TY - THES A1 - Hoiß, Bernhard T1 - Effects of climate change, extreme events and management on plants, pollinators and mutualistic interaction networks T1 - Auswirkungen von Klimawandel, Extremereignissen und Management auf Pflanzen, Bestäuber und mutualistische Netzwerke N2 - I. Climate change comprises average temperatures rise, changes in the distribution of precipitation and an increased amount and intensity of extreme climatic events in the last decades. Considering these serious changes in the abiotic environment it seems obvious that ecosystems also change. Flora and fauna have to adapt to the fast changing conditions, migrate or go extinct. This might result in shifts in biodiversity, species composition, species interactions and in ecosystem functioning and services. Mountains play an important role in the research of these climate impacts. They are hotspots of biodiversity and can be used as powerful natural experiments as they provide, within short distances, the opportunity to research changes in the ecosystem induced by different climatic contexts. In this dissertation two approaches were pursued: i) surveys of biodiversity, trait dominance and assembly rules in communities depending on the climatic context and different management regimes were conducted (chapters II and III) and ii) the effects of experimental climate treatments on essential ecosystem features along the altitudinal gradient were assessed (chapters IV, V and VI). II. We studied the relative importance of management, an altitudinal climatic gradient and their interactions for plant species richness and the dominance of pollination types in 34 alpine grasslands. Species richness peaked at intermediate temperatures and was higher in grazed grasslands compared to non-managed grasslands. We found the climatic context and also management to influence the distribution and dominance structures of wind- and insect-pollinated plants. Our results indicate that extensive grazing maintains high plant diversity over the full subalpine gradient. Rising temperatures may cause an upward shift of the diversity peak of plants and may also result in changed species composition and adaptive potential of pollination types. III. On the same alpine grasslands we studied the impact of the climatic context along an altitudinal gradient on species richness and community assembly in bee communities. Species richness and abundance declined linearly with increasing altitude. Bee species were more closely related at high altitudes than at low altitudes. The proportion of social and ground-nesting species, as well as mean body size and altitudinal range of bees, increased with increasing altitude, whereas the mean geographic distribution decreased. Our results suggest that community assembly at high altitudes is dominated by environmental filtering effects, while the relative importance of competition increases at low altitudes. We conclude that ongoing climate change poses a threat for alpine specialists with adaptations to cool environments but low competitive capacities. IV. We determined the impacts of short-term climate events on flower phenology and assessed whether those impacts differed between lower and higher altitudes. For that we simulated advanced and delayed snowmelt as well as drought events in a multi site experiment along an altitudinal gradient. Flower phenology was strongly affected by altitude, however, this effect declined through the season. The manipulative treatments caused only few changes in flowering phenology. The effects of advanced snowmelt were significantly greater at higher than at lower sites, but altitude did not influence the effect of the other treatments. The length of flowering duration was not significantly influenced by treatments. Our data indicate a rather low risk of drought events on flowering phenology in the Bavarian Alps. V. Changes in the structure of plant-pollinator networks were assessed along an altitudinal gradient combined with the experimental simulation of potential consequences of climate change: extreme drought events, advanced and delayed snowmelt. We found a trend of decreasing specialisation and therefore increasing complexity in networks with increasing altitude. After advanced snowmelt or drought networks were more specialised especially at higher altitudes compared to control plots. Our results show that changes in the network structures after climate manipulations depend on the climatic context and reveal an increasing susceptibility of plant-pollinator networks with increasing altitude. VI. The aim of this study was to determine the combined effects of extreme climatic events and altitude on leaf CN (carbon to nitrogen) ratios and herbivory rates in different plant guilds. We found no overall effect of climate manipulations (extreme drought events, advanced and delayed snowmelt) on leaf CN ratios and herbivory rates. However, plant guilds differed in CN ratios and herbivory rates and responded differently to altitude. CN ratios of forbs (legume and non-legume) decreased with altitude, whereas CN ratios of grasses increased with altitude. Further, CN ratios and herbivory rates increased during the growing season, indicating a decrease of food plant quality during the growing season. Insect herbivory rates were driven by food plant quality. Contrasting altitudinal responses of forbs versus grasses give reason to expect changed dominance structures among plant guilds with ongoing climate change. VII. This dissertation contributes to the understanding of factors that determine the composition and biotic interactions of communities in different climates. The results presented indicate that warmer climates will not only change species richness but also the assembly-rules for plant and bee communities depending on the species' functional traits. Our investigations provide insights in the resilience of different ecosystem features and processes towards climate change and how this resilience depends on the environmental context. It seems that mutualistic interactions are more susceptible to short-term climate events than flowering phenology and antagonistic interactions such as herbivory. However, to draw more general conclusions more empirical data is needed. N2 - I. Das Klima ändert sich: die Durchschnittstemperaturen steigen, die Niederschlagsverteilung ändert sich und sowohl die Anzahl als auch die Intensität von klimatischen Extremereignissen hat in den letzten Jahrzehnten zugenommen. In Anbetracht dieser beträchtlichen Veränderungen in der abiotischen Umwelt scheint es offensichtlich, dass sich auch die Ökosysteme verändern. Flora und Fauna müssen sich an die sich schnell verändernden Bedingungen anpassen, wandern oder sie sterben aus. Dies kann zu Veränderungen in der Biodiversität, der Artzusammensetzung, den Ökosystemfunktionen sowie von Ökosystemdienstleistungen führen. Gebirge spielen eine wichtige Rolle in der Erforschung dieser Klimafolgen. Sie sind Biodiversitäts-Hotspots und können als großräumige natürliche Experimente genutzt werden, da sie die Möglichkeit bieten, innerhalb kurzer Distanzen Veränderungen im Ökosystem unter verschiedenen klimatischen Bedingungen zu untersuchen. In dieser Dissertation wurden zwei Ansätze verfolgt: i) Es wurden Untersuchungen zur Abhängigkeit von Biodiversität, der Dominanz von funktionalen Merkmalen sowie den Gesetzmäßigkeiten in der Zusammensetzung von Artengemeinschaften vom klimatischen Kontext sowie verschiedenen Management Regimen durchgeführt. ii) Die Effekte von Klimaexperimenten auf essentielle Ökosystemeigenschaften, biotische Interaktionen und Nahrungsnetze entlang eines Höhengradienten wurden untersucht. II. Die relative Bedeutung von Höhenlage, Bewirtschaftungsform sowie ihre Interaktionen für den Artenreichtum von Pflanzen und die Dominanz von Bestäubungstypen wurden in 34 alpinen Wiesen untersucht. Der Artenreichtum erreichte bei mittleren Temperaturen ein Maximum und war auf beweideten Flächen höher als auf nicht bewirtschafteten Wiesen. Wir stellten außerdem fest, dass sowohl der klimatische Kontext als auch die Bewirtschaftungsform die Verteilung und Dominanzstrukturen von wind- und insektenbestäubten Pflanzen beeinflusste. Unsere Ergebnisse zeigen, dass extensive Beweidung eine hohe Artenvielfalt über den gesamten subalpinen Gradienten erhält. Steigende Temperaturen könnten eine Verschiebung des Bereiches mit maximaler Artenvielfalt nach oben sowie veränderte Zusammensetzungen von Artengemeinschaften und Veränderungen in der Bedeutung von Bestäubungstypen als Anpassung verursachen. III. Auf den selben alpinen Wiesen untersuchten wir den Einfluss der klimatischen Gegebenheiten entlang des Höhengradienten auf die Artenzahl und die Gesetzmäßigkeiten in der Zusammensetzung von Wildbienen Artengemeinschaften. Die Artenzahl und Abundanz nahm mit zunehmender Höhe linear ab. Die Bienenarten in höheren Lagen waren näher miteinander verwandt als in niedrigen Lagen. Der Anteil sozialer, im Boden nistender Arten sowie die mittlere Körpergröße und Höhenverbreitung der Bienen nahm mit zunehmender Höhe zu, wohingegen die mittlere geographische Verbreitung der Arten abnahm. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass die Zusammensetzung von Artengemeinschaften in höheren Lagen primär vom Filtereffekt der Umwelt bestimmt wird, wohingegen der Einfluss von Konkurrenz in niedrigen Lagen an Bedeutung gewinnt. Wir folgern, dass der fortschreitende Klimawandel eine Gefährdung für alpine Spezialisten darstellt, die zwar Anpassungen an kühle Bedingungen aber oft eine nur geringe Konkurrenzfähigkeit aufweisen. IV. Wir untersuchten die Auswirkung von kurzzeitigen klimatischen Ereignissen auf die Blütenphänologie und analysierten, ob sich diese Auswirkungen zwischen hohen und tiefen Lagen unterscheiden. Dazu simulierten wir verfrühte und verspätete Schneeschmelze sowie Dürreereignisse in Experimenten auf multiplen Standorten entlang eines Höhengradienten. Die Blütenphänologie wurde von der Höhenlage stark beeinflusst, dieser Effekt nahm im Laufe der Saison allerdings ab. Die Manipulationen zeitigten nur wenige Effekte auf die Blühphänologie. Die Auswirkungen von verfrühter Schneeschmelze waren auf hohen Flächen signifikant höher als in niedrigen Lagen, es wurden jedoch keine Unterschiede für die anderen Behandlungen zwischen den Höhenstufen gefunden. Die Blühdauer wurde durch die Behandlungen nicht beeinflusst. Unsere Daten zeigen ein relativ geringes Risiko für die Blütenphänologie durch Dürreereignisse in den bayerischen Alpen auf. V. Veränderungen in der Struktur von Pflanzen-Bestäuber Netzwerken wurden entlang eines Höhengradienten in Kombination mit der experimentellen Simulation von potentiellen Konsequenzen des Klimawandels (extreme Dürre, verfrühte und verspätete Schneeschmelze) untersucht. Wir fanden einen Trend hin zu einem abnehmenden Spezialisierungsgrad und daher einer Zunahme der Komplexität in Netzwerken mit zunehmender Höhe. Die Netzwerke nach verfrühter Schneeschmelze und nach Dürre waren, insbesondere in höheren Lagen, stärker spezialisiert als in den Kontrollflächen. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Veränderungen in den Netzwerkstrukturen nach Klimamanipulationen vom klimatischen Zusammenhang abhängen und zeigen auf, dass die Anfälligkeit von Pflanzen-Bestäuber Netzwerken mit der Höhe zunimmt. VI. Das Ziel dieser Studie war es die kombinierten Auswirkungen von kurzzeitigen klimatischen Ereignissen und Meereshöhe auf das CN (Kohlenstoff zu Stickstoff) Verhältnis in Blättern und den Blattfraß in verschiedenen Pflanzengruppen zu untersuchen. Wir fanden keinen Gesamteffekt der Klimamanipulationen (extremes Dürreereignis, verfrühte und verspätete Schneeschmelze) auf das CN Verhältnis und die Herbivorieraten. Die Pflanzengruppen unterschieden sich jedoch in ihrer Reaktion auf die Meereshöhe hinsichtlich ihres CN Verhältnisses und des Blattfraßes. Das CN Verhältnis in Gräsern nahm mit der Höhe zu, wohingegen das CN Verhältnis in den restlichen krautigen Pflanzen mit zunehmender Höhe abnahm. Außerdem nahmen CN Verhältnis und die Herbivorierate im Laufe der Saison zu, was auf eine Abnahme der Futterqualität im Saisonverlauf hindeutet. Die Herbivorieraten wurden von der Futterqualität der Pflanzen bestimmt. Die gegensätzlichen Muster von Gräsern und anderen krautigen Pflanzen über die Höhe lassen veränderte Dominanzstrukturen zwischen Pflanzengruppen mit fortschreitendem Klimawandel zu erwarten. VII. Diese Dissertation leistet einen Beitrag zur Identifikation von Gesetzmäßigkeiten in der Zusammensetzung von Artengemeinschaften unter unterschiedlichen klimatischen Bedingungen. Die präsentierten Ergebnisse weisen darauf hin, dass ein wärmeres Klima nicht nur den Artenreichtum, sondern auch diese Gesetzmäßigkeiten für Pflanzen- und Bienenvergesellschaftungen in Abhängigkeit von den funktionellen Merkmalen der Arten verändern wird. Unsere Untersuchungen liefern Erkenntnisse über die Stabilität verschiedener Ökosystemaspekte und -prozesse gegenüber dem Klimawandel und wie diese Stabilität vom Umweltkontext abhängt. Es scheint, dass mutualistische Interaktionen anfälliger sind für kurzfristige Klimaereignisse als die Phänologie von Blüten oder antagonistische Interaktionen wie die Herbivorie. Um allgemeinere Rückschlüsse ziehen zu können bedarf es jedoch dringend weiterer empirischer Daten. KW - Klimaänderung KW - Alpen KW - Biodiversität KW - Bestäubungsökologie KW - Mutualismus KW - climate change KW - land use KW - altitudinal gradient KW - elevation KW - life history traits KW - bees KW - vascular plants KW - alpine ecosystems KW - environmental filtering KW - Klimawandel KW - Extremereignisse KW - Management KW - Gefäßpflanzen KW - mutualistische Netzwerke KW - Pflanzen-Bestäuber-Interaktionen KW - Höhengradient Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-87919 ER - TY - THES A1 - Kindeketa, William Joseph T1 - Pollination in wild plant communities along altitudinal and land use gradients Mount Kilimanjaro, Tanzania T1 - Bestäubung von Pflanzengemeinschaften entlang von Höhen- und Landnutzungsgradienten am Kilimandscharo (Tansania) N2 - 1. Pollination of sexually reproducing plants requires pollen transfer agents, which can be biotic, abiotic or a combination of biotic and abiotic agents. The dominance of one of pollination system in wild plant communities depends on climatic factors and/or degrees of anthropogenic influences, which have effects on pollinator diversity and pollination function. Anthropogenic activities and climate change are also considered as main causes of ongoing invasion of invasive species into wild and managed habitats which can bring up competition for pollinators with possible negative consequences for the reproduction of co-occurring native plant species. 2. The study aimed to determine pollination systems and pollination limitation of invasive and native plant communities in natural savannah between 870 – 1130 m and semi-natural (managed) grassland between 1300 – 1750 m above sea level; effects of flower density and pollinator abundance on seed production of cross-pollinated and self-pollinated plants; and relationships of bee abundance and the proportion of cross- pollinated plants at the southern slope of Mount Kilimanjaro, Tanzania. 3. Pollinator-exclusion, open pollination and supplemental hand-pollination treatments were applied to 27 plant species in savannah and grassland habitats. Flowers were counted in each clusters based upon their species. Pollinators were sampled by using pan traps. Information-theory-based multi-model averaging and generalized linear mixed effects models were used to identify and analyze the effects of flower density, pollinator abundance, pollination treatments and habitat types on seed production. Regression models were used to determine relationships of altitude with bee abundance, and with proportion of cross-pollinated plants. 4. My results show that mean seed numbers of native plants were significantly lower in pollinator-exclusion treatments than in open-pollination treatments, indicating their reliance on pollinators for reproductive success. In contrast, seed numbers of invasive plants were similar in pollinator-exclusion and open-pollination treatments, demonstrating an ability of reproduction without pollinators. Despite of higher levels of self-pollination in invasive plants, supplemental hand-pollination treatments revealed pollen limitation in grassland and marginally in savannah habitats. There were no significant difference in seed numbers between supplemental hand pollination and open pollination treatments of native plant communities in savannah and grassland, which indicates no pollination limitation in the studied ecological system for native communities. Besides, grassland plants produced comparatively more seeds than savannah plants, however seeds in grasslands were lighter than those of the savannah which may be due to nutrient limitation in grassland. 5. I found 12 cross-pollinated and 15 self-pollinated plants along altitudinal gradient after comparing seeds from pollinator-excluded and open-pollinated experiments. I also found that proportions of cross-pollinated plants and bee abundance simultaneously decreased with increasing altitude. All cross-pollinated plants were native and grew in savannah habitats, with an exception of one species. 6. Neither effects of focal flower density nor a significant interaction between focal flower densities and bee abundance for self-pollinated plants were observed. However, there were effects of focal flower densities and interactions of flower density with bee abundance for cross-pollinated plants. Non-focal flower density has no significant effects on seed production of cross-pollinated and self-pollinated plants. 7. The results show that native plants depend more on cross-pollination than invasive plants, despite of most native plants in managed habitat (grassland) rely on self-pollination for reproduction. The tendency of having more cross-pollinated plants in natural savannah which are in low altitude coincides with other finding that the cross-pollinated plants and bee abundance simultaneously decrease with increasing altitude. Therefore, our findings support the hypotheses that self-fertilization of flowering plants increases with increasing altitude, and pollinator limitation is most pronounced in managed or disturbed habitats. Despite of reduction of pollinators in grassland, only invasive plants experience pollen limitation, which may be due to poor integration with available pollinator networks. 8. I also found bee abundance and flower density are not the main pollination factors required by self-pollinated plants during reproduction. However, focal flower density, which influences pollinator diversity, is more applicable to cross-pollinated plants. Climate change and anthropogenic activities in natural habitats are factors that influence pollinator abundance and functioning, which lead to a shift of mating systems in plant communities so as to assure their reproduction. N2 - 1. Für die erfolgreiche Bestäubung sich sexuell reproduzierender Pflanzen werden biotische und/oder abiotische Pollenvektoren benötigt. Ob fremd- oder selbstbestäubte Bestäubungssysteme in Pflanzengemeinschaften dominieren, kann vom Klima abhängen, aber auch von anthropogenen Aktivitäten, da diese sich negativ auf die Bestäuberdiversität und damit assozierte Bestäubungsfunktionen auswirken können. Klimaveränderungen und anthropogene Aktivitäten werden auch als die Hauptursache dafür gesehen, dass sich invasive Pflanzen in natürlichen und genutzten Habitaten ausbreiten und die Reproduktion nativer Pflanzen gefährden, da diese nun mit den invasiven Pflanzen um Bestäuber konkurrieren müssen. 2. In dieser Studie wurden die Bestäubungssysteme nativer und invasiver Pflanzenarten in Pflanzengemeinschaften natürlicher Savannen (870 – 1130m ü.d.M) und semi-natürlicher, bewirtschafteter Graslandflächen (1300 – 1750m ü.d.M) an den südlichen Hängen des Kilimandscharos (Tanzania) untersucht. Es wurde analysiert, in welchem Ausmaß die Pflanzen bestäubungslimitiert sind und welchen Effekt Blütendichten und Bestäuberabundanzen auf die Samenproduktion von fremd- und selbstbestäubten Pflanzen haben. Zudem wurde betrachtet, ob sich das Verhältnis von fremd- und selbstbestäubten Arten mit zunehmender Höhe und mit Bestäuberabundanzen verändert. 3. Um die Abhängigkeit von Pflanzen von Bestäubern und den Grad der Bestäubungslimitierung zu bestimmen, wurden an 27 Pflanzenarten aus Savannen und Grasländern Bestäubungsmanipulationsexperimente durchgeführt (d.h. Bestäuberausschlüsse vs. Handbestäubung vs. offene Bestäubung). Blütendichten wurden in Clustern um die entsprechende Pflanzenart aufgenommen. Bestäuberabundanzen wurden mit Farbschalen erfasst. Mit Hilfe von „multi-model averaging“ und „generalized linear mixed effects models“ wurden die Effekte der Bestäubungsmanipulationsexperimente, der Blütendichten, der Bestäuberabundanzen und der Habitate auf die Samenproduktion analysiert. Mit Hilfe von Regressionsmodellen wurde untersucht, ob sich das Verhältnis von fremd- und selbstbestäubten Arten mit der Höhe und mit Bienenabundanzen verändert. 4. An den Blüten nativer Pflanzen, an denen Bestäuber ausgeschlossen worden waren, war die mittlere Anzahl der Samen signifikant niedriger, als an den Blüten, die von Bestäubern besucht werden konnten. Dies zeigt, dass der Reproduktionserfolg dieser nativen Pflanzen von Bestäubern abhängt. Bei invasiven Pflanzen waren dagegen die Samenanzahlen unter Bestäuberausschlussnetzen und an offen bestäubten Pflanzen nicht unterscheidbar, was zeigt, dass ihre Reproduktionskapazität nicht von Bestäubern abhängt. Obwohl invasive Pflanzenarten zur Selbstbestäubung tendierten, waren sie pollenlimitiert: Handbestäubung konnte ihren Reproduktionserfolg in Grasländern und marginal auch in Savannen steigern. Native Pflanzen waren dagegen nicht pollenlimitiert. Insgesamt produzierten die Pflanzen der Grasländer mehr Samen als Savannenpflanzen. Auf Grasländern waren die Samen im Durchschnitt aber leichter als auf Savannen, was auf eine Nährstoffarmut in genutzten Grasländern hinweisen könnte. 5. Insgesamt konnte ich durch die Bestäuberausschlussexperimente 12 fremdbestäubte und 15 selbstbestäubte Pflanzenarten entlang der Höhengradienten identifizieren. Der Anteil von fremdbestäubten Arten nahm zusammen mit der Bienenabundanz mit zunehmender Höhe ab. Bis auf eine, waren alle fremdbestäubten Arten nativ und wuchsen in der Savanne. 6. Für fremdbestäubte Arten hatte die Blütendichte von Artgenossen, nicht aber von anderen Arten, einen Einfluss auf den Reproduktionserfolg der Pflanze. Auch wurde ein Interaktionseffekt zwischen der Blütendichte und der Bestäuberabundanz detektiert. Für selbstbestäubte Arten wurden solche Effekte nicht gefunden. 7. Diese Ergebnisse zeigen, dass native Pflanzen mehr von Fremdbestäubung abhängen als invasive Pflanzen, wobei in bewirtschafteten Grasländern die meisten nativen Arten selbstbestäubend sind. Die Tendenz, dass mehr fremdbestäubte Arten in den Savannen vorkommen deckt sich mit dem Ergebnis, dass der Anteil fremdbestäubter Arten und Bienenabundanzen mit zunehmender Höhe abnehmen. Unsere Ergebnisse bestätigen damit die Hypothesen dass Selbstbestäubung mit zunehmender Höhe zunimmt und Bestäuberlimitierung vor allem in landwirtschaftlich genutzten Flächen auftritt. Trotz abnehmender Bestäuberabundanzen, sind nur invasive Pflanzen pollenlimitiert, was daran liegen könnte, dass sie nur schlecht in die bestehenden Pflanzen-Bestäuber-Netzwerke integriert sind. 8. Ich konnte zeigen, dass der Reproduktionserfolg selbstbestäubter Pflanzen nicht von Bestäuberabundanzen und Blütendichten abhängt. Blütendichten von Artgenossen hatten jedoch einen positiven Effekt auf fremdbestäubte Arten. Klimawandel und anthropogene Aktivitäten in natürlichen Habitaten sind Faktoren, die Bestäuberabundanzen und Bestäuberfunktionen beeinflussen können, was dann wiederum zu einer Veränderung von Bestäubungssystemen in Pflanzengemeinschaften führen könnte, um Reproduktionserfolge zu sichern. KW - Bestäubungsökologie KW - Pollination KW - Kilimandscharo KW - tropical ecology KW - Kilimanjaro KW - Tanzania KW - tropische Ökologie Y1 - 2014 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-100136 ER -