TY - JOUR A1 - Poethke, Hans J. A1 - Hovestadt, Thomas T1 - Evolution of density-and patch-size-dependent dispersal rates N2 - Based on a marginal value approach, we derive a nonlinear expression for evolutionarily stable (ES) dispersal rates in a metapopulation with global dispersal. For the general case of density-dependent population growth, our analysis shows that individual dispersal rates should decrease with patch capacity and-beyond a certain threshold-increase with population density. We performed a number of spatially explicit, individual-based simulation experiments to test these predictions and to explore further the relevance of variation in the rate of population increase, density dependence, environmental fluctuations and dispersal mortality on the evolution of dispersal rates. They confirm the predictions of our analytical approach. In addition, they show that dispersal rates in metapopulations mostly depend on dispersal mortality and inter-patch variation in population density. The latter is dominantly driven by environmental fluctuations and the rate of population increase. These conclusions are not altered by the introduction of neighbourhood dispersal. With patch capacities in the order of 100 individuals, kin competition seems to be of negligible importance for ES dispersal rates except when overall dispersal rates are low. KW - Metapopulation KW - Dichte KW - Verteilung KW - density-dependent dispersal KW - metapopulation KW - patch size KW - ESS KW - dispersal rate KW - individual based model (IBM) Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-49659 ER - TY - THES A1 - Chaidir, T1 - Insektizide Rocaglamid-Derivate und Verwandte Verbindungen aus Aglaia-Arten (Meliaceae) T1 - Insecticidal rocaglamide derivatives and related compounds from Aglaia species (Meliaceae) N2 - Auf der Suche nach neuen biologisch aktiven Naturstoffe aus der Gattung Aglaia(Meliaceae) wurde die insektizide Wirkung von Methanol-Extrakten verschiedener Aglaia-Arten gegenüber frisch geschlüpften Raupen des Schadinsektes Spodoptera littoralis (Noctuidae) untersucht. Die getesteten Proben stammen aus Vietnam und Südchina. Aus den in diesem Bioscreening aufgefallenen Extrakten wurden mit Hilfe von durch Biotests begleiteter Fraktionierung sowie parallel durchgeführten chemisch-physikalischen Analysen insgesamt 29 Naturstoffe isoliert und charakterisiert. Darunter befinden sich sechs bisher nicht beschriebene Benzofurane (Rocaglamide), zwei Benzopyrane (je ein Aglain und ein Aglaforbesin), zwei Benzoxepine (Forbagline) sowie ein Zimtsäure-Putrescin-Bisamid. Die Strukturaufklärung erfolgte vor allem durch NMR-Spektroskopie (darunter 2D-Experimente wie H-H-COSY, HMQC, HMBC und ROESY) sowie durch Massenspektrometrie. Die Untersuchungen zur Struktur-Wirkungs-Beziehung ergaben für die Rocaglamide V, Z und AA eine starke insektizide Aktivität gegenüber Raupen von S. littoralis mit LC50- und EC50-Werten von 2.0 bis 6.6 ppm bzw. 0.1 bis 1.0 ppm, während die Rocaglamide X und Y überraschenderweise keine Aktivität zeigten. Letztere stellen bisher die ersten Beispiele für biologisch inaktive Rocaglamid-Derivate überhaupt dar. Dieser Befund weist darauf hin, daß für die insektizide Aktivität dieser Verbindungs-Klasse der Hydroxyl-Substituent am C-8b neben dem Benzofuran-Grundkörper eine entscheidende Rolle spielt, da eine Alkoxylierung an C-8b zum vollständigen Verlust der Aktivität führt. In einem Screening mit drei verschiedenen basalen Medien, die mit unterschiedlichen Phytohormonen und organischen Zusätzen versetzt worden waren, erwies sich das RW-(Risser und White) Medium mit 1 mg/l 2.4-D, 0.2 mg/l BAP, 0.1 g/l Ascorbinsäure und 0.5 g/l Caseinhydrolysat als geeignetstes Kulturmedium zur Kalusbildung bei Aglaia-Arten. Die Vorversuche zeigten darüber hinaus deutlich, daß Kalluskulturen von Aglaia elliptica in der Lage sind, relevante Inhaltsstoffe wie das Zimtsäure-Pyrrolidin-Bisamid- Derivat zu bilden. N2 - In search for novel naturally bioactive compounds, a screening program was performed on ten methanol extracts from different organs of six Aglaia spp, namely, odorata, tsangii, polystachia, taiwanensis, duperreana and dasyclada, collected in Vietnam and China, using a well established insecticide-bioassay system with the polyphagous pest insect Spodoptera littoralis (Noctuidae). Bioassay-guided fractionation of those extracts using the same bioassay system, led to the isolation of twenty-nine natural compounds, eleven of which are new natural products. Six new rocaglamide derivatives along with another twelve congeners were isolated and identified. Three cinammoyl bisamide derivatives, possessing either a 2-aminopyrrolidine ring or a putrescine moeity, were obtained together with four rocaglamide-related compounds (aglain-, aglaforbesin- and forbaglin type compounds) which also possess putrescine. In addition, A. dasyclada also yielded two interesting flavonoid derivatives, flavanocoumarine and a phenylpropanoid derivative of catechin, together with catechin and scopoletine (coumarin). The structures were established on the basis of 1H, 13C and 2D (H-H-COSY, HMQC, HMBC, ROESY) NMR spectroscopic methods and mass spectrometry. The insecticidal activities of the new rocaglamide derivatives against the larvae of S. littoralis in a chronic feeding assay were calculated as LC50 and EC50-values and exhibited values ranging from 2.0 - 6.6 ppm and 0.1 - 1.0 ppm, respectively. An interesting finding however showed that two rocaglamide derivatives, both with ethyloxy-substituent at C-8b of the furan ring instead of the usual hydroxy group, were devoid of insecticidal activity. In the course of the preliminary study to establish a callus culture of Aglaia sp., Risser and White medium supplemented with 1.0 mg/l 2,4-D, 0.2 mg/l BAP, 0.5 g/l casein hydrolysate and 0.1 g/l ascorbic acid was found as the best medium for induction of callus. In this study through LC-MS experiment, the present of odorinol was also observed in the callus of A. elliptica. KW - Aglaia KW - Pflanzeninhaltsstoff KW - Pflanzliches Insektizid KW - Agalia duperreana KW - Aglaia dasyclada KW - Meliaceae KW - Rocaglamid KW - Isolierung KW - Strukturauklärung KW - NMR KW - spodoptera littoralis KW - Aglaia duperreana KW - Aglaia dasyclada KW - Meliaceae KW - rocaglamide KW - isolation KW - structure elucidation KW - NMR KW - spodoptera littoralis Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-647 ER - TY - THES A1 - Keller, Andreas T1 - Genetic Intervention in Sensory Systems of a Fly T1 - Genetische Intervention in sensorischen Systemen einer Fliege N2 - Die vorliegende Arbeit vergleicht Transgene, die in Drosophila Neuronen exprimiert wurden, um diese abzutöten oder zu blockieren. Tetanus Neurotoxin erwies sich als sehr effizient, um chemische Synapsen zu blockieren. Synapsen, die aus einer chemischen und einer elektrischen Komponente bestehen, ließen sich dagegen mit einem ektopisch exprimierten humanen Kalium-Kanal zuverlässiger ausschalten. Es wurden drei Möglichkeiten verglichen, eine zeitliche Kontrolle über die Funktion von Neuronen zu erlangen. Keines der getesteten Systeme erwies sich als universell anwendbar, aber die durch Rekombination induzierte Tetanus Neurotoxin Expression ist ein vielversprechender Ansatz. Die aus dieser vergleichenden methodischen Studie gewonnenen Ergebnisse wurden angewendet, um die Rolle von Neuronen in sensorischen Systemen bei der Verarbeitung verschiedener sensorischer Informationen zu untersuchen. Chemische und mechanische Rezeptorneuronen konnten den olfaktorisch gesteuerten Verhaltensweisen beziehungsweise den lokomotorischen Leistungen, denen sie zu Grunde liegen, zugeordnet werden. Hauptthema der Arbeit ist die Suche nach Neuronen, die an der Bewegungsdetektion im visuellen System beteiligt sind. Dabei zeigte sich, daß weder L2 noch L4 Neuronen im ersten visuellen Neuropil essentiell für die Detektion von Bewegung sind. Vielmehr deuten die Ergebnisse darauf hin, daß die Bewegungsdetektion über das Netzwerk der amacrinen Zellen (a) erfolgt. Die für vertikale Bewegung sensitiven VS Zellen in der Lobula Platte erwiesen sich als nicht notwendig für die Verhaltensreaktionen auf vertikale Bewegungsreize. Daraus folgt auch, daß in der Strukturmutante optomotor blind das Fehlen der VS Zellen nicht ursächlich für die stark eingeschränkten Reaktionen auf vertikale Bewegung ist. Ein anderer Defekt in optomotor blind muß dafür verantwortlich sein. Die Arbeit zeigt das große Potential der beschriebenen Methoden zur Untersuchung der Informationsverarbeitung im Nervensystem von Drosophila. Einzelne Neuronengruppen konnten komplexen Verhaltensweisen zugeordnet werden und Theorien über die Informationsverarbeitung konnten in Verhaltensexperimenten mit transgenen Fliegen getestet werden. Eine weitere Verfeinerung der Methodik zur genetischen Intervention wird das Drosophila Gehirn zu einem noch besseren Modell für die Informationsverarbeitung in Nervensystemen machen. N2 - Different transgenes that can be expressed in neurons to kill or block them were compared. Tetanus neurotoxin blocked chemical synapses very efficiently. Synapses consisting of a chemical and an electrical component were blocked more reliably by expressing a human inwardly rectifying potassium channel. To gain temporal control over neuronal function, three genetic tools have been investigated. None of the systems is without drawbacks, however, the recombination induced tetanus neurotoxin expression is a promising approach. The knowledge gained from the comparative methodological study was used to investigate the role of neurons in sensory systems in processing different sensory informations. Receptor neurons sensitive for chemical or mechanical stimuli were correlated to specific olfactory behaviors or locomotor tasks. The main topic of this thesis is the much discussed question of which neurons are involved in motion processing in the visual system of flies. Neither L2 nor L4 neurons in the first visual neuropil are essential for motion-detection. The results indicate that maybe motion is detected by the network of amacrine cells (a). The vertical motion-sensitive VS cells in the lobula plate are not necessary for behavioral responses to vertical motion. This finding implies that the lack of VS cells in the structural mutant optomotor blind is not causally related to the altered responses to motion stimuli. Other abnormalities in optomotor blind are responsible for this behavioral phenotype. This work shows the potential of the described methods in studying information processing in the Drosophila brain. Groups of neurons were correlated to complex behavioral responses and theories about information processing were tested by behavioral experiments with transgenic flies. The refinement of the genetic tools to interfere with neuronal function will make the Drosophila brain an even better model to study information processing in nervous systems. KW - Taufliege KW - Bewegungssehen KW - Neurophysiologie KW - Nervengift KW - Drosophila KW - Tetanus Neurotoxin KW - Bewegungsdetektion KW - Visuelles System KW - Lamina KW - Lobula Platte KW - Drosophila KW - Tetanus Neurotoxin KW - Motion detection KW - visual system KW - lamina KW - lobula plate Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-680 ER - TY - THES A1 - Tschäpe, Jakob-Andreas T1 - Molekulare und funktionelle Analyse der Drosophila-Mutante löchrig T1 - Molecular and Functional Analysis of the Drosophila mutant löchrig N2 - Neurodegenerative Erkrankungen des Menschen sind eines der Hauptfelder molekularer neurobiologischer Grundlagenforschung. Um generell molekulare, komplizierte Vorgänge in vivo untersuchen zu können, nutzt man seit geraumer Zeit Modellorganismen wie Caenorhabditis elegans oder Drosophila melanogaster. In der vorliegenden Arbeit wird die Drosophila-Neurodegenerationsmutante loe (löchrig) beschrieben, die als Modell für die Rolle des Cholesterinhaushalts im Bezug auf Neurodegeneration herangezogen werden kann. Die Fliegen dieser Mutante zeigen stark progressive, altersabhängige Degeneration von Neuronen, dabei unterlaufen diese Nervenzellen einen nekrotischenZelltod. Verantwortlich für diese Mutation ist die Insertion eines P-Elementes in einem Intron des Drosophila-g-5'-AMP-aktivierten Proteinkinase- (AMPK)-Gens. Die verschiedenen Spleißprodukte des loe Gens kodieren für die regulatorische g-Untereinheit des AMPK-Komplexes, der , aktiviert durch 5'AMP, energieintensive Prozesse negativ reguliert. Die Spleißform loeI ist durch die P-Element-Insertion betroffen, Anteile des P-Elementes werden in das loeI-Transkript hineingespleißt. Eine neuronale Expression von loeI im loe-Hintergrund führt zur Revertierung des loe-Phänotypes. Mit der Expression anderer Spleißformen kann dieser Effekt nicht erzielt werden. Das LOE I-Protein birgt in seinem N-Terminus eine Reihe möglicher Interaktionstellen mit anderen Proteinen, die den AMPK-Komplex in einen Kontext mit den Proteinen der APP (Amyloid Precursor Proteins) ?Familie stellen oder z. B. Interaktionen mit dem Cytoskelett herstellen können. Eine molekulare Interaktion mit NiPSNAP, einem Protein, dass vermutlich eine Rolle im Vesikelverkehr spielt, konnte nachgewiesen werden. Ein direktes humanes Homolog von LOE I ist nicht bekannt, wohlgleich es im Menschen drei AMPK-g-Untereinheiten gibt, von denen zwei ähnliche Funktionen übernehmen könnten wie LOE I. Die loe-Mutante interagiert genetisch mit der Mutante clb ? columbus, die einen Defekt im Gen der HMG-CoA-Reduktase trägt. Dieses Emzym ist das Schlüsselenzym der Cholesterinbiosynthese. Die Art der Interaktion belegt eine negative Regulierung der HMG-CoA-Reduktase durch die AMPK. So schwächt die clb-Mutation den neurodegenerativen loe-Phänotyp ab, eine Überexpression von clb verstärkt diesen. Eine Verminderung der Neurodegeneration kann auch mit Medikamenten erreicht werden: Statine, potente Hemmer der HMG-COA-Reduktase, reprimieren deutlich den loe-Phänotyp. In loe ist der Cholesterinester-Spiegel auf 40% abgesenkt. Eine weitere genetische Interaktion von loe konnte nachgewiesen werden: Die Mutante für das Drosophila-Homolog von APP (Appl) verstärkt den neurodegenerativen Phänotyp in loe stark, wogegen die Appl-Mutante selbst keine neurodegenerativen Defekte aufweist. Darüberhinaus zeigt die Doppelmutante Defekte, die keine der Einzelmutanten aufweist: Sterilität oder eine extrem kurze Lebensdauer von nur 3-4 Tagen. Diese Interaktion ließ sich auf molekularer Ebene charakterisieren. Die proteolytische Prozessierung von APPL durch Sekretasen ist in loe alteriert. In der vorliegenden Arbeit konnte gezeigt werden, dass durch die loe-Mutation die b-Sekretase aus Vertebraten (BACE) und eine bisher noch nicht beschriebene endogene Sekretase aus Drosophila negativ beeiflusst werden. Ein AMPK-Komplex mit LOE I als g-Untereinheit scheint über den Cholesterinester-Spiegel die Aktivität einer speziellen Untergruppe der Sekretasen zu beeinflussen. Die Missfunktion dieser Sekretasen ist ein kritischer Punkt in der Pathogenese der Alzheimer-Krankheit. Die loe-Mutation wirft neues Licht auf die bekannten Verbindungen zwischen Cholesterin-Stoffwechsel, Vesikelverkehr und Prozessierung von APP(L). Mit den großen Möglichkeiten, die die Drosophila-Genetik bietet, stellt diese neue Mutante ein weiteres Werkzeug zur Charakterisierung von Therapie-Ansätzen für die Alzheimer-Kankheit dar. Die vorliegende Arbeit belegt um ein weiteres Mal, dass Drosophila ein potentes Modellsystem zur Untersuchung humaner, neurodegenerativer Erkrankungen wie Chorea Huntington, Parkinson oder der Alzheimer Krankheit ist. N2 - Human neurodegenerative diseases are the main topic of molecular neurobiological basic research. To investigate detailed mechanisms in vivo one uses the tool of genetic model organisms like Caenorhabditis elegans or Drosophila melanogaster for quite a long while. This thesis describes the Drosophila neurodegenration mutant löchrig (loe), which can be used as a model for cholesterol metabolism in respect to neurodegeneration. Mutant loe flies show strong and progressive age-dependent degenration of neurons undergoing necrotic cell death. The P-element inserted in an intron of the gene coding for the Drosophila 5'-AMP activated protein kinase (AMPK) complex gamma subunit is responsible for the mutation in loe. The various splice forms of the loe gene code for different regulatory gamma subunits of this complex consisiting of three subunits. The splice form loeI is affected by the P-element insertion, parts of the P-element are spliced into the loeI transkript in the loe mutant. The neuronal expression of one copy of loeI in the mutant background revertes the neurodegenerative phenotype which can not be achieved by expression of one of the other splice forms. The LOE I protein contains in its N-terminus several putative interaction motifs and domaines. These could get a LOE I-containing AMPK complex in context with the APP (amyloid precursor protein) or the cytoskeletton. An interaction with NiPSNAP ? a protein with a putative function in the vesicular transport ? has been proved molecularly. A human homolog of LOE I is not yet known, although there are three different isoforms of a AMPK gamma subunit described in humans. The loe mutant interacts genetically with the columbus (clb) mutant, wich is affected in the gene of the HMG-CoA reductase, the key enzyme in cholesterol biosynthesis. This shown interaction verifies a negative regulation of the HMG-CoA reductase by the AMPK complex in Drosophila. Thus the clb mutation supresses the loe phenotype, an overexpression of clb enhances the neurodegeneration. A supression of the neurodegenerative phenotype can be also achieved by a statin treatment of loe flies. Statins are potent inhibitors of the HMG-CoA reductase. Another genetic interaction exists between loe and the Appl mutant. Appl d, the null mutant of the Drosophila APP homolog, enhances strongly the neurogenerative phenotype of loe, whereas the Appl mutant itself shows no neuronal defects. In addition the double mutant shows defects which none of the single mutants show: sterility of females and a dramatic shortened lifespan of only 3-4 days. This interaction could be characterized on the molecular level: The proteelytic processing of APPL by sectretases is altered in the loe mutant. Both the BACE sectretase from vertebrates and an so far uncharakterized endogenous sectretase in Drosophila are negatively influenced by the loe mutation. An AMPK complex containing LOE I as the gamma subunit seems to regulate the activity of a subgroup of the sectretases via the cholesterolester level. The misfunction of secretases is a crutial point in the pathogenesis of Alzheimer's disease. The loe mutation gives new insights in the already known links between cholesterol homeostasis, vesicular transport, and processing of APP(L). Together with the exstensive tools of Drosophila genetics this new mutant will supply new possibilities to characterize putative therapies to cure Alzheimer's disease. This thesis at another time presents Drosophila as an potent model system for the research on human neurodegenerative diseases like Huntington's disease, Parkinson or Alzheimer's disease. KW - Taufliege KW - Mutante KW - Cholesterin KW - Nervenzelle KW - Degeneration KW - Alzheimer-Krankheit KW - Neurodegeneration KW - Drosophila KW - APP KW - Cholesterin KW - Alzheimer Krankheit KW - AMPK KW - Neurodegeneration KW - Drosophila KW - APP KW - Cholesterol KW - Alzheimer's Disease KW - AMPK Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2963 ER - TY - THES A1 - Hofmann, Wilma T1 - Die Rolle von eIF-5A und Kernaktin bei Kernexportprozessen N2 - Die retrovirale Replikation in der eukaryotischen Zelle erfordert den Export Intron-enthaltender Transkripte aus dem Kern ins Cytoplasma. Bei HIV-1 wird dieser nucleocytoplasmatische Transport durch den viralen Transaktivator Rev vermittelt. Rev ist ein Shuttle-Protein, das sowohl ein Kernimportsignal (NLS) als auch ein Leucin-reiches Kernexportsignal (NES) besitzt. Nach der Bindung von Rev an eine spezifische RNA Sekundärstruktur, das sogenannte Rev Response Element (RRE) interagieren zelluläre Faktoren mit dem NES von Rev, wodurch der Kernexport vermittelt wird. Neben dem generellen Exportrezeptor CRM1 konnte auch der eukaryotische Initiationsfaktore 5A (eIF-5A) als ein Bindungspartner von Rev identifiziert werden. In dieser Arbeit konnte nun gezeigt werden, daß eIF-5A ein essentieller Faktor für den Rev-vermittelten RNA Export ist. Mikroinjektionen von eIF-5A-Antikörpern und der eIF-5A-M14 Mutante in Kerne von Xenopus Oocyten, sowie Bindungsstudien in Lösung haben gezeigt, daß eIF-5A als ein Adapterprotein fungiert, das upstream des generellen Exportrezeptors CRM1 wirkt. eIF-5A bindet dabei an das Rev-NES und vermittelt dadurch eine effiziente Bindung dieses NES an CRM1, wodurch der effiziente Export des Rev/RNA-Komplexes stattfinden kann. Da die zelluläre Funktion von eIF-5A noch unbekannt war, wurden Overlay Blot Assays auf Xenopus Oocytenkernhüllen durchgeführt, um Kernproteine zu finden, die mit eIF-5A interagieren. Dies führte zur Identifikation des Transkriptionsfaktors IIIA als einen Bindungspartner von eIF-5A. TFIIIA ist ein Exportfaktor für die Oocyten-Typ 5S rRNA in Amphibien Oocyten und besitzt wie Rev ein Leucin-reiches NES. Aufgrund einer Analyse dieses RNA Exportweges konnte nun gezeigt werden, daß eIF-5A auch in diesem spezifischen Exportweg als Adapter wirkt, der das NES des TFIIIA mit dem Exportrezeptor CRM1 verbindet und dadurch den Export des TFIIIA/5S rRNA-Komplexes vermittelt. Eine weitere zelluläre Funktion von eIF-5A konnte beim Export der CD83 mRNA in Dendritischen Zellen gefunden werden. Es konnte gezeigt werden, daß der Export der CD83 mRNA durch das RNA-bindende Protein HuR und durch den generellen Exportrezeptor CRM1 vermittelt wird. Durch den HuR Lignaden APRIL, der ein Rev-ähnliches, Leucin-reiches NES besitzt, wird dabei die Bindung an CRM1 vermittelt. Des weiteren konnte gezeigt werden, daß eIF-5A an diesem RNA Export beteiligt ist. Wie auch beim Rev-vermittelten RRE RNA Export und dem TFIIIA-vermittelten 5S rRNA Export wirkt eIF-5A als ein Adapter, der das NES des HuR-Liganden APRIL mit CRM1 verbindet, wodurch der Export des CD83 mRNA/HuR/APRIL Komplexes stattfinden kann. Neben TFIIIA und verschiedenen Nucleoporinen, konnte Kernaktin als ein weiterer Bindungspartner von eIF-5A identifiziert werden. In dieser Arbeit durchgeführte Mikroinjektionsexperimente mit Antikörpern gegen Aktin sowie verschiedenen Aktin-bindende Drogen konnten zeigen, daß Kernaktin scheinbar generell in Exportprozesse involviert ist. Mit Hilfe verschiedener Aktin-bindender Proteine (Latrunculin B und Swinholide A) konnte gezeigt werden, daß eine lösliche oder oligomere Form, nicht jedoch Aktinfilamente, funktionell an Kernexportprozessen beteiligt sind. Durch die Analyse Kernaktin-bindender Proteine konnten bereits die beiden Nucleoporine CAN/Nup214 und p62, die beide an Exportprozessen beteiligt sind, als Bindungspartner identifiziert werden. Außerdem ergaben sich höchst interessante Hinweise auf die Beteiligung eines, bis jetzt noch nicht identifizierten, Kernproteins auf eine Beteiligung am Aktin-vermittelten Kernexport. KW - Kernhülle KW - RNS KW - Stofftransport KW - Actin KW - eIF-5A KW - Rev-NES KW - TFIIIA KW - CD83mRNA KW - Kernaktin Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2987 ER - TY - THES A1 - Kumar, Andreas T1 - Expression und Aufreinigung von intrazellulären Anteilen des Interleukin-4-Rezeptors als GST-Fusionsproteine und Messung von Protein-Protein-Wechselwirkungen T1 - Expression and Purification of Intracellular Parts of the Interleukin-4-Receptor as GST-Fusion-Proteins and Detection of Protein-Protein-Interactions N2 - In dieser Doktorarbeit wurden zwei intrazelluläre Anteile des IL-4 Rezeptors als GST-Fusionsproteine exprimiert. GST-E1, in dem das cytoplasmatische membranproximale 1/3 von IL-4Ralpha (173 AS) einschließlich des Box 1 Motivs an GST fusioniert ist, konnte nach differenzierter De- und Renaturierung und Bindung an Glutathion-Sepharose Matrix in elektrophoretisch reiner Form aufgereinigt werden. GST-gammainP5D4, in dem die intrazelluläre Domäne von gamma c an GST gebunden vorliegt, konnte nur als heterogenes Gemisch mit 4 C-terminal verkürzten Fraktionen erhalten werden. Mit diesen rekombinanten Fusionsproteinen wurden Immunpräzipitationsversuche in Lysaten IL-4R-transfizierter Ba/F3 Zellen vor und nach Stimulation mit IL-4 durchgeführt. Für GST-E1 wurde eine Wechselwirkung mit Jak1 nachgewiesen, die dem bisherigen Kenntnisstand entspricht; für GST-ginP5D4 hingegen konnte eine Wechselwirkung mit Jak3 nicht gezeigt werden. Beide Proteine sind in der Lage, STAT5 zu präzipitieren; diese Bindung erscheint unabhängig von der IL-4 Stimulation der Zellen und läßt neue Spekulationen über den Mechanismus der Signaltransduktion durch STAT5 zu. Danach könnten nach den hier gewonnenen Informationen beide IL-4-Rezeptorketten jeweils ein STAT5 Molekül zur STAT5-Dimerisirerung nach Rezeptoraktivierung beitragen. Es ist somit gelungen, ein in-vitro-Modell zur Messung von Protein-Protein-Wechselwirkungen am IL-4 Rezeptor zu etablieren, welches für weitere Untersuchungen eingesetzt werden kann. N2 - Two intracellular parts of the interleukin-4-receptor were expressed as GST-fusion-proteins. GST-E1, which comprises the cytoplasmic membrane-proximal 1/3 of IL-4Ralpha (173 AS) including the box1-motif fused to GST, could be purified electrophoretically clean after differential denaturation and renaturation and specific binding to Glutathion-Sepharose Matrix. GSTgammainP5D4, which comprises the intracellular domain of gamma c fused to GST, could only be purified as a heterogenous mixture with 4 C-terminally truncated proteins. Immunoprecipitation experiments were performed in lysates of IL-4R transfected Ba/F3 cells before and after stimulation with IL-4. For GST-E1, an interaction with Jak1 was shown, reflecting the current state of knowledge; however, an interaction with Jak3 could not be shown for GSTgamma in P5D4. Both proteins are able tp precipitate STAT5; this binding appears independet of IL-4 stimulation of the cells and allows for new speculations on the signal transduction mechanism by STAT5. According to the information gained in this work, both IL-4-receptor chains could contribute one STAT5 molecule to STAT5 dimerisation after receptor activation. Therefore, the goal was achieved to establish an in-vitro-model for the detection of protein-protein interactions on the interleukin-4-receptor, which can be used for further investigations. KW - Interleukin-4 KW - Rezeptor KW - Signaltransduktion KW - GST-Fusionsprotein KW - Jak/ STAT KW - Interleukin-4 KW - receptor KW - signal transduction KW - GST fusion protein KW - Jak/ STAT Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-5338 ER - TY - THES A1 - Berghoff, Stefanie M. T1 - Sociobiology of the hypogaeic army ant Dorylus (Dichthadia) laevigatus Fr. Smith T1 - Soziobiologie der unterirdischen Treiberameise Dorylus (Dichthadia) laevigatus Fr. Smith N2 - Originally renowned for their spectacular epigaeic raids, army ants have captured scientific attention for almost two centuries. They now belong to one of the best studied group of ants. However, most of our knowledge about army ants was derived from the study of the minority of specialized, epigaeicly active species. These species evolved probably rather recently from hypogaeic ancestors. The majority of army ant species still leads a hypogaeic life and is almost completely unknown in its entire sociobiology. It thus remained speculative, whether the assumed 'general' characteristics of army ants represent an adaptation to epigaeic activity or apply also to the majority of hypogaeic species. Based on the recent observation that the hypogaeic Asian army ant Dorylus (Dichthadia) laevigatus recruits predictably to palm oil baits, I developed and tested an oil-baiting method for the study of hypogaeic (army)ants. Prior to my study, nothing was known about the sociobiology of the assumed rare D. laevigatus. Throughout my work, I showed D. laevigatus to be very common and abundant in a wide range of habitats in West-Malaysia and on Borneo. Investigating its foraging behavior, I revealed D. laevigatus to differ from epigaeicly active species in several ways. Never demonstrated for any of the epigaeic species, D. laevigatus established stable trunk trail systems. Such a trail system contradicted the perception of army ant foraging, which was believed to be characterized by raids with constantly alternating trail directions. The trunk trail system further enabled a near omnipresence of D. laevigatus within its foraging area, which was also believed to be atypical for an army ant. Raids differed in structure and composition of participating workers from those of epigaeic species. Also, bulky food sources could be exploited over long periods of time. The foraging system of D. laevigatus resembled in several ways that of e.g. leaf-cutter and harvester ants. Likewise contrary to the assumptions, D. laevigatus had a wide food spectrum and showed only little effect on local arthropod communities, even falling itself prey to other ants. Strong aggressive behavior was observed only towards ant species with similar lifestyles, enabling me to provide the first detailed documentation of interspecific fights between two sympatric Dorylus species. Similar to foraging habits or ecological impact, nothing was known about colony size and composition, nesting habits, or worker polymorphism for D. laevigatus or any other hypogaeic Dorylus species prior to my work. By observing and eventually excavating a colony, I showed D. laevigatus to have a much smaller colony size and to lack the large sized workers of epigaeic Dorylus species. Similar to epigaeic Dorylinae, I showed D. laevigatus to have a non-phasic brood production, to emigrate rarely, and to alter its nest form along with habitat conditions. Detailed morphological and geographical descriptions give an impression of the Asian Dorylus species and are expected to aid other researchers in the difficult species identification. The genetic analysis of a male collected at a light trap demonstrated its relation to D. laevigatus. Confirming the male and queen associations, D. laevigatus is now one of five Dorylus species (out of a total of 61), for which all castes are known. In cooperation with D. Kistner, I provide a morphological and taxonomical description of nine Coleopteran beetles associated with D. laevigatus. Behavioral observations indicated the degree of their integration into the colony. The taxonomic position of the beetles further indicated that D. laevigatus emigrated from Africa to Asia, and was accompanied by the majority of associated beetles. The diversity of D. laevigatus guests, which included a number of unidentified mites, was rather low compared to that of epigaeic species. Overall, I demonstrated the developed baiting containers to effectively enable the study of hypogaeic ants. I showed several other hypogaeic ant species to be undersampled by other methods. Furthermore, the method enabled me to documented a second hypogaeic Dorylus species on Borneo. A detailed description of this species' morphology, ecology, and interactions with D. laevigatus is provided. My study indicated D. laevigatus to be an ecologically important species, able to influence soil structure and organisms of tropical regions in many ways. Relating the observed traits of D. laevigatus to epigaeicly active species, I conclude that our assumption of 'general' army ant behavior is erroneous in several aspects and needs to be changed. The oil-baiting method finally provides a tool enabling the location and study of hypogaeic (army)ant species. This opens a broad field for future studies on this cryptic but nonetheless important group of ants. N2 - Bekannt durch ihre spektakulären Massenraubzüge werden Treiberameisen seit fast 200 Jahren wissenschaftlich untersucht und sind nun eine der am besten untersuchten Ameisengruppen. Jedoch basiert unser Wissen über diese Tiere fast ausschließlich auf der Erforschung der kleinen Gruppe der oberirdisch fouragierenden Arten. Diese haben sich jedoch wahrscheinlich erst vor evolutionär relativ kurzer Zeit aus unterirdischen Arten entwickelt. Die weitaus größere Zahl der Arten lebt auch heute noch unterirdisch und ist in ihrer Soziobiologie praktisch unbekannt. Es blieb daher spekulativ, ob die als 'typisch' geltenden Treiberameisencharakteristika nur eine besondere Anpassung an ein oberirdisches Fouragieren darstellen, oder auch auf die unterirdische Mehrheit der Arten zutreffen. Basierend auf die Entdeckung dass die unterirdische asiatische Treiberameisenart Dorylus (Dichthadia) laevigatus voraussagbar an Palmöl-Köder rekrutiert habe ich verschiedene Köderbehälter entworfen und die Eignung der Ködermethode für die Erforschung unterirdischer (Treiber)ameisen untersucht. Vor meiner Arbeit war über die Soziobiologie der als selten geltenden D. laevigatus nichts bekannt. Meine Arbeit zeigte dagegen, dass D. laevigatus sehr häufig und verbreitet ist. Durch die genauere Untersuchung des Fouragierverhaltens konnte ich zeigen, dass sich D. laevigatus von den bekannten, oberirdisch aktiven Arten in mehreren grundlegenden Merkmalen unterscheidet. Das gefundene fest etablierte und lang genutzte Wegesystem von D. laevigatus wurde bisher nie für epigäische Arten gezeigt und widerspricht sogar dem bisherigen Bild des Lebenstyps Treiberameise, für den ständig wechselnde Wegrouten als typisch galten. Dieses Wegesystem verlieh D. laevigatus eine nahe Omnipräsenz in ihrem Fouragiergebiet. Weiterhin wichen Raubzüge in ihrer Struktur und Zusammensetzung der beteiligten Arbeiterinnen von denen oberirdischer Arten ab. Auch konnten große Futtermengen über längere Zeiträume hinweg genutzt werden. Das beobachtete Fouragierverhalten ähnelt daher zum Teil eher dem von Blattscheider- und Ernteameisen als dem oberirdisch jagender Treiberameisen. Ebenfalls entgegen den bisherigen Vermutungen hat D. laevigatus ein breites Nahrungsspektrum und zeigte nur geringen Einfluss auf lokale Bodengemeinschaften. Zum Teil wurde sie selbst zur Beute. Stark aggressives Verhalten konnte ich vor allem gegenüber Arten mit ähnlicher Lebensweise beobachten. Dies erlaubte mir die erste detaillierte Dokumentation interspezifischer Kämpfe zwischen zwei sympatrischen Dorylus Arten. Ähnlich den Fouragiergewohnheiten und des ökologischen Einflusses war bislang auch nichts über Koloniegröße, Nistgewohnheiten und Arbeiterinnen-Polymorphismus von D. laevigatus oder anderen unterirdischen Dorylus Arten bekannt. Nach der Beobachtung und Einsammlung eines Volkes konnte ich zeigen, dass eine D. laevigatus Kolonie bedeutend kleiner ist und ihr die großen Arbeiterinnen fehlen im Vergleich zu oberirdischen Dorylus Arten. Ähnlich den oberirdischen Dorylinae zeigte D. laevigatus eine nicht-phasische Brutproduktion, eher seltene Kolonieumzüge und eine mit dem Habitat variierende Nestform. Detaillierte morphologische und geographische Beschreibungen geben einen Überblick über die asiatischen Dorylus Arten und sollen nachfolgenden Wissenschaftlern bei der schwierigen Artbestimmung unterstützen. Die genetische Analyse eines am Licht gefangenen Männchens weist dies eindeutig D. laevigatus zu. Durch meine Arbeit zählt D. laevigatus nun zu einer von fünf Dorylus Arten (von insgesamt 61), von denen alle Kasten bekannt sind. In Kooperation mit D. Kistner liefere ich eine morphologische und taxonomische Beschreibung von neun mit D. laevigatus assoziierten Käferarten. Verhaltensbeobachtungen geben Aufschluss über den Grad der Assoziation. Die taxonomische Position der Käfer lässt ferner darauf schließen, dass die Ameisen aus Afrika nach Asien emigrierten und der Großteil der assoziierten Käfer dieser Wanderung folgte. Die entwickelten Köderbehälter erwiesen sich als effektiv und gut geeignet für die Untersuchung unterirdischer Ameisen. So konnte ich zeigen, dass unterirdische Ameisenarten in Studien mit anderen Sammelmethoden oft unterrepräsentiert sind. Auch fand ich mit Hilfe der Ködermethode eine zweite, auf Borneo bislang unbekannte Dorylus Art. Morphologie, Ökologie dieser Art sowie Interaktionen mit D. laevigatus werden beschrieben. Meine Studie weist D. laevigatus als eine ökologisch wichtige Art aus, die in vielfacher Weise Bodenstruktur und Bodenorganismen tropischer Regionen beeinflussen kann. Im Vergleich mit den bekannten oberirdisch lebenden Arten komme ich zu dem Schluss, dass unser bisheriges Bild von 'typischen' Treiberameiseneigenschaften in verschiedener Hinsicht nicht zutrifft und geändert werden muss. KW - Borneo KW - Dorylus KW - Nahrungserwerb KW - Boden KW - Ameise KW - Verhalten KW - Bodenökologie KW - Tropen KW - Borneo KW - behavior KW - soil KW - ecology KW - rainforest KW - Borneo Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-5005 ER - TY - THES A1 - Ostner, Julia T1 - Sex-specific reproductive strategies in redfronted lemurs (Eulemur fulvus rufus, Primates, Lemuridae) T1 - Geschlechtsspezifische Reproduktionsstrategien von Rotstirnmakis (Eulemur fulvus rufus, Primates, Lemuridae) N2 - The number of males in animal groups is an essential determinant of male and female reproductive strategies. Females may benefit from living with several males, whereas males generally strive to monopolize a group of females. Due to male intrasexual competition, the sex ratio of groups of anthropoid primates is generally female-biased. Gregarious Malagasy lemurs deviate from theoretical expectations derived from sexual selection theory and from patterns found among anthropoids because they live in relatively small groups with an even or male-biased adult sex ratio and lack sexual dimorphism. The aim of this thesis was to investigate sex-specific reproductive strategies relating to the unusual group composition of redfronted lemurs (Eulemur fulvus rufus) by combining behavioral, demographic and endocrinological data. In the first of a set of four studies I investigated the applicability of non-invasive endocrine measurements for monitoring ovarian function in wild redfronted lemur females in order to evaluate the degree of estrus synchrony. Further, I tested the prediction that males living in multi-male groups rely on indirect mechanisms of intrasexual competition, such as physiological suppression of testicular function. Several possible benefits gained from living with many males have been proposed and the hypothesis that additional males improve social thermoregulation was tested in the third study. Finally, I examined the proximate determinants of the unusual sex ratio within groups, the variation in the adult sex ratio as well as possible social benefits of the high number of males for both sexes. The study was conducted in Kirindy Forest, Madagascar, between April 1999 and July 2000. I recorded >3000 hours of focal animal data on social and sexual behavior of all adult members of five groups. Additionally, >2200 fecal samples of males and females were collected for subsequent hormone analysis using enzymeimmunoassay (EIA). Further, I analyzed demographic data from seven Eulemur fulvus rufus groups collected between 1996 and 2002. The analyses of fecal estrogen and progestogen excretion in wild and captive females revealed that monitoring ovarian function is principally possible in redfronted lemurs, as demonstrated by the analysis of samples from captive females. Characterization of ovarian cycles in wild females, however, was not possible, because of a high day-to-day variability in excreted hormones. Nevertheless, the study provided reliable information on gestation and cycle length as well as endocrine changes associated with gestation. Additionally, I established a method for prenatal sex determination using maternal fecal samples collected during late gestation. The excretion pattern of androgens in samples of males revealed no differences between dominant and subordinate males, indicating that dominant males did not suppress the endocrine function of subordinate rivals. High frequencies of matings in combination with large testes size suggest that male reproductive competition relies at least partly on sperm competition. Females did not benefit from the high number of males in their groups in terms of improved thermoregulation because surplus males did not participate frequently in huddling groups with females. Analysis of the demographic data revealed that birth and mortality rates were not sex-biased and that males migrated considerably more frequently than females, providing no proximate explanation for the unusual sex ratio. Females in this study may proximately regulate group composition by synchronizing their fertile periods, which were inferred indirectly from the temporal distribution of births within groups. Both males and females benefit from the high number of co-resident males because reduced male group size seemed to be the main predictor of take-over rate, and thus, infanticide risk. The results of these studies suggest that certain life history traits (fast maturation, short inter-birth intervals) may ultimately determine the high number of males and the lack of single-male groups seen in redfronted lemurs. An accelerated male life history may facilitate joint group transfers and take-overs of male coalitions without a transitional time outside bisexual groups. Because males and females both benefit from a high number of males the conflict of interests between the sexes is considerably defused. N2 - Die Anzahl adulter Männchen innerhalb einer Gruppe von Tieren stellt eine wesentliche Determinante männlicher und weiblicher Reproduktionsstrategien dar. Weibchen profitieren in der Regel davon, wenn mehrere Mänchen in ihrer Gruppe leben, während Männchen bestrebt sein sollten, eine Gruppe von Weibchen zu monopolisieren. Aufgrund intrasexueller Konkurrenz unter Männchen ist das Geschlechterverhältnis in Gruppen anthropoider Primaten zugunsten der Weibchen verschoben. Gruppenlebende madegassische Lemuren weichen von den aus der Sexuellen Selektionstheorie hergeleiteten Erwartungen, sowie von den bei anthropoiden Primaten beobachteten Mustern ab. Sie leben in relativ kleinen Gruppen mit einem ausgeglichenen oder zugunsten der Männchen verschobenen Geschlechterverhältnis und zeigen keinen Sexualdimorphismus. Ziel dieser Studie war die Untersuchung geschlechtsspezifischer Reproduktionsstrategien im Zusammenhang mit der ungewöhnlichen Gruppenzusammensetzung von Rotstirnmakis (Eulemur fulvus rufus) durch eine Kombination von Verhaltensbeobachtungen mit endokrinologischen und demographischen Daten. In der ersten von vier Teilstudien untersuchte ich, ob die ovarielle Funktion mittels non-invasiver Hormonmessungen aufgezeichnet werden kann. Damit sollte der Grad an Östrussynchronisation analysiert werden. Anschließend überprüfte ich die Vorhersage, daß Männchen in Mehrmännchengruppen indirekt konkurrieren, indem sie z. B. die testikuläre Funktion ihrer Rivalen physiologisch unterdrücken. Es wurden mehrere mögliche Vorteile des Lebens mit mehreren Männchen vorgeschlagen und im dritten Teil dieser Arbeit wurde die Hypothese getestet, daß zusätzliche Männchen die soziale Thermoregulation verbessern. Schließlich untersuchte ich die proximaten Determinanten des ungewöhnlichen Geschlechterverhältnisses, die Variation im Adultgeschlechterverhältnis sowie mögliche soziale Vorteile der hohen Männchenzahl für beide Geschlechter. Die Untersuchung wurde zwischen April 1999 und Juli 2000 im Kirindy Wald in Madagaskar durchgeführt. Ich sammelte über 3000 Stunden Fokustierbeobachtungen zum Sozial- und Sexualverhalten aller adulter Tiere aus fünf Gruppen. Zusätzlich wurden über 2200 Kotproben von Männchen und Weibchen zur anschließenden Hormonanalyse mittels Enzymimmunoassays (EIA) gesammelt. Schließlich analysierte ich demographischen Daten, die von sieben Rotstirnmakigruppen zwischen 1996 und 2002 erhoben wurden. Die Analyse der Östrogen und Gestagenexkretion von Weibchen aus dem Zoo zeigte, daß die Aufzeichnung ovarieller Funktion bei Rotstirnmakis prinzipiell möglich ist. Die Charakterisierung ovarieller Zyklen anhand der Proben aus dem Freiland war jedoch nicht möglich, da die Hormonkonzentration einer starken Tag-zu-Tag Schwankung unterworfen war. Nichtsdestoweniger lieferte die Studie zuverlässige Informationen zu Gestations- und Zykluslänge sowie zu endokrinologischen Veränderungen während der Schwangerschaft. Dadurch konnte ich eine Methode zur pränatalen Geschlechtsbestimmung durch die Analyse maternaler Kotproben entwickeln. Proben von dominante und subordinate Männchen unterschieden sich nicht in ihrer Androgenkonzentration, was darauf hinweist, daß dominante Männchen ihre Rivalen nicht physiologisch unterdrückten. Die Kombination aus häufigen Paarungen und großen Hoden könnte als Hinweis darauf gewertet werden, daß indirekte männliche Konkurrenz auf der Ebene der Spermien stattfindet. Weibchen profitierten nicht von der hohen Zahl an Männchen in Form verbesserter Thermoregulation, da die zusätzlichen Männchen die Ruhephasen nicht häufig im Körperkontakt mit Weibchen verbrachten. Die Analyse der demographischen Daten bot keine proximate Erklärung für das ungewöhnliche Geschlechterverhältnis. Die Geburts- und Mortalitätsrate war für beide Geschlechter gleich hoch und Männchen migrierten sehr viel häufiger als Weibchen. Durch Synchronisierung ihrer fertilen Phasen, die indirekt aus der Verteilung der Geburten berechnet wurden, beeinflußten Weibchen proximat die Gruppenzusammensetzung. Sowohl Männchen wie auch Weibchen profitierten von der großen Zahl Männchen in ihrer Gruppe, da eine geringe Männchenzahl der wesentliche Einflußfaktor für das Auftreten von Gruppenübernahmen, und folglich auch von Infantizid, war. Die Ergebnisse dieser Studien deuten an, daß bestimmte Lebenslaufparameter (schnelle Reifung, kurzes Intergeburtenintervall) ultimat die große Anzahl an Männchen und das Fehlen von Einmännchengruppen bei Rotstirnmakis bestimmen. Ein beschleunigter Lebenslauf bei Männchen könnte gemeinsame Migrationen und Gruppenübernahmen durch Koalitionen von Männchen ermöglichen, ohne daß Männchen die Kosten einer Übergangszeit außerhalb bisexueller Gruppen tragen müssen. Da beide Geschlechter Vorteile aus der großen Männchenzahl ziehen, wird der Interessenskonflikt zwischen den Geschlechtern im Hinblick auf die Gruppenzusammensetzung deutlich entschärft. KW - Rotstirnmaki KW - Sexuelle Selektion KW - Fortpflanzungsverhalten KW - Primaten KW - Lemuren KW - sexuelle Selektion KW - Sozio-endokrinologie KW - sexueller Konflikt KW - Primates KW - Lemurs KW - sexual selection KW - socio-endocrinology KW - sexual conflict Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-5011 ER - TY - THES A1 - Schülke, Oliver T1 - Living apart together T1 - Fernbeziehungen - Muster, ökologische Basis und reproduktive Konsequenzen des Lebens in dispersen Paaren von Gabelstreifenmakis (Phaner furcifer, Primates) N2 - Cohesiveness between members of a social unit is a defining characteristic of animal social organization. Dispersed social organizations, where members of a social unit spend the main part of their activity period apart, have only recently been distinguished from cohesive social organizations and are still poorly understood with respect to their ecological basis and reproductive consequences. The general goal of this dissertation was to study the three components of the social system of fork-marked lemurs (Phaner furcifer), a small nocturnal primate from Madagascar living in dispersed pairs. First, I characterise their social organization, focusing on behavioural mechanisms of cohesion between pair partners. Second, through application of van Schaik's ecological model, I investigate predictions about the ecological basis of female intra-sexual avoidance, male-female social relationships and the determinants of differential female reproductive success. Finally, I analyse behavioural and genetic aspects of the mating system to test a recent hypothesis that proposes high extra-pair paternity in dispersed primate pairs resulting from constraints on male mate guarding. The study was conducted in Kirindy Forest in Madagascar between September 1998 and April 2001 during three field seasons for a total of 20 months. During more than 1400 hours of focal animal protocols, I sampled year-round data on space use, feeding ecology, time budgets, and social behaviour of all adults and three subadults of 8 families, complemented by simultaneous focal follows of both pair partners, year-round information on sleeping site use, measures on food abundance in each territory, morphological measurements, and DNA-microsatellite data for seven newly discovered polymorphic loci. Across eight social units and three breeding seasons, pairs were the prevailing grouping pattern (18 of 21 family years). Most pairs were stable for more than three mating seasons and used well defined stable territories. Although both pair partners used the same territory in a fairly similar fashion, average distance between pair partners was 100m, which was far considering that many territories measure only 200m in diameter. Pair partners spent only about 20% of activity time in less than 25m distance of each other and shared a sleeping site on average only every third day. Females were found to be dominant over their partner as well as over neighbouring males in all behavioural contexts. Most important food resources were exudates of a small number of tree species. Major food resources were distributed in small, defendable patches characterized by fast depletion and rapid renewal. In accordance with the ecological model, this led to strong within-group contest and scramble competition and weak between-group contest competition over food, as indicated by a positive dominance effect and a negative group size effect on female physical condition. Female reproductive success was determined mainly by family size. Paternity likelihood and exclusion analyses revealed that four out of seven offspring were most likely sired by an extra-pair male. Behaviour during the mating season implied that females as well as males take an active part in obtaining extra-pair copulations and that males try to guard their mates. Dispersed social organization in itself, i.e. low cohesion between pair partners, cannot explain high extra-pair paternity. I propose instead that several other factors common to most primates living in dispersed pairs constrain mate guarding and lead to high EPP. The ecological settings determine the mode of food competition and have shaped the social system of fork-marked lemurs in several ways. Intense within-group competition for food may have ultimately led to female intra-sexual avoidance and range exclusivity which represents an evolutionary precursor of pair-living. Although it remains elusive why females ultimately associated with single males, patterns of within-group contest competition for food explain why pair partners avoid each other during nocturnal activity. The limited number of food resources that is used in repetitive fashion and incomplete knowledge about the pair partners position explain why pair partners meet relatively often and why most encounters involve agonistic conflict. Rigid feeding itineraries characteristic of exudate feeders are likely to pose high costs to offspring dispersing to unfamiliar areas. Feeding ecology can, therefore, explain why parents tolerate delayed natal dispersal despite a negative effect on actual female reproductive success. In conclusion, the present study successfully applied existing socio-ecological theory to a new area of research, refined a recent evolutionary model and contributed important comparative data to our understanding of dispersed pairs in particular and primate and animal societies in general. N2 - Disperse soziale Organisation, in der die Mitglieder einer sozialen Einheit den Großteil ihrer Aktivitätszeit allein verbringen, wurde erst kürzlich von kohäsiven sozialen Organisationsformern unterschieden und ist bisher im Hinblick auf ihre ökologische Basis und die reproduktiven Konsequenzen wenig verstanden. Mit der vorliegenden Arbeit wird zuerst die soziale Organisation des Gabelstreifenmakis (Phaner furcifer), eines kleinen, nachtaktiven madegassischen Primaten, mit Fokus auf den Verhaltensmechanismen der Kohäsion zwischen Paarpartnern charakterisiert. Im zweiten Teil untersuche ich Vorhersagen über ökologische Grundlagen von Meidung unter Weibchen, über soziale Beziehungen zwischen Männchen und Weibchen und Determinanten des differenziellen Reproduktionserfolges der Weibchen. Zuletzt analysiere ich Verhaltens- und genetische Aspekte des Paarungssystems. Damit wird eine neuere Hypothese getestet, die für disperse Paare eine hohe Rate von Vaterschaften außerhalb des Paares vorhersagt, welche auf Einschränkungen der Partnerbewachung zurückzuführen seien. Die Studie wurde zwischen September 1998 und April 2001 im Kirindy Wald in Madagaskar durchgeführt. In mehr als 1400 Stunden Fokustierprotokollen sammelte ich Informationen zur Raumnutzung, Nahrungsökologie, Zeitbudget und Sozialverhalten von allen Adulten und drei Subadulten aus 8 Familien im Jahresverlauf. Diese wurden durch simultane Beobachtung beider Paarpartner, Registrierung der Schlafbaumnutzung im Jahresverlauf, Messungen der Nahrungsverfügbarkeit im Territorium, morphologische Messungen und DNS-Mikrosatelliten Daten von sieben neu beschriebenen polymorphen Loci ergänzt. Über acht soziale Einheiten und drei Fortpflanzungszeiten hinweg waren Paare die vorherr-schende Gruppenstruktur (18 von 21 Familien-Jahren). Die meisten Paare waren über mehr als drei Paarunsgzeiten hinweg stabil und nutzten wohl definierte Territorien. Obwohl beide Paarpartner dieselben Territorien in sehr ähnlicher Weise nutzten, war der mittlere Abstand zwischen ihnen mit 100m, was etwa einem halben Territoriumsdurchmesser entspricht, sehr groß. Paarpartner verbrachten etwa 20% ihrer Aktivitätszeit in weniger als 25m Distanz zueinander und verbrachten etwa jeden dritten Tag in derselben Schlafhöhle. Weibchen waren in allen Verhaltenskontexten über alle Männchen dominant. Die Hauptnahrung waren Exsudate von einigen wenigen Baumarten. Die wichtigsten Ressourcen waren in kleinen, verteidigbaren Einheiten verteilt, die sich durch schnelle Erschöpfung und hohe Regenerationsrate auszeichneten. Entsprechend den Erwartungen des ökologischen Modells führte dies zu starker direkter und indirekter Konkurrenz innerhalb von Gruppen und zu schwacher direkter Konkurrenz zwischen Gruppen, was sich aus positiven Dominanz- und negativen Gruppengrößeneffekten auf die physische Kondition von Weibchen ablesen ließ. Weiblicher Reproduktionserfolg wurde hauptsächlich durch die Familiengröße bestimmt. Vaterschaftsausschluß und Vaterschaftswahrscheinlichkeitsanalysen zeigten, daß vier von sieben Jungtieren wahrscheinlich nicht von ihren sozialen Vätern gezeugt wurden. Das Verhalten während der Paarungszeit deutete darauf hin, daß sowohl Männchen als auch Weibchen eine aktive Rolle beim Zustandekommen von Paarungen außerhalb des Paares spielen, und daß Männchen versuchen ihre Partnerinnen zu bewachen. Disperse soziale Organisation allein kann die hohe Rate von Vaterschaften außerhalb des Paarbundes nicht erklären. Ich schlage statt dessen einige Faktoren vor, die den meisten Primaten gemein sind, die in dispersen Paaren leben, die Partnerbewachung erschweren und somit Vaterschaften außerhalb des Paarbundes erklären können. Die ökologischen Gegebenheiten beeinflussen den Modus der Nahrungskonkurrenz und haben das Sozialsystem des Gabelstreifenmakis in mehrfacher Hinsicht geformt. Intensive Konkurrenz innerhalb von Gruppen könnten ultimat zur Meidung unter Weibchen und exklusiven Streifgebieten geführt haben, was einen evolutionären Vorläufer für das Paarleben darstellt. Obwohl es ungeklärt bleiben muß, warum sich Weibchen ursprünglich mit einem Männchen zusammenschlossen, so können doch die Muster der Konkurrenz innerhalb vor Gruppen erklären, warum Paarpartner während nächtlicher Aktivität Nähe meiden. Die begrenzte Zahl von Nahrungsressourcen und deren wiederholte Nutzung, sowie unvollständige Information über den Aufenthaltsort des Paarpartners, können erklären, warum Paarpartner sich relativ häufig treffen und warum die meisten Begegnungen zu agonistischen Auseinandersetzungen führen. Nachwuchs, der in unbekannte Areale auswandert, muß wahrscheinlich hohe Kosten in Kauf nehmen, weil Exsudatkonsumenten typischerweise ein sehr strenges Nutzungsmuster von Nahrungsressourcen aufweisen. Die Nahrungsökologie kann also erklären, warum Elterntiere ihren erwachsenen Nachwuchs im Territorium dulden, obwohl dies einen negativen Effekt auf den aktuellen Reproduktionserfolg der Weibchen hat. KW - Gabelstreifiger Katzenmaki KW - Fortpflanzungsverhalten KW - Primaten KW - Verhaltens-Ökologie KW - reproduktive Strategien KW - Nahrungskonkurrenz KW - soziale Oranisation KW - Primates KW - Behavioural Ecology KW - Reproductive Strategies KW - Food Competition KW - Social Organisation Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-5029 ER - TY - THES A1 - Rosenzweig, Rainer T1 - Experimentelle Bestimmung der "Verrechnungs"-Zeiten beim Stereosehen anhand der verzögert wahrgenommenen Tiefenumkehr von bewegten, teilweise verdeckten Objekten T1 - Delayed Stereopsis Illusion N2 - Wie viel Zeit benötigt unser 3D-Sehen? Bei pseudoskopischer Betrachtung eines undurchsichtigen Objekts („Zweig“), das räumlich vor einer zufallsgemusterten Fläche („Hecke“) liegt, erscheint das Objekt in einem Ausschnitt hinter dieser Fläche. Bewegt sich das Muster der Hecke, das räumlich vor diesem Ausschnitt wahrgenommen wird, vertikal, so nimmt man an der in Bewegungsrichtung vorderen Kante des Rechtecks eine illusionäre „Lücke“ wahr, in der die Tiefenposition des bewegten Musters undefiniert ist. Dieses Phänomen wird als Delayed Stereopsis Illusion (DSI) bezeichnet. Die „DSI-Lücke“ trägt das Muster der bewegten Fläche, ihre räumliche Tiefe wird aber irgendwo zwischen Objekt und Flächenebene wahrgenommen. Analog zu Bela Julesz´ topologischen „Niemandsländern“ an den beiden vertikalen Rändern des Quadrates, wird diese DSI-Lücke als „rechen“-zeitbedingtes Niemandsland bezeichnet. Denn anhand der Breite dieser Lücke kann man die 3D-Ermittlungszeit bestimmen, die das Gehirn für die Bestimmung der Tiefenposition des aus dem „Nichts“ auftauchenden Musters benötigt. Messdaten wurden psychophysisch mit einem Computer-generierten Modellsystem gewonnen. In drei Experimentalserien E1-E3 haben insgesamt 14 Versuchspersonen die wahrgenommene Breite der DSI-Lücke unter definierten Versuchsbedingungen mit zwei unterschiedlichen Messmethoden angegeben. Dabei wurden insgesamt 881 Einzelmessungen durchgeführt, davon 212 Einzelmessungen in E1, 384 in E2 und 285 in E3. Die Messdaten von E1 und E2 ließen anfangs vermuten, dass es beim 3D-Sehen zwei verschieden schnelle Verarbeitungswege für langsame und schnelle Bewegungen gibt. Diese Annahme wurde aber durch die Ergebnisse von E3 widerlegt: Die 3D-Ermittlungszeit hängt nicht von der Geschwindigkeit des bewegten Musters ab, sondern hat einen konstanten Wert, der – von Person zu Person unterschiedlich – zwischen 50 und 80 ms liegt. Lerneffekte und Mustereigenschaften wie z.B. Raumfrequenzen haben keinen messbaren Einfluss auf die Breite der DSI-Lücke und damit auf die 3D-Ermittlungszeit. Unter Berücksichtigung der wahrgenommenen Ortsverschiebung bewegter Muster nach de Valois und de Valois (1991) wird eine entsprechende Korrektur der aus den DSI-Lücken erschlossenen Zeiten diskutiert. In jedem Fall aber ist auch die korrigierte 3D-Ermittlungszeit wesentlich länger als die Mindestzeit von 17 ms, die nach Julesz zur Wahrnehmung dynamischer Random-dot-Stereogramme nötig ist: 17 ms sind viel zu kurz, um die Tiefenpositionen in jedem Einzelbild zu ermitteln. Unser 3D-System scheint in diesem Fall also nur zu prüfen, dass sich an den Tiefenpositionen nichts geändert hat, und hält so lange die Tiefenwahrnehmung des schwebenden Objekts konstant. [Die Untersuchung wurde von der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstützt.] N2 - How much time does our visual system need to perform stereopsis? Viewed pseudoscopically, an opaque square floating above a random-dot pattern appears as a rectangular cut-out. When the pattern moves vertically upwards, an illusory gap with undefined depth position is perceived at the upper edge of the square. This phenomenon is called Delayed Stereopsis Illusion (DSI). The „DSI-gap” carries the pattern of the moving plane, its spatial depth, however, is perceived somewhere between the moving pattern and the cut-out. In analogy with Julesz's „noman's- land“ we called this DSI-gap „trailing-edge no-man's-land“. Its width indicates the 3-D computation time needed to determine spatial depth of the pattern, which virtually appears „from nowhere“. Data were gathered psychophysically with a computer generated model system. In three experimental series E1-E3 14 subjects marked the width of the DSI-gap under various welldefined conditions with two different methods. A total of 881 single measurements were performed, 212 of them in E1, 384 in E2 and 285 in E3. The results indicate interindividually different 3-D computation times between 50 and 80 ms. Learning, and pattern parameters like spatial frequency did not significantly influence the perceived width of the DSI-gap. Regarding the perceived shift of moving patterns according to de Valois and de Valois (1991), an adequate correction of the delays concluded from the measured DSI gaps is discussed. In any case, the minimum presentation time of 17 ms, at which Julesz´ dynamic random-dot-stereograms are just recognizable, is much too short to determine the position in depth in each single frame. The 3-D system rather seems to check that the depth situation has not changed, and maintains the percept of the floating square. [Supported by the Deutsche Forschungsgemeinschaft.] KW - Räumliches Sehen KW - Zeit KW - DSI KW - Illusion KW - Verrechnungszeit KW - 3D-Sehen KW - Delayed Stereopsis Illusion KW - DSI KW - Illusion KW - 3d-vision KW - Delayed Stereopsis Illusion Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-5081 ER -