TY - THES A1 - Schmitt, Thomas T1 - Communication in the hymenoptera : chemistry, ecology and evolution T1 - Kommunikation bei Hymenopteren - Chemie, Ökologie und Evolution N2 - Insects exhibit complex systems of communication with chemical signalling being the most important mode. Although there are many studies on chemical communication in insects, the evolution of chemical signals is not well understood. Due to the conflict of interests between individuals, different selective pressures might act on sender and receiver. In this thesis I investigate different types of communication where either the sender, the receiver or both parties yield benefits. These studies were conducted with one digger wasp species, honeybees, one chrysidid wasp, and three ant species. Senders might benefit by exploiting existing preferences of receivers. Such sensory exploitation might influence the evolution of male signals that are designed to attract females. The sex pheromone of male European beewolves Philanthus triangulum (Hymenoptera, Crabronidae) might have evolved according to the sensory exploitation hypothesis. A three-step scenario is supported by our studies. First, a major component of the honeybee alarm pheromone, (Z)-11-eicosen-1-ol, is also found on the cuticles and in the air surrounding foraging honeybees. Second, it could be shown, that (Z)-11- eicosen-1-ol plays a crucial role as kairomone for prey identification of honeybees by beewolf females. Third, a reanalysis of the beewolf male sex pheromone shows a remarkable similarity of compounds between the pheromone and the honeybee cuticle, besides the co-occurrence of (Z)-11-eisosen-ol. The majority of the cuticular hydrocarbons of honeybees occur also in the headspace of foraging workers. These results strongly support the hypothesis that beewolf males evolved a pheromone that exploits the females’ pre-existing sensory sensitivity. In addition, the male sex pheromone shows a significantly higher similarity among brothers than among non-related individuals, which might enable beewolf females to discriminate against brothers and avoid detrimental effects of breeding. Together with the studies on the possible sensory exploitation this result shows that both, male and female beewolves probably gain more benefits than costs from the pheromone communication and, thus, the communication system as a whole can be regarded as cooperative. To maintain the reproductive division of labour in eusocial colonies, queens have to signal their presence and fecundity. In the ant Camponotus floridanus (Hymenoptera, Formicidae) queens mark their own eggs with a distinctive pattern of cuticular hydrocarbons. Two different hypotheses have been developed. One suggests a form of worker manipulation by the queen. The alternative hypothesis assumes a cooperative signal that provides information on the condition of the queen. The results of our investigation clearly favour the latter hypothesis. Chemical mimicry is a form of non-cooperative communication that benefits predominantly the sender. We provided conclusive evidence that the cockoo wasp, Hedychrum rutilans (Hymenoptera, Chrysididae), the primary brood parasitoid of Philanthus triangulum, evades recognition by beewolf females most probably by chemical mimicry of the odour of its host. Furthermore, the adaptation of the chemical signature in the social ant parasite Protomognathus americanus (Hymenoptera, Formicidae) to its Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) hosts was investigated. Although this parasite is principally adapted to its hosts’ cuticular hydrocarbon profile, there are still pronounced differences between the profiles of parasites and hosts. This might be explained by the trade-off, which the parasites faces when confronted locally with two host species with different cuticular hydrocarbon profiles. Non-cooperative communication in the sense that only receivers benefit was discovered in the exploitation of honeybees volatile cuticular hydrocarbons by beewolf females. By using emitted (Z)-11-eicosen-1-ol as a kairomone, the receiver, the beewolf female, yields the benefits and the sender, the honeybee prey, bears all the costs. The results of these studies contribute to the understanding of the evolution of cooperative and non-cooperative communication with chemical signals taking into account differential benefits for sender and/or receiver. N2 - Insekten weisen ein komplexes System der Kommunikation auf, wobei chemische Signale die wichtigste Rolle spielen. Obwohl viele Studien über chemische Kommunikation an Insekten durchgeführt wurden, ist die Evolution von chemischen Signalen nicht gut verstanden. Aufgrund von Interessenkonflikten wirken unterschiedliche Selektionsdrücke auf Sender und Empfänger. In dieser Dissertation untersuchte ich verschiedene Typen von Kommunikation, bei denen entweder der Sender, der Empfänger oder beide von der Kommunikation profitieren. Als Modellorganismen wurden eine Grabwespenart (Crabronidae), Honigbienen (Apidae), eine Goldwespenart (Chrysididae) und drei Ameisenarten (Formicidae) studiert. Sender können von der Ausnutzung existierender Präferenzen der Empfänger profitieren. Eine solche Ausnutzung kann die Evolution von Männchensignalen beeinflussen, die entwickelt wurden, um Weibchen anzulocken. Solch eine „sensory exploitation“ könnte die Evolution des Sexualpheromons von Männchen des Europäischen Bienenwolfs Philanthus triangulum (Hymenoptera, Crabronidae) beeinflußt haben. Unsere Studien unterstützen das folgende Drei-Stufen-Szenario: Erstens, eine Hauptkomponente aus dem Honigbienenalarmpheromon, das (Z)-11- Eicosen-1-ol, wurde auf der Kutikula und in der Umgebungsluft furagierender Honigbienen nachgewiesen. Zweitens konnte gezeigt werden, daß (Z)-11-Eicosen-1-ol eine wichtige Rolle als Kairomon bei der Identifizierung der Honigbiene als Beute durch Bienenwolfweibchen spielt. Schließlich zeigte eine detaillierte chemische Analyse des Bienenwolfmännchenpheromons, daß außer dem Auftreten von (Z)-11- Eicosen-1-ol weitere bemerkenswerte Übereinstimmungen zwischen dem Pheromon und der Honigbienenkutikula auftreten. Die meisten der kutikulären Substanzen der Honigbiene finden sich auch in der Umgebungsluft furagierender Honigbienen. Diese Ergebnisse bestätigen, daß bei der Evolution des Pheromons der Bienenwolfmännchen bereits existierende sensorische Fähigkeiten der Weibchen eine wichtige Rolle spielten und somit die „sensory exploitation“ Hypothese unterstützt wird. Das Sexualpheromon der Bienenwolfmännchen zeigt außerdem eine signifikant größere Ähnlichkeit zwischen Brüdern im Vergleich zu nicht verwandten Individuen. Dies könnte den Bienenwolfweibchen ermöglichen, bei der Paarung gegen Brüder zu diskriminieren und damit einen nachteiligen Effekt der Inzucht bei Nachkommen zu vermeiden. Dieses Ergebnis zeigt zusammen mit den Studien zur möglichen „sensory exploitation“, daß Männchen und Weibchen wahrscheinlich mehr Nutzen als Kosten aus diesem Kommunikationssystem erzielen und deshalb das System insgesamt als kooperativ betrachtet werden kann. Um die reproduktive Arbeitsteilung in eusozialen Kolonien aufrecht zu erhalten, müssen Königinnen ihre Anwesendheit und Fekundität signalisieren. Bei der Ameisenart Camponotus floridanus (Hymenoptera, Formicidae) markieren die Königinnen ihre eigenen Eier mit einem unverwechselbaren kutikulären Kohlenwasserstoffmuster. Zwei unterschiedliche Hypothesen, die diese Form der Kommunikation erklären, wurden formuliert. Eine Hypothese schlägt eine Manipulation von Arbeiterinnen durch die Königin vor. Eine Alternativhypothese geht von einem kooperativen Signal aus, das Informationen über den Zustand der Königin übermittelt. Die Ergebnisse unserer Untersuchungen stützen eindeutig letztere Hypothese. Chemische Mimikry ist eine Form von nicht-kooperativer Kommunikation, von der ausschließlich der Sender profitiert. Die Goldwespe, Hedychrum rutilans (Hymenoptera, Chrysididae), der wichtigste Brutparasitoid von Philanthus triangulum, entgeht der Entdeckung durch das Bienenwolfweibchen wahrscheinlich durch Imitierung des Geruchs seines Wirtes. Weiterhin wurde die Anpassung der chemischen Signatur des sozialen Ameisenparasiten Protomognathus americanus (Hymenoptera, Formicidae) an seine Leptothorax Wirtsarten untersucht. Obwohl dieser Parasit prinzipiell an das kutikuläre Kohlenwasserstoffprofil seines Wirtes angepaßt ist, gibt es trotzdem ausgeprägt Unterschiede zwischen den Profilen des Parasits und seines Wirtes. Dies könnte durch einen „trade-off“ erklärt werden, dem die Parasiten ausgesetzt sind, wenn sie lokal mit zwei Wirtsarten mit unterschiedlichen kutikulären Kohlenwasserstoffprofilen konfrontiert werden. Nicht-kooperative Kommunikation im Sinne, daß nur der Empfänger profitiert, wurde bei der Ausnutzung der flüchtigen kutikulären Kohlenwasserstoffen der Honigbiene durch seinen Prädator, das Bienenwolfweibchen, gezeigt. Durch die Nutzung von (Z)- 11-Eicosen-1-ol als Kairomon profitiert nur der Empfänger, das Bienenwolfweibchen, wohingegen der Sender, die Honigbiene (Beute), alle Kosten trägt. Die Ergebnisse dieser Studien tragen zu einem besseren Verständnis der Evolution von kooperativer und nicht-kooperativer Kommunikation mit chemischen Signalen unter Berücksichtigung des unterschiedlichen Nutzens für Sender und/oder Empfänger bei. KW - Hautflügler KW - Chemische Kommunikation KW - Pheromone KW - kutikuläre Kohlenwasserstoffe KW - chemische Kommunikation KW - Hymenopteren KW - pheromones KW - cuticular hydrocarbons KW - chemical communication KW - Hymenoptera Y1 - 2004 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-11267 ER - TY - JOUR A1 - Buellesbach, Jan A1 - Vetter, Sebastian G. A1 - Schmitt, Thomas T1 - Differences in the reliance on cuticular hydrocarbons as sexual signaling and species discrimination cues in parasitoid wasps JF - Frontiers in Zoology N2 - Background Cuticular hydrocarbons (CHC) have been documented to play crucial roles as species- and sex-specific cues in the chemical communication systems of a wide variety of insects. However, whether they are sufficient by themselves as the sole cue triggering sexual behavior as well as preference of con- over heterospecific mating partners is rarely assessed. We conducted behavioral assays in three representative species of parasitoid wasps (Hymenoptera: Pteromalidae) to determine their reliance on CHC as species-specific sexual signaling cues. Results We found a surprising degree of either unspecific or insufficient sexual signaling when CHC are singled out as recognition cues. Most strikingly, the cosmopolitan species Nasonia vitripennis, expected to experience enhanced selection pressure to discriminate against other co-occurring parasitoids, did not discriminate against CHC of a partially sympatric species from another genus, Trichomalopsis sarcophagae. Focusing on the latter species, in turn, it became apparent that CHC are even insufficient as the sole cue triggering conspecific sexual behavior, hinting at the requirement of additional, synergistic sexual cues particularly important in this species. Finally, in the phylogenetically and chemically most divergent species Muscidifurax uniraptor, we intriguingly found both CHC-based sexual signaling as well as species discrimination behavior intact although this species is naturally parthenogenetic with sexual reproduction only occurring under laboratory conditions. Conclusions Our findings implicate a discrepancy in the reliance on and specificity of CHC as sexual cues in our tested parasitioid wasps. CHC profiles were not sufficient for unambiguous discrimination and preference behavior, as demonstrated by clear cross-attraction between some of our tested wasp genera. Moreover, we could show that only in T. sarcophagae, additional behavioral cues need to be present for triggering natural mating behavior, hinting at an interesting shift in signaling hierarchy in this particular species. This demonstrates the importance of integrating multiple, potentially complementary signaling modalities in future studies for a better understanding of their individual contributions to natural sexual communication behavior. KW - chemical communication KW - assortative mating KW - mate recognition KW - prezygotic reproductive isolation KW - speciation KW - Nasonia KW - Trichomalopsis KW - Muscidifurax KW - Pteromalidae KW - Hymenoptera Y1 - 2018 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-221702 VL - 15 ER - TY - THES A1 - Dietemann, Vincent T1 - Differentiation in reproductive potential and chemical communication of reproductive status in workers and queens of the ant Myrmecia gulosa T1 - Differenzierung des reproduktiven Potentials und chemische Kommunikation des reproduktiven Status von Arbeiterinnen und Königinnen der Ameise Myrmecia gulosa N2 - Division of reproductive labour in societies represents a topic of interest in evolutionary biology at least since Darwin. The puzzle of how helpers can be selected for, in spite of their reduced fertility has found an explanation in the kin selection theory: workers can overcome the cost of helping and of forgiving direct reproduction by rearing sufficiently related individuals. However, in the Hymenoptera, little is known on the proximate mechanisms that regulate the division of labour in colonies. Our knowledge is based on several "primitive" ants from the subfamily Ponerinae and two highly eusocial Hymenoptera species. In the former, the dominance hierarchies allowing for the establishment of individuals as reproductives are well understood. In contrast, the pheromonal mechanisms that help maintain their reproductive status are not understood. Similarly in "higher" ants, pheromonal regulation mechanisms of worker reproduction by queens remain largely unknown. The aim of this study is to determine the modalities of production, distribution and action, as well as the identity of the queen pheromones affecting worker reproduction in the ant Myrmecia gulosa. This species belongs to the poorly studied subfamily Myrmeciinae, which is endemic to the Australian region. The subfamily represents, together with the Ponerinae, the most "primitive" ants: their morphology is close to that of the hypothetical ancestor of ants, and the specialisation of queens is weaker than that of "higher" ants. Simple regulation mechanisms were therefore expected to facilitate the investigation. The first step in this study was to characterise the morphological specialisation of queens and workers, and to determine the differences in reproductive potential associated with this specialisation. This study contributes to our understanding of the link between regulation of division of reproductive labour and social complexity. Furthermore, it will help shed light on the reproductive biology in the poorly known subfamily Myrmeciinae. Queens were recognised by workers on the basis of cuticular as well as gland extracts or products. What is the exact function of the multiple pheromones identified and how they interact remains to be determined. This could help understand why queen "signal" in a "primitive" ant with weakly specialised queens such as M. gulosa appears to be as complex as in highly eusocial species. Primer pheromones act on workers? physiology and have long-term effect. Whether workers of M. gulosa reproduce or not is determined by the detection of a queen pheromone of this type. Direct physical contact with the queen is necessary for workers to detect this pheromone. Thus, the colony size of M. gulosa is compatible with a simple system of pheromone perception by workers based on direct physical contact with the queen. When prevented from establishing physical contact with their queen, some workers start to reproduce and are policed by nestmates. The low volatility of the cuticular hydrocarbons (CHCs), their repartition over the entire cuticle and the existence of queen and worker specific CHC profiles suggest that these chemicals constitute a queen pheromone. Importance of HC versus non-HC compounds was confirmed by bioassaying purified fraction of both classes of chemicals. This study demonstrates for the first time that purified HCs indeed are at the basis of the recognition of reproductive status. This supports the idea that they are also at the basis of the recognition of queens by their workers. As CHCs profiles of workers and queens become similar with acquisition of reproductive status, they represent honest fertility markers. These markers could be used as signals of the presence of reproductives in the colonies, and represent the basis of the regulation of division of reproductive labour. N2 - In der Evolutionsbiologie stellt die Arbeitsteilung in Sozietäten spätestens seit Darwin ein Interessensgebiet dar. Die Frage nach der Selektion von Helfern, trotz ihrer reduzierten Fruchtbarkeit, hat eine Erklärung in der Verwandenselektionstheorie gefunden: Arbeiterinnen können die Kosten des Helfens und eingeschränkter direkter Fortpflanzung überwinden, indem sie ausreichend verwandte Individuen aufziehen. Bei den Hymenopteren ist über die proximaten Mechanismen, welche die Arbeitsteilung in den Kolonien regulieren, allerdings nur wenig bekannt. Unser Wissen basiert auf den Ergebnissen von wenigen Untersuchungen an einigen "primitiven" Ameisen der Unterfamilie Ponerinae und zwei hochsozialen Hymenoptera-Arten. Bei "primitiven" Ameisenarten sind die Dominanzhierachien welche die Bildung von fortpflanzungsfähigen Individuen erlauben, gut untersucht. Im Gegensatz dazu sind die chemischen Signale, welche ihren reproduktiven Status aufrechterhalten, noch nicht aufgeklärt. Ebenso sind die pheromonellen Regulationsmechanismen der Arbeiterinnenreproduktion durch die Königin in "höherentwickelten" Ameisenarten weitgehend unbekannt. Das Ziel der Studie an Myrmecia gulosa war die Bestimmung der Modalitäten von Produktion, Verbreitung und Funktion der Königinpheromone, sowie Aufklärung ihrer stofflichen Zusammensetzung. Die untersuchte Art gehört zu den bisher wenig beachteten Myrmeciinae und kommt endemisch in Australien vor. Zusammen mit den Ponerinae weist diese Subfamilie die "primitivsten" Ameisenarten auf. Die Morphologie der Ameisen ist angelehnt an die der hypothetischen Vorfahren und ihre soziale Organisation ist weniger komplex als die "höherentwickelter" Arten. Es wurden daher einfache Mechanismen erwartet, die helfen sollten, die Regulation der reproduktiven Arbeitsteilung bei "primitiven" Ameisen mit einer morphologisch spezialisierten Königin zu verstehen. Der erste Teil der Studie sollte die morphologische Spezialisation der Königinnen und der Arbeiterinnen charakterisieren, bzw. den Unterschied im reproduktiven Potential, welcher mit dieser Spezialisierung verbunden ist, bestimmen. Die Untersuchung trägt zum Verständnis der Verknüpfungen zwischen Regulation der reproduktiven Arbeitsteilung und sozialer Komplexität bei. Überdies wird sie helfen, Licht auf die Fortpflanzungsbiologie der wenig bekannten Subfamilie der Myrmeciinae zu werfen. Königinen werden von den Arbeiterinnen aufgrund ihrer kutikulären sowie ihrer exokrinen Extrakte oder Produkte erkannt. Die exakte Funktion der multiplen Pheromone und wie sie interagieren muß noch untersucht werden. Allerdings könnte dies helfen zu verstehen, warum "Königinsignale" bei einer "primitiven" Ameise wie M. gulosa, mit einer wenig spezialisierten Königin, anscheinend komplexer sind, als in höheren eusozialen Arten. Primer-Pheromone wirken sich auf die Physiologie der Arbeiterinnen aus und haben einen Langzeiteffekt. Ob Arbeiterinnen von M. gulosa reproduzieren oder nicht, hängt von der Erkennung eines Königinpheromons dieser Art ab. Nur nach direktem physischen Kontakt mit ihrer Königin nehmen die Arbeiterinnen dieses Pheromon wahr. Daher paßt die Koloniegröße von M. gulosa zu dem einfachen System der Pheromonwahrnehmung basierend auf direktem physischen Kontakt zur Königin. Wenn physischer Kontakt zur Königin unterbunden wird, beginnen einige Arbeiterinnen mit der Reproduktion werden dann aber von Nestgenossen durch "Policing" davon abgehalten. Die geringe Flüchtigkeit von der Kutikuläre Kohlenwasserstoffe (KKW´s), ihre Verteilung über den ganzen Körper und die Existenz von königin- und arbeiterspezifischen KKW-Profilen deuten auf ihre Funktion als Königinpheromon hin. Um die Bedeutung der Komponenten zu unterstreichen, wurden KW-Fraktionen gegen Nicht-KW-Fraktionen in Biotests untersucht. Diese Studie demonstriert zum ersten Mal, dass die KW Fraktion tatsächlich die Basis zur Erkennung des reproduktiven Status bilden. Das unterstützt auch die Idee, dass sie als Grundlage für die Erkennung der Königin durch die Arbeiterinnen dienen. Die Kohlenwasserstoffprofile von Arbeiterinnen und Königin gleichen sich mit Erwerb des reproduktiven Status aneinander an. Sie könnten somit ein ehrliches Erkennungsmerkmal für Fruchtbarkeit darstellen. Diese Merkmale könnten als ehrliches Signal der Anwesenheit reproduktiver Individuen in der Kolonie benutzt werden und die Basis der Regulation der reproduktiven Arbeitsteilung darstellen. KW - Myrmecia gulosa KW - Pheromon KW - Chemische Kommunikation KW - Fortpflanzungsverhalten KW - Reproduktives Potential KW - chemische Kommunikation KW - Arbeiterinnen Fortpflanzung KW - Myrmecia gulosa KW - Kutikulare Kohlenwasserstoffe KW - worker policing KW - Reproductive potential KW - chemical communication KW - worker reproduction KW - Myrmecia gulosa KW - cuticular hydrocarbons KW - worker policing KW - gamergate Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2202 ER - TY - JOUR A1 - Buellesbach, Jan A1 - Diao, Wenwen A1 - Schmitt, Thomas A1 - Beukeboom, Leo W. T1 - Micro‐climate correlations and conserved sexual dimorphism of cuticular hydrocarbons in European populations of the jewel wasp Nasonia vitripennis JF - Ecological Entomology N2 - 1. Protection against desiccation and chemical communication are two fundamental functions of cuticular hydrocarbons (CHCs) in insects. In the parasitoid jewel wasp Nasonia vitripennis (Walker), characterised by a cosmopolitan distribution through largely different environments, CHCs function as universally recognised female sex pheromones. However, CHC uniformity as basis for sexual recognition may conflict with the desiccation protection function, expected to display considerable flexibility through adaptation to different environmental conditions. 2. We compared male and female CHC profiles of N. vitripennis across a wide latitudinal gradient in Europe and correlated their CHC variation with climatic factors associated with desiccation. Additionally, we tested male mate discrimination behaviour between populations to detect potential variations in female sexual attractiveness. 3. Results did not conform to the general expectation that longer, straight‐chain CHCs occur in higher proportions in warmer and drier climates. Instead, unexpected environmental correlations of intermediate chain‐length CHCs (C31) were found exclusively in females, potentially reflecting the different life histories of the sexes in N. vitripennis. 4. Furthermore, we found no indication of population‐specific male mate preference, confirming the stability of female sexual attractiveness, likely conveyed through their CHC profiles. C31 mono‐ and C33 di‐methyl‐branched alkanes were consistently and most strongly associated with sexual dimorphism, suggesting their potential role in encoding the female‐specific sexual signalling function. 5. Our study sheds light on how both adaptive flexibility and conserved sexual attractiveness can potentially be integrated and encoded in CHC profiles of N. vitripennis females across a wide distribution range in Europe. KW - chemical communication KW - climatic factors KW - desiccation resistance KW - sex pheromones KW - sexual dimorphism Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-262770 VL - 47 IS - 1 SP - 38 EP - 51 ER - TY - THES A1 - Kaltenpoth, Martin T1 - Protective bacteria and attractive pheromones - symbiosis and chemical communication in beewolves (Philanthus spp., Hymenoptera, Crabronidae) T1 - Schützende Bakterien und attraktive Pheromone - Symbiose und chemische Kommunikation bei Bienenwölfen (Philanthus spp., Hymenoptera, Crabronidae) N2 - BACTERIAL ENDOSYMBIONTS OF BEEWOLVES Symbiotic interactions between different species are ubiquitous and essential components of the natural world and have probably affected the evolution of every living organism. Insects are the most diverse metazoan class on earth, and they benefit from the extensive metabolic potential of microorganisms in a wide variety of symbiotic associations. The vast majority of well-studied insect-microbe symbioses to date are nutritional interactions in which the symbionts provide their hosts with essential nutrients. Some cases, however, have been described in which symbiotic bacteria play an important role in intraspecific olfactory communication or serve as a defense against pathogens or parasitoids. This thesis reports on a unique and highly specialized association between a digger wasp, the European beewolf (Philanthus triangulum, Hymenoptera, Crabronidae), and actinomycete bacteria. In contrast to all other known symbioses, the beewolf bacteria are cultivated in the reservoirs of unique antennal glands in female beewolves. The female secretes the bacteria into its subterranean brood cells prior to oviposition. Several days later, when the beewolf larva has finished feeding on the paralyzed honeybees that had been provisioned by the mother, it takes up the bacteria and applies them to the cocoon silk during the spinning process. On the cocoon, the symbionts play an important role in reducing the incidence of fungal infestation and thereby significantly enhance the survival probability of the larva in the cocoon during the long and potentially very dangerous inactive phase of hibernation in the underground brood cell. Observations of beewolf larvae as well as experiments in which female beewolf larvae were reared in the absence of the bacteria suggest that the symbionts are transmitted vertically from mothers to daughters. Presumably, the bacteria are taken up from the cocoon during eclosion and incorporated into the antennal gland reservoirs. Phylogenetic analyses of hosts and symbionts as well as artificial transfer experiments are necessary to investigate whether horizontal transmission of bacteria between beewolf species may occasionally occur. Genetic analyses revealed that the symbionts constitute an undescribed species of the genus Streptomyces within the eubacterial family Actinomycetaceae. 16S rDNA primers and an oligonucletide probe were designed for the specific detection of the Philanthus endosymbionts by PCR and fluorescence in-situ hybridization (FISH). By PCR-based screening, closely related endosymbionts were found in 28 Philanthus species and subspecies. By contrast, no symbionts could be detected in closely related genera of the subfamily Philanthinae (Aphilanthops, Clypeadon, Cerceris), indicating that the symbiosis might be restricted to the genus Philanthus. Based on almost complete 16S rRNA gene sequence data, the symbionts of all analyzed Philanthus species formed a monophyletic clade within the genus Streptomyces, indicating that the symbiosis is highly specific and most likely the product of a long history of coevolution and cospeciation. Sequence divergences among symbionts suggest an origin of the Philanthus- Streptomyces association about 26-67 million years ago, which may have coincided with the origin of the genus Philanthus. On the basis of 16S rDNA sequences and ultrastructural data, the new taxon ‘Candidatus Streptomyces philanthi’ is proposed for the antennal symbionts of Philanthus species, with symbionts from different host species being treated as ecotypes and named according to their hosts (e.g. ‘Candidatus Streptomyces philanthi triangulum’). It is not yet clear how the bacteria benefit from the association with Philanthus species. Certainly, they obtain an unoccupied and presumably competition-free niche in the beewolf antennae and a reliable transmission route to the next generation. Additionally, several pieces of evidence suggest that they may also receive nutrients from their host: (1) Females secrete massive amounts of bacteria into each brood cell and sometimes construct several brood cells per day; thus, the bacteria have to grow quickly inside the antennal gland reservoirs to replenish the stock for further brood cells. (2) The reservoirs are surrounded by class 3 gland cells that may supply the bacteria with nutrients (e.g. amino acids). (3) One of the walls bordering the antennal gland is of a net-like structure, thus, possibly allowing hemolymph to enter the reservoir lumen and provide nutrients to the symbionts. This possibility is further substantiated by chemical analyses of the hydrocarbon profile of the antennal gland secretion and female hemolymph, which revealed very similar compositions. The beewolf-Streptomyces symbiosis constitutes the first known case of bacteria being cultivated in insect antennae and one of the few examples involving the pharmaceutically important group of actinomycete bacteria as insect endosymbionts. Further studies on ecological and evolutionary aspects of the symbiosis will provide valuable insights into the importance of actinomycete bacteria for pathogen defense in insects and may also identify novel secondary metabolites with antibiotic properties that might prove useful for human medicine. CHEMICAL COMMUNICATION AND MATE CHOICE IN THE EUROPEAN BEEWOLF Chemical signals constitute both the most ancient and the most common form of communication among organisms. In insects, pheromones play an essential role in mediating intraspecific communication. Many recent studies have investigated the importance of insect olfactory signals in the context of courtship and mating. However, since most of these studies have focused on female pheromones, male sex pheromones have as yet received little attention despite their potential ecological as well as evolutionary importance for mate attraction and mate choice. Male European beewolves establish and defend small territories that they mark with a secretion from cephalic glands. Presumably, the secretion acts as a sex pheromone and attracts receptive females to the territory. Since male territories are clumped around female nesting sites, females have the opportunity to choose among potential mates. The marking pheromone of male beewolves varies with kinship, and it is demonstrated here that geographic origin, age and size also affect the amount and/or composition of the pheromone. Thus, the marking secretion contains information on a variety of male characters that may be important in the context of female choice. Both genetic distance (“optimal outbreeding”) and overall genetic quality (“good genes”) of a male might influence female mating decisions in the European beewolf. Polymorphic microsatellite markers are presented for the European beewolf that facilitate female choice experiments by genetic paternity analysis. N2 - BAKTERIELLE ENDOSYMBIONTEN DER BIENENWÖLFE Symbiontische Interaktionen zwischen verschiedenen Arten stellen allgegenwärtige und essentielle Bestandteile natürlicher Systeme dar und haben wahrscheinlich die Evolution jedes rezenten Lebewesens beeinflusst. Insekten als die diverseste Metazoen-Klasse der Erde profitieren von dem außerordentlichen metabolischen Potenzial vieler Mikroorganismen in einer großen Anzahl mutualistischer Assoziationen. Die große Mehrheit der bisher untersuchten Symbiosen zwischen Insekten und Mikroorganismen stellen Interaktionen dar, in denen die Wirte durch die Symbionten mit essentiellen Nährstoffen versorgt werden. Es sind jedoch auch einige Fälle bekannt, in denen symbiontische Bakterien eine wichtige Rolle für die intraspezifische olfaktorische Kommunikation spielen oder zur Verteidigung gegen Pathogene oder Parasitoide dienen. Die vorliegende Arbeit untersucht eine hoch spezialisierte Assoziation zwischen einer Grabwespen-Art, dem Europäischen Bienenwolf (Philanthus triangulum, Hymenoptera, Crabronidae), und Bakterien aus der Familie der Actinomyceten. Die bakteriellen Symbionten sind an einem einzigartigen Ort zu finden: Sie werden in den Reservoiren spezialisierter Antennendrüsen weiblicher Bienenwölfe kultiviert. Das Weibchen sezerniert vor der Eiablage große Mengen dieser Bakterien in die unterirdischen Brutkammern. Wenn die Bienewolf-Larve einige Tage später ihre Nahrungsaufnahme an den von der Mutter als Nahrungsvorrat bereitgestellten Honigbienen beendet hat, nimmt sie die Bakterien auf und spinnt sie in ihren Kokon mit ein. Dort erfüllen die Symbionten eine wichtige Funktion, indem sie den Schimmelbefall herabsetzen und dadurch die Überlebenschancen der Larve im Kokon während der langen und gefährlichen Winterruhe signifikant erhöhen. Experimente, in denen Bienenwolf-Weibchen ohne die Bakterien aufgezogen wurden, und Beobachtungen an Bienenwolf-Larven deuten darauf hin, dass die Symbionten vertikal von der Mutter an die Töchter weitergegeben werden. Vermutlich werden die Bakterien während des Schlupfes oder kurz davor vom Kokon in die Antennendrüsen-Reservoire aufgenommen. Phylogenetische Untersuchungen von Wirten und Symbionten sowie Transfer-Experimente mit den Bakterien wären notwendig, um herauszufinden, ob ein horizontaler Austausch der Symbionten zwischen verschiedenen Bienenwolf-Arten möglich ist. Genetische Analysen zeigen, dass die Symbionten einer unbeschriebenen Art der Gattung Streptomyces innerhalb der Actinomyceten angehören. 16s rDNA Primer und eine fluoreszenzmarkierte Oligonukleotid-Sonde wurden entwickelt, um die Bienenwolf-Symbionten mittels PCR und Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) spezifisch nachweisen zu können. Mit Hilfe von PCR und Sequenzierungen der 16s rDNA konnten nah verwandte Endosymbionten in den Antennen von 28 Arten und Unterarten der Gattung Philanthus festgestellt werden, nicht aber in anderen Gattungen der Unterfamilie Philanthinae (Aphilanthops, Clypeadon, Cerceris), so dass die Symbiose auf die Gattung Philanthus beschränkt zu sein scheint. Phylogenetische Untersuchungen auf der Grundlage nahezu kompletter 16s rDNA-Sequenzen belegen, dass die Symbionten aller analysierten Bienenwolf- Arten eine monophyletische Gruppe innerhalb der Gattung Streptomyces bilden, was darauf hindeutet, dass die Symbiose hoch spezifisch ist und wahrscheinlich das Ergebnis einer langen Koevolution und Kospeziation darstellt. Anhand von Sequenzunterschieden zwischen den Symbionten lässt sich das Alter der Assoziation zwischen Philanthus und Streptomyces auf etwa 26-67 Millionen Jahre schätzen, was der Entstehung der Gattung Philanthus entsprechen könnte. Auf der Basis von 16s rDNA Sequenzen und Ultrastruktur-Daten wurden die Antennensymbionten der Bienenwölfe als neues Taxon ‚Candidatus Streptomyces philanthi’ beschrieben, wobei die Symbionten verschiedener Wirtsarten als Ökotypen behandelt und nach der Wirtsart benannt wurden (z.B. ‚Candidatus Streptomyces philanthi triangulum’). Wie die Bakterien von der Assoziation mit Bienenwölfen profitieren, ist noch unklar. Auf jeden Fall wird ihnen vom Wirt eine unbesetzte und wahrscheinlich konkurrenzfreie ökologische Nische in den Antennen sowie eine zuverlässige Weitergabe an die nächste Generation garantiert. Außerdem sprechen einige Hinweise für eine Versorgung der Bakterien mit Nährstoffen durch den Bienenwolf: (1) Weibchen legen manchmal mehrere Brutkammern pro Tag an und sezernieren jedes Mal große Mengen an Bakterien; die Bakterien müssen sich also in den Drüsen-Reservoiren schnell vermehren, um den Vorrat an Symbionten wieder aufzufüllen. (2) Die Reservoire sind von Typ 3-Drüsenzellen umgeben, die die Bakterien mit Nährstoffen versorgen könnten. (3) Eine der Reservoir-Wände weist eine netzartige Struktur auf, die möglicherweise den Eintritt von Hämolymphe und damit von Nährstoffen in das Reservoir zulässt. Dies wird durch chemische Analysen der Kohlenwasserstoffe in der Hämolymphe und in dem Antennendrüsen-Sekret untermauert, die sehr ähnliche Zusammensetzungen aufweisen. Die Assoziation zwischen Bienenwölfen und Streptomyceten stellt den ersten bekannten Fall einer Symbiose dar, bei der Bakterien in den Antennen von Insekten kultiviert werden, und sie repräsentiert eines von wenigen Beispielen für Actinomyceten als Symbionten von Insekten. Weitere Untersuchungen evolutionärer und ökologischer Aspekte dieser Symbiose werden wertvolle Erkenntnisse über die Bedeutung von Actinomyceten für die Pathogen-Abwehr bei Insekten liefern und könnten sogar zur Entdeckung neuer Sekundärmetabolite mit antibiotischen Eigenschaften für die Verwendung in der Humanmedizin führen. CHEMISCHE KOMMUNIKATION UND PARTNERWAHL BEIM EUROPÄISCHEN BIENENWOLF Chemische Signale stellen sowohl die älteste als auch die am weitesten verbreitete Form von Kommunikation zwischen Organismen dar. Bei Insekten spielen Pheromone eine essentielle Rolle für die intraspezifische Kommunikation, und eine Vielzahl aktueller Untersuchungen belegt die Bedeutung olfaktorischer Signale für die Balz und Paarung. Die meisten dieser Studien konzentrieren sich jedoch auf Weibchen-Pheromone, während von Männchen produzierte Pheromone trotz ihrer ökologischen und evolutionären Bedeutung für die Partneranlockung und Partnerwahl bisher wenig Beachtung gefunden haben. Männchen des Europäischen Bienenwolfes etablieren und verteidigen Territorien, die sie mit einem Kopfdrüsen-Sekret markieren. Dieses Sekret wirkt höchstwahrscheinlich als ein Sex- Pheromon und lockt paarungsbereite Weibchen an. Da Männchen-Territorien meist aggregiert in der Nähe von Weibchennestern auftreten, haben die Weibchen die Möglichkeit, zwischen verschiedenen potenziellen Paarungspartnern zu wählen. Die chemischen Analysen der vorliegenden Arbeit zeigen, dass die Zusammensetzung und Menge des männlichen Markierpheromons vom Verwandtschaftsgrad, der Herkunft, dem Alter und der Größe der Männchen abhängen. Das Pheromon beinhaltet demnach Informationen über eine Vielzahl von Eigenschaften der Männchen, die für die Weibchenwahl von Bedeutung sein könnten. Sowohl die genetische Distanz („optimal outbreeding“) als auch die allgemeine genetische Qualität („good genes“) eines Männchens könnte die Partnerwahl der Bienenwolf-Weibchen beeinflussen. In dieser Arbeit für den Europäischen Bienenwolf entwickelte polymorphe Mikrosatelliten legen den Grundstein für Vaterschaftsanalysen und ermöglichen so die Durchführung und Auswertung von Experimenten zur Weibchenwahl bei dieser Art. KW - Philanthus KW - Symbiose KW - Pheromon KW - Symbiose KW - Sphecidae KW - Pheromon KW - Bienenwolf KW - chemische Kommunikation KW - symbiosis KW - Sphecidae KW - pheromone KW - beewolf KW - chemical communication Y1 - 2006 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-20867 ER -