TY - THES A1 - Dornhaus, Anna T1 - The role of communication in the foraging process of social bees T1 - Die Rolle der Kommunikation beim Fouragieren von sozialen Bienen N2 - In the various groups of social bees, different systems of communication about food sources occur. These communication systems are different solutions to a common problem of social insects: efficiently allocating the necessary number of workers first to the task of foraging and second to the most profitable food sources. The solution chosen by each species depends on the particular ecological circumstances as well as the evolutionary history of that species. For example, the outstanding difference between the bumble bee and the honey bee system is that honey bees can communicate the location of profitable food sources to nestmates, which bumble bees cannot. To identify possible selection pressures that could explain this difference, I have quantified the benefits of communicating location in honey bees. I show that these strongly depend on the habitat, and that communicating location might not benefit bees in temperate habitats. This could be due to the differing spatial distributions of resources in different habitats, in particular between temperate and tropical regions. These distributions may be the reason why the mostly temperate-living bumble bees have never evolved a communication system that allows them to transfer information on location of food sources, whereas most tropical social bees (all honey bees and many stingless bees) are able to recruit nestmates to specific points in their foraging range. Nevertheless, I show that in bumble bees the allocation of workers to foraging is also regulated by communication. Successful foragers distribute in the nest a pheromone which alerts other bees to the presence of food. This pheromone stems from a tergite gland, the function of which had not been identified previously. Usage of a pheromone in the nest to alert other individuals to forage has not been described in other social insects, and might constitute a new mode of communicating about food sources. The signal might be modulated depending on the quality of the food source. Bees in the nest sample the nectar that has been brought into the nest. Their decision whether to go out and forage depends not only on the pheromone signal, but also on the quality of the nectar they have sampled. In this way, foraging activity of a bumble bee colony is adjusted to foraging conditions, which means most bees are allocated to foraging only if high-quality food sources are available. In addition, foraging activity is adjusted to the amount of food already stored. In a colony with full honeypots, no new bees are allocated to foraging. These results help us understand how the allocation of workers to the task of food collection is regulated according to external and internal nest conditions in bumble bees. N2 - Innerhalb der sozialen Bienen tritt eine Vielzahl verschiedender Systeme zur Kommunikation über Futterquellen auf. Diese Kommunikationssysteme sind verschiedene Lösungen eines Problems, mit dem alle sozialen Insekten konfrontiert sind: wie lässt sich regulieren, daß die benötigte Anzahl an Arbeiterinnen der Aufgabe des Futtersammelns, und dazu möglichst den besten vorhandenen Futterquellen, zugeteilt wird? Die von einer Art gewählte Lösung hängt von den speziellen ökologischen Rahmenbedingungen, aber auch von der evolutionären Vorgeschichte dieser Art ab. Ein herausragender Unterschied zwischen Honigbienen und Hummeln beispielsweise ist, daß Honigbienen den Ort einer profitablen Futterquelle ihren Nestgenossinnen mitteilen können, was Hummeln nicht tun. Um Selektionsdrücke zu identifizieren, die diesen Unterschied bewirken könnten, habe ich den Nutzen einer solchen Kommunikation quantifiziert. Es zeigt sich, daß dieser Nutzen stark vom Habitat der Bienen abhängt, und daß Kommunikation über den Ort von Futterquellen in temperaten Habitaten unter Umständen keine Vorteile für Bienen bedeutet. Das könnte daran liegen, daß sich die räumliche Verteilung der Ressourcen zwischen Habitaten, und besonders zwischen temperaten Gebieten und den Tropen, unterscheidet. Dieser Umstand könnte der Grund dafür sein, daß die hauptsächlich in temperaten Regionen lebenden Hummeln nie eine Methode zur Kommunikation von Information über den Ort von Futterquellen evolviert haben, während die meisten tropischen sozialen Bienenarten (alle Honigbienen und viele stachellose Bienen) Nestgenossinnen zu bestimmten Orten rekrutieren können. Jedoch stellte sich in meinen Experimenten heraus, daß auch bei Hummeln die Zuordnung von Arbeiterinnen zur Aufgabe des Futtersammelns über Kommunikation reguliert wird. Erfolgreiche Sammlerinnen produzieren ein Pheromon, welches andere Hummeln auf die Präsenz einer Futterquelle aufmerksam macht. Dieses Pheromon stammt aus einer Tergaldrüse am Abdomen, deren Funktion bisher nicht bekannt war. Die Benutzung eines Pheromons zur Kommunikation über Futterquellen im Nest ist von anderen sozialen Insekten bisher nicht bekannt. Das Pheromonsignal wird vermutlich abhängig von der Qualität der Futterquelle moduliert. Hummeln im Nest kosten außerdem den neu eingetragenen Nektar. Ihre Entscheidung auszufliegen und zu sammeln ist sowohl vom Pheromonsignal als auch von der Qualität des von ihnen gekosteten Nektars abhängig. Die Sammelaktivität der Hummelkolonie wird damit an die Sammelbedingungen angepasst – nur wenn profitable Futterquellen vorhanden sind, werden viele Sammlerinnen aktiviert. Zusätzlich hängt die Sammelaktivität von der Vorratssituation im Stock ab. Sind die Honigtöpfe gefüllt, werden keine neuen Arbeiterinnen zum Sammeln aktiviert. Diese Ergebnisse helfen uns zu verstehen, wie bei Hummeln die Anzahl der aktiven Sammlerinnen je nach den Bedingungen innerhalb und außerhalb der Kolonie reguliert wird. KW - Hummel KW - Bienen KW - Kommunikation KW - Nahrungserwerb KW - Evolution KW - Pheromon KW - Schwänzeltanz KW - Evolution KW - Rekrutierung KW - Hummeln KW - Bombus KW - Futtersammeln KW - foraging KW - recruitment KW - evolution KW - bumble bees KW - Bombus KW - waggle dance Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-3468 ER - TY - THES A1 - Pinkert, Stefan T1 - The human proteome is shaped by evolution and interactions T1 - Das menschliche Proteom ist geformt durch Evolution und Interaktion N2 - Das menschliche Genom ist seit 2001 komplett sequenziert. Ein Großteil der Proteine wurde mittlerweile beschrieben und täglich werden bioinformatische Vorhersagen praktisch bestätigt. Als weiteres Großprojekt wurde kürzlich die Sequenzierung des Genoms von 1000 Menschen gestartet. Trotzdem ist immer noch wenig über die Evolution des gesamten menschlichen Proteoms bekannt. Proteindomänen und ihre Kombinationen sind teilweise sehr detailliert erforscht, aber es wurden noch nicht alle Domänenarchitekturen des Menschen in ihrer Gesamtheit miteinander verglichen. Der verwendete große hochqualitative Datensatz von Protein-Protein-Interaktionen und Komplexen stammt aus dem Jahr 2006 und ermöglicht es erstmals das menschliche Proteom mit einer vorher nicht möglichen Genauigkeit analysieren zu können. Hochentwickelte Cluster Algorithmen und die Verfügbarkeit von großer Rechenkapazität befähigen uns neue Information über Proteinnetzwerke ohne weitere Laborarbeit zu gewinnen. Die vorliegende Arbeit analysiert das menschliche Proteom auf drei verschiedenen Ebenen. Zuerst wurde der Ursprung von Proteinen basierend auf ihrer Domänenarchitektur analysiert, danach wurden Protein-Protein-Interaktionen untersucht und schließlich erfolgte Einteilung der Proteine nach ihren vorhandenen und fehlenden Interaktionen. Die meisten bekannten Proteine enthalten mindestens eine Domäne und die Proteinfunktion ergibt sich aus der Summe der Funktionen der einzelnen enthaltenen Domänen. Proteine, die auf der gleichen Domänenarchitektur basieren, das heißt die die gleichen Domänen in derselben Reihenfolge besitzen, sind homolog und daher aus einem gemeinsamen ursprünglichen Protein entstanden. Die Domänenarchitekturen der ursprünglichen Proteine wurden für 750000 Proteine aus 1313 Spezies bestimmt. Die Gruppierung von Spezies und ihrer Proteine ergibt sich aus taxonomischen Daten von NCBI-Taxonomy, welche mit zusätzlichen Informationen basierend auf molekularen Markern ergänzt wurden. Der resultierende Datensatz, bestehend aus 5817 Domänen und 32868 Domänenarchitekturen, war die Grundlage für die Bestimmung des Ursprungs der Proteine aufgrund ihrer Domänenarchitekturen. Es wurde festgestellt, dass nur ein kleiner Teil der neu evolvierten Domänenarchitekturen eines Taxons gleichzeitig auch im selben Taxon neu entstandene Proteindomänen enthält. Ein weiteres Ergebnis war, dass Domänenarchitekturen im Verlauf der Evolution länger und komplexer werden, und dass so verschiedene Organismen wie der Fadenwurm, die Fruchtfliege und der Mensch die gleiche Menge an unterschiedlichen Proteinen haben, aber deutliche Unterschiede in der Anzahl ihrer Domänenarchitekturen aufweisen. Der zweite Teil beschäftigt sich mit der Frage wie neu entstandene Proteine Bindungen mit dem schon bestehenden Proteinnetzwerk eingehen. In früheren Arbeiten wurde gezeigt, dass das Protein-Interaktions-Netzwerk ein skalenfreies Netz ist. Skalenfreie Netze, wie zum Beispiel das Internet, bestehen aus wenigen Knoten mit vielen Interaktionen, genannt Hubs, und andererseits aus vielen Knoten mit wenigen Interaktionen. Man vermutet, dass zwei Mechanismen zur Entstehung solcher Netzwerke führen. Erstens müssen neue Proteine um auch Teil des Proteinnetzwerkes zu werden mit Proteinen interagieren, die bereits Teil des Netzwerkes sind. Zweitens interagieren die neuen Proteine, gemäß der Theorie der bevorzugten Bindung, mit höherer Wahrscheinlichkeit mit solchen Proteinen im Netzwerk, die schon an zahlreichen weiteren Protein-Interaktionen beteiligt sind. Die Human Protein Reference Database stellt ein auf Informationen aus in-vivo Experimenten beruhendes Proteinnetzwerk für menschliche Proteine zur Verfügung. Basierend auf den in Kapitel I gewonnenen Informationen wurden die Proteine mit dem Ursprungstaxon ihrer Domänenarchitekturen versehen. Dadurch wurde gezeigt, dass ein Protein häufiger mit Proteinen, die im selben Taxon entstanden sind, interagiert, als mit Proteinen, die in anderen Taxa neu aufgetreten sind. Es stellte sich heraus, dass diese Interaktionsraten für alle Taxa deutlich höher waren, als durch das Zufallsmodel vorhergesagt wurden. Alle Taxa enthalten den gleichen Anteil an Proteinen mit vielen Interaktionen. Diese zwei Ergebnisse sprechen dagegen, dass die bevorzugte Bindung der alleinige Mechanismus ist, der zum heutigen Aufbau des menschlichen Proteininteraktion-Netzwerks beigetragen hat. Im dritten Teil wurden Proteine basierend auf dem Vorhandensein und der Abwesenheit von Interaktionen in Gruppen eingeteilt. Proteinnetzwerke können in kleine hoch vernetzte Teile zerlegt werden, die eine spezifische Funktion ausüben. Diese Gruppen können mit hoher statistischer Signifikanz berechnet werden, haben meistens jedoch keine biologische Relevanz. Mit einem neuen Algorithmus, welcher zusätzlich zu Interaktionen auch Nicht-Interaktionen berücksichtigt, wurde ein Datensatz bestehend aus 8,756 Proteinen und 32,331 Interaktionen neu unterteilt. Eine Einteilung in elf Gruppen zeigte hohe auf Gene Ontology basierte Werte und die Gruppen konnten signifikant einzelnen Zellteilen zugeordnet werden. Eine Gruppe besteht aus Proteinen, welche wenige Interaktionen miteinander aber viele Interaktionen zu zwei benachbarten Gruppen besitzen. Diese Gruppe enthält eine signifikant erhöhte Anzahl an Transportproteinen und die zwei benachbarten Gruppen haben eine erhöhte Anzahl an einerseits extrazellulären und andererseits im Zytoplasma und an der Membran lokalisierten Proteinen. Der Algorithmus hat damit unter Beweis gestellt das die Ergebnisse nicht bloß statistisch sondern auch biologisch relevant sind. Wenn wir auch noch weit vom Verständnis des Ursprungs der Spezies entfernt sind, so hat diese Arbeit doch einen Beitrag zum besseren Verständnis der Evolution auf dem Level der Proteine geleistet. Im Speziellen wurden neue Erkenntnisse über die Beziehung von Proteindomänen und Domänenarchitekturen, sowie ihre Präferenzen für Interaktionspartner im Interaktionsnetzwerk gewonnen. N2 - The human genome has been sequenced since 2001. Most proteins have been characterized now and with everyday more bioinformatical predictions are experimentally verified. A project is underway to sequence thousand humans. But still, little is known about the evolution of the human proteome itself. Domains and their combinations are analysed in detail but not all of the human domain architectures at once. Like no one before, we have large datasets of high quality human protein-protein-protein interactions and complexes available which allow us to characterize the human proteome with unmatched accuracy. Advanced clustering algorithms and computing power enable us to gain new information about protein interactions without touching a pipette. In this work, the human proteome is analysed at three different levels. First, the origin of the different types of proteins was analysed based on their domain architectures. The second part focuses on the protein-protein interactions. Finally, in the third part, proteins are clustered based on their interactions and non-interactions. Most proteins are built of domains and their function is the sum of their domain functions. Proteins that share the same domain architecture, the linear order of domains are homologues and should have originated from one common ancestral protein. This ancestor was calculated for roughly 750 000 proteins from 1313 species. The relations between the species are based on the NCBI Taxonomy and additional molecular data. The resulting data set of 5817 domains and 32868 domain architectures was used to estimate the origin of these proteins based on their architectures. It could be observed, that new domain architectures are only in a small fraction composed of domains arisen at the same taxon. It was also found that domain architectures increase in length and complexity in the course of evolution and that different organisms like worm, and human share nearly the same amount of proteins but differ in their number of distinct domain architectures. The second part of this thesis focuses on protein-protein interactions. This chapter addresses the question how new evolved proteins form connections within the existing network. The network built of protein-protein interactions was shown to be scale free. Scale free networks, like the internet, consist of few hubs with many connections and many nodes with few connections. They are thought to arise by two mechanisms. First, newly emerged proteins interact with proteins of the network. Second, according to the theory of preferential attachment, new proteins have a higher chance to interact with already interaction rich proteins. The Human Protein Reference Database provides an on in-vivo interaction data based network for human. With the data obtained from chapter one, proteins were marked with their taxon of origin based on their domain architectures. The interaction ratio of proteins of the same taxa compared to all interactions was calculated and higher values than the random model showed for nearly every taxa. On the other hand, there was no enrichment of proteins originated at the taxon of cellular organisms for the node degree found. The node degree is the number of links for this node. According to the theorie of preferential attachment the oldest nodes should have the most interactions and newly arisen proteins should be preferably attached to them not together. Both could not be shown in this analysis, preferential attachment could therefore not be the only explanation for the forming of the human protein interaction network. Finally in part three, proteins and all their interactions in the network are analysed. Protein networks can be divided into smaller highly interacting parts carrying out specific functions. This can be done with high statistical significance but still, it does not reflect the biological significance. Proteins were clustered based on their interactions and non-interactions with other proteins. A version with eleven clusters showed high gene ontology based ratings and clusters related to specific cell parts. One cluster consists of proteins having very few interactions together but many to proteins of two other clusters. This first cluster is significantly enriched with transport proteins and the two others are enriched with extracellular and cytoplasm/membrane located proteins. The algorithm seems therefore well suited to reflect the biological importance behind functional modules. Although we are still far from understanding the origin of species, this work has significantly contributed to a better understanding of evolution at the protein level and has, in particular, shown the relation of protein domains and protein architectures and their preferences for binding partners within interaction networks. KW - Evolution KW - Protein KW - Domäne KW - Interaktion KW - evolution KW - protein KW - interaction KW - domain Y1 - 2008 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-35566 ER - TY - THES A1 - Fraune, Johanna T1 - The evolutionary history of the mammalian synaptonemal complex T1 - Die Evolutionsgeschichte des Synaptonemalkomplexes der Maus N2 - Der Synaptonemalkomplex (SC) ist eine hochkonservierte Proteinstruktur. Er weist eine dreiteili-ge, leiterähnliche Organisation auf und ist für die stabile Paarung der homologen Chromosomen während der Prophase der ersten meiotischen Teilung verantwortlich, die auch als Synpase be-zeichnet wird. Fehler während der Synpase führen zu Aneuploidie oder Apoptose der sich entwi-ckelnden Keimzellen. Seit 1956 ist der SC Gegenstand intensiver Forschung. Seine Existenz wurde in zahlreichen Orga-nismen von der Hefe bis zum Menschen beschrieben. Seine Struktur aus zwei parallel verlaufen-den Lateralelementen (LE), die durch eine Vielzahl von sogenannten Transversalfilamenten (TF) verbunden werden und dem Zentralen Element (CE) in der Mitte des SC ist dabei offensichtlich über die Millionen von Jahren der Evolution erhalten geblieben. Einzelne Proteinkomponenten des SC wurden jedoch nur in wenigen Modelorganismen charakterisiert, darunter Saccharomyces cerevisiae, Arabidopsis thaliana, Drosophila melanogaster, Ceanorhabditis elegans und Mus mus-culus. Unerwarteter Weise gelang es bei dieser Charakterisierung nicht, eine evolutionäre Ver-wandtschaft, d.h. eine Homologie zwischen den Proteinsequenzen der verschiedenen SCs nach-zuweisen. Diese Tatsache sprach gegen die grundsätzliche Annahme, dass der SC in der Evolution nur einmal entstanden sei. Diese Arbeit hat sich nun der Aufgabe gewidmet, die Diskrepanz zwischen der hochkonservierten Struktur des SC und seiner augenscheinlich nicht-homologen Proteinzusammensetzung zu lösen. Dabei beschränkt sie sich auf die Analyse des Tierreichs. Es ist die erste Studie zur Evolution des SC in Metazoa und demonstriert die Monophylie der Säuger SC Proteinkomponenten im Tierreich. Die Arbeit zeigt, dass mindestens vier von sieben SC Proteinen der Maus spätestens im letzten gemeinsamen Vorfahren der Gewebetiere (Eumetazoa) enstanden sind und auch damals Teil ei-nes ursprünglichen SC waren, wie er heute in dem Nesseltier Hydra zu finden ist. Dieser SC weist die typische Struktur auf und besitzt bereits alle notwendigen Komponenten, um die drei Domä-nen – LE, TF und CE – zu assemblieren. Darüber hinaus ergaben die einzelnen Phylogenien der verschiedenen SC Proteine der Maus, dass der SC eine sehr dynamische Evolutionsgeschichte durchlaufen hat. Zusätzliche Proteine wurden während der Entstehung der Bilateria und der Wir-beltiere in den SC integriert, während andere ursprüngliche Komponenten möglicherweise Gen-Duplikationen erfuhren bzw. besonders in der Linie der Häutungstiere verloren gingen oder sich stark veränderten. Es wird die These aufgestellt, dass die auf den ersten Blick nicht-homologen SC Proteine der Fruchtfliege und des Fadenwurms tatsächlich doch von den ursprünglichen Prote-inenkomponenten abstammen, sich aber aufgrund der rasanten Evolution der Arthropoden und der Nematoden bis zu deren Unkenntlichkeit diversifizierten. Zusätzlich stellt die Arbeit Hydra als alternatives wirbelloses Modellsystem für die Meiose- und SC-Forschung zu den üblichen Modellen D. melanogaster und C. elegans vor. Die kürzlich gewon-nenen Erkenntnisse über den Hydra SC sowie der Einsatz der Standard-Methoden in diesem Orga-nismus werden in dem abschließenden Kapitel zusammengefasst und diskutiert. N2 - The synaptonemal complex (SC) is a highly conserved structure in sexually reproducing organism. It has a tripartite, ladder-like organization and mediates the stable pairing, called synapsis, of the homologous chromosomes during prophase of meiosis I. Failure in homolog synapsis result in aneuploidy and/or apoptosis of the developing germ cells. Since 1956, the SC is subject of intense research and its presence was described in various species from yeast to human. Its structure was maintained during millions of years of evolution consist-ing of two parallel lateral elements (LEs), joined by numerous transverse filaments (TFs) which run perpendicular to the LEs and an electron dense central element (CE) in the middle of the SC. Individual protein components, however, were characterized only in few available model organ-isms, as for example Saccharomyces cerevisiae, Arabidopsis thaliana, Drosophila melanogaster, Ceanorhabditis elegans and Mus musculus. Rather unexpectedly, these characterizations failed to detect an evolutionary homology between the protein components of the different SCs. This fact challenged the general idea of a single origin of the SC in the evolution of meiosis and sexual reproduction. This thesis now addressed itself to the task to unravel the discrepancy between the high conser-vation of the SC structure and its diverse and apparently non-homologous protein composition, focusing on the animal kingdom. It is the first study dealing with the evolution of the SC in Meta-zoa and demonstrates the monophyly of the mammalian SC components in metazoan species. The thesis demonstrates that at least four out of seven murine SC proteins emerged in Eumeta-zoa at the latest and have been likewise part of an ancient SC as it can be found in the present-day cnidarian species Hydra. This SC displays the common organization and already possesses the minimal protein kit corresponding to the three different structural domains: LEs, TFs and the CE. Additionally, the individual phylogenies of the murine SC proteins revealed the dynamic evolu-tionary history of the ancient SC. Further components were added during the diversification of Bilateria and vertebrates while ancestral proteins likely duplicated in the vertebrate lineage and diversified or got lost in the branch leading to ecdysozoan species. It is hypothesized that the apparently non-homologous SC proteins in D. melanogaster and C. elegans actually do derive from the ancient SC proteins but diversified beyond recognition during the fast evolution of Ar-thropoda and Nematoda. The study proposes Hydra as an alternative invertebrate model system for meiosis and SC re-search to the standard organisms D. melanogaster and C. elegans. Recent results about the cni-darian SC as well as the possible application of standard methods is discussed and summarized in the concluding section. KW - Synaptinemal-Komplex KW - Maus KW - Hydra KW - Evolution KW - Meiose Y1 - 2014 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-100043 ER - TY - THES A1 - Mitesser, Oliver T1 - The evolution of insect life history strategies in a social context T1 - Die Evolution von Lebenslaufstrategien bei Insekten in sozialem Kontext N2 - This thesis extends the classical theoretical work of Macevicz and Oster (1976, expanded by Oster and Wilson, 1978) on adaptive life history strategies in social insects. It focuses on the evolution of dynamic behavioural patterns (reproduction and activity) as a consequence of optimal allocation of energy and time resources. Mathematical modelling is based on detailed empirical observations in the model species Lasioglossum malachurum (Halictidae; Hymenoptera). The main topics are field observations, optimisation models for eusocial life histories, temporal variation in life history decisions, and annual colony cycles of eusocial insects. N2 - Diese Dissertation entwickelt die klassische theoretische Arbeit von Macevicz und Oster (1976, erweitert von Oster und Wilson, 1978) zu adaptiven Lebenslaufstrategien bei sozialen Insekten fort. Der Schwerpunkt liegt dabei auf der Evolution von dynamischen Verhaltensmustern (Reproduktion und Aktivität) als Resultat optimaler Allokation von Energie- und Zeitressourcen. Die mathematische Modellierung erfolgt auf Basis detaillierter Beobachtungsdaten zum Koloniezyklus der Furchenbiene Lasioglossum malachurum (Halictidae; Hymenoptera). Zentrale Themenbereiche sind Freilandbeobachtungen, Optimierungsmodelle für eusoziale Lebenslaufstrategien, zeitliche Variabilität bei Lebenslaufentscheidungen und der jährliche Koloniezyklus eusozialer Insekten. KW - Schmalbienen KW - Insektenstaat KW - Lebensdauer KW - Evolution KW - Mathematisches Modell KW - Evolution KW - Lebenslaufstrategien KW - soziale Insekten KW - mathematische Modellierung KW - Halictidae KW - evolution KW - life history strategy KW - social insects KW - mathematical model KW - Halictidae Y1 - 2006 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-22576 ER - TY - THES A1 - Drescher, Jochen T1 - The Ecology and Population structure of the invasive Yelllow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes T1 - Die Ökologie und Populationsstruktur der invasiven Ameisenart Anoplolepis gracilipes N2 - The invasive Yellow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes is a widespread tropical ant species which is particularly common in anthropogenically disturbed habitats in South-East Asia and the Indopacific region. Its native range is unknown, and there is little information concerning its social structure as a potential mechanism facilitating invasion as well as its ecology in one of the putative native ranges, South-East Asia. Using mitochondrial DNA sequences, I demonstrated that the majority of the current Indopacific colonies were likely introduced from South-East Asian populations, which in turn may have been introduced much earlier from a yet unidentified native range. By conducting behavioral, genetic and chemical analyses, I found that A. gracilipes supercolonies contain closely related individuals, thus resembling enlarged versions of monogynous, polydomous colonies of other ant species. Furthermore, mutually aggressive A. gracilipes supercolonies were highly differentiated both genetically and chemically, suggesting limited or even absent gene flow between supercolonies. Intranidal mating and colony-budding are most likely the predominant, if not the exclusive mode of reproduction and dispersal strategy of A. gracilipes. Consequently, a positive feedback between genetic, chemical and behavioral traits may further enhance supercolony differentiation though genetic drift and neutral evolution. This potential scenario led to the hypothesis that absent gene flow between different A. gracilipes supercolonies may drive them towards different evolutionary pathways, possibly including speciation. Thus, I examined one potential way by which gene flow between supercolonies of an ant species without nuptial flights may be maintained, i.e. the immigration of sexuals into foreign supercolonies. The results suggest that this option of maintaining gene flow between different supercolonies is likely impaired by severe aggression of workers towards allocolonial sexuals. Moreover, breeding experiments involving males and queens from different supercolonies suggest that A. gracilipes supercolonies may already be on the verge of reproductive isolation, which might lead to the diversification of A. gracilipes into different species. Regarding the ecological consequences of its potential introduction to NE-Borneo, I could show that A. gracilipes supercolonies may affect the local ant fauna. The ant community within supercolonies was less diverse and differed in species composition from areas outside supercolonies. My data suggest that the ecological dominance of A. gracilipes within local ant communities was facilitated by monopolization of food sources within its supercolony territory, achieved by a combination of rapid recruitment, numerical dominance and pronounced interspecific aggression. A. gracilipes’ distribution is almost exclusively limited to anthropogenically altered habitat, such as residential and agricultural areas. The rate at which habitat conversion takes place in NE-Borneo will provide A. gracilipes with a rapidly increasing abundance of suitable habitats, thus potentially entailing significant population growth. An potentially increasing population size and ecological dominance, however, are not features that are limited to invasive alien species, but may also occur in native species that become ‘pests’ in an increasing abundance of anthropogenically altered habitat. Lastly, I detected several ant guests in supercolonies of A. gracilipes. I subsequently describe the relationship between one of them (the cricket Myrmecophilus pallidithorax) and its ant host. By conducting behavioral bioassays and analyses of cuticular hydrocarbon (CHC) profiles, I revealed that although M. pallidithorax is attacked and consumed by A. gracilipes whenever possible, it may evade aggression from its host by a combination of supreme agility and, possibly, chemical deception. This thesis adds to our general understanding of biological invasions by contributing species-specific data on a previously understudied invasive organism, the Yellow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes. Introductions which may have occurred a long time ago may make it difficult to determine whether a given species is an introduced invader or a native pest species, as both may have pronounced ecological effects in native species communities. Furthermore, this thesis suggests that supercolonialism in invasive ants may not be an evolutionary dead end, but that it may possibly give rise to new species due to reproductive boundaries between supercolonies evoked by peculiar mating and dispersal strategies. N2 - Anoplolepis gracilipes ist eine in den Tropen weit verbreitete invasive Ameisenart, die in gestörten Habitaten Südostasiens und des indopazifischen Raumes häufig vorzufinden ist. Während detaillierte Informationen bezüglich ihres derzeitigen Verbreitungsgebietes vorliegen, ist ihre geographische Herkunft immer noch unbekannt. Weiterhin ist unklar, in welchem Maße die Sozialstruktur von A. gracilipes zu ihrer ökologischen Dominanz beiträgt und wie sich diese wiederum in einem potentiellen Herkunftsgebiet (Südostasien) darstellt. Mitochondriale DNA-Sequenzen legen nahe, dass die Mehrheit der im indopazifischen Raum vorkommenden Kolonien von südostasiatischen Populationen eingeführt wurde. Die südostasiatischen Kolonien entstammen möglicherweise einem bislang unbekannten Ursprungsgebiet. Verhaltenstests und genetische Analysen ergaben, dass Superkolonien von A. gracilipes aus sehr nah verwandten Individuen bestehen, womit sie monogynen, polydomen Kolonien anderer Ameisenarten ähneln. Ausserdem wiesen sowohl genetische Daten sowie Profile epikutikulärer Kohlenwasserstoffe auf eine erhebliche Differenzierung zwischen verschiedenen Superkolonien hin. Das Ausmaß der genetischen und chemischen Differenzierung deutet darauf hin, dass Genfluss zwischen Superkolonien stark reduziert oder sogar unterbrochen ist. Da die Paarung bei A. gracilipes wahrscheinlich nur im eigenen Nest stattfindet (Hochzeitsflüge wurden noch nicht beobachtet), könnte eine positive Rückkopplung zwischen Aggression, Verwandtschaftsgrad und epikutikulärer Chemie dazu führen, dass die Differenzierung zwischen Superkolonien durch eine Kombination aus genetischer Drift und neutraler Evolution weiter verstärkt wird. Superkolonien, die nicht durch Genfluss miteinander im Austausch stehen, könnten sich also konsequenterweise in unterschiedliche evolutive Richtungen entwickeln. Eine der Möglichkeiten, durch die Genfluss zwischen verschiedenen Superkolonien aufrecht erhalten werden könnte, wäre deshalb die Einwanderung reproduktiver Individuen in fremde Superkolonien. Meine Untersuchungen ergaben, dass die Migration von Männchen und Königinnen zwischen verschiedenen Superkolonien jedoch durch die Arbeiterinnen unterbunden wird, welche in erhöhtem Maße aggressiv gegenüber Geschlechtstieren anderer Superkolonien waren. Weiterhin deuteten Kreuzungsexperimente zwischen koloniefremden Männchen und Königinnen darauf hin, dass Superkolonien von A. gracilipes unter Umständen schon reproduktiv isoliert sind, welches konsequenterweise zur Diversifizierung von A. gracilipes in verschiedene Arten führen sollte. Bezüglich ihrer ökologischen Dominanz in Nordost-Borneo konnte gezeigt werden, dass A. gracilipes die lokale Ameisenfauna erheblich beeinflusst. Innerhalb der Superkolonien von A. gracilipes fanden sich sowohl weniger Ameisenarten als auch eine andere Artzusammensetzung als außerhalb. Die Ergebnisse deuteten darauf hin, dass die ökologische Dominanz von A. gracilipes maßgeblich auf der Monopolisierung von Nahrungsquellen beruht. Diese wird ermöglicht durch eine Kombination aus schneller Rekrutierung von Nestgenossinnen, zahlenmäßiger Überlegenheit und ausgeprägter interspezifischer Aggression. A. gracilipes kommt fast ausschließlich in anthropogen gestörten Habitaten wie Wohngebieten oder landwirtschaftlich genutzten Flächen vor. Die zunehmende Habitatkonversion in Nordost-Borneo führt zu einem enormen Anstieg der von A. gracilipes besiedelbaren Habitate, so dass mit einem signifikanten Populationswachstum von A. gracilipes zu rechnen sein wird. Ein schnelles Populationswachstum sowie ökologische Dominanz sind jedoch nicht allein auf invasive Arten geprägte Charakteristika, sondern können auch bei nativen Arten zu beobachten sein, welche durch zunehmende Verfügbarkeit anthropogen veränderten Habitats zu Schädlingen werden können. Abschließend wurden mehrere Arten potentieller Sozialparasiten in Nestern von A. gracilipes aufgefunden (mehrheitlich neue, unbeschriebene Arten), von denen die Grille Myrmecophilus pallidithorax eingehender untersucht wurde. Verhaltenstests und die Analyse kutikulärer Kohlenwasserstoffe zeigten, dass M. pallidithorax von ihrem Wirt angegriffen und sogar verzehrt wird. Jedoch kann sie den Aggressionen ihres Wirtes weitestgehend ausweichen dank schneller Fluchtreflexe sowie, möglicherweise, chemischer Tarnung. Die vorliegende Dissertation zeigt, dass lang zurückliegende Invasionen die Unterscheidung zwischen eingeführten oder nativen Schädlingen erschweren, da beide tiefgreifende ökologische Einflüsse auf native Artengemeinschaften haben können. Es wurde weiterhin deutlich, dass die außergewöhnliche Sozialstruktur von invasiven Ameisen wie A. gracilipes ihre ökologische Dominanz begründet. Die Bildung von Superkolonien bei invasiven Ameisen stellt zudem nicht eine evolutive Sackgasse dar, sondern kann im Gegenzug sogar zur Artbildung führen, begünstigt durch ungewöhnliche Paarungs- und Verbreitungsstrategien. KW - Demökologie KW - Ameisen KW - Invasive Art KW - Invasionsbiologie KW - Populationsstruktur KW - Anoplolepis gracilipes KW - Yellow Crazy Ant KW - Evolution KW - Fortpflanzung KW - Ameisengäste KW - Biological Invasions KW - Population structure KW - Anoplolepis gracilipes KW - Yellow Crazy Ant Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-57332 ER - TY - INPR A1 - Dandekar, Thomas T1 - Some general system properties of a living observer and the environment he explores N2 - In a nice assay published in Nature in 1993 the physicist Richard God III started from a human observer and made a number of witty conclusions about our future prospects giving estimates for the existence of the Berlin Wall, the human race and all the rest of the universe. In the same spirit, we derive implications for "the meaning of life, the universe and all the rest" from few principles. Adams´ absurd answer "42" tells the lesson "garbage in / garbage out" - or suggests that the question is non calculable. We show that experience of "meaning" and to decide fundamental questions which can not be decided by formal systems imply central properties of life: Ever higher levels of internal representation of the world and an escalating tendency to become more complex. An observer, "collecting observations" and three measures for complexity are examined. A theory on living systems is derived focussing on their internal representation of information. Living systems are more complex than Kolmogorov complexity ("life is NOT simple") and overcome decision limits (Gödel theorem) for formal systems as illustrated for cell cycle. Only a world with very fine tuned environments allows life. Such a world is itself rather complex and hence excessive large in its space of different states – a living observer has thus a high probability to reside in a complex and fine tuned universe. N2 - Dieser Aufsatz ist ein Preprint und Discussion Paper und versucht - ähnlich wie ein hervorragendes Beispiel eines Physikers, Richard God III (1993 in Nature veröffentlicht) mit einfachen Grundannahmen sehr generelle Prinzipien für uns abzuleiten. In meinem Aufsatz sind das insbesondere Prinzipien für Beobachten, für die Existenz eines Beobachters und sogar für die Existenz unserer komplexen Welt, die Fortentwicklung von Leben, die Entstehung von Bedeutung und das menschliche Entscheiden von Grundlagenfragen. Aufs erste kann so ein weitgehendes Anliegen nicht wirklich vollständig und akkurat gelingen, der Aufsatz möchte deshalb auch nur eine amüsante Spekulation sein, exakte (und bescheidenere) Teilaussagen werden aber später dann auch nach peer Review veröffentlicht werden. KW - Komplex KW - Entscheidung KW - Natürliche Auslese KW - Evolution KW - Bedeutung KW - Komplexität KW - Gödel KW - Entscheidungen KW - complexity KW - decision KW - evolution KW - selection KW - meaning Y1 - 2007 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-33537 ER - TY - THES A1 - Streinzer, Martin T1 - Sexual dimorphism of the sensory systems in bees (Hymenoptera, Apoidea) and the evolution of sex-specific adaptations in the context of mating behavior T1 - Sensorischer Geschlechtsdimorphismus bei Bienen (Hymenoptera, Apoidea) und die Evolution geschlechtsspezifischer Anpassungen im Kontext des Paarungsverhaltens N2 - Bees have had an intimate relationship with humans for millennia, as pollinators of fruit, vegetable and other crops and suppliers of honey, wax and other products. This relationship has led to an extensive understanding of their ecology and behavior. One of the most comprehensively understood species is the Western honeybee, Apis mellifera. Our understanding of sex-specific investment in other bees, however, has remained superficial. Signals and cues employed in bee foraging and mating behavior are reasonably well understood in only a handful of species and functional adaptations are described in some species. I explored the variety of sensory adaptations in three model systems within the bees. Females share a similar ecology and similar functional morphologies are to be expected. Males, engage mainly in mating behavior. A variety of male mating strategies has been described which differ in their spatiotemporal features and in the signals and cues involved, and thus selection pressures. As a consequence, males’ sensory systems are more diverse than those of females. In the first part I studied adaptations of the visual system in honeybees. I compared sex and caste-specific eye morphology among 5 species (Apis andreniformis, A. cerana, A. dorsata, A. florea, A. mellifera). I found a strong correlation between body size and eye size in both female castes. Queens have a relatively reduced visual system which is in line with the reduced role of visual perception in their life history. Workers differed in eye size and functional morphology, which corresponds to known foraging differences among species. In males, the eyes are conspicuously enlarged in all species, but a disproportionate enlargement was found in two species (A. dorsata, A. florea). I further demonstrate a correlation between male visual parameters and mating flight time, and propose that light intensities play an important role in the species-specific timing of mating flights. In the second study I investigated eye morphology differences among two phenotypes of drones in the Western honeybee. Besides normal-sized drones, smaller drones are reared in the colony, and suffer from reduced reproductive success. My results suggest that the smaller phenotype does not differ in spatial resolution of its visual system, but suffers from reduced light and contrast sensitivity which may exacerbate the reduction in reproductive success caused by other factors. In the third study I investigated the morphology of the visual system in bumblebees. I explored the association between male eye size and mating behavior and investigated the diversity of compound eye morphology among workers, queens and males in 11 species. I identified adaptations of workers that correlate with distinct foraging differences among species. Bumblebee queens must, in contrast to honeybees, fulfill similar tasks as workers in the first part of their life, and correspondingly visual parameters are similar among both female castes. Enlarged male eyes are found in several subgenera and have evolved several times independently within the genus, which I demonstrate using phylogenetic informed statistics. Males of these species engage in visually guided mating behavior. I find similarities in the functional eye morphology among large-eyed males in four subgenera, suggesting convergent evolution as adaptation to similar visual tasks. In the remaining species, males do not differ significantly from workers in their eye morphology. In the fourth study I investigated the sexual dimorphism of the visual system in a solitary bee species. Males of Eucera berlandi patrol nesting sites and compete for first access to virgin females. Males have enlarged eyes and better spatial resolution in their frontal eye region. In a behavioral study, I tested the effect of target size and speed on male mate catching success. 3-D reconstructions of the chasing flights revealed that angular target size is an important parameter in male chasing behavior. I discuss similarities to other insects that face similar problems in visual target detection. In the fifth study I examined the olfactory system of E. berlandi. Males have extremely long antennae. To investigate the anatomical grounds of this elongation I studied antennal morphology in detail in the periphery and follow the sexual dimorphism into the brain. Functional adaptations were found in males (e.g. longer antennae, a multiplication of olfactory sensilla and receptor neurons, hypertrophied macroglomeruli, a numerical reduction of glomeruli in males and sexually dimorphic investment in higher order processing regions in the brain), which were similar to those observed in honeybee drones. The similarities and differences are discussed in the context of solitary vs. eusocial lifestyle and the corresponding consequences for selection acting on males. N2 - Bienen und Menschen verbindet eine lange andauernde und enge Beziehung. Diese enge Beziehung hat zu einem ausgeprägten Wissen über die Ökologie und das Verhalten geführt. Die am besten untersuchte Bienenart ist die westliche Honigbiene, Apis mellifera. Der ausgeprägte Kasten- und Sexualdimorphismus hat das Studium der Geschlechterunterschiede vereinfacht und vorangetrieben. Unser Wissen über geschlechtsspezifische Investitionen bei Bienen ist jedoch in vielerlei Hinsicht lückenhaft geblieben. Die Signale und Achtungssignale die im Paarungsverhalten eine Rolle spielen sind nur bei einer Handvoll Arten hinreichend bekannt und funktionelle Anpassungen an diese sind in wenigen Arten beschrieben. In dieser Arbeit habe ich sensorische Anpassungen an geschlechtsspezifische Verhaltensweisen in drei Bienengruppen genauer untersucht. Weibchen und Arbeiterinnen haben generell eine ähnliche Lebensweise. Männchen beschäftigen sich fast ausschließlich mit der Partnersuche. Infolgedessen, zeigt die Sensorik der Männchen eine größere Vielfalt an morphologischen und funktionellen Anpassungen als die der Weibchen. Im ersten Abschnitt dieser Arbeit habe ich Anpassungen des visuellen Systems von 5 Honigbienenarten (Apis andreniformis, A. cerana, A. dorsata, A. florea, A. mellifera) untersucht. Ich finde eine deutliche Korrelation zwischen Körper- und Augengröße bei beiden weiblichen Kasten. Königinnen haben relativ kleinere Augen als Arbeiterinnen, was der verringerten Rolle visueller Wahrnehmung im Lebenszyklus dieser Kaste entspricht. Die Arbeiterinnen unterschieden sich sowohl in ihrer Augengröße als auch in der funktionellen Morphologie. Die Unterschiede passen jeweils zu der artspezifischen Ökologie. Drohnen aller Arten haben auffällig vergrößerte Augen, jedoch sind sie in zwei Arten (A. dorsata, A. florea) überproportional vergrößert. Zusätzlich zeige ich, dass bestimmte Augenparameter mit dem artspezifischen Paarungszeitpunkt korrelieren, und schlage vor, dass die Lichtintensität eine Rolle bei der Feststellung des richtigen Paarungszeitpunktes spielen könnte. In der zweiten Untersuchung habe ich die Augen von zwei Drohnenphänotypen von A. mellifera untersucht. Neben normalen Drohen werden in der Kolonie auch kleinere Drohnen aufgezogen, die unter einem geringeren Fortpflanzungserfolg leiden. Meine Ergebnisse zeigen, dass sich die Phänotypen vermutlich nicht in der räumlichen Auflösungsfähigkeit, jedoch in der Lichtempfindlichkeit der Augen von normalen Drohnen unterscheiden. In der dritten Untersuchung habe ich die Augenmorphologie bei 11 Hummelarten untersucht. Ich beschreibe in dieser Studie Anpassungen der Arbeiterinnen, die vermutlich mit der Habitatwahl im Zusammenhang stehen. Hummelköniginnen sind, im Gegensatz zu Königinnen der Honigbiene, in der ersten Zeit nach der Koloniegründung auf sich allein gestellt und müssen alle Aufgaben, die später von den Arbeiterinnen übernommen werden, selbst ausführen. Dementsprechend sind die Augen beider Weibchenkasten ähnlich in ihrer relativen Größe und funktionellen Morphologie. Vergrößerte Augen der Männchen können in Arten verschiedener Untergattungen gefunden werden und der Phänotyp ist im Laufe der Evolution mehrfach unabhängig entstanden, was ich mit phylogenetisch vergleichenden Methoden zeige. Die Augenmorphologie der vier untersuchten großäugigen Arten ist sehr ähnlich, was auf konvergente Evolution hinweist. Die Augenmorphologie der restlichen Arten unterscheidet sich hingegen nicht deutlich von jener der Weibchen. In der vierten Untersuchung habe ich mich dem Sexualdimorphismus der Solitärbienenart Eucera berlandi gewidmet. Männchen haben größere Augen und sowohl größere Facetten als auch eine höhere räumliche Auflösung im frontalen Gesichtsfeld als Weibchen. In einem Verhaltensversuch habe ich die Auswirkungen der Größe von Weibchendummies auf die Detektion getestet. In 3-D Rekonstruktionen der Weibchenverfolgung zeigte sich dass die Winkelgröße des Objektes, eine von der Distanz unabhängige Größe, eine wichtige Rolle spielt. Im Zusammenhang mit den gefundenen Daten diskutiere ich die Parallelen zu anderen Insektenarten. In der fünften Studie untersuche ich das olfaktorische System von E. berlandi. Männchen haben extreme lange Antennen. Um die anatomischen Grundlagen der geschlechtsspezifischen Antennenmorphologie zu untersuchen habe ich die Antennen beider Geschlechter im Detail studiert. Zusätzlich bin ich dem Dimorphismus entlang der olfaktorischen Bahn bis ins Gehirn gefolgt. Männchen zeige funktionelle Anpassungen (z.B. längere Antennen, eine höhere Anzahl an olfaktorischen Sensillen und Rezeptorneuronen, stark vergrößerte Glomeruli im Antennallobus, eine zahlenmäßige Reduktion der Glomeruli und geschlecherspezifische Investition in höhere Integrationszentren im Gehirn) an die Weibchendetektion. KW - Biene KW - Sinne KW - Verhalten KW - Neurobiologie KW - Geschlechtsunterschied KW - Biene KW - Hummel KW - Sinnesphysiologie KW - Evolution KW - bees KW - sensory ecology KW - evolution KW - visual system Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-78689 ER - TY - THES A1 - Keller, Alexander T1 - Secondary (and tertiary) structure of the ITS2 and its application for phylogenetic tree reconstructions and species identification T1 - Sekundär- und Tertiärstruktur der ITS2 und Anwendung für phylogenetische Baumberechnungen und Arteerkennung N2 - Biodiversity may be investigated and explored by the means of genetic sequence information and molecular phylogenetics. Yet, with ribosomal genes, information for phylogenetic studies may not only be retained from the primary sequence, but also from the secondary structure. Software that is able to cope with two dimensional data and designed to answer taxonomic questions has been recently developed and published as a new scientific pipeline. This thesis is concerned with expanding this pipeline by a tool that facialiates the annotation of a ribosomal region, namely the ITS2. We were also able to show that this states a crucial step for secondary structure phylogenetics and for data allocation of the ITS2-database. This resulting freely available tool determines high quality annotations. In a further study, the complete phylogenetic pipeline has been evaluated on a theoretical basis in a comprehensive simulation study. We were able to show that both, the accuracy and the robustness of phylogenetic trees are largely improved by the approach. The second major part of this thesis concentrates on case studies that applied this pipeline to resolve questions in taxonomy and ecology. We were able to determine several independent phylogenies within the green algae that further corroborate the idea that secondary structures improve the obtainable phylogenetic signal, but now from a biological perspective. This approach was applicable in studies on the species and genus level, but due to the conservation of the secondary structure also for investigations on the deeper level of taxonomy. An additional case study with blue butterflies indicates that this approach is not restricted to plants, but may also be used for metazoan phylogenies. The importance of high quality phylogenetic trees is indicated by two ecological studies that have been conducted. By integrating secondary structure phylogenetics, we were able to answer questions about the evolution of ant-plant interactions and of communities of bacteria residing on different plant tissues. Finally, we speculate how phylogenetic methods with RNA may be further enhanced by integration of the third dimension. This has been a speculative idea that was supplemented with a small phylogenetic example, however it shows that the great potential of structural phylogenetics has not been fully exploited yet. Altogether, this thesis comprises aspects of several different biological disciplines, which are evolutionary biology and biodiversity research, community and invasion ecology as well as molecular and structural biology. Further, it is complemented by statistical approaches and development of informatical software. All these different research areas are combined by the means of bioinformatics as the central connective link into one comprehensive thesis. N2 - Biologische Diversität kann mit Hilfe molekularer Sequenzinformation und phylogenetischen Methoden erforscht und erfasst werden. Bei ribosomalen Genen kann man jedoch wertvolle Information nicht nur aus der Primärsequenz beziehen, sondern auch aus der Sekundärstruktur. In den letzen Jahren wurde Software entwickelt, die solche Daten für taxonomische Fragestellung verwerten kann. Diese Arbeit beschäftigt sich mit einer Erweiterung dieser Methodik durch eine Software-Anwendung, die die Annotation des ribosomalen Genes ITS2 deutlich vereinfacht. Mit dieser Studie konnten wir zeigen, dass dies einen entscheidenden Schritt der Sequenz-Struktur-Phylogenie und der Datenerfassung der ITS2-Datenbank darstellt. Die daraus resultierende und frei verfügbare Anwendung ermöglicht Annotationen von hoher Güte. In einer weiteren Studie wurde mittels Simulationen der gesamte Arbeitsfluß der Sequenz-Struktur Phylogenie auf theoretischer Ebene evaluiert. Dabei zeigte sich, dass sich sowohl die Genauigkeit, als auch die Robustheit von phylogenetischen Stammbäumen durch diesen Ansatz deutlich verbessern. Der zweite große Teil der Arbeit befasst sich mit Fallbeispielen, in denen dieser Arbeitsfluß zur Aufklärung von taxomonischen and ökologischen Fragestellungen Anwendung fand. In diesem Rahmen konnten wir mehrere und voneinander unabhängige Phylogenien ermitteln, welche die theoretischen Ergebnisse einer Verbesserung phylogenetischer Bäume auch von biologischer Seite aus bekräftigen. Der Ansatz war anwendbar in sehr feinskaligen Studien auf Art bzw. Gattungsniveau, aber durch die starke Konservierung der Sekundärstruktur auch an sehr weit von einander entfernten taxonomischen Gruppen. Eine weitere Studie, die sich mit der Phylogenie von Bläulingen befasst, zeigt deutlich, dass dieser Ansatz nicht nur für Fragestellungen bei Pflanzen, sondern auch im Tierreich angewandt werden kann. Die Bedeutung von qualitativ hochwertigen Stammbäumen auch für andere Fachbereiche wird an zwei unserer ökologischen Studien deutlich: Mit Hinzunahme von Sekundärstruktur war es uns möglich Fragestellungen über die Evolution von Ameisen-Pflanzen Interaktionen sowie über ökologische Gemeinschaften von Bakterien auf verschiedenen Pflanzenteilen zu beantworten. Zuletzt gehen wir spekulativ auf die Frage ein, wie Strukturphylogenie um die dritte Dimension erweitert werden kann. Dies bleibt zwar spekulativ und wurde nur um ein kleines Fallbeispiel ergänzt, jedoch zeigt sich deutlich, dass das Potential von Strukturphylogenie noch nicht erschöpft ist. Insgesamt befasst sich diese Arbeit mit Aspekten aus verschiedenen biologischen Disziplinen: Evolutionsbiologie und Biodiversitätsforschung, sowie Gemeinschafts- und Invasionsökologie, aber auch Molekular- und Strukturbiologie. Dies wurde ergänzt durch statistische Ansätze und Entwicklung von informatischer Software. Diese verschiedenen Forschungsrichtungen wurden mit Hilfe der Bioinformatik als zentrales Bindeglied vereint. KW - Phylogenie KW - Evolution KW - Sekundärstruktur KW - DNS-Sequenz KW - Algen KW - Ribosomale RNS KW - rRNA KW - secondary structure KW - phylogeny evolution KW - sequence Y1 - 2010 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-56151 ER - TY - THES A1 - Schilder, Klaus T1 - Safer without Sex? T1 - Safer without Sex? N2 - Highly eusocial insect societies, such as all known ants, are typically characterized by a reproductive division of labor between queens, who are inseminated and reproduce, and virgin workers, who engage in foraging, nest maintenance and brood care. In most species workers have little reproductive options left: They usually produce haploid males by arrhenotokous parthenogenesis, both in the queenright and queenless condition. In the phylogenetically primitive subfamily Ponerinae reproductive caste dimorphism is much less pronounced: Ovarian morphology is rather similar in queens and workers, which additionally retain a spermatheca. In many ponerine species workers mate and may have completely replaced the queen caste. This similarity in reproductive potential provides for the evolution of diverse reproductive systems. In addition, it increases the opportunity for reproductive conflicts among nestmates substantially. Only in a handful of ant species, including Platythyrea punctata, workers are also able to rear diploid female offspring from unfertilized eggs by thelytokous parthenogenesis. The small ponerine ant P. punctata (Smith) is the only New World member of the genus reaching as far north as the southern USA, with its center of distribution in Central America and the West Indies. P. punctata occurs in a range of forest habitats including subtropical hardwood forests as well as tropical rain forests. In addition to queens, gamergates and thelytokous workers co-occur in the same species. This remarkable complexity of reproductive strategies makes P. punctata unique within ants and provides an ideal model system for the investigation of reproductive conflicts within the female caste. Colonies are usually found in rotten branches on the forest floor but may also be present in higher strata. Colonies contained on average 60 workers, with a maximum colony size of 148 workers. Queens were present in only ten percent of the colonies collected from Florida, but completely absent both from the populations studied in Barbados and Puerto Rico. Males were generally rare. In addition, morphological intermediates between workers and queens (so-called intercastes) were found in 16 colonies collected in Florida. Their thorax morphology varied from an almost worker-like to an almost queen-like thorax structure. Queen and intercaste size, however, did not differ from those of workers. Although workers taken from colonies directly after collection from the field engaged in aggressive interactions, nestmate discrimination ceased in the laboratory suggesting that recognition cues used are derived from the environment. Only one of six queens dissected was found to be inseminated but not fertile. Instead, in most queenless colonies, a single uninseminated worker monopolized reproduction by means of thelytokous parthenogenesis. A single mated, reproductive worker (gamergate) was found dominating reproduction in the presence of an inseminated alate queen only in one of the Florida colonies. The regulation of reproduction was closely examined in ten experimental groups of virgin laboratory-reared workers, in which one worker typically dominated reproduction by thelytoky despite the presence of several individuals with elongated, developing ovaries. In each group only one worker was observed to oviposit. Conflict over reproduction was intense consisting of ritualized physical aggression between some nestmates including antennal boxing, biting, dragging, leap and immobilization behaviors. The average frequency of interactions was low. Aggressive interactions allowed to construct non-linear matrices of social rank. On average, only five workers were responsible for 90 percent of total agonistic interactions. In 80 percent of the groups the rate of agonistic interactions increased after the experimental removal of the reproductive worker. While antennal boxing and biting were the most frequent forms of agonistic behaviors both before and after the removal, biting and dragging increased significantly after the removal indicating that agonistic interactions increased in intensity. Once a worker obtains a high social status it is maintained without the need for physical aggression. The replacement of reproductives by another worker did however not closely correlate with the new reproductive's prior social status. Age, however, had a profound influence on the individual rate of agonistic interactions that workers initiated. Especially younger adults (up to two month of age) and callows were responsible for the increase in observed aggression after the supersedure of the old reproductive. These individuals have a higher chance to become reproductive since older, foraging workers may not be able to develop their ovaries. Aggressions among older workers ceased with increasing age. Workers that already started to develop their ovaries should pose the greatest threat to any reproductive individual. Indeed, dissection of all experimental group revealed that aggression was significantly more often directed towards both individuals with undeveloped and developing ovaries as compared to workers that had degenerated ovaries. In all experimental groups reproductive dominance was achieved by callows or younger workers not older than four month. Age is a better predictor of reproductive dominance than social status as inferred from physical interactions. Since no overt conflict between genetical identical individuals is expected, in P. punctata the function of agonistic interactions in all-worker colonies, given the predominance of thelytokous parthenogenesis, remains unclear. Physical aggression could alternatively function to facilitate a smooth division of non-reproductive labor thereby increasing overall colony efficiency. Asexuality is often thought to constitute an evolutionary dead end as compared with sexual reproduction because genetic recombination is limited or nonexistent in parthenogenetic populations. Microsatellite markers were developed to investigate the consequences of thelytokous reproduction on the genetic structure of four natural populations of P. punctata. In the analysis of 314 workers taken from 51 colonies, low intraspecific levels of variation at all loci, expressed both as the number of alleles detected and heterozygosities observed, was detected. Surprisingly, there was almost no differentiation within populations. Populations rather had a clonal structure, with all individuals from all colonies usually sharing the same genotype. This low level of genotypic diversity reflects the predominance of thelytoky under natural conditions in four populations of P. punctata. In addition, the specificity of ten dinucleotide microsatellite loci developed for P. punctata was investigated in 29 ant species comprising four different subfamilies by cross-species amplification. Positive amplification was only obtained in a limited number of species indicating that sequences flanking the hypervariable region are often not sufficiently conserved to allow amplification, even within the same genus. The karyotype of P. punctata (2n = 84) is one of the highest chromosome numbers reported in ants so far. A first investigation did not show any indication of polyploidy, a phenomenon which has been reported to be associated with the occurrence of parthenogenesis. Thelytokous parthenogenesis does not appear to be a very common phenomenon in the Hymenoptera. It is patchily distributed and restricted to taxa at the distant tips of phylogenies. Within the Formicidae, thelytoky has been demonstrated only in four phylogenetically very distant species, including P. punctata. Despite its advantages, severe costs and constraints may have restricted its rapid evolution and persistence over time. The mechanisms of thelytokous parthenogenesis and its ecological correlates are reviewed for the known cases in the Hymenoptera. Investigating the occurrence of sexual reproduction in asexual lineages indicates that thelytokous parthenogenesis may not be irreversible. In P. punctata the occasional production of sexuals in some of the colonies may provide opportunity for outbreeding and genetic recombination. Thelytoky can thus function as a conditional reproductive strategy. Thelytoky in P. punctata possibly evolved as an adaptation to the risk of colony orphanage or the foundation of new colonies by fission. The current adaptive value of physical aggression and the production of sexuals in clonal populations, where relatedness asymmetries are virtually absent, however is less clear. Quite contrary, thelytoky could thereby serve as the stepping stone for the subsequent loss of the queen caste in P. punctata. Although P. punctata clearly fulfills all three conditions of eusociality, the evolution of thelytoky is interpreted as a first step in a secondary reverse social evolution towards a social system more primitive than eusociality. N2 - Hoch eusoziale Insektenstaaten, einschließlich aller bekannten Ameisenarten, sind durch eine reproduktive Arbeitsteilung zwischen Königinnen, die begattet und reproduktiv aktiv sind, und Arbeiterinnen, die die Aufgaben des Fouragierens, der Nestkonstruktion und der Brutpflege übernehmen, gekennzeichnet. In den meisten Arten bleiben den Arbeiterinnen wenig reproduktive Optionen: Normalerweise zeugen sie haploide Männchen mittels arrhenotoker Parthenogenese, sowohl in königinnenlosen als auch in Kolonien mit Königinnen. In der phylogenetisch ursprünglichen Unterfamilie Ponerinae ist der Dimorphismus der reproduktiven Kasten weniger ausgeprägt: Die Morphologie der Ovarien von Königinnen und Arbeiterinnen, die noch über eine Spermatheka verfügen, ist vergleichsweise ähnlich. In vielen Arten der Ponerinen paaren sich die Arbeiterinnen und haben die Königin-Kaste komplett ersetzt. Die Ähnlichkeit im reproduktiven Potential ermöglichte die Evolution diverser reproduktiver Systeme. Zusätzlich erhöhte sie die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten von reproduktiven Konflikten erheblich. Nur in wenigen Ameisenarten, Platythyrea punctata eingeschlossen, sind Arbeiterinnen zusätzlich in der Lage, aus unbefruchteten haploiden Eiern durch thelytoke Parthenogenese diploide weibliche Nachkommen zu produzieren. Die ponerine Ameise P. punctata (Smith) ist der einzige Vertreter der Gattung in den Neotropen, der bis in den Süden der USA verbreitet ist. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt in Zentralamerika und dem karibischen Raum. P. punctata kommt in einer Vielzahl von Habitaten, die von subtropischen Hartholz-Wälder bis zu tropischen Regenwäldern reichen, vor. Zusätzlich zu Königinnen kommen sowohl Gamergaten als auch thelytoke Arbeiterinnen in der selben Art vor. Diese bemerkenswerte Komplexität von reproduktiven Systemen macht P. punctata innerhalb der Ameisen einzigartig und bietet ein ideales Modellsystem zum Studium von reproduktiven Konflikten innerhalb der weiblichen Kaste. Die Kolonien nisten für gewöhnlich in verrottenden Ästen auf dem Waldboden, siedeln wahrscheinlich aber auch in höheren Straten der Vegetation. Die Kolonien enthalten im Durchschnitt 60 Arbeiterinnen, die maximale Koloniegröße beträgt 148 Arbeiterinnen. Königinnen wurden in zehn Prozent der in Florida gesammelten Kolonien gefunden, fehlten jedoch völlig in den auf Barbados und Puerto Rico untersuchten Populationen. Männchen waren generell selten. Zusätzlich wurden in 16 Kolonien, die alle in Florida gesammelt wurden, sogenannte Interkasten, also morphologisch zwischen Königinnen und Arbeiterinnen intermediäre Tiere, gefunden. Die Morphologie des Thorax variierte von einer arbeiterinnenähnlichen bis zu einer fast königinnenähnlichen Struktur. Die Größe von Königinnen und von Interkasten unterschied sich jedoch nicht von der von Arbeiterinnen. Obwohl bei Arbeiterinnen, die aus direkt im Feld gesammelten Kolonien entnommen wurden, aggressive Interaktionen beobachtet wurden, lies diese Nestgenossinnenerkennung im Labor nach. Merkmale, die der Erkennung dienen, sind daher wahrscheinlich aus der Umwelt abgeleitet. Nur eine der sechs sezierten Königinnen war begattet, jedoch nicht reproduktiv tätig. Stattdessen monopolisierte in den meisten königinnenlosen Kolonien eine einzige, nicht-begattete Arbeiterin die Reproduktion mittels thelytoker Parthenogenese. Eine einzige begattete und reproduktiv aktive Arbeiterin (eine Gamergate) wurde in einer der Kolonien aus Florida, die außerdem eine begattete, geflügelte Königin enthielt, gefunden. Die Regulation der Reproduktion wurde im Detail in zehn experimentellen Gruppen, die aus im Labor geschlüpften, virginen Arbeiterinnen bestanden, untersucht. In diesen dominierte eine Arbeiterin in der Regel die Reproduktion durch Thelytokie, obwohl mehrere Arbeiterinnen elongierte, sich entwickelnde Ovarien besaßen. In jeder Gruppe legte nur eine Arbeiterin Eier. Konflikte um die Reproduktion waren intensiv und bestanden aus ritualisierter, physischer Aggression, wie heftigem Antennieren, Beißen, Zehren, Vorschnellen und Immobilisierung, zwischen einigen Nestgenossinnen. Die durchschnittliche Frequenz dieser Interaktionen war niedrig. Die aggressiven Interaktionen erlaubten die Konstruktion von nichtlinearen sozialen Rang-Matrizen. Im Durchschnitt waren nur fünf Arbeiterinnen für 90 Prozent der gesamten agonistischen Interaktionen verantwortlich. In 80 Prozent der Gruppen erhöhte sich die Rate agonistischer Interaktionen nach der experimentellen Entfernung der reproduktiven Arbeiterin. Während heftiges Antennieren und Beißen sowohl vor als auch nach der Entfernung die häufigsten Formen agonistischer Verhaltensweisen waren, erhöhte sich die Rate von Beißen und Zehren signifikant nach der Entfernung. Dies ist ein Anzeichen dafür, dass die Intensität der agonistischen Interaktionen zunahm. Sobald eine Arbeiterin einen hohen sozialen Rank eingenommen hat, wird dieser ohne weitere aggressive Interaktionen beigehalten. Der Ersatz des reproduktiven Tieres durch eine andere Arbeiterin korreliert jedoch nicht mit deren vorherigem sozialen Status. Das Alter hatte jedoch einen bedeutenden Einfluss auf die individuelle Rate agonistischer Interaktionen, die Arbeiterinnen initiierten. Besonders junge Arbeiterinnen, nicht älter als zwei Monate, und "callows" waren für den, nach der Ablösung der alten, reproduktiven Arbeiterin beobachteten, Anstieg der Aggression verantwortlich. Diese Arbeiterinnen haben eine größere Chance, selbst reproduktiv zu werden, da ältere, fouragierende Arbeiterinnen ihre Ovarien eventuell nicht mehr entwickeln können. Die Aggressionen zwischen älteren Arbeiterinnen nahmen mit zunehmendem Alter ab. Arbeiterinnen, deren Ovarien sich bereits in Entwicklung befinden, stellen die größte Bedrohung für jedes reproduktive Tier dar. Die Sektion aller experimentellen Gruppen ergab, dass Aggression, verglichen mit Tieren mit resorbierten Ovarien, signifikant häufiger gegen Arbeiterinnen gerichtet war, die unentwickelte oder sich bereits entwickelnde Ovarien besaßen. In allen Gruppen wurde die Reproduktion von callows oder jungen Arbeiterinnen, die nicht älter als vier Monate waren, übernommen. Das Alter hat daher eine größere Vorhersagekraft für die reproduktive Dominanz als der soziale, durch physische Interaktionen regulierte, Status. Da zwischen genetisch identischen Nestgenossinen, unter der Vorherrschaft von Thelytokie, kein offener Konflikt zu erwarten ist, bleibt die Funktion von agonistischen Interaktionen in Nur-Arbeiterinnen-Kolonien von P. punctata unklar. Alternativ könnte physische Aggression auch zur Schaffung einer reibungslosen nicht-reproduktiven Arbeitsteilung, und damit zur Erhöhung der Kolonieeffizienz, dienen. Asexuelle Fortpflanzung, im Vergleich zu sexueller Fortpflanzung, wird oft als evolutionäre Sackgasse gesehen, weil in parthenogenetischen Populationen genetische Rekombination limitiert oder nicht-existent ist. Mikrosatelliten-Marker wurden verwendet, um die Konsequenzen thelytoker Fortpflanzung für die genetische Populationsstruktur von vier natürlichen Populationen von P. punctata zu untersuchen. In der Analyse von 314 Arbeiterinnen aus 51 Kolonien wurde an allen Loci nur eine geringe intraspezifische Variabilität, sowohl nach der Anzahl der Allele als auch der beobachteten Heterozygozitäten, entdeckt. Überraschenderweise gab es innerhalb der Populationen fast keine genetischen Unterschiede. Die einzelnen Populationen wiesen eine klonale Struktur auf, in der alle Arbeiterinnen den selben Genotyp besaßen. Der geringe Grad an genotypischer Variabilität spiegelt die Vorherrschaft thelytoker Reproduktion bei P. punctata unter natürlichen Bedingungen wieder. Zusätzlich wurde die Spezifität von zehn, für P. punctata entwickelte, Dinukleotid-Mikrosatelliten in 29 Ameisenarten aus vier verschiedenen Unterfamilien durch Kreuzamplifikation untersucht. Positive Amplifikation ergab sich nur in wenigen Arten. Selbst innerhalb derselben Gattung sind die, die hypervariablen Regionen flankierenden Sequenzen, nicht ausreichend konserviert, um Amplifikation zuzulassen. Der Karyotyp von P. punctata (2n = 84) ist eine der höchsten Chromosomenanzahlen, die bislang bei Ameisen bekannt sind. Eine erste Untersuchung ergab keine Hinweise auf Polyploidie, die oft mit der Entstehung von Parthenogenese verbunden ist. Thelytoke Parthenogenese ist innerhalb der Hymenopteren kein sehr häufiges Phänomen. Sie tritt nur verstreut auf und ist auf Taxa an den äußersten Verzweigungen der Stammbäume beschränkt. Innerhalb der Formicidae ist Thelytoky unwidersprüchlich nur in vier Arten, P. punctata eingeschlossen, beschrieben. Ungeachtet der Vorteile können evolutionäre Kosten und Zwänge die schnelle Evolution und zeitliche Persistenz von Thelytokie verhindern. Die Mechanismen thelytoker Parthenogenese und ihre ökologischen Hintergründe werden für die bisher bekannten Fälle innerhalb der Hymenopteren diskutiert. Das Auftreten von sexueller Reproduktion in asexuellen Linien deutet darauf hin, dass Thelytokie nicht irreversible ist. In P. punctata kann das gelegentliche Auftreten von Geschlechtstieren dazu dienen, Auszucht und genetische Rekombination zuzulassen. Thelytokie kann daher als eine konditionelle reproduktive Strategie verstanden werden. Thelytoke Fortpflanzung bei P. punctata evolvierte möglicherweise als eine Anpassung an ein hohes Risiko des Verlustes der Königin oder als Anpassung an die Verbreitung durch Koloniespaltung. Der derzeitige adaptive Wert physischer Aggression und der Geschlechtstierproduktion in klonalen Populationen, die praktisch keine Verwandtschaftsasymmetrien aufweisen, ist dagegen weniger klar. Ganz im Gegenteil, Thelytokie kann als weiterer Schritt auf dem Weg zum entgültigen Verlust der Königinnen Kaste bei P. punctata dienen. Obwohl P. punctata alle drei Kriterien für Eusozialität erfüllt, wird die Evolution von thelytoker Parthenogenese als erster Schritt in einer sekundären, reversen sozialen Evolution hin zu einem einfacheren sozialen System, als es Eusozialität darstellt, interpretiert. KW - Ameisenstaat KW - Jungfernzeugung KW - Demökologie KW - Thelytokie KW - reproduktive Konkurrenz KW - Koloniestruktur KW - Interkasten KW - Mikrosatelliten KW - Populationsgenetik KW - soziale Insekten KW - Evolution KW - thelytoky KW - reproductive competition KW - colony structur KW - intercastes KW - microsatellites KW - population genetics KW - social insects KW - evolution Y1 - 1999 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-1977 ER - TY - THES A1 - Kubisch, Alexander T1 - Range border formation in the light of dispersal evolution T1 - Die Ausbildung von Verbreitungsgrenzen unter Berücksichtigung der Evolution des Ausbreitungsverhaltens N2 - Understanding the emergence of species' ranges is one of the most fundamental challenges in ecology. Early on, geographical barriers were identified as obvious natural constraints to the spread of species. However, many range borders occur along gradually changing landscapes, where no sharp barriers are obvious. Mechanistic explanations for this seeming contradiction incorporate environmental gradients that either affect the spatio-temporal variability of conditions or the increasing fragmentation of habitat. Additionally, biological mechanisms like Allee effects (i.e. decreased growth rates at low population sizes or densities), condition-dependent dispersal, and biological interactions with other species have been shown to severely affect the location of range margins. The role of dispersal has been in the focus of many studies dealing with range border formation. Dispersal is known to be highly plastic and evolvable, even over short ecological time-scales. However, only few studies concentrated on the impact of evolving dispersal on range dynamics. This thesis aims at filling this gap. I study the influence of evolving dispersal rates on the persistence of spatially structured populations in environmental gradients and its consequences for the establishment of range borders. More specially I investigate scenarios of range formation in equilibrium, periods of range expansion, and range shifts under global climate change ... N2 - Die Frage nach den Ursachen für die Ausbildung von Verbreitungsgrenzen ist ein zentrales Thema ökologischer Forschung. Dabei wurde die Bedeutung geographischer Barrieren als natürliche Grenzen der Ausbreitung von Populationen früh erkannt. Jedoch findet man oft auch in sich graduell ändernden Landschaften, in denen keine Barrieren zu finden sind, sehr scharfe Verbreitungsgrenzen. Mechanistische Erklärungen hierfür unterscheiden zwischen solchen Umweltgradienten, welche entweder die Variabilität der biotischen und abiotischen Umgebung in Raum und Zeit oder die Fragmentierung von Habitat beeinflussen. Dabei wird die spezifische Lage der Verbreitungsgrenze von weiteren Mechanismen beeinflusst, wie Allee-Effekten (d.h. verringerte Wachstumsraten bei kleiner Populationsgröße oder -dichte), zustands- bzw. kontextabhängigem Dispersal und biologischen Interaktionen. Dispersal, das heißt Ausbreitung im Raum mit potentiellen Konsequenzen für den Genaustausch zwischen Populationen, stand im Fokus vieler Studien, die sich mit der Ausbildung von Verbreitungsgrenzen beschäftigt haben. Es ist bekannt, dass das Ausbreitungsverhalten von Populationen sehr variabel ist und selbst innerhalb kurzer Zeit evolvieren kann. Trotzdem haben sich erst wenige Studien mit den Folgen der Evolution des Ausbreitungsverhaltens für biogeographische Muster befasst. Die vorliegende Dissertation verfolgt das Ziel, diese Lücke zu füllen. Ich untersuche den Einfluss evolvierender Emigrationsraten auf das Überleben von räumlich strukturierten Populationen, sowie dessen Konsequenzen für die Etablierung und Dynamik von Verbreitungsgebieten. Dafür ziehe ich verschiedene Szenarien heran. Diese bilden die Verbreitung von Arten im Gleichgewicht, während Phasen der Expansion des Verbreitungsgebietes, sowie im Kontext des globalen Klimawandels ab ... KW - Areal KW - Verhalten KW - Evolution KW - Simulation KW - Verbreitungsgrenzen KW - Ausbreitung KW - Invasion KW - range formation KW - dispersal KW - evolution KW - individual-based simulation Y1 - 2012 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-70639 ER -