TY  - THES
A1  - Römer, Daniela
T1  - Where and how to build? Influence of social and environmental cues on nest building behavior in leaf-cutting ants
T1  - Wo und wie Bauen? Der Einfluss von sozialen und Umwelt-Hinweisen auf das Nestbauverhalten von Blattschneiderameisen
N2  - This thesis explores the influence of social and environmental cues on the nest building behavior of leaf-cutting ants. Especially, the investigations are aimed at evaluating the mechanisms of nest building and how the nest environment can spatially guide building responses that lead to an adaptive nest architecture.	 The emergence of nest chambers in the nest of the leaf-cutting ant Acromyrmex lundi were evaluated. Rather than excavating nest chambers in advance, at places where workers encounter suitable environmental conditions for brood and fungus rearing, these items have to be present at a site. When presented in the laboratory with a choice between two otherwise identical digging sites, offering suitable environmental conditions, but one containing brood, the workers displayed a higher excavation activity at the site where they encountered the putative content of a chamber. The shape of the excavated cavity was also more round and chamber-like. It is concluded that leaf-cutting ants respond to social cues during nest building. Excavation is a costly process and colonies have to spend a part of their energy stores on nest building, so that regulatory responses for the control of nest excavation are expected to occur. Worker density at the beginning of the digging process influenced digging activity while the presence of in-nest stores did not. Stored brood and fungus did however influence the architecture of the excavated nest, leading to the excavation of larger chambers and smaller tunnels. While self-organized mechanisms appear to be involved in the nest building process, the social cues of the ants’ environment during building clearly influence the nest architecture and lead to an adjustment of the nest size to the current space needs of the colony. Workers secondarily regulated nest size by the opportunistic refilling of unused space with excavated soil pellets. As the ants should provide suitable conditions for brood and fungus rearing, they should show a behavioral response to CO2 concentrations, as the gas is known to hinder fungus respiration. Workers of A. lundi did indeed avoid high CO2-levels for fungus rearing but actually preferred CO2-values in the range encountered close to the soil surface, where this species excavates their nests. However, different CO2-levels did not affect their excavation behavior. While fungus chambers make up part of a leaf-cutting ant nest, most leaf-cutting ants of the genus Atta also spent part of the colony’s energy on excavating large, voluminous chambers for waste disposal, rather than scattering the material aboveground. It is expected that leaf-cutting ants also show environmental preferences for waste management. In experiments Atta laevigata workers preferred deposition in a warm and dry environment and showed no preference for specific CO2-levels. The continued accumulation of waste particles in a waste chamber seems to be based on the use of volatiles. These originate from the waste itself, and seem to be used as an orientation cue by workers relocating the material. The ensuing large accumulation of waste at one site should result in the emergence of more voluminous chambers for waste disposal.
N2  - Diese Arbeit erforscht den Einfluss von sozialen und Umwelt-Hinweisen auf das Nestbauverhalten von Blattschneider-Ameisen. Die Untersuchungen sind besonders darauf gerichtet, die Mechanismen des Nestbaus zu erforschen, und wie die Umgebung des Nestes Bau-Antworten räumlich beeinflussen kann, wodurch eine adaptierte Nestarchitektur entsteht. Die Entstehung von Nestkammern in Nestern der Blattschneiderameise Acromyrmex lundi wurde untersucht. Anstatt Nestkammern im Voraus zu graben, an Orten an denen Arbeiterinnen geeignete Umweltbedingungen für Brut- und Pilzwachstum vorfinden, müssen diese Elemente an dieser Stelle anwesend sein. Wenn Arbeiter im Labor die Wahl hatten, an identischen Grabeorten zu graben, aber ein Grabeort ebenfalls Brut anbot, kam es zu einer höheren Grabeaktivität an dem Ort, an dem der voraussichtliche Inhalt einer Kammer, Brut und Pilz, anwesend war. Die Form des gegrabenen Hohlraumes war außerdem runder und entsprach mehr der einer Kammer. Es wurde geschlussfolgert, dass Blattschneiderameisen auf die Anwesenheit dieser sozialen Hinweise während des Nestbaus reagieren. Graben ist ein kostspieliger Prozess und Kolonien müssen einen Teil ihrer Energiereserven für den Nestbau aufwenden. Daher werden regulatorische Prozesse für die Kontrolle des Nestgrabens erwartet. Die Dichte der Arbeiter zu Beginn des Grabeprozesses beeinflusste die Grabeaktivität, während die Anwesenheit von Brut und Pilz dies nicht taten. Anwesende Brut und Pilz beeinflussten hingegen die Architektur des gegrabenen Nestes und führten zum Graben von größeren Kammern und kleineren Tunneln. Während Mechanismen der Selbst-Organisation am Nestbau-Prozess beteiligt sind, beeinflussen die sozialen Hinweise während des Nest-Baus anscheinend die Nest-Architektur und führen zu einer Anpassung der Nestgröße an die momentanen Ansprüche der Kolonie. Arbeiterinnen regulierten sekundär die Nestgröße, indem sie opportunistisch ungenutzten Platz mit ausgegrabenen Pellets auffüllen. Da die Ameisen Brut und Pilz unter geeigneten Umweltbedingungen entwickeln sollten, sollten sie Verhaltensantworten auf verschiedene CO2 Konzentrationen zeigen, da es bekannt ist, dass das Gas die Atmung des symbiontischen Pilzes negativ beeinflussen kann. Arbeiter vermieden in der Tat 4% CO2, zogen aber Konzentrationen von 1% CO2 vor, wie sie auch in den oberflächennahen Erdschichten vorzufinden sind, in denen die untersuchte Art, Acromyrmex lundi, ihre Nester gräbt. Allerdings beeinflussten höhere CO2 Konzentrationen nicht die Grabeaktivität der Arbeiterinnen. Während die Pilzkammern einen Teil eines Blattschneider-Nestes bilden, so verwenden die meisten Arten der Gattung Atta auch einen Teil der Energie der Kolonie auf das Graben von großen, voluminösen Abfallkammern, anstatt das Material an der Erdoberfläche zu verstreuen. Es wird daher erwartet, dass Blattschneiderameisen während der Abfallentsorgung bestimmte Präferenzen für ihre Umwelt zeigen. In Experimenten präferierten Arbeiterinnen von Atta laevigata eine warme und trockene Umgebung, zeigten jedoch keinerlei Präferenz für die CO2 Konzentration ihrer Umgebung. Die kontinuierliche Anhäufung von Abfallpartikeln in einer Abfallkammer scheint auf der Wahrnehmung von Volatilen zu basieren. Diese scheinen vom Abfall selbst auszugehen und zur Orientierung der abfalltragenden Arbeiterinnen zu dienen. Die darauf erfolgende Anhäufung von Abfall an einem Ort sollte zur Entstehung von großvolumigen Kammern zur Abfallentsorgung führen.
KW  - Nestbau
KW  - nest building
KW  - self-organization
KW  - leaf-cutting ant
KW  - environmental cues
KW  - symbiotic fungus
KW  - Blattschneiderameisen
Y1  - 2014
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-109409
ER  - 
TY  - THES
A1  - Pielström, Steffen
T1  - On the Role of Local Information in the Spatial Organisation of Collective Nest Digging in the Leaf-Cutting Ant Atta vollenweideri (Forel, 1893)
T1  - Über die Rolle lokaler Information in der räumlichen Organisation des kollektiven Nestgrabeverhaltens bei der Blattschneiderameise Atta vollenweideri (Forel, 1893)
N2  - Many ant species excavate underground nests. One of the most impressive examples is the Chaco leaf-cutting ant Atta vollenweideri from the Gran Chaco region in South America. The nests excavated by the workers of that species are among the largest insect-built structures on the planet. They are ecavated over years possibly involving millions of working individuals. However, the mechanisms underlying the organisation of collective nest digging in ants remain largely unknown. Considering the sheer dimensions of the nest in comparison to the size and presumably limited perceptual and cognitive abilities of the single worker, the assumption can be made that organising mechanisms are mostly based on responses of individuals to local stimuli within their perceptual range. Among these local stimuli that guide nest digging we can expect environmental variables, stimuli that relate to the requirements of the colony, and stimuli related to the spatial coordination of collective effort. The present thesis investigates the role of local stimuli from these three categories in the organisation of collective digging behaviour in the Chaco leaf-cutting ant. It describes experiments on (1) how workers respond in the context of digging to differences in soil moisture, which comprises an important environmental variable; (2) how available nest space influences nest enlargement; (3) and how the spatial coordination of excavating workers is implemented by responding to stimuli arising from nest mates while engaged in digging behaviour. The experiments on soil water content show that workers prefer to dig in moist materials that allow for fast excavation and transport rates. Accordingly, an unequal distribution of water in the soil around a nest can influence how the nest shape develops. On the other hand, results also indicate that workers strongly avoid excavating in extremely moist materials. Regarding the abundant occurrence of flooding events in the Gran Chaco region, the latter can be interpreted as an adaptation to avoid water inflow into the nest. In the experiments on the effect of nest space, the ants excavated less when presented with larger nests. When a large amount of space was suddenly added to the nest during the digging process, excavation rates decreased according to the new volume. These observations confirm the hypothesis that digging activity is regulated according to space requirements, possibly because crowding conditions inside the nest influence excavation behaviour. However, observations also indicate an intrinsic decrease of digging motivation with time. Moreover, excavation rates correlate with nest size only when comparing nests of similar shape. Distributing a similar nest volume to three smaller chambers, instead of one, resulted in drastically decreased digging rates. A possible explanation for that observation lies in the distribution of workers inside the nest that may vary according to nest geometry: a different distribution of individuals can lead to in different local crowding conditions in similar nest volumes. Furthermore, two different stimuli are described that are used in the spatial coordination of collective digging effort. First, fresh soil pellets deposited close to the digging site on their way from the surface increase the probability that arriving workers join excavation efforts at the same site. The deposition of pellets on the way is a consequence of sequential task partitioning during soil transport. The pellets are carried in transport chains that closely resemble the modalities of leaf transport observed at the surface. Second, workers stridulate while digging. The short-ranged vibrational signals produced thereby also attract nest mates to excavate at the same location. Accordingly, two mutually complementing mechanisms are described that allow to concentrate excavators at one location. In both cases, a local stimulus that is generated by current close-by excavation activity increases the probability of the stimulus receiver to dig close to other excavators. In an environment otherwise poor in digging stimuli, these mechanisms can be especially important to give collective digging efforts a common direction. As a consequence it can be argued that the spatial organisation of collective digging is based on choice copying. Individuals copy nest mate decisions on where to excavate by responding to local stimuli provided by nest mate digging activity. Taken together, responses to local stimuli can determine the direction of nest growth, aid in preventing the inflow of surface water into the nest, guide the adjustment of nest size to colony requirements and spatially coordinate collective digging efforts. Even though it cannot be ruled out that digging responses based e.g. on spatial memory or long-term experience exist, the results presented here clearly demonstrate that responses to local information account for many important aspects of nest development.
N2  - Viele Ameisenarten graben unterirdische Nester. Eines der wohl eindrucksvollsten Beispiele ist die Chaco-Blattschneiderameise Atta vollenweideri aus der Gran Chaco Region in Südamerika. Die Nester dieser Art gehören zu den größten von Insekten gebauten Strukturen auf unserem Planeten, und an ihrer Konstruktion sind vermutlich Millionen von Individuen über mehrere Jahre beteiligt. Die Mechanismen, die der Organisation des kollektiven Nestgrabeverhaltens zu Grunde liegen, sind weitgehend unbekannt. Berücksichtigt man allerdings allein die Dimensionen des gebauten Nestes im Vergleich zur Größe, und den vermutlich begrenzten Sinnes- und Kognitionsleistungen der einzelnen Arbeiterin, so liegt die Vermutung nahe, daß den Organisationsmechanismen überwiegend Reaktionen auf lokale Reize innerhalb der Wahrnehmungsreichweite zu Grunde liegen. Zu diesen lokalen Reizen gehören vermutlich Umweltvariablen, Reize, die mit den Bedürfnissen der Kolonie zusammenhängen, und Reize, die der räumlichen Koordination gemeinsamer Bemühungen dienen. Die vorliegende Dissertation untersucht die Rolle lokaler Reize in der Organisation des kollektiven Grabeverhaltens bei Atta vollenweideri auf diesen drei Ebenen. Sie beschreibt Experimente (1) zur Reaktion grabender Arbeiterinnen auf Unterschiede in der Bodenfeuchte, die in diesem Zusammenhang eine wichtige Umweltvariable darstellt, (2) zum Einfluß der verfügbaren Nestgröße auf die Nesterweiterung und (3) zur räumlichen Koordination grabender Arbeiterinnen durch Reize, die von anderen grabenden Arbeiterinnen ausgehen. Die Versuche zur Bodenfeuchte zeigen eine Präferenz für feuchte Materialen, die hohe Grabe- und Transportraten ermöglichen. Demzufolge kann die Verteilung des Wassers im Boden um ein Nest erheblichen Einfluß auf die Entwicklung der Nestform haben. Andererseits zeigen die Ergebnisse aber auch, daß Arbeiterinnen vermeiden, in extrem nassen Materialen zu graben. In Anbetracht der regelmäßigen Überflutungen in der Gran Chaco Region lässt sich diese Ablehnung als eine Adaptation interpretieren, die hilft, Wassereinbrüche ins Nest zu vermeiden. In den Experimenten zum Einfluß der Nestgröße gruben die Ameisen weniger, wenn ihnen ein größeres Nest zur Verfügung stand. Wenn das Nest im Laufe des Grabeprozesses künstlich schlagartig vergrößert wurde, passte sich die Graberate dem neuen Volumen an. Diese Beobachtungen bestätigen die Hypothese, daß die Grabeaktivität abhängig vom Platzbedarf reguliert wird, vermutlich, weil die Individuendichte im Nest das Grabeverhalten beeinflusst. Andererseits zeigen die Beobachtungen aber auch eine zeitabhängige, intrinsische Abnahme der Motivation zu graben. Zudem korreliert die Graberate nur dann mit der Nestgröße, wenn Nester von vergleichbarer Form in Betracht gezogen werden. Die Verteilung eines ähnlichen Nestvolumens auf drei kleinere Kammern statt einer größeren führte zu deutlich niedrigeren Graberaten. Eine mögliche Erklärung für diese Beobachtung liegt in der Verteilung der Arbeiterinnen im Nestinnern, die möglicherweise mit der Nestgeometrie variiert. Unterschiede in der Verteilung der Individuen können bei gleichem Nestvolumen unterschiedliche lokale Individuendichten zur Folge haben. Des weiteren werden zwei verschiedene Stimuli beschrieben, die zur räumlichen Koordination des kollektiven Grabeverhaltens genutzt werden. Zum einen erhöht sich die Wahrscheinlichkeit, daß eine ankommende Arbeiterin sich den Grabearbeiten an einer bestimmten Stelle anschließt, wenn auf dem Weg dorthin, nahe der betreffenden Stelle, frisch ausgegrabene Bodenpartikel, sogenannte pellets, abgelegt wurden. Das passiert in Folge der sequentiellen Arbeitsteilung beim Transportieren der Erde, denn der Transport der pellets erfolgt in Arbeitsketten, ähnlich wie der Transport von Blattfragmenten an der Oberfläche. Zum anderen stridulieren die Arbeiterinnen beim Graben und erzeugen dadurch Vibrationssignale von kurzer Reichweite, die ebenfalls Nestgenossinnen zum Graben an derselben Stelle motivieren. Es werden also zwei sich gegenseitig ergänzende Mechanismen beschrieben, die es erlauben, grabende Arbeiterinnen an einer bestimmten Stelle zu konzentrieren. In beiden Fällen erhöht ein Reiz, der durch aktuelle Grabeaktivität in unmittelbarer Nähe generiert wird, die Wahrscheinlichkeit, daß der Reizempfänger in der Nähe anderer grabender Arbeiterinnen zu Graben beginnt. Besonders in einem ansonsten, in Bezug auf das Grabeverhalten reizarmen Umfeld können derartige Mechanismen wichtig sein, um den kollektiven Grabebemühungen eine gemeinsame Richtung zu geben. Dementsprechend lässt sich argumentieren, daß die räumliche Organisation des Grabeverhaltens auf der Nachahmung von Entscheidungen basiert. Individuen kopieren die Entscheidungen ihrer Nestgenossinnen, wo gegraben wird, indem sie auf Reize reagieren, die von der Grabeaktivität anderer Arbeiterinnen ausgehen.
KW  - Blattschneiderameisen
KW  - Nestbau
KW  - Verhalten
KW  - Organisation
KW  - Stridulation
KW  - Transport
KW  - Boden
KW  - leaf-cutting ants
KW  - nest building
KW  - organisation
KW  - stridulation
KW  - transport
Y1  - 2013
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-79118
ER  - 
TY  - JOUR
A1  - Bollazzi, Martin
A1  - Roces, Flavio
T1  - Information Needs at the Beginning of Foraging: Grass-Cutting Ants Trade Off Load Size for a Faster Return to the Nest
N2  - Background: Acquisition of information about food sources is essential for animals that forage collectively like social insects. Foragers deliver two commodities to the nest, food and information, and they may favor the delivery of one at the expenses of the other. We predict that information needs should be particularly high at the beginning of foraging: the decision to return faster to the nest will motivate a grass-cutting ant worker to reduce its loading time, and so to leave the source with a partial load. Principal Findings: Field results showed that at the initial foraging phase, most grass-cutting ant foragers (Acromyrmex heyeri) returned unladen to the nest, and experienced head-on encounters with outgoing workers. Ant encounters were not simply collisions in a probabilistic sense: outgoing workers contacted in average 70% of the returning foragers at the initial foraging phase, and only 20% at the established phase. At the initial foraging phase, workers cut fragments that were shorter, narrower, lighter and tenderer than those harvested at the established one. Foragers walked at the initial phase significantly faster than expected for the observed temperatures, yet not at the established phase. Moreover, when controlling for differences in the fragment-size carried, workers still walked faster at the initial phase. Despite the higher speed, their individual transport rate of vegetable tissue was lower than that of similarly-sized workers foraging later at the same patch. Conclusions/Significance: At the initial foraging phase, workers compromised their individual transport rates of material in order to return faster to the colony. We suggest that the observed flexible cutting rules and the selection of partial loads at the beginning of foraging are driven by the need of information transfer, crucial for the establishment and maintenance of a foraging process to monopolize a discovered resource.
KW  - Blattschneiderameisen
Y1  - 2011
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-68940
ER  - 
TY  - THES
A1  - Saverschek, Nicole
T1  - The influence of the symbiotic fungus on foraging decisions in leaf-cutting ants - Individual behavior and collective patterns
T1  - Einfluss des symbiontischen Pilzes auf das Furagierverhalten von Blattschneiderameisen - Individuelles Verhalten und kollektive Muster
N2  - Foraging behavior is a particularly fascinating topic within the studies of social insects. Decisions made by individuals have effects not only on the individual level, but on the colony level as well. Social information available through foraging in a group modulates individual preferences and shapes the foraging pattern of a colony. Identifying parameters influencing foraging behavior in leaf-cutting ants is especially intriguing because they do not harvest for themselves, but for their symbiotic fungus which in turn influences their plant preferences after the incorporation of the substrate. To learn about the substrates’ unsuitability for the fungus, ants need to be able to identify the incorporated substrate and associate it with detrimental effects on the fungus. Odor is an important plant characteristic known to be used as recognition key outside the nest in the context of foraging. Chapter 1 shows that foragers are able to recall information about the unsuitability of a substrate through odor alone and consequently reject the substrate, which leads to the conclusion that inside the nest, odor might be enough to indentify incorporated substrate. Identification of plant species is a key factor in the foraging success of leaf-cutting ants as they harvest a multitude of different plant species in a diverse environment and host plant availability and suitability changes throughout the year. Fixed plant preferences of individuals through innate tendencies are therefore only one factor influencing foraging decisions. On the individual as well as the colony level, foraging patterns are flexible and a result of an intricate interplay between the different members involved in the harvesting process: foragers, gardeners and the symbiotic fungus. In chapter 2 I identified several conditions necessary for naïve foragers to learn about the unsuitability of substrate inside the nest. In order to exchange of information about the unsuitability of a substrate, the plant in question must be present in the fungus garden. Foragers can learn without own foraging experience and even without experiencing the effects of the substrate on the fungus, solely through the presence of experienced gardeners. The presence of experienced foragers alone on the other hand is not enough to lower the acceptance of substrate by naïve foragers in the presence of naïve gardeners, even if experienced foragers make up the majority of the workforce inside the nest. Experienced foragers are also able to reverse their previous negative experience and start accepting the substrate again. The individual behavior of foragers and gardeners with different experiential backgrounds in the presence of suitable or unsuitable substrate inside the fungus chamber was investigated in chapter 3 to shed some light on possible mechanisms involved in the flow of information about substrate suitability from the fungus to the ants. Gardeners as well as foragers are involved in the leaf processing and treatment of the applied leaf patches on the fungus. If the plant material is unsuitable, significantly more ants treat the plant patches, but foragers are less active overall. Contacts between workers initiated by either gardeners or foragers occur significantly more frequent and last longer if the substrate is unsuitable. Even though experienced gardeners increase naïve foragers’ contact rates and duration with other workers in the presence of suitable plant patches, naïve foragers show no differences in the handling of the plant patches. This suggests that foragers gain information about plant suitability not only indirectly through the gardening workers, but might also be able to directly evaluate the effects of the substrate on the fungus themselves. Outside the nest, foragers influence each other the trail (chapter 4). Foraging in a group and the presence of social information is a decisive factor in the substrate choice of the individual and leads to a distinct and consentaneous colony response when encountering unfamiliar or unsuitable substrates. As leaf-cutting ants harvest different plant species simultaneously on several trails, foragers gain individual experiences concerning potential host plants. Preferences might vary among individuals of the same colony to the degree that foragers on the same trail perceive a certain substrate as either suitable or unsuitable. If the majority of foragers on the trail perceives one of the currently harvested substrates as unsuitable, naïve foragers lower their acceptance within 4 hours. In the absence of a cue in the fungus, naïve foragers harvesting by themselves still eventually (within 6 hours) reject the substrate as they encounter experienced gardeners during visits to the nest within foraging bouts. As foraging trails can be up to 100 m long and foragers spend a considerable amount of time away from the nest, learning indirectly from experienced foragers on the trail accelerates the distribution of information about substrate suitability. The level of rejection of a formerly unsuitable substrate after eight hours of foraging by naïve foragers correlates with the average percentage of unladen experienced foragers active on the trail. This suggests that unladen experienced foragers might actively contact laden naïve workers transmitting information about the unsuitability of the load they carry. Results from experiments were I observed individual laden foragers on their way back to the nest backed up this assumption as individuals were antennated and received bites into the leaf disk they carried. Individuals were contacted significantly more often by nestmates that perceived the carried leaf disk as unsuitable due to previous experience than by nestmates without this experience (chapter 6). Leaf-cutting ants constantly evaluate, learn and re-evaluate the suitability of harvested substrate and adjust their foraging activity accordingly. The importance of the different sources of information within the colony and their effect on the foraging pattern of the colony depend on the presence or absence of each of them as e.g. experienced foragers have a bigger influence on the plant preferences of naïve foragers in the absence of a cue in the fungus garden.
N2  - Besonders faszinierend ist das Furagierverhalten sozialer Insekten. Entscheidungen von Individuen haben nicht nur direkte Auswirkungen auf individueller Ebene, sondern auch auf Kolonieebene. Soziale Informationen modulieren individuelle Präferenzen beim Furagieren in der Gruppe und beeinflussen dadurch das Aktivitätsmuster der Kolonie. Die Identifizierung der Faktoren, die das Furagierverhalten beeinflussen, ist bei Blattschneiderameisen komplex, da sie nicht für sich, sondern für ihren symbiotischen Pilz furagieren. Dieser wiederum beeinflusst die Pflanzenwahl der Ameisen nach der Einarbeitung des Pflanzenmaterials in den Pilz. Um zu lernen, dass das eingebaute Substrat für den Pilz ungeeignet ist, müssen die Ameisen in der Lage sein, das bereits eingebaute Substrat zu identifizieren und mit den negativen Effekten auf den Pilz zu assoziieren. Duft ist ein bedeutendes Pflanzencharakteristikum, das außerhalb des Nestes als Identifizierungsmerkmal im Furagierkontext verwendet wird. In Kapitel 1 zeige ich, das Pflanzendüfte alleine ausreichen um Furageuren die Information aus dem Pilzgarten über die des Substrates ins Gedächtnis zu rufen. Furageure lehnen auf Grund des Duftes allein das Substrat bereits ab. Dies lässt den Rückschluss zu, dass Duft möglicherweise als Identifizierungsmerkmal des in den Pilz eingebauten Substrats ausreichend ist. Die Identifizierung von Pflanzenarten ist ein wesentlicher Faktor des Furagiererfolgs bei Blattschneiderameisen, da diese eine Vielzahl unterschiedlicher Pflanzenarten ernten, deren Verfügbarkeit und Eignung sich im Jahresverlauf ändert. Angeborene individuelle Präferenzen sind daher nur einer von mehreren Faktoren, die die Furagierentscheidungen beeinflussen. Sowohl auf individueller als auch auf Kolonieebene sind die beobachteten Muster in der Furagieraktivität flexibel und das Ergebnis eines komplexen Wechselspiels aller Beteiligten im Furagierprozess: die Furageure, die Gärtnerinnen und der symbiotische Pilz. In Kapitel 2 habe ich mehrere Bedingungen identifiziert, die notwendig sind, damit naive Furageure im Nest lernen können, das ein Substrat für den Pilz ungeeignet ist. Um Informationen über die Pflanzenqualität austauschen zu können, ist die Anwesenheit des Substrats im Nest erforderlich. Furageure können allein durch die Anwesenheit erfahrener Gärtnerinnen lernen, ohne eigene Furagiererfahrung und ohne die negativen Effekte des Substrats auf den Pilz erfahren zu haben. Andererseits ist die Anwesenheit erfahrener Furageure allein nicht genug, um die Akzeptanz des Substrats durch naive Furageure zu verringern, wenn die Gärtnerinnen naiv sind, selbst wenn die erfahrenen Furageure die Mehrzeit der Tiere im Nest stellen. Erfahrene Furageure sind auch in der Lage, ihre früheren negativen Erfahrungen zu revidieren und das Substrat wieder zu akzeptieren. Das Individualverhalten von Furageuren und Gärtnerinnen mit unterschiedlichem Erfahrungshintergrund in der Anwesenheit von geeignetem oder ungeeignetem Pflanzenmaterial im Pilz wurde in Kapitel 3 untersucht. Hierbei sollten mögliche Mechanismen des Informationsflusses vom Pilz zu den Ameisen aufgedeckt werden. Sowohl Gärtnerinnen als auch Furageure sind in die Bearbeitung des Blattmaterials involviert. Ist das Blattmaterial ungeeignet, wird es von signifikant mehr Ameisen bearbeitet, aber die allgemeine Aktivität der Furageure ist geringer als bei der Bearbeitung von geeignetem Substrat. Ist das Pflanzenmaterial ungeeignet, finden signifikant mehr und längere Kontakte zwischen den Ameisen statt. Die Anwesenheit erfahrener Gärtnerinnen hat keinen Einfluss auf die Bearbeitungszeit oder Frequenz des geeigneten Blattmaterials durch naive Furageure, sie haben aber einen Einfluss auf die von naiven Furageuren induzierten Kontakte. Diese sind in Anwesenheit von erfahrenen Gärtnerinnen häufiger und länger. Dies lässt vermuten, das Furageure sowohl direkt über den Zustand des Pilzes, als auch indirekt durch Kontakte mit erfahrenen Gärtnerinnen lernen, das ein Substrat für den Pilz ungeeignet ist. Außerhalb des Nestes beeinflussen sich Furageure gegenseitig auf den Erntestraßen (Kapitel 4). Das Furagieren in der Gruppe und die dadurch zur Verfügung stehende soziale Informationen sind ein entscheidender Faktor in der Pflanzenwahl von Individuen und führt zu einer klaren und deutlichen Kolonieantwort bei unbekannten oder ungeeigneten Pflanzenarten. Da Blattschneiderameisen mehrere Pflanzenarten gleichzeitig auf unterschiedlichen Erntestraßen eintragen, unterscheiden sich Furageure in ihren individuellen Erfahrungen. Individuelle Präferenzen innerhalb einer Kolonie können sich so stark voneinander unterscheiden, dass eine Pflanze von unterschiedlichen Furageuren auf derselben Erntestraße sowohl als geeignet als auch als ungeeignet bewertet werden kann. Wenn die Mehrheit der auf der Erntestraße aktiven Furageure negative Erfahrungen mit dem Substrat hat und es als ungeeignet bewertet, dann verringert sich die Akzeptanz dieses Substrates durch naive Furageure ebenfalls signifikant innerhalb von 4 Stunden. Wenn die negativen Effekte im Pilzgarten nicht mehr zu detektieren sind lehnen naive Furageure in Abwesenheit von erfahren Furageuren das Substrat nach ungefähr 6 Stunden ab, da sie bei ihren Nestbesuchen auf erfahrene Gärtnerinnen stoßen. Da Erntestraßen bis zu 100 m lang sein können und Furageure daher lange unterwegs sind, beschleunigt das indirekte Lernen durch erfahrene Furageure auf der Erntestraße die Verbreitung der Information über die Substratqualität innerhalb der Kolonie. Das Maß der Ablehnung des ursprünglich ungeeigneten Substrats durch naive Furageure nach 8 Stunden furagieren korreliert mit dem durchschnittlichen Prozentsatz an unbeladenen, erfahrenen Furageuren auf der Erntestraße. Dies lässt vermuten, dass unbeladene, erfahrene Furageure beladene naive Furageure aktiv kontaktieren und dadurch Informationen über das ungeeignete Substrat übermitteln. Ergebnisse von Individualbeobachtungen unterstützen diese Vermutung. In Kapitel 6 zeige ich, dass beladene Rekruten auf dem Weg zurück zum Nest signifikant häufiger von anderen Furageuren kontaktiert werden, wenn diese negative Erfahrungen mit der vom Rekruten getragenen Pflanzenart haben als wenn die Pflanzenart als geeignet bewertet wird. Blattschneiderameisen bewerten, lernen und bewerten wieder die Qualität geernteten Substrats und passen ihr Furagierverhalten entsprechend an. Die verschiedenen Informationsquellen über die Pflanzenqualität innerhalb der Kolonie haben eine unterschiedliche Gewichtung abhängig von der An- oder Abwesenheit von einer von Ihnen. Zum Beispiel haben erfahrene Furageure in der Abwesenheit von negativen Effekten im Pilzgarten einen deutlich größeren Einfluss auf die Präferenzen naiver Furageure.
KW  - Blattschneiderameisen
KW  - Nahrungserwerb
KW  - Erfahrung
KW  - Lernen
KW  - Furagierverhalten
KW  - kollektive Muster
KW  - Soziale Insekten
KW  - Verhaltensforschung
KW  - social insects
KW  - leaf-cutting ants
KW  - learning
KW  - experience
KW  - foraging behavior
Y1  - 2010
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-52087
ER  - 
TY  - THES
A1  - Bollazzi Sosa, Leonardo Martin
T1  - Building behaviour and the control of nest climate in Acromyrmex leaf-cutting ants
T1  - Bauverhalten und die Kontrolle des Nestklimas in der Blattschneiderameisen Acromyrmex
N2  - This work was aimed at experimentally studying whether climatic variables act as environmental cues for workers’ building behaviour in leaf-cutting ants of the genus Acromyrmex, and to what extent building responses account for the maintenance of nest climate in a proper range for the inhabiting colony. Specifically, this work presents independent analysis in different Acromyrmex species with disparate ecology and nesting habits, aimed at understanding to what extent: i) temperature and humidity act as cues for workers’ building behaviour, ii) inter- and intraspecific differences in the nesting habits observed in South American Acromyrmex are based on distinct building behaviours and on the variation in regional climate across continent, iii) differences in nest architecture account for the maintenance of nest climate in a proper range for colony members and, iv) climatic variables trigger building responses aimed at controlling short-term changes in nest climate. It is first experimentally shown that soil temperature acts as a cue for workers’ digging behaviour. Acromyrmex lundi workers were observed to respond to both soil temperature as well as its changes, and to decide accordingly where to start or whether to stop digging. The soil temperature range preferred by workers to dig, between 20°C and maximally 30.6°C, matches the range at which colony growth is expected to be maximized. Temperature-sensitive digging might therefore lead to the establishment of the fungus chambers in soil layers with a proper range of temperatures for colony growth. Based on that, it was hypothesized that nest depth in Acromyrmex largely depends on the depth at which this temperature range is located across the soil profile, i.e., the higher the temperature in the superficial soil layers, the deeper the nest location, since soil temperature decreases with increasing depth. A bibliographic survey on nesting habits of 21 South American Acromyrmex species confirmed that the warmer the soil temperature at 50 cm depth throughout the South American continent, the higher the number of species presenting subterranean nests, compared with those inhabiting superficial nests. Temperature-sensitive digging in Acromyrmex would therefore explain the geographical distribution of nesting habits observed for this genus in the South American continent, i.e., subterranean in the northern tropical regions, and superficial in the southern temperate ones. In addition, results showed that Acromyrmex colonies from temperate regions indeed achieve thermoregulatory benefits through the determination of nest depth based on thermoregulatory needs. In sympatrically-occurring colonies of the grass-cutting ant A. heyeri, temperature inside superficial thatched nests was higher, and more suitable for colony growth, than that inside subterranean nests. This temperature surplus was even higher in spring, at the time of production of sexual brood, than in winter or summer. It was demonstrated that such temperature surplus was brought about by the low thermal diffusivity of the nest thatch, which prevents diurnal nest overheating by the incoming solar radiation, and avoids losses of the accumulated daily heat into the cold air during night, thus leading to high average nest temperatures. Although highly advantageous for colonies in terms of nest temperature, the determination of nest depth based on thermoregulatory needs may differentially affect nest ventilation and humidity depending on how nest exposition influences the exchange of nest air with the outside air. For instance, colonies with a superficial nesting habit might benefit from improved nest ventilation, but be at risk of desiccation due to their exposition and the consequent humidity losses into the dry outside air. Results demonstrated that in two Acromyrmex species, short-term regulatory building responses triggered and spatially organized by climatic variables occur, and may counteract undesired changes in internal nest humidity. Workers of the thatching grass-cutting ant A. heyeri, for instance, closed a number of nest-thatch openings as a response to desiccation of the outside air, even at a nest temperature that otherwise triggered the response of opening them so as to reduce nest temperature. In the leaf-cutting ant A. ambiguus, the direction of the airflow inside nest tunnels was shown to act as a cue for spatially guiding the building behaviour of plugging nest entrances. However, workers only responded if the humidity content of the circulating air was low, trading therefore nest ventilation for humidity maintenance.
N2  - Die vorliegende Arbeit untersucht, inwiefern das Bauverhalten von Blattschneiderameisen der Gattung Acromyrmex durch klimatische Variablen beeinflusst wird und dem Erhalt für die Ameisen geeigneter klimatischer Bedingungen dient. Betrachtet werden verschiedene Acromyrmex-Arten, die sich in ihrer Ökologie und ihren Nistgewohnheiten unterscheiden. Ziel ist es zu verstehen, in wie fern: i) Temperatur und Feuchtigkeit als Reize das Bauverhalten der Arbeiterinnen beeinflussen, ii) Unterschiede im Bauverhalten und die regionale Variation des Klimas über den südamerikanischen Kontinent die beobachteten, inter- und intraspezifischen Unterschiede zwischen den Nesttypen südamerikanischer Acromyrmex-Arten erklären, iii) unterschiedliche Nestarchitekturen für die Aufrechterhaltung für die Ameisen geeigneter klimatischer Bedingungen im Nest sorgen, iv) klimatische Variablen Verhaltensweisen auslösen, die der Kontrolle kurzfristiger Änderungen des Nestklimas dienen. Zunächst wird experimentell gezeigt, dass die Bodentemperatur ein Reiz ist, der das Bauverhalten von Ameisen beeinflusst. Es wurde beobachtet, dass Acromyrmex lundi-Arbeiterinnen sowohl auf Temperaturen als auch auf Temperaturänderungen reagieren, und, abhängig von diesen Variablen, über die Aufnahme oder den Abbruch des Grabeverhaltens entscheiden. Der Temperaturbereich im Boden, in dem die Arbeiterinnen zu Graben bevorzugen, also zwischen 20°C und maximal 30.6°C, entspricht dem Temperaturbereich, bei dem ein maximales Koloniewachstum erwartet werden sollte. Zudem legen die Ergebnisse nahe, dass die Orientierung des kollektiven Grabenverhaltens an der Bodentemperatur den Ameisen ermöglicht, Nestkammern in Bodenschichten zu etablieren die geeignete Temperaturbedingungen bieten. Es wird angenommen, dass die Nesttiefe bei Acromyrmex stark davon abhängt, wie tief im Boden geeignete Temperaturbedingungen anzutreffen sind. Je höher die Temperatur in den obersten Bodenschichten, desto tiefer das Nest, denn die Bodentemperatur sinkt mit zunehmender Tiefe. Literaturdaten zu den Nistgewohnheiten von 21 südamerikanischen Acromyrmex-Arten wurden verglichen. Hierbei bestätigte sich, dass über den südamerikanischen Kontinent mit zunehmender, mittlerer Bodentemperatur in einer Tiefe von 50 cm auch der Anteil der Arten zunimmt, die ausschließlich unterirdische Nester bauen im Verhältnis zu den Arten mit Oberflächennestern zunimmt. Temperaturabhängiges Graben würde die geographische Verteilung der Nistgewohnheiten von Acromyrmex in Südamerika erklären: Unterirdische Nester überwiegen in den nördlichen, tropischen Regionen und Oberflächennester in den gemäßigten Regionen im Süden. Zudem konnte gezeigt werden, dass Acromyrmex-Kolonien der gemäßigten Regionen tatsächlich ihre Nesttemperatur durch Anpassung der Nesttiefe an klimatische Bedingungen regulieren. Bei der Grassschneiderameise A. heyeri, bei der Kolonien mit unterirdischen Nestern und solche mit oberflächlichen Hügelnestern sympatrisch vorkommen, war die Temperatur in den Oberflächennestern höher, und für das Koloniewachstum günstiger, als in unterirdischen Nestern. Dieser Temperaturvorteil war im Frühling, der Zeit, in der die Geschlechtstierbrut herangezogen wird, größer als in Winter oder Sommer. Es wurde gezeigt, dass dieser Vorteil durch die niedrige Wärmeleitfähigkeit der Nesthügels bedingt ist. Tagsüber verhindert der Nesthügel zunächst die Überhitzung durch Sonneneinstrahlung, und minimiert dann während der Nacht den Wärmeverlust an die kalte Umgebungsluft. Dies führt zu hohen Durchschnittstemperaturen innerhalb solcher Nester. Neben dem Vorteil, den eine geringe Nesttiefe in diesem Fall für die Temperatur in der Nestkammer bietet, spielen auch weitere Aspekte eine Rolle. Kolonien mit oberflächlichen Nestern profitieren zwar von der vergleichsweise guten Nestventilation, setzen sich dabei aber einem Erhöhten Risiko aus, durch den Verlust von Feuchtigkeit an die Außenluft auszutrocknen. Bei zwei Acromyrmex-Arten zeigen die Ergebnisse das Auftreten regulatorischer Bauaktivität, die, ausgelöst und räumlich organisiert durch klimatische Variablen, einem unerwünschten Feuchtigkeitsverlust innerhalb des Nestes entgegenwirkt. Arbeiterinnen der hügelbauenden Grassschneiderameise A. heyeri verschlossen Öffnungen im Nesthügel als Antwort auf die Austrocknung der Aussenluft, und das selbst bei einer Nesttemperatur, auf die unter anderen Umständen mit der Öffnung derselben zur Reduzierung der Nesttemperatur reagiert worden wäre. Bei der Blattschneiderameise A. ambiguus, die unter bestimmten Bedingungen ihre Tunnel mit Pflanzenmaterial verschließt, wurde gezeigt, dass die Richtung der Luftbewegung in den Nestgängen das Verschließen der Eingänge räumlich beeinflusst. Dennoch reagierten Arbeiteinnen nur, wenn der Feuchtigkeitsgehalt der zirkulierenden Luft niedrig war, sie beschränkten somit die Nestventilation um die Feuchtigkeit aufrecht zu erhalten.
KW  - Verhaltensökologie
KW  - Bauverhalten
KW  - Nestklimas
KW  - Acromyrmex
KW  - Blattschneiderameisen
KW  - Building behaviour
KW  - nest climate
KW  - Acromyrmex
KW  - leaf-cutting ants
Y1  - 2008
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-27610
ER  - 
TY  - THES
A1  - Kleineidam, Christoph
T1  - Sensory Ecology of Carbon Dioxide Perception in Leaf-cutting Ants
T1  - Sensorische Ökologie der Kohlendioxid-Wahrnehmung bei Blattschneiderameisen
N2  - The study examines the sensory ecology of CO2 perception in leaf-cutting ants. It begins with the ecological role of CO2 for leaf-cutting ants. Inside the subterranean nests of Atta vollenweideri large amounts of CO2 are produced by the ants and their symbiotic fungus. Measurements in field nest at different depths revealed that CO2 concentrations do not exceed 2 per cent in mature nests. These findings indicate effective ventilation even at depths of 2 m. Small colonies often face the situation of reduced ventilation when they close their nest openings as a measure against flooding. A simulation of this situation in the field as well as in the laboratory revealed increasing CO2 concentrations causing reduced colony respiration which ultimately might limit colony success. Wind-induced ventilation is the predominant ventilation mechanism of the nests of Atta vollenweideri, shown by an analysis of external wind and airflow in the channels. The mound architecture promotes nest ventilation. Outflow channels have their openings in the upper, central region and inflow channels had their openings in the lower, peripheral region of the nest mound. Air is sucked out through the central channels, followed by a delayed inflow of air through the peripheral channels. The findings support the idea that the nest ventilation mechanism used by Atta vollenweideri resembles the use of Bernoulli’s principle in Venturi Tubes and Viscous Entrainment. CO2 is important in a second context besides microclimatic control. A laboratory experiment with Atta sexdens demonstrated that leaf-cutting ants are able to orientate in a CO2 gradient. Foragers chose places with higher CO2 concentration when returning to the nest. This effect was found in all homing foragers, but it was pronounced for workers carrying leaf fragments compared to workers without leaf fragments. The findings support the hypothesis that CO2 gradients are used as orientation cue inside the (dark) nest to find suited fungus chambers for unloading of the leaf fragments. After the importance of CO2 in the natural history of the ants has thus been demonstrated, the study identifies for the first time in Hymenoptera type and location of the sensory organ for CO2 perception. In Atta sexdens a single neuron associated with the sensilla ampullacea was found to respond to CO2. Since it is the only neuron of this sensillum, the sensillum characters can be assumed to be adapted for CO2 perception. A detailed description of the morphology and the ultrastructure allows a comparison with sensilla for CO2 perception found in other insects and provides more information about sensillum characters and their functional relevance. The CO2 receptor cells respond to increased CO2 with increased neural activity. The frequency of action potentials generated by the receptor cell shows a phasic-tonic time course during CO2 stimulation and a reduced activity after stimulation. Phasic response accomplished with a reduced activity after stimulation results in contrast enhancement and the ability to track fast fluctuations in CO2 concentration. The neurons have a working range of 0 to 10 per cent CO2 and thus are able to respond to the highest concentrations the ants might encounter in their natural environment. The most exciting finding concerning the receptor cells is that the CO2 neurons of the leaf-cutting ants do not adapt to continuous stimulation. This enables the ants to continuously monitor the actual CO2 concentration of their surroundings. Thus, the sensilla ampullacea provide the ants with the information necessary to orientate in a CO2 gradient (tracking of fluctuations) as well as with the necessary information for microclimatic control (measuring of absolute concentrations).
N2  - Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der sensorischen Ökologie der CO2-Wahrnehmung bei Blattschneiderameisen. Im folgenden werden die wichtigsten Ergebnisse stichpunktartig zusammengefaßt: Messungen in Freiland-Nestern von Atta vollenweideri ergaben selbst in Tiefen von zwei Metern Konzentrationen von weniger als 2 Prozent CO2, obwohl sowohl die Ameisen als auch ihr symbiontischer Pilz große Mengen an CO2 produzieren. Diese Tatsache weist auf eine effektive Belüftung der Nester hin. Kleine, wachsende Kolonien mit flachen Nesthügeln verhindern bei Regen ein Fluten ihrer Nester, indem sie die Eingänge verschließen. Dies führt zum Anstieg der CO2-Konzentration im Inneren der Nester. Eingeschränkte Belüftung der Nester führt zu reduzierter Atmung der Kolonie. Dies kann negative Auswirkungen auf das Wachstum der Kolonie haben. Die Architektur der Nesthügel unterstützt die passive, durch Wind induzierte Belüftung der Nester. Es lassen sich Abluft und Zuluft-Kanäle unterscheiden. Abluftkanäle haben ihre Öffnungen im zentralen, erhöhten Bereich der Nesthügel. Die Öffnungen der Zuluftkanäle liegen im peripheren, tiefer gelegenen Bereich der Nesthügel. Durch Wind wird verbrauchte Luft aus den Abluftkanälen gesaugt, frische Luft strömt verzögert durch die Zuluftkanäle ein. Die physikalischen Mechanismen sind vergleichbar dem Bernoulli Prinzip. CO2 wird von Atta sexdens Arbeiterinnen zur Orientierung genutzt. Arbeiterinnen, welche vom foragieren zu ihrem Nest zurückkehren, bevorzugen in einem Wahlversuch eine erhöhte CO2-Konzentration. Dieser Effekt ist bei Arbeiterinnen die Blattfragmente tragen stärker ausgeprägt. Die Ergebnisse unterstützen die Hypothese, daß CO2 beim Orientieren zu den Pilzgärten im dunklen Nest genutzt wird. Sensilla ampullacea auf den Antennen sind die Sinnesorgane der CO2-Perzeption. Eine einzige CO2-Rezeptorzelle innerviert das einwandige Sinneshaar. Das Sinneshaar befindet sich in einer Ampulle, die tief versenkt in der Antenne liegt und nur durch einen langen, dünnen Gang mit der Außenwelt in Verbindung steht. Die Rezeptorzellen zeigen ein phasisch-tonisches Antwortverhalten in dem Bereich von 0-10 Prozent CO2. Geringe und kurzzeitige Schwankungen der CO2-Konzentrationen können erkannt werden. Dies ist eine wichtige Voraussetzung für eine Orientierung in einem CO2-Gradienten. Die CO2-Rezeptorzellen zeigen bei lang anhaltender Stimulation keine Adaptation. Ameisen können demnach kontinuierlich die absolute CO2-Konzentration in ihren Nestern messen.
KW  - Blattschneiderameisen
KW  - Wahrnehmung
KW  - Kohlendioxid
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KW  - Insecta
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KW  - Atta sexdens
KW  - Atta vollenweideri
KW  - sensorische Ökologie
KW  - Kohlendioxid
KW  - Sensillum ampullaceum
KW  - Morphologie
KW  - Arthropoda
KW  - Insecta
KW  - Formicidae
KW  - Atta sexdens
KW  - Atta vollenweideri
KW  - sensory ecology
KW  - carbon dioxide
KW  - sensillum ampullaceum
KW  - morphology
Y1  - 1999
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-1562
ER  -