TY  - THES
A1  - Mronz, Markus
T1  - Die visuell motivierte Objektwahl laufender Taufliegen (Drosophila melanogaster) - Verhaltensphysiologie, Modellbildung und Implementierung in einem Roboter
T1  - Visually motivated object choice in walking fruit flies (Drosophila melanogaster) – behavioural physiology, modelling and implementation in a robot
N2  - Im Rahmen dieser Arbeit wurden offene Fragen zur Objektwahl, zur Objektbeibehaltung und zur Aufgabe von Zielobjekten bei laufenden Taufliegen (Drosophila melanogaster) untersucht. Die Erkenntnisse zur Objektwahl wurden als kybernetisches Modell formuliert, auf einem eigens dafür konstruierten, autonom navigierenden Roboter mit Kameraauge implementiert und dessen Verhalten bei verschiedenen Landmarkenkonstellationen quantitativ mit dem Orientierungsverhalten laufender Fliegen verglichen. Es war bekannt, dass Drosophila in einer Wahlsituation zwischen unterschiedlich weit entfernten Objekten eine ausgeprägte Präferenz für nahe Objekte zeigt, wobei die Entfernung über das Ausmaß der retinalen Bildverschiebung auf dem Auge (Parallaxe) erfasst wird. In der vorliegenden Arbeit wurde analysiert, ob die Parallaxe streng aus der Eigenbewegung der Fliege resultieren muss oder ob Eigenbewegung der Objekte Nähe vortäuschen und deren Attraktivität erhöhen kann. Es wurde gezeigt, dass die Präferenz für ein Objekt bei Drosophila umso größer wird, je mehr Bewegung dessen Abbild auf der Retina erzeugt; die relative Verschiebung des Objektabbildes muss dabei nicht mit der Eigenbewegung der Fliege gekoppelt sein. Überraschenderweise verschwand die Präferenz für nahe Objekte, wenn eine zusammenstehende Gruppe aus einer nahen und mehreren fernen Objekten präsentiert wurden, solange sie zusammen einen Sehwinkel von weniger als etwa 90° einnahmen. Diese Beobachtung ist konform mit einer Vorstellung, wonach Bewegung über größere Augenbereiche integriert und nicht einzelnen Objekten zugeordnet wird. Obwohl Drosophila bei gleichem Präsentationsort auf der Retina die größere parallaktische Bewegung bevorzugte, wurden bei gleicher Entfernung dennoch frontalere gegenüber lateraleren Objekten bevorzugt. Es wird postuliert, dass der frontale und der caudale Sehbereich eine Verstärkung erfahren, die die physikalisch bedingt geringere Parallaxe überkompensiert. Laufende Fliegen reagieren verzögert auf die Präsentation eines Objekts; dies wird im Sinne einer zeitlichen Bewegungsintegration interpretiert. Die darauf folgende Richtungsänderung hängt vom Präsentationswinkel des Objektes ab. Erscheint das Objekt frontolateral, findet eine Hinwendung statt, erscheint es caudolateral, kommt es bevorzugt zur Abwendung. Eine weitere wichtige kognitive Leistung der Fliege ist das Aufgeben eines zuvor ausgewählten Ziels, wenn sich dieses Ziel während des Anlaufs als unerreichbar herausstellt. In der vorliegenden Arbeit wurde gezeigt, dass Fliegen mit stark reduzierten Pilzkörpern erheblich mehr Zeit benötigen als wildtypische Fliegen, um vom gewählten Zielobjekt abzulassen. Dieser dem Perseveranzverhalten bei Parkinson-kranken Menschen ähnliche Phänotyp wurde unabhängig von der Methode der Ausschaltung der Pilzkörper gefunden. Die Dauer der Perseveranz nahm mit zunehmender Attraktivität des Zielobjekts, d. h. mit abnehmender Distanz, zu. Es wird vorgeschlagen, dass die Pilzkörper für die Evaluierung von eingehender sensorischer Information oder für Entscheidungsfindungen im Allgemeinen benötig werden. Basierend auf diesen Ergebnissen wurde ein Minimalmodell für die visuelle Orientierung nach Landmarken entwickelt. Das Modell beinhaltet eine zeitliche Integration des optischen Flusses in einem frontolateralen und einem caudolateralen Kompartiment pro Auge. Je nachdem, in welchem Kompartiment eine festgesetzte Schwelle zuerst erreicht wird, kommt es entweder zu einer Hin- (frontolateral) oder zu einer Abwendungsreaktion (caudolateral). Eine Gewichtungsfunktion kompensiert die geringe parallaktische Verschiebung in diesen Sehregionen. Das Modell wurde in einem mobilen Roboter mit Kameraauge implementiert und mit dem visuellen Orientierungsverhalten der Fliege quantitativ verglichen. Der Roboter war in der Lage, viele Aspekte der Landmarkenwahl von laufenden Fliegen erfolgreich zu reproduzieren und fliegenähnliches, autonomes Orientierungsverhalten unter verschiedenen Landmarkenkonfigurationen zu zeigen.
N2  - The present study addresses open questions regarding visual orientation behaviour of walking fruit flies (Drosophila melanogaster), in particular how they choose near over far objects and how they maintain or adaptively abandon their choice. The findings led to a cybernetic model, suitable to autonomously control a mobile robot with panoramic vision, which was constructed, built and quantitatively compared to fly behaviour during this study. For a wide range of landmark constellations the robot exhibits fly-like orientation behaviour. Drosophila is known to choose, with a high probability, the nearest of several similar objects first. Distance to objects is measured by the extent of the retinal shift of their images on the eye (parallax motion). The present study asked whether parallax motion needs to directly result from the fly’s self-motion or whether motion of objects can increase their attractiveness because they appear to be closer to the fly. The data show that flies prefer objects the more, the larger the shift of the object image becomes on the retina. This is independent of the source of the retinal shift, object motion or self-motion of the fly. Surprisingly, the preference for near objects disappeared when a near object was presented together with several distant objects within a viewing angle of less then 90°. This observation led to the assumption that motion parallax is spatially integrated over larger areas of the eye and not seen as an entity of the single object. Physically, the extent of parallax motion caused by a stationary object on the retina of a walking fly depends not only on the distance but also on the angle under which it is seen. Although Drosophila prefers the larger amount of visual motion at a given presentation angle, it clearly prefers frontal over lateral objects. In order to account for the preference for frontal objects an amplification of the frontal and caudal eye regions is postulated which would otherwise receive less parallax motion. It turned out that walking flies respond only delayed to the presentation of a single object. This delay is consistent with the idea of temporal integration of parallax motion in order to judge distance. Astonishingly, the following course change depends on the viewing angle of the object. If an attractive object is shown in the frontolateral eye region the flies turn towards it. If it appears in the caudolateral part of the retina the flies preferentially turn away from it. Among the key abilities of animals must be the ability to give up on a once chosen target object if that object turns out to be inaccessible. The present study proves that flies with a strong reduction in mushroom body volume need considerably more time to give up on an object. The phenotype resembles the perseverance behaviour of humans suffering from Parkinson’s disease and was found regardless of the methods of interference with the mushroom bodies. The duration of the erroneously continued approach in flies with a strong reduction in mushroom body volume increases with decreasing distance between platform rim and landmark. In the absence of landmarks the defective flies behave normally, suggesting that mushroom bodies are involved in the evaluation of incoming sensory stimuli or in more general decision making processes. Modelling and implementation. Based on the findings outlined above a minimal model for landmark orientation has been established. The minimal model is based on a temporal integration of visual motion in four compartments, a frontolateral and a caudolateral compartment per eye. Depending on which compartment reaches a certain threshold first, a turning response will be elicited either towards (frontolateral compartment) or away from the target object (caudolateral compartment). Frontal and caudal eye regions naturally receive less parallax motion than lateral eye regions. To compensate for the small amount of parallax motion in the respective eye regions a weighting function has been introduced. The algorithm was finally implemented on a mobile robot equipped with a fish-eye lens mounted on camera allowing for panoramic vision. The behaviour of the robot was measured and quantitatively compared to the orientation behaviour of walking fruit flies. The robot reproduced successfully many aspects of the fruit fly's landmark orientation behaviour and showed fly-like autonomous orientation behaviour in the presence of various landmark arrangements.
KW  - Taufliege
KW  - Bewegungssehen
KW  - Orientierung
KW  - Bewegungssehen
KW  - Insekt
KW  - Orientierung
KW  - Fliege
KW  - vision
KW  - motion
KW  - insect
KW  - orientation
KW  - fly
Y1  - 2004
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-11748
ER  - 
TY  - THES
A1  - Ruchty, Markus
T1  - Sensory basis of thermal orientation in leaf-cutting ants
T1  - Sensorische Grundlagen der thermischen Orientierung bei Blattschneiderameisen
N2  - Leaf-cutting ants have a highly developed thermal sense which the insects use to regulate the own body temperature and also to optimize brood and fungus development. Apart from the already described temperature guided behaviors inside the nest it is unknown to what extent the ants may use their thermal sense outside the nest. As part of the present thesis, the question was addressed whether leaf-cutting ants (Atta vollenweideri) are able to learn the position of a warm object as landmark for orientation during foraging. Using absolute conditioning, it was shown that ten training trials are sufficient to elicit the association be-tween food reward and the temperature stimulus. In the test situation (without reward) a significantly higher amount of ants preferred the heated site compared to the unheated con-trol. Importantly, thermal radiation alone was sufficient to establish the learned association and served as orientation cue during the test situation (chapter IV). Based on the experi-mental design used in the previous chapter, the localization of thermosensitive neurons, which detect the underlying thermal stimuli, is restricted to the head or the antennae of the ants. The antennal sensillum coeloconicum is a potential candidate to detect the thermal stimuli during the orientation behavior. In chapter V the sensillum coeloconicum of Atta vollenweideri was investigated concerning its gross morphology, fine-structure and the phy-siology of the associated thermosensitive neuron. The sensillum is predominantly located on the apical antennal segment (antennal tip) where around 12 sensilla are clustered, and it has a peg-in-pit morphology with a double walled, multiporous peg. The sensory peg is deeply embedded in a cuticular pit, connected to the environment only by a tiny aperture. The sen-sillum houses three receptor neurons of which one is thermosensitive whereas the sensory modality of the other two neurons remains to be shown. Upon stimulation with a drop in temperature, the thermosensitve neuron responds with a phasic-tonic increase in neuronal activity (cold-sensitive neuron) and shows rapid adaptation to prolonged stimulation. In ad-dition, it is shown that thermal radiation is an effective stimulus for the thermosensitive neuron. This is the first evidence that sensilla coeloconica play an important role during the thermal orientation behavior described in chapter IV. During the test situation of the classic-al conditioning paradigm, the ants showed rapid antennal movements, indicating that they scan their environment in order to detect the heated object. Rapid antennal movements will result in rapid discontinuities of thermal radiation that re-quire thermosensitive neurons with outstanding sensitivity and high temporal resolution. In Chapter VI the question was addressed whether the thermosensitive neuron of the sensilla coeloconica fulfils these preconditions. Extracellular recordings revealed that the neuron is extremely sensitive to temperature transients and that, due to the response dynamics, an estimated stimulus frequency of up to 5 Hz can be resolved by the neuron. Already a tem-perature increase of only 0.005 °C leads to a pronounced response of the thermosensitive neuron. Through sensory adaptation, the sensitivity to temperature transients is maintained over a wide range of ambient temperatures. The discovered extreme sensitivity, the high temporal resolution and the pronounced adaptation abilities are further evidence support-ing the idea that sensilla coeloconica receive information of the thermal environment, which the ants may use for orientation. In order to understand how the ants use their thermal environment for orientation, it is ne-cessary to know where and how thermal information is processed in their central nervous system. In Chapter VII the question is addressed where in the brain the thermal information, specifically received by the thermosensitive neuron of sensilla coeloconica, is represented. By selectively staining single sensilla coeloconica, the axons of the receptor neurons could be tracked into the antennal lobe of Atta vollenweideri workers. Each of the three axons termi-nated in a single functional unit (glomerulus) of the antennal lobe. Two of the innervated glomeruli were adjacent to each other and are located lateral, while the third one was clear-ly separate and located medial in the antennal lobe. Using two-photon Ca2+ imaging of an-tennal lobe projection neurons, the general representation of thermal information in the antennal lobe was studied. In 11 investigated antennal lobes up to six different glomeruli responded to temperature stimulation in a single specimen. Both, warm- and cold-sensitive glomeruli could be identified. All thermosensitive glomeruli were located in the medial half of the antennal lobe. Based on the correlative evidence of the general representation of thermal information and the results from the single sensilla stainings, it is assumed that thermal information received by sensilla coeloconica is processed in the medial of the three target glomeruli. This part of the thesis shows the important role of the antennal lobe in temperature processing and links one specific thermosensitive neuron to its target region (a single glomerulus). In chapter V it was shown that the sensilla coeloconica are clustered at the antennal tip and have an extraordinary peg-in-pit morphology. In the last chapter of this thesis (Chapter VIII) the question is addressed whether the morphology of the sensilla coeloconica predicts the receptive field of the thermosensitive neuron during the detection of thermal radiation. The sensory pegs of all sensilla coeloconica in the apical cluster have a similar orientation, which was not constraint by the shape of the antennal tip where the cluster is located. This finding indicates that the sensilla coeloconica function as a single unit. Finally the hypothesis was tested whether a single sensillum could be direction sensitive to thermal radiation based on its eye-catching morphology. By stimulating the thermosensitive neuron from various angles around the sensillum this indeed could be shown. This is the last and most significant evi-dence that the sensilla coeloconica may be adapted to detect spatially distributed heated objects in the environment during the thermal landmark orientation of ants.
N2  - Blattschneiderameisen besitzen einen hochgradig entwickelten Temperatursinn, den sie hauptsächlich zur Regulation ihrer Körpertemperatur, aber auch zur Optimierung der Brut- und Pilzentwicklung einsetzen. Abgesehen von temperaturgesteuerten Verhaltensweisen innerhalb des Nests ist nicht bekannt, ob die Tiere ihren Temperatursinn auch außerhalb des Nests einsetzen können. Im ersten Teil der vorliegenden Arbeit wird der Frage nachgegan-gen, ob Blattschneiderameisen (Atta vollenweideri) die Position eines warmen Objektes de-tektieren können und ob sie das Objekt anschließend als erlernte Landmarke zur Orientie-rung während des Furagierens nutzen können. Mit Hilfe eines absoluten Konditionierungs-paradigmas konnte gezeigt werden, dass nach zehn Trainingsdurchläufen die Assoziation zwischen Futter und einem thermischem Stimulus von den Tieren gebildet wird. In der unbe-lohnten Testsituation entscheiden sich die signifikant höhere Anzahl der Tiere für die er-wärmte Seite. Alleine die thermische Strahlung des erwärmten Körpers ist bereits ausrei-chend, um die Assoziation zu bilden und während des Tests als Orientierungssignal zu dienen (Kapitel IV). Durch die Art und Weise der Durchführung des Experiments im vorangegangenen Kapitel, konnte der Ort, an dem sich die nötigen thermosensitiven Neurone befinden, auf den Kopf bzw. die Antennen der Tiere beschränkt werden. Aufgrund ihrer Position auf den Antennen gelten die Sensilla coeloconica als potentielle Kandidaten für die Detektion der notwendigen Stimuli während des thermischen Orientierungsverhaltens. In Kapitel V dieser Arbeit wird das Sensillum coeloconicum in Bezug auf seine Morphologie, seine Ultrastruktur und die Physiologie des assoziierten thermosensitiven Neurons untersucht. Sensilla coeloconica be-finden sich hauptsächlich auf dem letzen Antennensegment, der Antennenspitze, in einer Gruppe von bis zu 12 einzelnen Sensillen. Morphologisch kann das Sensillum als Grubensensillum klassifiziert werden und es enthält einem doppelwandigen Zapfen, der von zahlreichen Poren durchzogen ist. Der Zapfen ist tief in eine kutikuläre Grube eingelassen und nur über eine winzige Apertur mit der Umwelt verbunden. Das Sensillum beherbergt drei Rezeptorneurone, von denen eines thermosensitiv ist, während die sensorische Modali-tät der anderen beiden Neurone bis auf weiteres unklar ist. Als Antwort auf eine Abnahme in der Stimulustemperatur generiert das thermosensitive Neuron eine phasisch-tonische Erhö-hung der neuronalen Aktivität (kältesensitives Neuron) und adaptiert sehr schnell an anhaltende Stimulationen. Zusätzlich kann gezeigt werden, dass thermische Strahlung ein wirksa-mer Stimulus für das thermosensitive Neuron ist. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen sind ein erster Hinweis darauf, dass die Sensilla coeloconica eine wichtige Rolle während des thermischen Orientierungsverhaltens spielen. Bei der klassischen Konditionierung wurden schnelle Antennenbewegungen bei den Ameisen festgestellt, die sich in der Testsituation zwischen dem warmen Objekt und dem Kontrollob-jekt entscheiden mussten. Diese schnellen Bewegungen könnten bedeuten, dass die Tiere Ihre Umgebung nach dem konditionierten warmen Objekt absuchen. Solche schnellen An-tennenbewegungen führen zu schnellen Temperaturänderungen und die Detektion dieser Stimuli setzt thermosensitive Neurone mit besonderer Sensitivität und erhöhtem zeitlichen Auflösungsvermögen voraus. In Kapitel VI wird untersucht, ob das thermosensitive Neuron der Sensilla coeloconica diese Voraussetzungen erfüllt. Extrazelluläre Ableitungen zeigen, dass das Neuron extrem sensitiv auf Temperaturänderungen reagiert und dass aufgrund der Antwortdynamik Stimulationsfrequenzen von bis zu fünf Hertz aufgelöst werden können. Schon eine Temperaturänderung von 0.005 °C führt zu einer ausgeprägten Antwort des thermosensitiven Neurons. Durch sensorische Adaption bleibt diese erhöhte Sensitivität über einen großen Umgebungstemperaturbereich erhalten. Die außergewöhnliche Sensitivi-tät, die hohe zeitliche Auflösung sowie die Adaptionsfähigkeit des thermosensitiven Neurons sind weitere Hinweise darauf, dass die Sensilla coeloconica in der Lage sind Stimuli zu rezi-pieren, welche zur thermischen Orientierung genutzt werden könnten. Um zu verstehen, wie sich die Tiere anhand ihrer thermischen Umwelt orientieren, ist es nötig zu wissen, wo im Zentralnervensystem die thermische Information prozessiert wird. In Kapitel VII wird analysiert, in welchem Bereich des Gehirns die thermische Information der Sensilla coeloconica repräsentiert ist. Mittels selektiver Färbung einzelner Sensilla coeloconica können die Axone der Rezeptorneurone im Gehirn verfolgt werden. Jedes der drei Axone endet in jeweils einer funktionellen Einheit (Glomerulus) im Antennallobus. Zwei der innervierten Glomeruli sind direkt benachbart und liegen im lateralen Teil des Antennallobus während der dritte Glomerulus im medialen Bereich zu finden ist. Mit Hilfe von zwei-Photonen Ca2+ Imaging der Projektionsneurone wurde die Repräsentation von thermischer Information im Antennallobus untersucht. In 11 untersuchten Antennalloben antworten bis zu sechs einzelne Glomeruli auf die Temperaturstimulation. Sowohl warm- als auch kalt-sensitive Glomeruli konnten identifiziert werden. Alle thermosensitiven Glomeruli tende Stimulationen. Zusätzlich kann gezeigt werden, dass thermische Strahlung ein wirksa-mer Stimulus für das thermosensitive Neuron ist. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen sind ein erster Hinweis darauf, dass die Sensilla coeloconica eine wichtige Rolle während des thermischen Orientierungsverhaltens spielen. Bei der klassischen Konditionierung wurden schnelle Antennenbewegungen bei den Ameisen festgestellt, die sich in der Testsituation zwischen dem warmen Objekt und dem Kontrollob-jekt entscheiden mussten. Diese schnellen Bewegungen könnten bedeuten, dass die Tiere Ihre Umgebung nach dem konditionierten warmen Objekt absuchen. Solche schnellen An-tennenbewegungen führen zu schnellen Temperaturänderungen und die Detektion dieser Stimuli setzt thermosensitive Neurone mit besonderer Sensitivität und erhöhtem zeitlichen Auflösungsvermögen voraus. In Kapitel VI wird untersucht, ob das thermosensitive Neuron der Sensilla coeloconica diese Voraussetzungen erfüllt. Extrazelluläre Ableitungen zeigen, dass das Neuron extrem sensitiv auf Temperaturänderungen reagiert und dass aufgrund der Antwortdynamik Stimulationsfrequenzen von bis zu fünf Hertz aufgelöst werden können. Schon eine Temperaturänderung von 0.005 °C führt zu einer ausgeprägten Antwort des thermosensitiven Neurons. Durch sensorische Adaption bleibt diese erhöhte Sensitivität über einen großen Umgebungstemperaturbereich erhalten. Die außergewöhnliche Sensitivi-tät, die hohe zeitliche Auflösung sowie die Adaptionsfähigkeit des thermosensitiven Neurons sind weitere Hinweise darauf, dass die Sensilla coeloconica in der Lage sind Stimuli zu rezipieren, welche zur thermischen Orientierung genutzt werden könnten.
KW  - Neurobiologie
KW  - Temperatur
KW  - Orientierung
KW  - Neurobiologie
KW  - soziale Insekten
KW  - Elektrophysiologie
KW  - Infrared radiation
KW  - thermal orientation
KW  - social insects
KW  - imaging
KW  - neurobiology
Y1  - 2010
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-48906
ER  - 
TY  - THES
A1  - Nguyen, Tu Anh Thi
T1  - Neural coding of different visual cues in the monarch butterfly sun compass
T1  - Neuronale Kodierung verschiedener visueller Signale im Sonnenkompass des Monarchfalters
N2  - Monarch butterflies are famous for their annual long-distance migration. Decreasing temperatures and reduced daylight induce the migratory state in the autumn generation of monarch butterflies. Not only are they in a reproductive diapause, they also produce fat deposits to be prepared for the upcoming journey: Driven by their instinct to migrate, they depart from their eclosion grounds in the northern regions of the North American continent and start their southern journey to their hibernation spots in Central Mexico. The butterflies cover a distance of up to 4000 km across the United States. In the next spring, the same butterflies invert their preferred heading direction due to seasonal changes and start their northward spring migration. The spring migration is continued by three consecutive butterfly generations, until the animals repopulate the northern regions in North America as non-migratory monarch butterflies. The monarch butterflies’ migratory state is genetically and epigenetically regulated, including the directed flight behavior. Therefore, the insect’s internal compass system does not only have to encode the butterflies preferred, but also its current heading direction. However, the butterfly’s internal heading representation has to be matched to external cues, to avoid departing from its initial flight path and increasing its risk of missing its desired destination. During the migratory flight, visual cues provide the butterflies with reliable orientation information. The butterflies refer to the sun as their main orientation cue. In addition to the sun, the butterflies likely use the polarization pattern of the sky for orientation. The sky compass signals are processed within a region in the brain, termed the central complex (CX). Previous research on the CX neural circuitry of the monarch butterflies demonstrated that tangential central complex neurons (TL) carry the visual input information into the CX and respond to a simulated sun and polarized light. However, whether these cells process additional visual cues like the panoramic skyline is still unknown. Furthermore, little is known about how the migratory state affects visual cue processing. In addition to this, most experiments studying the monarch butterfly CX focused on how neurons process single visual cues. However, how combined visual stimuli are processed in the CX is still unknown.
This thesis is investigating the following questions:
1)	How does the migratory state affect visual cue processing in the TL cells within the monarch butterfly brain?
2)	How are multiple visual cues integrated in the TL cells?
3)	How is compass information modulated in the CX?
To study these questions, TL neurons from both animal groups (migratory and non-migratory) were electrophysiologically characterized using intracellular recordings while presenting different simulated celestial cues and visual sceneries. I showed that the TL neurons of migratory butterflies are more narrowly tuned to the sun, possibly helping them in keeping a directed flight course during migration. Furthermore, I found that TL cells encode a panoramic skyline, suggesting that the CX network combines celestial and terrestrial information. Experiments with combined celestial stimuli revealed that the TL cells combine both cue information linearly. However, if exposing the animals to a simulated visual scenery containing a panoramic skyline and a simulated sun, the single visual cues are weighted differently. These results indicate that the CX’s input region can flexibly adapt to different visual cue conditions. Furthermore, I characterize a previously unknown neuron in the monarch butterfly CX which responds to celestial stimuli and connects the CX with other brain neuropiles. How this cell type affects heading direction encoding has yet to be determined.
N2  - Monarchfalter sind berühmt für ihre jährlichen Migrationsflüge. Sinkende Temperaturen und die verkürzte Tageslichtbestrahlung induzieren die Migration in einer Herbstgeneration der Monarchfalter. Sie sind nicht nur in reproduktiver Diapause, sondern produzieren Fettreserven für die bevorstehende Reise: Getrieben von ihrem Migrationsinstinkt verlassen sie ihre Schlüpfstätten in den nördlichen Regionen des Nordamerikanischen Kontinents und starten ihre südliche Wanderung zu ihren Überwinterunsgstätten in Zentralmexiko. Dabei legen die Schmetterlinge Strecken von bis zu 4000 km durch die Vereinigten Staaten zurück. Im nächsten Frühling kehren die gleichen Schmetterlinge ihre Vorzugsrichtung durch die jahreszeitlich bedingten Veränderungen um und die Tiere bewegen sich nordwärts. Die Frühlingsgeneration wird insgesamt über drei Schmetterlingsgeneration durchgeführt, bis die Tiere die nördlichen Regionen in Nordamerika wieder als nicht-migrierende Monarchfalter besiedeln. Der Migrationsstatus der Monarchfalter ist genetisch und epigenetisch reguliert, was auch das gerichtete Flugverhalten einschließt. Demnach muss das interne Kompasssystem der Falter nicht nur die bevorzugte, sondern auch die aktuelle Flugrichtung prozessieren. Die interne Repräsentation der Flugrichtung des Falters muss jedoch mit der Umwelt abgeglichen werden, ansonsten droht das Tier von der ursprünglichen Flugrichtung abzuweichen und erhöht das Risiko den Wunschort nicht zu erreichen. Während des Migrationsfluges bieten visuelle Signale verlässliche Orientierungsinformationen. Dabei ist die Sonne ihre Hauptorientierungsreferenz. Zusätzlich zur Sonne nutzen die Schmetterlinge vermutlich noch das Polarisationsmuster des Himmels zur Orientierung. Diese Himmelskompasssignale werden im Gehirn in einer Gehirnregion, den Zentralkomplex, integriert. Vergangene Forschungsprojekte am Zentralkomplex haben gezeigt, dass tangentiale Zentralkomplex-Neurone (TL) die visuellen Signale in den Zentralkomplex leiten und auf eine simulierte Sonne und polarisiertes Licht sensitiv sind. Ob diese Zellen noch weitere visuelle Signale verarbeiten, wie zum Beispiel den Horizont eines Panoramas, ist nicht bekannt. Auch ist der Einfluss des Migrationsstatus auf die visuelle Signalverarbeitung im Zentralkomplex bisher unerforscht. Des Weiteren haben die meisten Experimente am Zentralkomplex des Monarchfalters den Fokus auf die Verarbeitung einzelner simulierter visueller Reize gelegt. Wie aber Kombinationen aus Stimuli im Zentralkomplex verarbeitet werden, ist nicht bekannt. 
 
Diese Dissertation beschäftigt sich mit folgenden Fragen: 
1)	Wie beeinflusst der Migrationsstatus die visuelle Reizverarbeitung in TL-Zellen im Monarchfaltergehirn?
2)	Wie werden mehrere visuelle Reize in TL-Zellen miteinander kombiniert?
3)	Wie wird Kompassinformation im Zentralkomplex moduliert?
In diesem Zusammenhang wurden TL-Neurone aus beiden Gruppen (migrierende und nichtmigrierende Monarchfalter) elektrophysiologisch mittels intrazellulärer Aufnahmen charakterisiert, während den Tieren unterschiedliche simulierte Himmelkompasssignale und visuelle Szenerien präsentiert wurden. Hierbei konnte ich zeigen dass die TL-Neuronen in migrierenden Tieren ein engeres Tuning zur Sonne aufwiesen, was den Tieren helfen könnte, eine gerichtete Flugrichtung zu halten. Außerdem antworten die TL-Neurone auf ein Panorama, womit der Zentralkomplex in der Lage wäre, Himmelskompasssignale mit terrestrischer Information zu kombinieren. In Experimenten mit zwei kombinierten simulierten Himmelskompasssignalen konnte ich zeigen, dass die TL-Zellen beide Signalinformationen linear miteinander verrechnen. Wenn die TL-Zellen jedoch mit einer visuellen Szenerie stimuliert werden, welche eine simulierte Sonne und ein Panorama beinhaltet, werden die einzelnen visuellen Signale unterschiedlich gewichtet. Die Ergebnisse sind ein Hinweis darauf, dass die Eingangsregion im Zentralkomplex sich flexibel an die visuellen Signalbedingungen anpassen können. Außerdem habe ich ein bis dahin unbekanntes Neuron während meiner Studien charakterisieren können, welches auf simulierte Himmelskompasssignale antwortet und den Zentralkomplex mit anderen Neuropilen im Gehirn verbindet. Wie dieser Neuronentyp Einfluss auf die Kodierung der Flugrichtung nimmt, muss in der Zukunft weiter erforscht werden.
KW  - Monarchfalter
KW  - Danaus plexippus
KW  - Gehirn
KW  - Orientierung
KW  - Visuelle Wahrnehmung
KW  - monarch butterfly
KW  - brain
KW  - orientation
KW  - visual perception
KW  - central complex
Y1  - 2023
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-303807
ER  - 
TY  - THES
A1  - Franzke, Myriam
T1  - Keep on track : The use of visual cues for orientation in monarch butterflies
T1  - Auf Kurs bleiben : Die Nutzung visueller Hinweise zur Orientierung bei Monarchfaltern
N2  - The monarch butterfly (Danaus plexippus) performs one of the most astonishing behaviors in the animal kingdom: every fall millions of these butterflies leave their breeding grounds in North Amerika and migrate more than 4.000 km southwards until they reach their overwintering habitat in Central Mexico. To maintain their migratory direction over this enormous distance, the butterflies use a time-compensated sun compass. Beside this, skylight polarization, the Earth’s magnetic field and specific mountain ranges seem to guide the butterflies as well the south. In contrast to this fascinating orientation ability, the behavior of the butterflies in their non-migratory state received less attention. Although they do not travel long distances, they still need to orient themselves to find food, mating partners or get away from competitors. The aim of the present doctoral thesis was to investigate use of visual cues for orientation in migrating as well as non-migrating monarch butterflies. For this, field experiments investigating the migration of the butterflies in Texas (USA) were combined with experiments testing the orientation performance of non-migratory butterflies in Germany.
In the first project, I recorded the heading directions of tethered butterflies during their annual fall migration. In an outdoor flight simulator, the butterflies maintained a southwards direction as long as they had a view of the sun’s position. Relocating the position of the sun by 180° using a mirror, revealed that the sun is the animals’ main orientation reference. Furthermore, I demonstrated that when the sun is blocked and a green light stimulus (simulated sun) is introduced, the animals interpreted this stimulus as the ‘real’ sun. However, this cue was not sufficient to set the migratory direction when simulated as the only visual cue in indoor experiments. When I presented the butterflies a linear polarization pattern additionally to the simulated sun, the animals headed in the correct southerly direction showing that multiple skylight cues are required to guide the butterflies during their migration.
In the second project, I, furthermore, demonstrated that non-migrating butterflies are able to maintain a constant direction with respect to a simulated sun. Interestingly, they ignored the spectral component of the stimulus and relied on the intensity instead. When a panoramic skyline was presented as the only orientation reference, the butterflies maintained their direction only for short time windows probably trying to stabilize their flight based on optic-flow information. Next, I investigated whether the butterflies combine celestial with local cues by simulating a sun stimulus together with a panoramic skyline. Under this conditions, the animals’ directedness was increased demonstrating that they combine multiple visual cues for spatial orientation.
Following up on the observation that a sun stimulus resulted in a different behavior than the panoramic skyline, I investigated in my third project which orientation strategies the butterflies use by presenting different simulated cues to them. While a bright stripe on a dark background elicited a strong attraction of the butterflies steering in the direction of the stimulus, the inverted version of the stimulus was used for flight stabilization. In contrast to this, the butterflies maintained arbitrary directions with a high directedness with respect to a simulated sun. In an ambiguous scenery with two identical stimuli (two bright stripes, two dark stripes, or two sun stimuli) set 180° apart, a constant flight course was only achieved when two sun stimuli were displayed suggesting an involvement of the animals’ internal compass. In contrast, the butterflies used two dark stripes for flight stabilization and were alternatingly attracted by two bright stripes. This shows that monarch butterflies use stimulus-dependent orientation strategies and gives the first evidence for different neuronal pathways controlling the output behavior.
N2  - Der Monarchfalter (Danaus plexippus) vollführt eine der atemberaubendsten Verhaltensweisen im Tierreich: Jeden Herbst verlassen Millionen dieser Schmetterlinge ihre Brutgebiete in Nordamerika und migrieren mehr als 4000 km südwärts bis sie ihr Überwinterungsgebiet in Zentralmexico erreichen. Um ihre Migrationsrichtung über diese enorme Distanz einzuhalten, benutzen die Schmetterlinge einen zeitkompensierten Sonnenkompass. Daneben scheinen polarisiertes Licht, das Erdmagnetfeld und bestimmte Gebirgsketten die Schmetterlinge nach Süden zu führen. Im Gegensatz zu dieser faszinierenden Orientierungsfähigkeit wurde dem Verhalten der Schmetterlinge in ihrem nicht-migrierendem Zustand wenig Beachtung geschenkt. Obwohl diese keine großen Distanzen zurücklegen, müssen sie sich dennoch orientieren, um Futter und Paarungspartner zu finden oder Konkurrenten zu entfliehen. Das Ziel der vorliegenden Doktorarbeit war es, die Nutzung visueller Hinweise für die Orientierung von sowohl migrierenden als auch nicht-migrierenden Monarchfaltern zu untersuchen. Dazu wurden Feldexperimente, in denen die Migration der Schmetterlinge in Texas (USA) untersucht wurden, mit Experimenten, in denen das Orientierungsvermögen von nicht-migrierenden Schmetterlingen in Deutschland getestet wurde, verknüpft. 
Im ersten Projekt habe ich die Flugrichtung von Schmetterlingen während der jährlichen Herbstmigration aufgezeichnet. In einem Flugsimulator im Freien hielten die Schmetterlinge eine südliche Richtung, solange sie eine freie Sicht auf die Sonne hatten. Eine Versetzung der Sonnenposition um 180° mit Hilfe eines Spiegels zeigte auf, dass die Sonne die wichtigste Orientierungsreferenz der Tiere ist. Des Weiteren konnte ich zeigen, dass die Tiere, wenn die Sonne blockiert und ein grüner Lichtstimulus (simulierte Sonne) eingeschaltet wurde, diese simulierte Sonne als "echte" Sonne interpretierten. Dieser Hinweis reichte jedoch nicht aus, um die Migrationsrichtung festzulegen, wenn er als einziger visueller Hinweis im Labor simuliert wurde. Als ich den Schmetterlingen zusätzlich zur simulierten Sonne ein lineares Polarisationsmuster präsentierte, flogen die Tiere in die richtige, südliche Richtung. Das zeigt, dass mehrere Himmelshinweise erforderlich sind, um die Schmetterlinge während ihrer Migration zu steuern.
Im zweiten Projekt habe ich weiterhin gezeigt, dass nicht migrierende Schmetterlinge in der Lage sind eine konstante Richtung relativ zu einer simulierten Sonne beizubehalten. Interessanterweise ignorierten sie die spektrale Komponente des Stimulus und verließen sich stattdessen auf die Intensität. Als ein Panorama als einzige Orientierungsreferenz präsentiert wurde, hielten die Schmetterlinge ihre Richtung nur für kurze Zeitfenster und versuchten vermutlich, ihren Flug basierend auf Informationen des optischen Flusses zu stabilisieren. Als Nächstes untersuchte ich, ob die Schmetterlinge Himmelshinweise und lokale Hinweisen kombinieren, indem ich eine Sonne zusammen mit einem Panorama simulierte. Unter diesen Bedingungen war die Gerichtetheit der Flüge erhöht, was zeigt, dass die Tiere mehrere visuelle Hinweise zur räumlichen Orientierung kombinieren.
Beruhend auf der Beobachtung, dass ein Sonnenstimulus zu einem anderen Verhaltensmuster führte als das Panorama, untersuchte ich in meinem dritten Projekt, welche Orientierungsstrategien die Schmetterlinge verwenden. Hierfür präsentierte ich den Tieren verschiedene simulierte Hinweise. Während ein heller Streifen auf dunklem Hintergrund eine starke Anziehungskraft auf die Schmetterlinge, die in die Richtung des Reizes flogen, ausübte, wurde die invertierte Version des Stimulus zur Flugstabilisierung verwendet. Im Gegensatz dazu hielten die Schmetterlinge beliebige Richtungen mit einer hohen Gerichtetheit relativ zu einer simulierten Sonne ein. In einer uneindeutigen Szenerie mit zwei identischen Reizen (zwei helle Streifen, zwei dunkle Streifen oder zwei Sonnenstimuli), die um 180° versetzt waren, wurde eine konstante Flugrichtung nur dann erreicht, wenn zwei Sonnenstimuli gezeigt wurden. Das deutet auf eine Beteiligung des inneren Kompasses der Tiere hin. Im Gegensatz dazu nutzten die Schmetterlinge zwei dunkle Streifen zur Flugstabilisierung und wurden abwechselnd von zwei hellen Streifen angezogen. Dies zeigt, dass Monarchfalter stimulus-abhängige Orientierungsstrategien verwenden, und liefert den ersten Nachweis für unterschiedliche neuronale Verschaltungswege, die das Verhalten steuern.
KW  - Monarchfalter
KW  - Orientierung
KW  - Visuelle Orientierung
KW  - Schmetterlinge
KW  - Insekten
KW  - visual cue
Y1  - 2023
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-284709
ER  -