018
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-108369
ER  - 
TY  - THES
A1  - Mishra, Dushyant
T1  - The content of olfactory memory in larval Drosophila
T1  - Olfaktorisches Gedächtnis in der Drosophila Larve
N2  - An animal depends heavily on its sense of smell and its ability to form olfactory associations as this is crucial for its survival. This thesis studies in two parts about such associative olfactory learning in larval Drosophila. The first part deals with different aspects of odour processing while the second part is concerned with aspects related to memory and learning. Chapter I.1 highlights how odour intensities could be integrated into the olfactory percept of larval Drosophila. I first describe the dose-effect curves of learnability across odour intensities for different odours and then choose odour intensities from these curves such that larvae are trained at intermediate odour intensity, but are tested for retention with either that trained intermediate odour intensity, or with respectively HIGHer or LOWer intensities. I observe a specificity of retention for the trained intensity for all the odours used. Further I compare these findings with the case of adult Drosophila and propose a circuit level model of how such intensity coding comes about. Such intensity specificity of learning adds to appreciate the richness in 'content' of olfactory memory traces, and to define the demands on computational models of olfaction and olfactory learning. Chapter I.2 provides a behaviour-based estimate of odour similarity using four different types of experiments to yield a combined, task-independent estimate of perceived difference between odour-pairs. Further comparison of these perceived differences to published measures of physico- chemical difference reveals a weak correlation. Notable exceptions to this correlation are 3-octanol and benzaldehyde. Chapter I.3 shows for two odours (3-octanol and 1-octene-3-ol) that perceptual differences between these odours can either be ignored after non-discriminative training (generalization), or accentuated by odour-specific reinforcement (discrimination). Anosmic Or83b1 mutants have lost these faculties, indicating that this adaptive adjustment is taking place downstream of Or83b expressing sensory neurons. Chapter II.1 of this thesis deals with food supplementation with dried roots of Rhodiola rosea. This dose-dependently improves odour- reward associative function in larval Drosophila. Supplementing fly food with commercially available tablets or extracts, however, does not have a 'cognitive enhancing' effect, potentially enabling us to differentiate between the effective substances in the root versus these preparations. Thus Drosophila as a genetically tractable study case should now allow accelerated analyses of the molecular mechanism(s) that underlie this 'cognitive enhancement' conveyed by Rhodiola rosea. Chapter II.2 describes the role of Synapsin, an evolutionarily conserved presynaptic phosphoprotein using a combined behavioural and genetic approach and asks where and how, this protein affects functions in associative plasticity of larval Drosophila. This study shows that a Synapsin-dependent memory trace can be pinpointed to the mushroom bodies, a 'cortical' brain region of the insects. On the molecular level, data in this study assign Synapsin as a behaviourally- relevant effector of the AC-cAMP-PKA cascade.
N2  - Das Überleben von Tieren ist in hohem Maße abhängig von ihrer Fähigkeit zu riechen und olfaktorische Gedächtnisse zu bilden. Meine Arbeit besteht aus zwei Abschnitten, in denen ich solche Prozesse anhand von Drosophila Larven untersuche. Im ersten Abschnitt beschreibe ich verschiedene Aspekte der Geruchsprozessierung, der zweite Abschnitt betrifft Gedächtnis- und Lernprozesse. Kapitel I.1 handelt davon, wie Geruchsintensitäten in die olfaktorische Wahrnehmung von Drosophila-Larven integriert sein könnten. Zuerst beschreibe ich die Lernbarkeit verschiedener Duftstoffe abhängig von ihren Intensitäten. Anhand dieser Dosis-Wirkungs-Kurven wähle ich dann eine niedrige, eine mittlere, und eine hohe Duft-Intensität. Ich trainiere Larven mit der mittleren Duft-Intensität und teste sie entweder mit dieser mittleren Intensität, oder mit der höheren, oder mit der niedrigen Duft-Intensität. Ich beobachte, dass der Gedächtnisabruf mit der trainierten Intensität für alle verwendeten Duftstoffe am besten ist. Außerdem vergleiche ich diese Ergebnisse mit denen von adulten Fruchtfliegen und schlage ein Schaltkreis-Modell vor, das erklärt, wie eine solche Kodierung der Intensität zustande kommen kann. Eine solche Spezifität für Intensitäten beim Lernen erweitert die bisher bekannte Fülle des ‚Inhalts’ von olfaktorischen Gedächtnisspuren und die Anforderungen an Computermodelle über Riechen und Geruchslernen. In Kapitel I.2 untersuche ich Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen Duftpaaren anhand der Wahrnehmung von Larven. Ich verwende dazu vier verschiedene Typen von Lernexperimenten. Durch Kombination der Ergebnisse dieser vier Experimente erhalte ich eine aufgabenunabhängige Abschätzung der vom Tier wahrgenommenen Ähnlichkeiten zwischen Paaren von Duftstoffen. Ein Vergleich dieser wahrgenommenen Ähnlichkeiten mit veröffentlichten Messungen von physikalischen und chemischen Ähnlichkeiten ergibt eine schwache Korrelation. Eine erwähnenswerte Ausnahme zu dieser Korrelation ist das Duftpaar 3-Octanol und Benzaldehyd. Kapitel I.3 zeigt für zwei Duftstoffe (3-Octanol und 1-Octen-3-ol), dass die wahrgenommene Ähnlichkeit zwischen diesen beiden Duftstoffen abhängig ist von der Art des Trainings. Wenn die Tiere nicht-diskriminativ trainiert werden, werden die Düfte vom Tier generalisiert, während diskriminatives Training die wahrgenommene Unterschiede zwischen den Düften erhöht. Anosmische Or83b1-Mutanten haben diese Fähigkeiten verloren, was darauf hindeutet, das diese adaptive Anpassung in Nervenzellen stattfindet, die den Or83b-exprimierenden sensorischen Neuronen nachgeschaltet sind. In Kapitel II.1 untersuche ich die Auswirkung von Zugabe getrockneter Wurzeln der Pflanze Rhodiola rosea zum Fliegenfutter. Ich finde heraus, dass Rhodiola rosea dosisabhängig die olfaktorische Konditionierung von Drosophila-Larven verbessert. Die Zugabe von kommerziell verfügbaren Tabletten oder Extrakten zum Fliegenfutter hat keinen positiven Effekt auf solche „kognitiven“ Fähigkeiten, was uns möglicherweise erlaubt, zwischen den effektiven Substanzen der Wurzel und diesen Präparaten zu differenzieren. Drosophila als genetisch manipulierbarer Modellorganismus sollte uns nun weiterführende Analysen der molekularen Mechanismen erlauben, die dieser „kognitiven Verbesserung“ durch Rhodiola rosea zugrunde liegen. Kapitel II.2 beschreibe ich die Funktion von Synapsin, einem evolutionär konservierten präsynaptischen Phosphoprotein. Ich verwende dazu einen kombinierten verhaltensbasierten und genetischen Ansatz. Untersucht wird, wo und wie dieses Protein assoziative Plastizität im Gehirn von Drosophila-Larven beeinflusst. Diese Studie zeigt, dass eine Synapsin-abhängige Gedächtnisspur im Pilzkörper, einer „kortikalen“ Gehirnregion der Insekten, lokalisiert werden kann. Auf der molekularen Ebene zeigen die Ergebnisse dieser Studie Synapsin als einen im Verhalten wichtigen Effektor der AC-cAMP-Kaskade. * Many thanks to M. Schlayer, T. Niewalda and T. Saumweber for their help in this translation.
KW  - Drosophila
KW  - Insektenlarve
KW  - Geruchssinn
KW  - Lernen
KW  - Drosophila melanogaster
KW  - Olfaktion
KW  - Neurogenetik
KW  - Speicher
KW  - Neurogenetics
KW  - Drosophila melanogaster
KW  - Olfaction
KW  - Learning
KW  - Memory
KW  - Reinforcement
Y1  - 2011
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-66316
ER  - 
TY  - THES
A1  - Spaethe, Johannes
T1  - Sensory Ecology of Foraging in Bumblebees
T1  - Sensorische Ökologie bei Sammelnden Hummeln
N2  - Pollinating insects exhibit a complex behavior while foraging for nectar and pollen. Many studies have focused on ultimate mechanisms of this behavior, however, the sensory-perceptual processes that constrain such behavior have rarely been considered. In the present study I used bumblebees (Bombus terrestris), an important pollinating insect, to investigate possible sensory constraints on foraging behavior. Additionally, I survey inter-individual variation in the sensory capabilities and behavior of bumblebees caused by the pronounced size polymorphism among members of a single colony. In the first chapter I have focused on the sensory-perceptual processes that constrain the search for flowers. I measured search time for artificial flowers of various sizes and colors, a key variable defining the value of a prey type in optimal foraging theory. When flowers were large, search times correlate well with the color contrast of the targets with their green foliage-type background, as predicted by a model of color opponent coding using inputs from the bee's UV, blue, and green receptors. Targets which made poor color contrast with their backdrop, such as white, UV-reflecting ones, or red flowers, take longest to detect, even though brightness contrast with the background is pronounced. When searching for small targets, bumblebees change their strategy in several ways. They fly significantly slower and closer to the ground, so increasing the minimum detectable area subtended by an object on the ground. In addition they use a different neuronal channel for flower detection: instead of color contrast, they now employ only the green receptor signal for detection. I related these findings to temporal and spatial limitations of different neuronal channels involved in stimulus detection and recognition. Bumblebees do not only possess species-specific sensory capacities but they also exhibit inter-individual differences due to size. Therefore, in the next two chapters I have examined size-related effects on the visual and olfactory system of Bombus terrestris. Chapter two deals with the effect of scaling on eye architecture and spatial resolving power of workers. Foraging efficiency in bees is strongly affected by proficiency of detecting flowers. Both floral display size and bee spatial vision limit flower detection. In chapter one I have shown that search times for flowers strongly increases with decreasing floral display size. The second factor, bee spatial vision, is mainly limited by two properties of compound eyes: (a) the interommatidial angle Çå and (b) the ommatidial acceptance angle Çá. When a pollinator strives to increase the resolving power of its eyes, it is forced to increase both features simultaneously. Bumblebees show a large variation in body size. I found that larger workers with larger eyes possess more ommatidia and larger facet diameters. Large workers with twice the size of small workers (thorax width) have about 50 per cent more ommatidia, and a 1.5 fold enlarged facet diameter. In a behavioral test, large and small workers were trained to detect the presence of a colored stimulus in a Y-maze apparatus. The stimulus was associated with a sucrose reward and was presented in one arm, the other arm contained neither stimulus nor reward. The minimum visual angle a bee is able to detect was estimated by testing the bee at different stimuli sizes subtending angles between 30° and 3° on the bee’s eye. Minimum visual detection angles range from 3.4° to 7.0° among tested workers. Larger bumblebees are able to detect objects subtending smaller visual angles, i.e. they are able to detect smaller objects than their small conspecifics. Thus morphological and behavioral findings indicate an improved visual system in larger bees. Beside vision, olfaction is the most important sensory modality while foraging in bees. Bumblebees utilize species-specific odors for detecting and identifying nectar and pollen rich flowers. In chapter three I have investigated the olfactory system of Bombus terrestris and the effect of scaling on antennal olfactory sensilla and the first olfactory neuropil in the bumblebee brain, the antennal lobes. I found that the pronounced size polymorphism exhibited by bumblebees also effects their olfactory system. Sensilla number (I measured the most common olfactory sensilla type, s. placodea), sensilla density, volume of antennal lobe neuropil and volume of single identified glomeruli correlate significantly with worker’s size. The enlarged volume of the first olfactory neuropil in large individuals is caused by an increase in glomeruli volume and coarse neuropil volume. Additionally, beside an overall increase of brain volume with scaling I found that the olfactory neuropil increases disproportionately compared to a higher order neuropil, the central body. The data predict a higher odor sensitivity in larger bumblebee workers. In the last chapter I have addressed the question if scaling alters foraging behavior and rate in freely foraging bumblebees. I observed two freely foraging B. terrestris colonies and measured i) trip number, ii) trip time, iii) proportion of nectar trips, and iv) nectar foraging rate of different sized foragers. In all observation periods large foragers exhibit a significantly higher foraging rate than small foragers. None of the other three foraging parameters is affected by workers’ size. Thus, large foragers contribute disproportionately more to the current nectar influx of their colony. To summarize, this study shows that understanding the mechanisms of visual information processing and additionally comprising inter-individual differences of sensory capabilities is crucial to interpret foraging behavior of bees.
N2  - Blüten bestäubende Insekten zeigen während ihrer Suche nach Nektar und Pollen ein komplexes Sammelverhalten. Bisher wurde eine Vielzahl von Studien durchgeführt um die ultimaten Mechanismen dieses Verhaltens aufzuklären; jedoch die diesem Verhalten zugrundeliegenden sensorischen Leistungen und Limitierungen wurden dabei nur selten berücksichtigt. In der vorliegenden Arbeit habe ich das Sammelverhalten von Hummeln (Bombus terrestris) und potentielle, das Verhalten limitierende sensorischen Zwänge untersucht. Zusätzlich konnte ich Unterschiede im sensorischen System individueller Hummeln aufdecken, die durch den ausgeprägten Größenpolymorphismus dieser Tiere verursacht werden. Im ersten Kapitel habe ich die visuellen Prozesse, die die Suche nach Blüten limitieren betrachtet. Hierfür habe ich die Suchzeiten von Hummeln für künstliche Blüten verschiedener Größe und Farbe in einer Flugarena bestimmt. Bei großen Blüten korrelieren die gemessenen Suchzeiten mit dem Farbkontrast zwischen der Blüte und dem blatt-grünen Hintergrund. Bei Blüten mit geringem Farbkontrast benötigen die Tiere am längsten um sie zu detektieren, obwohl die Blüten einen starken Helligkeitskontrast aufweisen. Diese Ergebnisse stimmen mit den Vorhersagen eines Farbseh-Modells überein, das die Information von den UV-, Blau- und Grünrezeptoren der Hummel verrechnet. Bei der Suche nach kleinen Blüten allerdings ändern die Hummeln ihre Strategie. Sie fliegen jetzt signifikant langsamer und näher am Untergrund um dadurch die Wahrscheinlichkeit zu erhöhen, die Blüten zu detektieren. Zusätzlich benutzen die Hummeln einen anderen neuronalen Kanal für die Blütenerkennung: anstatt des Farbkontrastes nutzen sie jetzt nur noch die Informationen des Grünrezeptors, d.h. den Kontrast zwischen Blüte und Hintergrund, der durch den Grünrezeptor wahrgenommen wird. Ich konnte zeigen, dass der Wechsel zwischen den beiden neuronalen Kanälen durch zeitliche und räumliche Eigenschaften dieser Kanäle verursacht wird. Die sensorischen Leistungen einer Hummel sind nicht nur durch ihre Artzugehörigkeit festgelegt, sondern weisen beträchtliche Unterschiede zwischen großen und kleinen Tieren auf. In den nächsten zwei Kapiteln habe ich deshalb Größeneffekte auf das visuelle und olfaktorische System von Bombus terrestris untersucht. Im zweiten Kapitel beschäftige ich mich mit den Auswirkungen des Größenpolymorphismus auf die Augenmorphologie und das räumliche Auflösungsvermögen von Hummelarbeiterinnen. Das räumliche Auflösungsvermögen des Hummelauges wird hauptsächlich von zwei Faktoren bestimmt: (a) dem Divergenzwinkel zwischen zwei Ommatidienachsen Çå, und (b) dem Öffnungswinkel eines Ommatidiums Çá. Beide Faktoren sind von der Zahl und dem Durchmesser der vorhandenen Ommatidien in einem Komplexauge beeinflußt. Ich konnte nachweisen, daß sich große und kleine Hummeln stark in der Zahl und dem Durchmesser ihrer Ommatidien unterscheiden. Große Hummeln mit der doppelten Thoraxbreite im Vergleich zu ihren kleinen Nestgenossinnen weisen 50 Prozent mehr Ommatidien und einen 1.5-fachen Linsendurchmesser auf. In einem Verhaltensversuch habe ich den kleinsten Sehwinkel, mit dem ein farbiges Objekt von einer Hummel noch erkannt werden kann bestimmt. Auch hier zeigte sich ein starker Größeneffekt. Um so größer die Hummel ist, um so kleiner ist der Sehwinkel unter dem sie ein Objekt gerade noch wahrnehmen kann. Sowohl morphologische Daten als auch Verhaltensdaten zeigen deutlich, dass größere Hummeln ein besseres visuelles System besitzen. Neben dem Sehen ist der Duft die wichtigste sensorische Modalität, die Hummeln während des Sammelns nutzen. Im nächsten Kapitel habe ich mich daher mit möglichen Größeneffekten auf das olfaktorische System beschäftigt. Ich konnte zeigen, daß die Zahl der wichtigsten olfaktorischen Sensillen auf der Antenne, Sensilla placodea, mit zunehmender Körpergröße ansteigt. Das erste olfaktorische Neuropil im Gehirn, die Antennalloben, skalieren ebenfalls mit der Körpergröße. Die Volumenzunahme des Neuropils ist auf eine Volumenzunahme der einzelnen Glomeruli und der Zahl der Interneurone zurückzuführen. Außerdem konnte ich nachweisen, daß das Volumen des olfaktorische Neuropils im Vergleich zu zentralen Hirnregionen überproportional zunimmt. Die Ergebnisse lassen eine höhere Sensitivität des olfaktorischen Systems bei großen Hummeln erwarten. Im letzten Kapitel habe ich mögliche Auswirkung der Körpergröße auf das Sammelverhalten von Hummeln unter natürlichen Bedingungen untersucht. Ein überlegenes visuelles und olfaktorisches System bei größeren Hummeln läßt eine bessere Blütenerkennung, und damit auch eine höhere Sammeleffizienz vermuten. Hierfür habe ich Nektarsammelraten von verschieden großen Tieren im Freiland bestimmt. Größere Tiere zeigen dabei eine höhere Sammelrate (Nektareintrag pro Zeit) im Vergleich zu ihren kleineren Nestgenossinnen. Größere Tiere tragen damit überproportional zum täglichen Nektarinflux einer Kolonie bei. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen deutlich, dass das Sammelverhalten bei Blüten besuchenden Insekten nur dann richtig verstanden und interpretiert werden kann, wenn man die dem Sammeln zugrundeliegenden sensorischen Prozesse und mögliche individuelle Modifikationen kennt und mit einbezieht.
KW  - Hummeln
KW  - Nahrungserwerb
KW  - Wahrnehmung
KW  - Hummel
KW  - Bombus terrestris
KW  - Sammelverhalten
KW  - Farbsehen
KW  - Olfaktorik
KW  - Größenvariation
KW  - Arbeitsteilung
KW  - Bumblebees
KW  - Bombus terrestris
KW  - Foraging
KW  - Behavior
KW  - Color Vision
KW  - Olfaction
KW  - Scaling
KW  - Division of Labor
Y1  - 2001
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-1179692
ER  - 
TY  - THES
A1  - Saumweber, Timo
T1  - Mechanism of Learning and Plasticity in Larval Drosophila
T1  - Lern- und Plastizitätsmechanismen in Drosophila Larven
N2  - According to a changing environment it is crucial for animals to make experience and learn about it. Sensing, integrating and learning to associate different kinds of modalities enables animals to expect future events and to adjust behavior in the way, expected as the most profitable. Complex processes as memory formation and storage make it necessary to investigate learning and memory on different levels. In this context Drosophila melanogaster represents a powerful model organism. As the adult brain of the fly is still quite complex, I chose the third instar larva as model - the more simple the system, the easier to isolate single, fundamental principles of learning. In this thesis I addressed several kinds of questions on different mechanism of olfactory associative and synaptic plasiticity in Drosophila larvae. I focused on short-term memory throughout my thesis. First, investigating larval learning on behavioral level, I developed a one-odor paradigm for olfactory associative conditioning. This enables to estimate the learnability of single odors, reduces the complexity of the task and simplify analyses of "learning mutants". It further allows to balance learnability of odors for generalization-type experiments to describe the olfactory "coding space". Furthermore I could show that innate attractiveness and learnability can be dissociated and found finally that paired presentation of a given odor with reward increase performance, whereas unpaired presentations of these two stimuli decrease performance, indicating that larva are able to learn about the presence as well as about the absence of a reward. Second, on behavioral level, together with Thomas Niewalda and colleagues we focussed on salt processing in the context of choice, feeding and learning. Salt is required in several physiological processes, but can neither be synthesized nor stored. Various salt concentrations shift the valence from attraction to repulsion in reflexive behaviour. Interestingly, the reinforcing effect of salt in learning is shifted by more than one order of magnitude toward higher concentrations. Thus, the input pathways for gustatory behavior appear to be more sensitive than the ones supporting gustatory reinforcement, which is may be due to the dissociation of the reflexive and the reinforcing signalling pathways of salt. Third, in cooperation with Michael Schleyer we performed a series of behavioral gustatory, olfactory preference tests and larval learning experiments. Based on the available neuroanatomical and behavioral data we propose a model regarding chemosensory processing, odor-tastant memory trace formation and the 'decision' like process. It incorporates putative sites of interaction between olfactory and gustatory pathways during the establishment as well as behavioral expression of odor-tastant memory. We claim that innate olfactory behavior is responsive in nature and suggest that associative conditioned behavior is not a simple substitution like process, but driven more likely by the expectation of its outcome. Fourth, together with Birgit Michels and colleagues we investigated the cellular site and molecular mode of Synapsin, an evolutionarily conserved, presynaptic vesicular phosphoprotein and its action in larval learning. We confirmed a previously described learning impairment upon loss of Synapsin. We localized this Synapsin dependent memory trace in the mushroom bodies, a third-order "cortical" brain region, and could further show on molecular level, that Synapsin is as a downstream element of the AC-cAMP-PKA signalling cascade. This study provides a comprehensive chain of explanation from the molecular level to an associative behavioral change. Fifth, in the main part of my thesis I focused on molecular level on another synaptic protein, the Synapse associated protein of 47kDa (Sap47) and its role in larval behavior. As a member of a phylogenetically conserved gene family of hitherto unknown function. It is localized throughout the whole neuropil of larval brains and associated with presynaptic vesicles. Upon loss of Sap47 larvae exhibit normal sensory detection of the to-be-associated stimuli as well as normal motor performance and basic synaptic transmission. Interestingly, short-term plasticity is distorted and odorant–tastant associative learning ability is reduced. This defect in associative function could be rescued by restoring Sap47 expression. Therefore, this report is the first to suggest a function for Sap47 and specifically argues that Sap47 is required for synaptic as well as for behavioral plasticity in Drosophila larva. This prompts the question whether its homologs are required for synaptic and behavioral plasticity also in other species. Further in the last part of my thesis I contributed to the study of Ayse Yarali. Her central topic was the role of the White protein in punishment and relief learning in adult flies. Whereas stimuli that precede shock during training are subsequently avoided as predictors for punishment, stimuli that follow shock during training are later on approached, as they predict relief. Concerning the loss of White we report that pain-relief learning as well as punishment learning is changed. My contribution was a comparison between wild type and the white1118 mutant larvae in odor-reward learning. It turned out that a loss of White has no effect on larval odorant-tastant learning. This study, regarding painrelief learning provides the very first hints concerning the genetic determinants of this form of learning.
N2  - In einer belebten, sich stetig wandelnden Umwelt ist es essenziell für Lebewesen, Informationen wahrzunehmen und Erfahrungen zu sammeln, um ihr Verhalten entsprechend zu modifizieren. Verschiedene Arten von Reizen werden wahrgenommen, integriert und gespeichert. Dies ermöglicht Tieren künftige Ereignisse vorherzusehen und ihr Verhalten entsprechend ihren Erwartungen anzupassen. Die Komplexität von Lernprozessen und Gedächtnisspeicherung macht es notwendig, diese Prozesse auf unterschiedlichen Ebenen zu untersuchen. In diesem Zusammenhang hat sich Drosophila melanogaster als besonders geeigneter Modellorganismus herauskristallisiert. Trotz einer relativ geringen neuronalen Komplexität im Vergleich zu höheren Organismen, zeigt sie ein reichhaltiges Verhaltensrepertoire. Dennoch ist das Gehirn von adulten Furchtfliegen ein hoch komplexes System. Je einfacher ein System ist, umso vielversprechender ist es scheinbar, einzelne fundamentale Aspekte dieses Systems zu isolieren und zu untersuchen. In meiner Arbeit nutzte ich daher als Modelorganismus das dritte Larvenstadium der Fliege und untersuchte auf verschiedenen Ebenen unterschiedliche Mechanismen olfaktorischer, assoziativer und synaptischer Plastizität. Dabei fokussierte ich mich stets auf Kurzzeitgedächtnis. Zunächst untersuchte ich assoziatives Lernen auf Verhaltensebene. Hierfür entwickelte ich ein Ein-Duft-Lernparadigma für olfaktorische klassische Konditionierung von Drosophila Larven. Dies ermöglicht, die Lernbarkeit von einzelnen Düften zu untersuchen, reduziert die Komplexität der Aufgabenstellung für die Larven und vereinfacht die Analyse von Lernmutanten. Weiterhin erlaubt es die Lernbarkeit von Düften für Generalisierungs-experimente zu balancieren, um zu beschreiben, wie Duftidentitäten im Nervensystem kodiert werden. Ich konnte zeigen, dass die Lernbarkeit von Düften nicht unmittelbar mit der naiven Duftpräferenz korreliert. Ferner konnte in dieser Studie nachgewiesen werden, dass durch gepaarte Präsentation von Duft und Zuckerbelohnung die Präferenz im Bezug auf diesen Duft zunimmt, wohingegen ungepaarte Präsentation dieser beiden Reize zu einer Abnahme der Duftpräferenz führt. Dies weist darauf hin, dass es Larven auch möglich ist etwas über die Abwesenheit der Belohnung zu lernen. In einer zweiten Studie befasste ich mich, in Zusammenarbeit mit Thomas Niewalda, mit der Verarbeitung von Salz im Bezug auf das Wahl-, Fress- und Lernverhalten von Drosophila Larven. Salze spielen in mehreren physiologischen Prozessen eine bedeutende Rolle, können von Larven aber weder synthetisiert noch gespeichert werden. Unterschiedliche Salzkonzentrationen haben unterschiedliche Auswirkungen auf das Larvenverhalten. Während niedrige Konzentrationen von Larven bevorzugt werden, werden hohe Salzkonzentrationen vermieden. Lernexperimente zeigten, dass Salz ebenfalls dosisabhängig als positiver oder negativer Verstärker wirkt. Interessanterweise zeigt sich im Vergleich zum Wahl- und Fressverhalten, dass der Punkt, an dem Salz von einem appetitiven zu einem aversiven Stimulus wird, um mehr als eine Größenordnung in Richtung höherer Konzentrationen verschoben ist. Die Sensitivität der gustatorischen Transduktion ist somit höher als die Transduktion des Verstärkersignals. Möglicherweise liegt dies an der Dissoziation dieser beiden Transduktionswege. In der dritten Studie dieser Arbeit wurden, in Kooperation mit Michael Schleyer, eine Vielzahl an olfaktorischen und gustatorischen Präferenztests, sowie eine Reihe an Lernexperimenten durchgeführt. Basierend auf bekannten Neuroanatomiestudien und unseren Verhaltensdaten, propagieren wir ein Model für Duft- und Geschmacksprozessierung, die Etablierung von Gedächtnisspuren, sowie Entscheidungsprozessen. Sowohl mögliche Interaktionen zwischen olfaktorischen und gustatorischen Transduktionswegen, sowie der Abruf von Gedächtnisinhalten werden berücksichtigt. Wir schlagen vor, dass naives olfaktorisches Verhalten natürlicherweise reflexiv ist. Assoziativ konditioniertes Verhalten kann allerdings nicht als reiner Substitutionsprozess betrachtet werden, sondern wird besser interpretiert im Hinblick auf die Erwartung, die er auslöst, woraufhin ein bestimmtes Verhaltensprogramm gestartet wird. In Zusammenarbeit mit Birgit Michels untersuchte ich auf zellulärer Ebene die molekulare Funktion von Synapsin im assoziativen Lernen von Drosophila Larven. Synapsin gehört zu den hochkonservierten, präsynaptischen, vesikulären Phosphoproteinen. Wir konnten einen früher bereits beschriebenen Lernphänotyp von Synapsin Mutanten Larven bestätigen. Die Synapsin abhängige Gedächtnisspur konnten wir auf wenige Zellen im Pilzkörper, einer dem olfaktorischen Cortex der Vertebraten homologen Struktur, lokalisieren. Auf molekularer Ebene wurde nachgewiesen, dass Synapsin ein Zielprotein in der bekannten AC-cAMP-PKA Lernkaskade ist. Diese Studie zeigt einen Zusammenhang zwischen molekularen Mechanismen assoziativer Plastizität und einer daraus resultierenden Verhaltensänderung der Tiere. In meinem Hauptprojekt befasste ich mich auf molekularer Ebene mit einem weiteren synaptischen Protein, dem Synapsen assoziierten Protein von 47kDa (Sap47) und seiner Rolle im Verhalten von Drosophila Larven. Sap47 wird in allen neuropilen Bereichen expremiert und ist mit synaptischen Vesikeln assoziiert. Das Fehlen von Sap47 beeinflusst weder die Detektion der zu assoziierenden Reize, noch das Kriechverhalten der Larven. Auch die synaptische Übertragung, ausgelöst durch einzelne Stimulationen an der neuromuskulären Synapse, ist nicht beeinträchtigt. Interessanterweise führt das Fehlen von Sap47 sowohl zu veränderter Kurzzeit-Plastizität an dieser Synapse, sowie zu einer Einschränkung in der Bildung von Duft-Zucker-Gedächtnis. Diese Studie liefert einen ersten Hinweis auf eine Funktion von Sap47 in synaptischer und assoziativer Plastizität. Es stellt sich die Frage, ob auch in anderen Organismen die zu Drosophila Sap47-homologen Proteine notwendig für synaptische und Lernplastizität sind. Im letzten Teil meiner Dissertation war ich an einem Projekt von Ayse Yarali beteiligt. Die zentrale Fragestellung in dieser Studie war, ob eine Mutation im white Gen Bestrafungs- und/ oder Erleichterungslernen beeinflusst. Wird ein neutraler Reiz während einer Trainingsphase mit einem Elektroschock bestraft, wird dieser später konsequent vermieden, da er einen Elektroschock vorhersagt (Bestrafungslernen). Eine Umkehrung der Reihenfolge der Stimulipräsentation, sodass dem Schock stets ein neutraler Stimulus folgt, führt später, in der Testphase, zu einer positiven Reaktion auf diesen naiv neutralen Reiz (Erleichterungslernen). Ein Verlust des White Proteins in white1118 Mutanten verändert beide Arten von Gedächtnissen in adulten Fliegen. Meine Beteiligung an dieser Arbeit war ein Vergleich zwischen wildtypischen Larven und white1118 mutanten Larven in Duft-Zucker Assoziationsexperimenten. Es zeigte sich, dass der Verlust dieses Proteins auf larvale Duft-Zucker Konditionierung keinen Einfluss hat. Im Larvenlernen kann somit das Verhalten von transgenen Tieren, die zumeist eine Mutation im white Gen als Markergen tragen, interpretiert werden, ohne die Funktion des white Gens berücksichtigen zu müssen. Im Bezug auf Erleichterungslernen liefert diese Arbeit einen ersten Hinweis auf eine genetische Komponente, der entscheidend für diese Art des assoziativen Lernens ist.
KW  - Taufliege
KW  - Larve
KW  - Verhalten
KW  - Lernen
KW  - Geruchswahrnehmung
KW  - Drosophila Larve
KW  - Olfaktion
KW  - Attraktion
KW  - Drosophila Larva
KW  - Behavior
KW  - Learning
KW  - Olfaction
KW  - Attraction
Y1  - 2011
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-66354
ER  - 
TY  - THES
A1  - Chen, Yi-chun
T1  - Experimental access to the content of an olfactory memory trace in larval Drosophila
T1  - Eine experimentelle Strategie zur Beschreibung des Inhaltesdes Duftgedächtnisses von Larven der Drosophila
N2  - Animals need to evaluate their experiences in order to cope with new situations they encounter. This requires the ability of learning and memory. Drosophila melanogaster lends itself as an animal model for such research because elaborate genetic techniques are available. Drosphila larva even saves cellular redundancy in parts of its nervous system. My Thesis has two parts dealing with associative olfactory learning in larval Drosophila. Firstly, I tackle the question of odour processing in respect to odour quality and intensity. Secondly, by focusing on the evolutionarily conserved presynaptic protein Synapsin, olfactory learning on the cellular and molecular level is investigated. Part I.1. provides a behaviour-based estimate of odour similarity in larval Drosophila by using four recognition-type experiments to result in a combined, task-independent estimate of perceived difference between odour-pairs. A further comparison of these combined perceived differences to published calculations of physico-chemical difference reveals a weak correlation between perceptual and physico-chemical similarity. Part I.2. focuses on how odour intensity is interpreted in the process of olfactory learning in larval Drosophila. First, the dose-effect curves of learnability across odour intensities are described in order to choose odour intensities such that larvae are trained at intermediate odour intensity, but tested for retention either with that trained intermediate odour intensity, or with respectively HIGHer or LOWer intensities. A specificity of retention for the trained intensity is observed for all the odours used. Such intensity specificity of learning adds to appreciate the richness in 'content' of olfactory memory traces, and to define the demands on computational models of associative olfactory memory trace formation. In part II.1. of the thesis, the cellular site and molecular mode of Synapsin function is investigated- an evolutionarily conserved, presynaptic vesicular phosphoprotein. On the cellular level, the study shows a Synapsin-dependent memory trace in the mushroom bodies, a third-order “cortical” brain region of the insects; on the molecular level, Synapsin engages as a downstream element of the AC-cAMP-PKA signalling cascade.
N2  - Tiere müssen ihre eigenen Erfahrungen heranziehen, damit sie neue Situationen meistern können. Dies setzt die Fähigkeit zum Lernen und ein Gedächtnis voraus. Drosophila melanogaster eignet sich dank der Vielzahl verfügbarer genetischer Methoden als ein Modellorganismus für solche Forschung. Die Drosophila Larve kommt zudem in Teilen ihres Nervensystems ohne zelluläre Redundanz aus. Meine Doktorarbeit gliedert sich in zwei Teile, die das assoziative olfaktorische Lernen der Drosophila Larven zum zentralen Gegenstand haben. Erstens bearbeite ich den Prozess der Geruchswahrnehmung hinsichtlich der Duftqualität und Duftintensität. Im zweiten Teil meiner Arbeit erforschen wir das olfaktorische Lernen auf zellulärer und molekularer Ebene und konzentrieren uns dabei auf das hochkonservierte präsynaptische Protein Synapsin. Teil I.1. handelt von der Ähnlichkeit zwischen Duftpaaren in der Wahrnehmung von Drosophila Larven anhand vier verschiedener Typen von Lernexperiment. Mit diesen Experimenten ließ sich eine Abschätzung der vom Tier wahrgenommenen Ähnlichkeiten zwischen Paaren von Duftstoffen erreichen. Ein Vergleich dieser wahrgenommenen Ähnlichkeiten mit veröffentlichten physikalisch-chemischen Ähnlichkeiten ergibt eine schwache Korrelation. Teil I.2. befasst sich damit, wie die Intensität eines Duftes in die olfaktorische Wahrnehmung und das Gedächtnis der Drosophila Larven integriert sein könnte. Zunächst wird die Lernbarkeit verschiedener Duftstoffe abhängig von ihren Intensitäten beschrieben; anhand dieser Dosis-Wirkungskurven werden dann Duftintensitäten so ausgewählt, dass die Larven mit der mittleren Duftintensität trainiert werden, aber mit einer höheren, oder mit einer niedrigeren Duftintensität getestet werden. Es zeigt sich eine Spezifität des Gedächtnisabrufs für die trainierte Intensität, und zwar für alle verwendeten Duftstoffe. Eine solche Spezifität für Intensität bereichert das Bild des ‚Inhalts’ von olfaktorischen Gedächtnisspuren und damit die Anforderungen an Computermodelle über Riechen und Geruchslernen. Im Teil II.1. habe ich in Zusammenarbeit mit Birgit Michels auf zelluläre Ebene die Funktion von Synapsin beim assoziativen Lernen von Drosophila Larven untersucht- ein evolutionär konserviertes, präsynaptisches, vesikel-assoziiertes Phosphoprotein. Auf zellulärer Ebene zeigt die Studie eine Synapsin-abhängige Gedächtnisspur im Pilzkörper, einer dem olfaktorischen Cortex der Vertebraten womöglich homologen Struktur. Auf molekularer Ebene wurde nachgewiesen, dass Synapsin als ein Zielprotein in der AC-cAMP-PKA Kaskade am Lernvorgang beteiligt ist.
KW  - Taufliege
KW  - Geruchssinn
KW  - Lernen
KW  - Sinnesphysiologie
KW  - Ähnlichkeit
KW  - Wahrnehmung
KW  - Geschmack
KW  - Duftintensität
KW  - Drosophila
KW  - Olfaction
KW  - Learning
KW  - Sensory
KW  - Physiology
KW  - Similarity
KW  - Perception
KW  - Taste
KW  - Odour Intensity
KW  - Drosophila
KW  - Geruchssinn
KW  - Lernen
KW  - Sinnesphysiologie
Y1  - 2012
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-83705
ER  -