TY - THES A1 - Eltz, Thomas T1 - Ecology of stingless bees (Apidae, Meliponini) in lowland dipterocarp forests in Sabah, Malaysia, and an evaluation of logging impact on populations and communities T1 - Ökologie Stachelloser Bienen (Apidae, Meliponini) in Dipterocarpaceen-Wäldern im Tiefland von Sabah, Malaysia, mit einer Evaluierung des Einflusses der kommerziellen Holznutzung auf Populationen und Gemeinschaften N2 - The present thesis reports on four years of field research on stingless bee ecology in Sabah, Malaysia. Hereby, it was the main focus to evaluate the effect of selective logging for timber extraction on communities of bees, and to elucidate causative relationships involved in regulating bee populations. Included were background studies on resource use (3.1, 3.2, 3.3) and nesting biology (3.4) as well as comparative studies on stingless bee diversity and abundance in logged and unlogged lowland rainforest sites (4.1, 4.2). Stingless bees proved to be generalist foragers that used a large range of plant species as pollen sources. Nevertheless, different species of bees had rather distinct pollen diets, a findind that was independent of fluctuations in flowering activity in the habitat. At one particular point in time colonies of one species (Trigona collina)collected mold spores (Rhizopus sp.) as a pollen surrogate. In order to obtain low-effort estimates of meliponine pollen sources a new method was developed: Trapping of bee garbage (with funnel traps) and the quantitative analysis of pollen in garbage samples. Pollen in bee garbage reflected pollen import with a certain time lag and could therefore be used for an assessment of long-term pollen foraging (see below). The majority of stingless bee nests (275 nests of 12 species) were found in cavities in trunks or under the bases of large, living canopy trees. Nest trees mostly belonged to commercial species and were of the correct size and (partly) timber quality to warrant harvesting. It was estimated that roughly one third of stingless bee nests in an given forest area would be killed during a selective logging operation. Besides causing direct mortality, logging may also indirectly affect bee populations by reducing the availability of potential nest sites (trees). However, in a comparison of primary and differentially logged forest sites (10 to 30 years after logging) no effect of the degree of disturbance on meliponine nest density was found. Instead, the variation in nest density (0 to 16.2 nest/ha) was best explained by differences in the available floral resources (assessed by analysis of pollen in bee garbage). Bee populations in forest edge situations were favored: there was a positive correlation between nest density and the proportion of external non-forest pollen (e.g. from crop plants, road edge vegetation, mangroves) in the bees’ diet. The highest nest density was found in a site bordering the mangroves in Sandakan Bay. Here, the mangrove tree Rhizophora apiculata represented a extraordinary large fraction of the pollen volume. Presumably, external pollen sources effectively supplement bee diets at times when little flowering occurs inside the forest, thus increasing overall bee carrying-capacity. The idea of differential pollen limitation was strengthened by direct measurements of pollen import and foraging activity over a period of five months. Both were elevated in colonies in a site with high bee density. It is concluded that the abundance of stingless bees in forests in Sabah is chiefly dependent on the local availability of food resources. Hereby, bee populations strongly benefit from edge effects and increased habitat diversity. Although direct negative effects of selective logging are strongly indicated by a close association of bee nests with commercial trees, no clear effects were detected in regenerating forests ten to 30 years after logging. N2 - Die vorliegende Dissertation umfaßt die Ergebnisse einer vierjährigen Studie zur Ökologie von Stachellosen Bienen in den Regenwäldern von Sabah, Malaysia. Hauptziel war es dabei, mögliche Auswirkungen der selektiven Holznutzung auf Bienengemeinschaften zu erforschen und, falls sich ein Effekt nachweisen läßt, die dafür verantwortlichen Wirkfaktoren zu identifizieren. Die Arbeiten schlossen sowohl Hintergrundstudien zur Nahrungsökologie (3.1, 3.2, 3.3) und Nistbiologie (3.4) ein, als auch vergleichende Erfassungen der Bienenabundanz und -diversität in primären und durch Holznutzung gestörten Tieflandregenwäldern (4.1, 4.2). Stachellose Bienen erwiesen sich als generalistische Blütenbesucher, die über die Zeit eine Vielzahl verschiedener Blütenpflanzen als Pollenquellen nutzen. Die Überlappung der Pollenspektren zwischen verschiedenen Bienenarten war jedoch sowohl bei geringer als bei höherer Blühaktivität relative niedrig. In einer Ausnahmesituation wurden von mehreren Kolonien einer Art (Trigona collina) auch Schimmelpilzsporen (Rhizopus sp.) als Pollenersatz eingetragen. Um die Pollennahrung von Meliponinen mit geringerem Aufwand und noch detaillierter erfassen zu können wurde eine neue Methode entwickelt: das automatisierte Absammeln von ‚Bienenmüll‘ (mittels Trichtefallen) und die quantitative Analyse der enthaltenen Pollenexinen. Die Polleninhalte des Mülls erwiesen sich dabei als verzögertes Abbild des eingetragenen Pollens und konnte daher für eine grobe Bestimmung langfristiger Nahrungsgewohnheiten herangezogen werden (siehe unten). Die große Mehrzahl der gefundenen Meliponinen-Nester (275 von 12 Arten) befanden sich entweder in Hohlräumen des Stämme oder unter der Stammbasis großer, lebender und oft kommerziell nutzbarer Kronenbäume. Grobe Berechnungen ergaben, daß mehr als ein Drittel aller Bienennester einer durchschnittlichen selektiven Fällaktion zum Opfer fallen würden. Neben diesem direkten Schaden könnte die kommerzielle Holznutzung auch indirekt (über eine Verringerung der zur Verfügung stehenden, potentiellen Nistbäume) die Bienenpopulationen negativ beeinflussen. Im Vergleich unterschiedlich stark eingeschlagener Flächen (10 bis 30 Jahre nach der letzen Nutzung) konnte allerdings kein Zusammenhang der Bienennestdichte mit dem Störungsgrad des Waldes gefunden werden. Statt dessen wurde die hohe Variation der Nestdichte (0 bis 16.2 Nester/ha) am besten durch die Unterschiede in den verfügbaren Nahrungsressourcen erklärt (bestimmt durch Müllpollenanalyse). Hier waren vor allem Waldflächen in Randlage begünstigt. Es bestand eine positive Korrelation der Nestdichte und dem Anteil externer, nicht aus dem Wald stammender Pollentypen (z. B. Kulturpflanzen, Straßenrandvegetation, Mangrovenpflanzen) an der Bienennahrung. Die bei weitem höchste Nestdichte wurden in einem an die Mangroven der Sandakan Bay angrenzenden Wald gefunden, wo ein herausragender Teil der Pollennahrung aus Pollen des Mangrovenbaums Rhizophora apiculata bestand. Vermutlich stellen externe Pollenquellen eine wichtige Ergänzung der Bienennahrung zu Zeiten geringer Blühaktivität im Wald dar, die die ‘carrying capacity’ des Waldes für Meliponinen erhöht. Die Theorie der unterschiedlichen Limitierung durch Pollenquellen wurde durch direkte Messungen von Polleneintrag und Fouragieraktivität überprüft: Beides war über fünf Monate hinweg bei Nestern in einer bienenreichen Fläche erhöht. Zusammenfassend läßt sich schließen, daß die Abundanz von Stachellosen Bienen in Sabahanischen Wäldern hauptsächlich von der lokalen Nahrungsverfügbarkeit abhängt und Bienenpopulationen hierbei stark von Randeffekten und erhöhter Habitatdiversität profitieren. Ein Einfluß von anthropogener Störung durch selektive Holznutzung ist aufgrund der Nistbiologie von Meliponinen kurz und mittelfristig zu erwarten, konnte aber in regenerierenden Wäldern zehn bis 30 Jahren nach dem Einschlag nicht eindeutig nachgewiesen werden. KW - Sabah KW - Stachellose Biene KW - Anthropogener Einfluss KW - Demökologie KW - Meliponini KW - stingless bees KW - Pollennahrung KW - Ressourcenteilung KW - begrenzte Ressource KW - Blühphänologie KW - Pollenanalyse KW - Nistgelegenheit KW - Holznutzung KW - Meliponini KW - stingless bees KW - pollen foraging KW - resource partitioning KW - resource limitation KW - flowering phenology KW - pollen analysis KW - nesting resources Y1 - 2001 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-1130 ER - TY - THES A1 - Brühl, Carsten A. T1 - Leaf litter ant communities in tropical lowland rain forests in Sabah, Malaysia T1 - Die Ameisen der Laubstreu tropischer Tieflandregenwälder in Sabah, Malaysia N2 - Large parts of the tropical lowland rain forests of Sabah (Malaysia) were transformed into secondary forests due to heavy logging. Additionally the remaining forest remnants are isolated from each other by large scale oil palm plantations. Biodiversity patterns and responses of the community of leaf litter ants were studied in anthropogenically disturbed habitats and primary forests of different size. In logged over forests, only 70 per cent of the species of a primary forest were present even 25 years after timber extraction. The ant communities were thinned and could be described by a lower species density producing lower species numbers and a different community composition. The similarity in species number and community composition between logged over forests of different degrees of disturbance was explained by source-sink dynamics within a heterogeneous forest matrix. Rain forest fragments displayed even higher reductions in species density, numbers and diversity due to a more pronounced thinning effect. Even forest isolates exceeding 4 000 ha in size did not support more than 50 per cent of the species of the leaf litter ant community of a contiguous primary rain forest. Additionally, an increase in tramp species was recorded with decreasing size of the forest fragments, leading to a very different community composition. Regarding the leaf litter ant community, the remaining rain forest fragments of Sabah are effectively isolated by a barrier of oil palm plantation, now stretching all over the lowlands of the east coast. Only 13 species, which belonged to the forest ant community in highly disturbed areas were collected in these plantations. Some of the 10 other species of the highly reduced ground-dwelling ant community in the plantations are known as invasive tramp species, forming large exclusive territories. Correlative evidence and a field experiment implied, that leaf litter humidity, volume and temperature affect the distribution and community composition of forest leaf litter ant species. The smaller primary forests and the most disturbed logged over forests in this study revealed higher temperatures and lower humidity levels and a reduction in leaf litter volume compared to a large primary forest or forests affected by a lower impact of timber harvesting. If the pattern for leaf litter ants is confirmed for other taxa, the implications for any efficient management design aiming to preserve the majority of the biodiversity of the country are tremendous and current concepts need rethinking. N2 - Große Teile der tropischen Tieflandregenwälder Sabahs (Malaysia) wurden infolge intensiver holzwirtschaftlicher Nutzung in sogenannte Sekundärwälder mit z. T. stark veränderter Standstruktur umgewandelt. Zudem sind durch die Umwandlung großer Flächen in Ölpalmenplantagen verbliebene Primärwaldreste isoliert. Biodiversitätsmuster und gemeinschaftsökologische Reaktionen in den anthropogen veränderten Habitaten wurden an Hand der Ameisen der Laubstreu untersucht. In holzwirtschaftlich genutzten Wäldern waren selbst 25 Jahre nach vorhergegangenem selektivem Holzeinschlag nur noch 70 Prozent der Ameisenarten der Laubstreu eines Primärwaldes vorhanden. Die Ameisengemeinschaften waren ausgedünnt und zeichneten sich durch eine niedrige Artendichte pro Fläche aus. In verschieden stark eingeschlagene Wäldern zeigten die Zönosen große Ähnlichkeiten die durch eine Source-sink-Dynamik innerhalb des heterogenen Waldbestandes erklärt werden kann. Isolierte Regenwaldfragmente zeigten eine noch stärkere Reduktion in Artendichte, -zahl und -diversität als durch Holzeinschlag hervorgerufen wurde. Auch in Wäldern, die eine Größe von 4000 ha überschritten, konnten nicht mehr als 50 Prozent der Laubstreuameisenarten eines zusammenhängenden Primärwaldes nachgewiesen werden. Zusätzlich wurde eine Zunahme von invasiven Arten mit kleiner werdender Fragmentgröße verzeichnet. Die verbleibenden Regenwaldfragmente in Sabah sind für bodenbewohnende Waldameisen durch eine Barriere von Ölpalmenplantagen, die sich über das ganze Tiefland der Ostküste hinziehen, effektiv isoliert. Nur 13 Arten, die der Ameisengemeinschaft des Waldbodens zugerechnet werden, konnten in diesen Plantagen nachgewiesen werden. Invasive Arten konnten große, exklusive Territorien etablieren. Korrelative Nachweise und ein Frailandexperiment implizierten, dass Feuchte, Volumen und Temperatur der Laubstreu die Verteilung und Gemeinschaftszusammensetzung der bodenbewohnenden Ameisen beinflussen. Die kleineren Primärwälder und die am stärksten gestörten, eingeschlagenen Wälder in dieser Untersuchung zeigten verglichen mit einem großen zusammenhängenden Primärwald oder Wäldern, die von einem weniger starken Holzeinschlag betroffen waren, höhere Temperaturen und eine Verringerung des Feuchtigkeitsniveaus und Laubstreuvolumens zusammen mit reduzierten Artenzahlen. Mit der schnell voranschreitenden und äußerst destruktiven Veränderung eines der ältesten Regenwälder der Erde und einer erkannten und eingestandenen Biodiversitätskrise sind weitere Studien in verschiedenen Tiergruppen in den verbleibenden Waldfragmenten Sabahs dringenst geboten. Falls das vorliegende Muster der Ameisen der Laubstreu auch in anderen Gruppen bestätigt wird, sind die Auswirkungen auf jedes bestehende Managementprogramm, das darauf hinarbeitet, den Großteil der Biodiversität des Landes zu erhalten, besorgniserregend und ein rasches Überdenken bisheriger Konzepte ist gefordert. Basierend auf den Ergebnissen dieser Untersuchung erscheint es für Naturschutzbemühungen vernünftig, sich auf Primärwaldfragmente in schon eingeschlagenen Wäldern zu konzentrieren und eine Verbindung von isolierten Waldinseln anzustreben. Es wäre sicher auch lohnend, die Größe eine Fragments in die Planung von Schutzmaßnahmen mit einzubeziehen, und nicht nur den strukturellen Zustand des Waldes. Die Etablierung neuer, großflächiger Ölpalmenplantagen, die einen Verlust von 95 Prozent der bodenbewohnenden Waldameisengemeinschaft zur Folge hätte, ist scharf zu überdenken, besonders aufgrund des zudem stark gefallenen Marktpreises für Palmöl. Die vorliegende und viele andere Studien zeigen, dass anthropogene Störung und Fragmentation von tropischen Wäldern einen oft hohen Verlust der Artenvielfalt nach sich ziehen. Ein anderes Ergebnis dieser Arbeit ist die Ausdünnung der Ameisengemeinschaft und eine Verringerung der Artendichte. Es schließt sich die Frage an, inwieweit dieser Artenschwund und eine geringere Dichte die Funktion der gesamten Gruppe innerhalb des Ökosystems beeinflussen und dadurch Steuerungsprozesse innerhalb des Nährstoffkreislaufs verlangsamen und wichtige Abläufe für die Erhaltung der Bodenfruchtbarkeit stören. KW - Sabah KW - Ameisen KW - Artenreichtum KW - Anthropogener Einfluss KW - Ameisen KW - Diversität KW - Regenwald KW - Störung KW - Holzeinschlag KW - Fragmentation KW - Ölpalme KW - Ants KW - diversity KW - rainforest KW - disturbance KW - logging KW - fragmentation KW - oil palm Y1 - 2001 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-1042 ER -