TY - THES A1 - Kuhlemann, Alexander T1 - Bioorthogonal labeling of neuronal proteins using super-resolution fluorescence microscopy T1 - Bioorthogonale Markierung von neuronalen Proteinen mittels hochauflösender Fluoreszenzmikroskopie N2 - The synaptic cleft is of central importance for synaptic transmission, neuronal plasticity and memory and thus well studied in neurobiology. To target proteins of interest with high specificity and strong signal to noise conventional immunohistochemistry relies on the use of fluorescently labeled antibodies. However, investigations on synaptic receptors remain challenging due to the defined size of the synaptic cleft of ~20 nm between opposing pre- and postsynaptic membranes. At this limited space, antibodies bear unwanted side effects such as crosslinking, accessibility issues and a considerable linkage error between fluorophore and target of ~10 nm. With recent single molecule localization microscopy (SMLM) methods enabling localization precisions of a few nanometers, the demand for labeling approaches with minimal linkage error and reliable recognition of the target molecules rises. Within the scope of this work, different labeling techniques for super-resolution fluorescence microscopy were utilized allowing site-specific labeling of a single amino acid in synaptic proteins like kainate receptors (KARs), transmembrane α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid receptor regulatory proteins (TARPs), γ-aminobutyric acid type A receptors (GABA-ARs) and neuroligin 2 (NL2). The method exploits the incorporation of unnatural amino acids (uAAs) in the protein of interest using genetic code expansion (GCE) via amber suppression technology and subsequent labeling with tetrazine functionalized fluorophores. Implementing this technique, hard-to-target proteins such as KARs, TARPs and GABA-ARs could be labeled successfully, which could only be imaged insufficiently with conventional labeling approaches. Furthermore, functional studies involving electrophysiological characterization, as well as FRAP and FRET experiments validated that incorporation of uAAs maintains the native character of the targeted proteins. Next, the method was transferred into primary hippocampal neurons and in combination with super-resolution microscopy it was possible to resolve the nanoscale organization of γ2 and γ8 TARPs. Cluster analysis of dSTORM localization data verified synaptic accumulation of γ2, while γ8 was homogenously distributed along the neuron. Additionally, GCE and bioorthogonal labeling allowed visualization of clickable GABA-A receptors located at postsynaptic compartments in dissociated hippocampal neurons. Moreover, saturation experiments and FRET imaging of clickable multimeric receptors revealed successful binding of multiple tetrazine functionalized fluorophores to uAA-modified dimeric GABA-AR α2 subunits in close proximity (~5 nm). Further utilization of tetrazine-dyes via super-resolution microscopy methods such as dSTORM and click-ExM will provide insights to subunit arrangement in receptors in the future. This work investigated the nanoscale organization of synaptic proteins with minimal linkage error enabling new insights into receptor assembly, trafficking and recycling, as well as protein-protein interactions at synapses. Ultimately, bioorthogonal labeling can help to understand pathologies such as the limbic encephalitis associated with GABA-AR autoantibodies and is already in application for cancer therapies. N2 - Der synaptische Spalt ist von zentraler Bedeutung für die synaptische Reizweiterleitung, neuronale Plastizität und Gedächtnis und dadurch neurobiologisch sehr gut charakterisiert. Um Zielproteine mit hoher Spezifität und einem guten Signal-zu-Rauschen Verhältnis zu adressieren, wird konventionell auf Immunhistochemie mittels Fluoreszenzfarbstoff-markierter Antikörper zurückgegriffen. Untersuchungen synaptischer Rezeptoren bleiben dabei jedoch aufgrund der limitierten Zugänglichkeit des synaptischen Spalts mit einem Abstand von ~20 nm zwischen gegenüberliegenden pre- und postsynaptischen Membranen herausfordernd. Speziell in einem räumlich begrenzten Umfeld können bei der Verwendung von Antikörpern unerwünschte Artefakte auftreten, die durch Kreuzverlinkung, eine verminderte Zugänglichkeit und einen erheblichen Markierungsabstand zwischen Fluorophor und Probe von ~10 nm entstehen. Aktuelle Verfahren der Einzelmolekül-Lokalisations-Mikroskopie (SMLM), die eine Lokalisationsgenauigkeit von wenigen Nanometern ermöglichen, erhöhen die Nachfrage an Markierungsstrategien mit minimalem Markierungsabstand und zuverlässiger Erkennung der Zielstruktur. Im Rahmen dieser Arbeit wurden daher verschiedene Markierungsmethoden für die hochauflösende Fluoreszenz-Mikroskopie erprobt. Dies ermöglichte die ortsspezifische Markierung einer einzigen Aminosäure in synaptischen Proteinen wie Kainat-Rezeptoren (KARs), Transmembran-α-Amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazol-Propionsäure-Rezeptor regulierenden Proteinen (TARPs), γ-Aminobuttersäure-Typ-A-Rezeptoren (GABA-ARs) oder Neuroligin 2 (NL2). Die angewandte Methodik nutzt den Einbau von unnatürlichen Aminosäuren (uAAs) in das Zielprotein mittels Erweiterung des genetischen Codes (GCE) durch Unterdrückung des Amber-Stop-Codons. Durch Anwendung dieser Strategie gelang es, schwer adressierbare Proteine wie KARs, TARPs und GABA-ARs, welche zuvor mittels konventioneller Markierungsversuche nur unzureichend abgebildet werden konnten, erfolgreich zu markieren. Funktionelle Studien wie elektrophysiologische Charakterisierungen, aber auch FRAP und FRET Experimente zeigten, dass dabei der native Zustand der Zielproteine auch nach dem Einbau von uAAs erhalten bleibt. Schließlich wurde die Methode in primäre hippocampale Neuronen überführt und in Kombination mit hochauflösender Mikroskopie konnte die Organisation von γ2 und γ8 TARPs im Nanobereich aufgelöst werden. Eine Cluster-Analyse von dSTORM Lokalisationsdaten bestätigte die Anreicherung von γ2 in Synapsen, während γ8 homogen entlang des Neurons verteilt vorliegt. Die Erweiterung des genetischen Codes in Kombination mit bioorthogonaler Markierung erlaubte zusätzlich die Visualisierung von clickbaren GABA-A Rezeptoren in Postsynapsen von dissoziierten hippocampalen Neuronen. Außerdem zeigten Saturierungs-Experimente und FRET-Bildgebung die erfolgreiche Bindung von mehreren Tetrazin-gekoppelten Fluorophoren an uAA-modifizierten, dimerischen GABA-AR α2-Untereinheiten in geringem Abstand (~5 nm). Auf der Basis dieser Resultate werden zukünftig hochauflösende mikroskopische Verfahren, wie dSTORM und click-ExM, in Kombination mit Tetrazin-Farbstoffen die Visualisierung von multimerischen Rezeptoren ermöglichen. Im Rahmen dieser Arbeit konnte die Organisation von synaptischen Proteinen mit minimalem Markierungsabstand im Nanobereich untersucht werden und dadurch neue Einsichten in Rezeptor-Zusammenbau, -Bewegungen und -Wiederverwertung, aber auch Protein-Protein Interaktionen in Synapsen gewonnen werden. Die Weiterentwicklung bioorthogonaler Markierungsstrategien kann in Zukunft dazu beitragen Krankheiten, wie die Limbische Enzephalitis, welche mit GABA-AR Autoantikörpern in Verbindung steht, besser zu verstehen und findet zudem bereits heute Anwendung in Krebstherapien. KW - microscopy KW - bioorthogonal labeling KW - super-resolution fluorescence microscopy Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-243731 ER - TY - THES A1 - Krones, David T1 - The Role of Acid Sphingomyelinase in \(Staphylococcus\) \(aureus\) Infection of Endothelial Cells T1 - Die Rolle der sauren Sphingomyelinase bei \(Staphylococcus\) \(aureus\) Infektionen von Endothelzellen N2 - Staphylococcus aureus is a human bacterial pathogen responsible for a variety of diseases including bacterial pneumonia and sepsis. Recent studies provided an explanation, how S. aureus and its exotoxins contribute to the degradation of endothelial junction proteins and damage lung tissue [4]. Previous findings were indicating an involvement of acid sphingomyelinase (ASM) activity in cell barrier degradation [5]. In the presented study the impact of singular virulence factors, such as staphylococcal α-toxin, on in vitro cell barrier integrity as well as their ability to elicit an activation of ASM were investigated. Experiments with bacterial supernatants performed on human endothelial cells demonstrated a rapid dissociation after treatment, whereas murine endothelial cells were rather resistant against cell barrier degradation. Furthermore, amongst all tested staphylococcal toxins it was found that only α-toxin had a significant impact on endothelial junction proteins and ASM activity. Ablation of this single toxin was sufficient to protect endothelial cells from cell barrier degradation and activation of ASM was absent. In this process it was verified, that α-toxin induces a recruitment of intracellular ASM, which is accompanied by rapid and oscillating changes in cytoplasmic Ca2+ concentration and an increased exposure of Lysosomal associated membrane protein 1 (LAMP1) on the cell surface. Recruitment of lysosomal ASM is associated, among other aspects, to plasma membrane repair and was previously described to be involved with distinct pathogens as well as other pore forming toxins (PFT). However, with these findings a novel feature for α-toxin has been revealed, indicating that the staphylococcal PFT is able to elicit a similar process to previously described plasma membrane repair mechanisms. Increased exposure and intake of surface membrane markers questioned the involvement of ASM activity in S. aureus internalization by non-professional phagocytes such as endothelial cells. By modifying ASM expression pattern as well as application of inhibitors it was possible to reduce the intracellular bacterial count. Thus, a direct connection between ASM activity and S. aureus infection mechanisms was observed, therefore this study exemplifies how S. aureus is able to exploit the host cell sphingolipid metabolism as well as benefit of it for invasion into non-professional phagocytic cells N2 - Staphylococcus aureus ist ein bakterieller Erreger, der für eine Vielzahl von Erkrankungen des Menschen verantwortlich ist, darunter bakterielle Lungenentzündung und Sepsis. Neuere Studien konnten einen Ansatz dafür liefern, wie S. aureus und seine Exotoxine zur Degradation von endothelialen Verbindungsproteinen beitragen und das Lungengewebe schädigen. Weitere Befunde weisen auf eine Beteiligung der sauren Sphingomyelinase (ASM) bei der Degradation der Zellbarriere hin. In der vorliegenden Studie soll der Einfluss einzelner Virulenzfaktoren, wie z. B. Staphylokokkus α-Toxin, auf die Integrität der Zellbarriere in vitro sowie deren Fähigkeit, eine Aktivierung der ASM hervorzurufen, untersucht werden.Experimente mit bakteriellen Überständen die an humanen Endothelzellen durchgeführt wurden, zeigten eine rasche Dissoziation nach Behandlung, während murine Endothelzellen vorwiegend resistent gegen eine Degradation der Zellbarriere waren. Darüber hinaus wurde unter allen getesteten Staphylokokken-Toxinen festgestellt, dass nur α-Toxin einen signifikanten Einfluss auf endotheliale Verbindungssproteine und ASM-Aktivität hat. Die genetische Ablation des Toxins alleine reichte aus, um Endothelzellen vor einer Degradation der Zellbarriere zu schützen, und die Aktivierung von ASM blieb aus. Dabei konnte nachgewiesen werden, dass α-Toxin eine Rekrutierung von intrazellulärem ASM induziert, die mit schnellen oszillierenden Veränderungen der zytoplasmatischen Ca2+-Konzentration und einer erhöhten Exposition von Lysosome associated membrane protein 1 (LAMP1) an der Zelloberfläche einhergeht. Die Rekrutierung lysosomaler ASM ist u.a. mit der Reparatur von Plasmamembran assoziiert und wurde bereits im Zusammenhang mit verschiedenen Pathogenen sowie anderer porenbildende Toxine (PFT) beschrieben. Mit diesen Befunden konnte jedoch eine neue Eigenschaft für α-Toxin beschrieben werden, die darauf hindeutet, dass das Staphylokokken-PFT einen ähnlichen Prozess auslösen kann wie zuvor beschriebene Plasmamembran-Reparaturmechanismen. Die vermehrte Exposition und Aufnahme von Oberflächenmembranmerkmalen stellte die Beteiligung der ASM-Aktivität an der Internalisierung von S. aureus durch nicht-professionelle Phagozyten wie Endothelzellen in Frage. Durch Modifikation des ASM-Expressionsmusters sowie Applikation von Inhibitoren war es möglich, die intrazelluläre Keimzahl zu reduzieren. Somit konnte ein direkter Zusammenhang zwischen ASM-Aktivität und den Infektionsmechanismen von S. aureus beobachtet werden. Diese Studie verdeutlicht somit, wie S. aureus den Sphingolipid-Stoffwechsel der Wirtszelle ausnutzen und für die Invasion in nicht-professionelle phagozytische Zellen nutzen kann KW - Staphylococcus aureus KW - Endothelzelle KW - Endothelial cells KW - Acid Sphingomyelinase KW - Plasma membrane repair Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-290492 ER - TY - THES A1 - Grob, Robin T1 - The Function of Learning Walks of \({Cataglyphis Ants}\): Behavioral and Neuronal Analyses T1 - Die Funktion der Lernläufe in \(Cataglyphis\) Ameisen: eine Studie des Verhaltens und der neuronalen Auswirkungen N2 - Humans and animals alike use the sun, the moon, and the stars to guide their ways. However, the position of celestial cues changes depending on daytime, season, and place on earth. To use these celestial cues for reliable navigation, the rotation of the sky has to be compensated. While humans invented complicated mechanisms like the Antikythera mechanism to keep track of celestial movements, animals can only rely on their brains. The desert ant Cataglyphis is a prime example of an animal using celestial cues for navigation. Using the sun and the related skylight polarization pattern as a compass, and a step integrator for distance measurements, it can determine a vector always pointing homewards. This mechanism is called path integration. Since the sun’s position and, therefore, also the polarization pattern changes throughout the day, Cataglyphis have to correct this movement. If they did not compensate for time, the ants’ compass would direct them in different directions in the morning and the evening. Thus, the ants have to learn the solar ephemeris before their far-reaching foraging trips. To do so, Cataglyphis ants perform a well-structured learning-walk behavior during the transition phase from indoor worker to outdoor forager. While walking in small loops around the nest entrance, the ants repeatedly stop their forward movements to perform turns. These can be small walked circles (voltes) or tight turns about the ants’ body axes (pirouettes). During pirouettes, the ants gaze back to their nest entrance during stopping phases. These look backs provide a behavioral read-out for the state of the path integrator. The ants “tell” the observer where they think their nest is, by looking back to it. Pirouettes are only performed by Cataglyphis ants inhabiting an environment with a prominent visual panorama. This indicates, that pirouettes are performed to learn the visual panorama. Voltes, on the other hand, might be used for calibrating the celestial compass of the ants. In my doctoral thesis, I employed a wide range of state-of-the-art techniques from different disciplines in biology to gain a deeper understanding of how navigational information is acquired, memorized, used, and calibrated during the transition phase from interior worker to outdoor forager. I could show, that celestial orientation cues that provide the main compass during foraging, do not guide the ants during the look-backbehavior of initial learning walks. Instead Cataglyphis nodus relies on the earth’s magnetic field as a compass during this early learning phase. While not guiding the ants during their first walks outside of the nest, excluding the ants from perceiving the natural polarization pattern of the skylight has significant consequences on learning-related plasticity in the ants’ brain. Only if the ants are able to perform their learning-walk behavior under a skylight polarization pattern that changes throughout the day, plastic neuronal changes in high-order integration centers are induced. Especially the mushroom bogy collar, a center for learning and memory, and the central complex, a center for orientation and motor control, showed an increase in volume after learning walks. This underlines the importance of learning walks for calibrating the celestial compass. The magnetic compass might provide the necessary stable reference system for the ants to calibrate their celestial compass and learn the position of landmark information. In the ant brain, visual information from the polarization-sensitive ocelli converge in tight apposition with neuronal afferents of the mechanosensitive Johnston’s organ in the ant’s antennae. This makes the ants’ antennae an interesting candidate for studying the sensory bases of compass calibration in Cataglyphis ants. The brain of the desert navigators is well adapted to successfully accomplish their navigational needs. Females (gynes and workers) have voluminous mushroom bodies, and the synaptic complexity to store large amount of view-based navigational information, which they acquire during initial learning walks. The male Cataglyphis brain is better suited for innate behaviors that support finding a mate. The results of my thesis show that the well adapted brain of C. nodus ants undergoes massive structural changes during leaning walks, dependent on a changing celestial polarization pattern. This underlies the essential role of learning walks in the calibration of orientation systems in desert ants. N2 - Die Gestirne helfen nicht nur Menschen uns zurecht zu finden, sondern auch Tiere können Sonne, Mond und Sterne für Navigation nutzen. Dabei gilt es aber zu beachten, dass die Himmelskörper ihre Position abhängig von der Tageszeit, den Jahreszeiten und dem Standort auf der Erde verändern. Um anhand von Himmelseigenschaften erfolgreich navigieren zu können, ist es deshalb unerlässlich diese Himmelsrotation zu kennen und für sie zu kompensieren. Menschen haben dafür bereits in der Antike komplizierte Maschinen wie den Antikythera Mechanismus entwickelt, Tiere dagegen brauchen nur ihr Gehirn. Wüstenameisen der Galtung Cataglyphis sind kleine Meisternavigatoren. Sie benutzen einen Himmelskompass, basierend auf der Sonne und dem mit ihr assoziierten Polarisationsmuster des Himmels, und einen Schrittintegrator, um einen Vektor zu bestimmen, der immer genau zu ihrem Ausgangspunkt zurück zeigt. Dieser Orientierungsmechanismus heißt Wegintegration. Da sich allerdings die Position der Sonne am Himmel und damit auch das Polarisationsmuster des Himmels über den Tag verändern, muss Cataglyphis für diese Veränderung kompensieren. Würde sie das nicht tun, würde ihr Kompass morgens in eine ganz andere Richtung als abends zeigen. Deshalb müssen Ameisen den Sonnenverlauf erlernen bevor sie zu ihren weitläufigen Futtersuchläufen aufbrechen. Cataglyphis führt dazu ein strukturiertes Lernlaufverhalten durch während des Übergangs von Innendiensttier zu Sammlerinnen. Dabei laufen die Ameisen in kleinen Schlaufen um ihren Nesteingang und stoppen ihre Vorwärtsbewegung mehrmalig, um Drehungen durchzuführen. Diese Drehungen sind entweder kleine gelaufene Kreise (Volten) oder Drehungen um die eigene Achse (Pirouetten). Nur Cataglyphis, die Gegenden mit einem reichhaltigen visuellen Panorama bewohnen, führen Pirouetten aus bei denen sie zurück zu ihrem Nesteingang schauen. Dies legt nahe, dass während Pirouetten das Panorama gelernt wird. Während Volten wird wohl der Himmelskompass kalibriert. Die Rückdrehungen während ihrer Lernläufe geben die einmalige Möglichkeit, die Ameise zu „fragen“ wo sie denkt, dass ihr Nest sei und damit ihren Wegintegrator auszulesen. In meiner Doktorarbeit kombinierte ich viele biologischen Methoden unterschiedlicher Disziplinen um zu untersuchen wie die Ameisen ihre Navigationssysteme während der ersten Läufe außerhalb des Nestes erlernen, speichern, kalibrieren und später nutzen. Ich konnte zeigen, dass Himmelsinformationen, die bei Sammlerinnen als wichtigster 4 Kompass dienen, nicht für die Orientierung der Rückblicke während Lernläufen dienen. Stattdessen nutzten naive Cataglyphis nodus das Erdmagnetfeld als Kompass. Obwohl Himmelsinformationen nicht als Kompass während der Lernläufe genutzt werden, spielen sie eine essentielle Rolle für neuroplastische Veränderungen im Gehirn der Ameisen. Nur wenn Ameisen ihre Lernläufe unter einem Polaristaionsmuster, das sich über den Tag hinweg verändert, ausführen, kommt es zu plastischen Veränderungen in neuronalen Integrationszentren. Besonders die Pilzkörper, Zentren für Lernen und Gedächtnis, und der Zentralkomplex, Zentrum für Orientierung und Bewegungssteuerung, nehmen im Volumen nach Lernläufen zu. Lernläufe spielen also eine wichtige Rolle für die Kalibrierung der Navigationsinformationen. Das Erdmagnetfeld könnte das für die Kalibierung notwendige erdgebundene, stabile Referenzsystem bieten, an dem die Himmelsbewegung gelernt wird. Im Ameisengehirn laufen visuelle Informationen von den polarisatiossensitiven Ocelli mit Afferenzen des mechanosensitiven Johnstonschen Organ aus der Antenne zusammen. Die Antenne könnte daher eine wichtiges Organ für die Kalibrierung der Orientierungssysteme sein. Das kleine Gehirn der Ameisen ist bestens an ihre Anforderungen als große Navigatoren angepasst. Weibliche C. nodus (Arbeiterinnen und Königinnen) besitzen große Pilzkörper mit einer Anzahl an Synapsen, die es ihnen erlaubt eine Vielzahl von Umgebungsbildern zu speichern, die sie während ihrer initialen Lernläufe lernen müssen. Das männliche Cataglyphis-Gehirn ist besser auf angeborene Orientierungsstrategien angepasst, die ihm helfen einen Geschlechtspartner zu finden. Die Ergebnisse meiner Doktorarbeit zeigen, dass das an die navigatorischen Herausforderungen angepasste Gehirn von C. nodus signifikante neuronale Veränderungen in Abhängigkeit eines sich veränderten Polaristaionsmusters während der Lernläufe erfährt. Dies zeigt die essentielle Rolle der Lernläufe in der Kalibrierung der Navigationssysteme von Wüstenameisen. KW - Cataglyphis KW - Kompass KW - Navigation KW - Nahrungserwerb KW - Neuroethologie KW - Neuroethology KW - Polyethism KW - Learning Walk KW - Geomagnetic Field KW - Learning & Memory Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-290173 ER - TY - THES A1 - Vogel, Cassandra Ezra T1 - The effects of land-use and agroecological practices on biodiversity and ecosystem services in tropical smallholder farms T1 - Die Effekte von Landnutzung und Agroökologie auf Biodiversität und Ökosystemdienstleistungen in der tropischen Subsistenzlandwirtschaft N2 - Biodiversity is in rapid decline worldwide. These declines are more pronounced in areas that are currently biodiversity rich, but economically poor – essentially describing many tropical regions in the Global South where landscapes are dominated by smallholder agriculture. Agriculture is an important driver of biodiversity decline, through habitat destruction and unsustainable practices. Ironically, agriculture itself is dependent on a range of ecosystem services, such as pollination and pest control, provided by biodiversity. Biodiversity on fields and the delivery of ecosystem services to crops is often closely tied to the composition of the surrounding landscape – complex landscapes with a higher proportion of (semi-)natural habitats tend to support a high abundances and biodiversity of pollinators and natural enemies that are beneficial to crop production. However, past landscape scale studies have focused primarily on industrialized agricultural landscapes in the Global North, and context dependent differences between regions and agricultural systems are understudied. Smallholder agriculture supports 2 billion people worldwide and contributes to over half the world’s food supply. Yet smallholders, particularly in sub-Saharan Africa, are underrepresented in research investigating the consequences of landscape change and agricultural practices. Where research in smallholder agriculture is conducted, the focus is often on commodity crops, such as cacao, and less on crops that are directly consumed by smallholder households, though the loss of services to these crops could potentially impact the most vulnerable farmers the hardest. Agroecology – a holistic and nature-based approach to agriculture, provides an alternative to unsustainable input-intensive agriculture. Agroecology has been found to benefit smallholders through improved agronomical and food-security outcomes. Co-benefits of agroecological practices with biodiversity and ecosystem services are assumed, but not often empirically tested. In addition, the local and landscape effects on biodiversity and ecosystem services are more commonly studied in isolation, but their potentially interactive effects are so far little explored. Our study region in northern Malawi exemplifies many challenges experienced by smallholder farmers throughout sub-Saharan Africa and more generally in the Global South. Malawi is located in a global biodiversity hotspot, but biodiversity is threatened by rapid habitat loss and a push for input-intensive agriculture by government and other stakeholders. In contrast, agroecology has been effectively promoted and implemented in the study region. We investigated how land-use differences and the agroecological practices affects biodiversity and ecosystem services of multiple taxa in a maize-bean intercropping system (Chapter 2), and pollination of pumpkin (Chapter 3) and pigeon pea (Chapter 4). Additionally, the effects of local and landscape scale shrub- to farmland habitat conversion was investigated on butterfly communities, as well as the potential for agroecology to mitigate these effects (Chapter 5). N2 - Die globale Biodiversität nimmt rapide ab. Dieser Biodiversitätsverlust ist in Regionen die reich an Biodiversität aber wirtschaftlich arm sind besonders stark ausgeprägt, insbesondere in vielen tropischen Regionen, die durch Subsistenzlandwirtschaft geprägt sind. Durch die Zerstörung natürlicher Lebensräume und nicht nachhaltige Land Nutzung ist Landwirtschaft eine der Hauptursachen dieses Biodiversitätsrückgangs. Dabei ist gerade landwirtschaftliche Produktion abhängig von Biodiversität, da Biodiversität Ökosystemdienstleistungen wie Bestäubung und natürliche Schädlingskontrolle bereitstellt. Biodiversität und Ökosystemdienstleistungen auf Feldern werden stark durch die umliegende Landschaft beeinflusst - komplexe Landschaften mit einen großen Anteil (halb-)natürlicher haben in der Regel höhere Abudanzen und eine größere Biodiversität von Bestäubern und natürlichen Feinden die vorteilhaft für die landwirtschaftliche Produktion sind. Forschung auf Landschaftebene hat bisher jedoch vorrangig auf die industrialisierte Landwirtschaft in z.B. Europa oder die USA fokussiert und kontextabhängige Unterschiede zwischen Regionen und landwirtschaftlichen Systemen sind nicht ausreichend studiert..Weltweit sind etwa 2 Milliarden Menschen von Subsistenzlandwirtschaft abhängig. Jedoch sind diese Kleinbauern, in der Forschung über die Konsequenzen von Landnutzung und landwirtschaftlichen Managements auf Biodiversität und Ökosystemdienstleistungen unterrepräsentiert, insbesondere Kleinbauern aus Subsahara-Afrika. Die wenigen verfügbaren Studien legend den Fokus oft auf wirtschaftlich wichtige Kulturpflanzen, wie etwa Kakao, und selten auf Kulturpflanzen, die für Ernährungssicherheit der Kleinbauern wichtig sind, obwohl der Verlust der Ökosystemdienstleistungen diese möglicherweise am härtesten trifft. Agroökologie ist eine nachhaltigere Form des landwirtschaftlichen Managements als die konventionelle Landwirtschaft, und will den Einsatz von Agrochemie zu reduzieren und eine holistische Landwirtschaft fördern. Agroökologie steigert die Ernährungssicherheit von Kleinbauern, insbesondere wenn die Bauern viele verschiedene agroökologische Verfahren nutzen. Vorteile der Agroökologie für Biodiversität und Ökosystemdienstleistungen werden oft vermutet, wurden bislang jedoch selten empirisch getestet. Zusätzlich wurden Effekte auf Biodiversität und Ökosystemdienstleistungen vorrangig getrennt zwischen der lokalen und der Landschaftsebene betrachtet, was das Erkennen potentieller Interaktionen erschwert. Unsere Studienregion in Nord Malawi spiegelt die viele Herausforderungen der afrikanischen Zusammenfassung Subsistenzlandwirtschaft wider. Malawi liegt in einem Biodiversitäts-Hotspot, jedoch ist diese Biodiversität durch einen schnellen Rückgang natürlicher Lebensräume und durch die Intensivierung der Landwirtschaft stark gefährdet. Dem gegenüber stehen erfolgreicher Ausbau und Umsetzung von Agroökologie in der Region. Das gab mir die Möglichkeit, die Effekte von Landnutzung und Agroökologie auf Biodiversität und Ökosystemdienstleistungen in Malawi zu untersuchen. Dafür habe ich in Mais und Bohnen in Einzel- und Mischkultur 7 taxonomische Gruppen die verschiedene Ökosystemdienstleistungen erbringen erfasst (Kapitel 2) sowie Bestäuber und Bestäubung auf Kürbis (Kapitel 3) und Straucherbsen studiert (Kapitel 4). Zusätzlich habe ich an Schmetterlingen die Effekte von Lebensraumverlust auf der lokalen und auf Landschaftsebene studiert, und untersucht, ob Agroökologie potenziell negative Effekte mindern kann (Kapitel 5). KW - biodiversity KW - ecosystem services KW - landscape ecology KW - smallholder agriculture KW - pollination KW - pest control KW - agroecology KW - tropical ecology Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-290661 ER - TY - THES A1 - Anwar, Ammarah T1 - Natural variation of gene regulatory networks in \(Arabidopsis\) \(thaliana\) T1 - Natürliche Variation genregulatorischer Netzwerke in \(Arabidopsis\) \(thaliana\) N2 - Understanding the causal relationship between genotype and phenotype is a major objective in biology. The main interest is in understanding trait architecture and identifying loci contributing to the respective traits. Genome-wide association mapping (GWAS) is one tool to elucidate these relationships and has been successfully used in many different species. However, most studies concentrate on marginal marker effects and ignore epistatic and gene-environment interactions. These interactions are problematic to account for, but are likely to make major contributions to many phenotypes that are not regulated by independent genetic effects, but by more sophisticated gene-regulatory networks. Further complication arises from the fact that these networks vary in different natural accessions. However, understanding the differences of gene regulatory networks and gene-gene interactions is crucial to conceive trait architecture and predict phenotypes. The basic subject of this study – using data from the Arabidopsis 1001 Genomes Project – is the analysis of pre-mature stop codons. These have been incurred in nearly one-third of the ~ 30k genes. A gene-gene interaction network of the co-occurrence of stop codons has been built and the over and under representation of different pairs has been statistically analyzed. To further classify the significant over and under- represented gene-gene interactions in terms of molecular function of the encoded proteins, gene ontology terms (GO-SLIM) have been applied. Furthermore, co- expression analysis specifies gene clusters that co-occur over different genetic and phenotypic backgrounds. To link these patterns to evolutionary constrains, spatial location of the respective alleles have been analyzed as well. The latter shows clear patterns for certain gene pairs that indicate differential selection. N2 - Das Verständnis des kausalen Zusammenhangs zwischen Genotyp und Phänotyp ist ein wichtiges Ziel in der Biologie. Das Hauptinteresse liegt darin, die Merkmalsarchitektur zu verstehen und Loci zu identifizieren, die zu den jeweiligen Merkmalen beitragen. Genome-wide association mapping (GWAS) ist ein Werkzeug, um diese Zusammenhänge aufzuklären und wurde erfolgreich in vielen verschiedenen Arten eingesetzt. Die meisten Studien konzentrieren sich jedoch auf marginale Markereffekte und ignorieren epistatische und Gen-Umwelt-Interaktionen. Diese Wechselwirkungen sind problematisch zu erklären, werden aber wahrscheinlich einen wichtigen Beitrag zu vielen Phänotypen leisten, die nicht durch unabhängige genetische Effekte, sondern durch ausgefeiltere genregulatorische Netzwerke reguliert werden. Eine weitere Komplikation ergibt sich aus der Tatsache, dass sich diese Netzwerke in verschiedenen natürlichen Akzessionen unterscheiden. Das Verständnis der Unterschiede zwischen genregulatorischen Netzwerken und Gen-Gen- Interaktionen ist jedoch entscheidend, um die Merkmalsarchitektur zu konzipieren und Phänotypen vorherzusagen. Das grundlegende Thema dieser Studie – unter Verwendung von Daten aus dem Arabidopsis 1001 Genomes Project – ist die Analyse von vorzeitigen Stop-Codons. Diese sind in fast einem Drittel der ~ 30k-Gene aufgetreten. Ein Gen-Gen- Interaktionsnetzwerk des gleichzeitigen Auftretens von Stop-Codons wurde aufgebaut und die Über- und Unterrepräsentation verschiedener Paare wurde statistisch analysiert. Um die signifikante über- und unterrepräsentierte Gen-Gen-Interaktion in Bezug auf den biologischen Prozess der kodierten Proteine weiter zu klassifizieren, wurden genonkologische Begriffe (GO-SLIM) verwendet. Darüber hinaus spezifiziert die Koexpressionsanalyse Gencluster, die über verschiedene genetische und phänotypische Hintergründe hinweg gleichzeitig auftreten. Um diese Muster mit evolutionären Einschränkungen in Verbindung zu bringen, wurde auch die räumliche Lage der jeweiligen Allele analysiert. Letzteres zeigt klare Muster für bestimmte Genepaare, die auf eine differentielle Selektion hinweisen. KW - Arabidopsis thaliana KW - Co-occurrence matrix KW - co-expression coefficient KW - gene expression networks KW - non-sense mutations KW - phenotype KW - local adaptation KW - variations in genome KW - Ackerschmalwand Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-291549 ER - TY - THES A1 - Vogel, Sebastian T1 - Determinants of saproxylic biodiversity and conclusions for conservation T1 - Einflussfaktoren auf xylobionte Artenvielfalt und Rückschlüsse für den Naturschutz N2 - Over the past centuries, anthropogenic utilization has fundamentally changed the appearance of European forest ecosystems. Constantly growing and changing demands have led to an enormous decline in ecological key elements and a structural homogenization of most forests. These changes have been accompanied by widespread declines of many forest-dwelling and especially saproxylic, i.e. species depending on deadwood. In order to counteract this development, various conservation strategies have been developed, but they primarily focus on a quantitative deadwood enrichment. However, the diversity of saproxylic species is furthermore driven by a variety of abiotic and biotic determinants as well as interactions between organisms. A detailed understanding of these processes has so far been largely lacking. The aim of the present thesis was therefore to improve the existing ecological knowledge of determinants influencing saproxylic species and species communities in order to provide the basis for evidence-based and adapted conservation measures. In chapter II of this thesis, I first investigated the impact of sun exposure, tree species, and their combination on saproxylic beetles, wood-inhabiting fungi, and spiders. Therefore, logs and branches of six tree species were set up under different sun exposures in an experimental approach. The impact of sun exposure and tree species strongly differed among single saproxylic taxa as well as diameters of deadwood. All investigated taxa were affected by sun exposure, whereby sun exposure resulted in a higher alpha-diversity of taxa recorded in logs and a lower alpha-diversity of saproxylic beetles reared from branches compared to shading by canopy. Saproxylic beetles and wood-inhabiting fungi as obligate saproxylic species were additionally affected by tree species. In logs, the respective impact of both determinants also resulted in divergent community compositions. Finally, a rarefaction/extrapolation method was used to evaluate the effectiveness of different combinations of tree species and sun exposure for the conservation of saproxylic species diversity. Based on this procedure, a combination of broadleaved and coniferous as well as hard- and softwood tree species was identified to support preferably high levels of saproxylic species diversity. The aim of chapter III was to evaluate the individual conservational importance of tree species for the protection of saproxylic beetles. For this, the list of tree species sampled for saproxylic beetles was increased to 42 different tree species. The considered tree species represented large parts of taxonomic and phylogenetic diversity native to Central Europe as well as the most important non-native tree species of silvicultural interest. Freshly cut branches were set up for one year and saproxylic beetles were reared afterwards for two subsequent years. The study revealed that some tree species, in particular Quercus sp., host a particular high diversity of saproxylic beetles, but tree species with a comparatively medium or low overall diversity were likewise important for red-listed saproxylic beetle species. Compared to native tree species, non-native tree species hosted a similar overall species diversity of saproxylic beetles but differed in community composition. In chapter IV, I finally analysed the interactions of host beetle diversity and the diversity of associated parasitoids by using experimentally manipulated communities of saproxylic beetles and parasitoid Hymenoptera as a model system. Classical approaches of species identification for saproxylic beetles were combined with DNA-barcoding for parasitoid Hymenoptera. The diversity of the host communities was inferred from their phylogenetic composition as well as differences in seven functional traits. Abundance, species richness, and Shannon-diversity of parasitoid Hymenoptera increased with increasing host abundance. However, the phylogenetic and functional dissimilarity of host communities showed no influence on the species communities of parasitoid Hymenoptera. The results clearly indicate an abundance-driven system in which the general availability, not necessarily the diversity of potential hosts, is decisive. In summary, the present thesis corroborates the general importance of deadwood heterogeneity for the diversity of saproxylic species by combining different experimental approaches. In order to increase their efficiency, conservation strategies for saproxylic species should generally promote deadwood from different tree species under different conditions of sun exposure on landscape-level in addition to the present enrichment of a certain deadwood amount. The most effective combinations of tree species should consider broadleaved and coniferous as well as hard- and softwood tree species. Furthermore, in addition to dominant tree species, special attention should be given to native, subdominant, silviculturally unimportant, and rare tree species. N2 - Während der letzten Jahrhunderte hat die anthropogene Nutzung das Erscheinungsbild der Waldökosysteme in Europa grundlegend verändert. Stetig wachsende und wandelnde Ansprüche führten zu einem enormen Rückgang ökologischer Schlüsselelemente und einer strukturellen Homogenisierung der meisten Wälder. In der Folge kam es zu Rückgängen vieler waldbewohnender und insbesondere xylobionter, d.h. von Totholz abhängigen, Arten. Um dieser Entwicklung entgegenzuwirken, wurden verschiedene Schutzstrategien entwickelt, welche jedoch vor allem auf eine quantitative Totholzanreicherung abzielen. Die Vielfalt xylobionter Arten wird aber weiterhin durch unterschiedliche abiotische und biotische Einflussfaktoren sowie durch Wechselwirkungen zwischen den Arten beeinflusst. Ein detailliertes Verständnis der genauen Vorgänge fehlt jedoch bislang größtenteils. Ziel der vorliegenden Promotionsarbeit war es deshalb, das diesbezüglich bestehende Wissen zu verbessern, um die Basis für evidenzbasierte und angepasste Naturschutzmaßnahmen zu schaffen. In Kapitel II dieser Arbeit habe ich zunächst den Einfluss der Besonnung und Baumart sowie deren Kombination im Vergleich auf xylobionte Käfer, holzbesiedelnde Pilze und Spinnen untersucht. Für die zugehörige Studie wurden dabei Stämme und Äste von sechs Baumarten bei unterschiedlicher Besonnung in einem experimentellen Ansatz ausgebracht. Der Einfluss der Besonnung und Baumart unterschied sich deutlich zwischen den einzelnen Artengruppen und Totholzdurchmessern. Alle Artengruppen wurden durch die Besonnung beeinflusst, wobei Besonnung im Vergleich zur Beschattung durch Baumkronen bei allen Artengruppen an Stämmen zu einer höheren alpha-Diversität führte und zu einer niedrigeren alpha-Diversität von xylobionten Käfern in Ästen. Xylobionte Käfer und holzbesiedelnde Pilze als obligat xylobionte Arten wurden weiterhin von der Baumart beeinflusst. Für die Artengruppen an Stämmen führten die jeweiligen Auswirkungen von Besonnung und Baumarten ebenfalls zu Unterschieden in der Zusammensetzung der Artgemeinschaften. Abschließend wurden Art-Akkumulationskurven genutzt, um die Effektivität unterschiedlicher Kombinationen aus Baumart und Besonnung für den Erhalt der xylobionten Diversität zu evaluieren. Um eine möglichst hohe Artenvielfalt zu fördern, wurde darauf basierend eine Kombination aus Laub- und Nadelholz einschließlich Weich- und Hartholzarten identifiziert. Ziel meiner Studie in Kapitel III war es den individuellen Beitrag einzelner Baumarten zum Schutz xylobionter Käfer zu identifizieren. Dafür wurde die Zahl untersuchter Baumarten auf 42 erhöht. Die untersuchten Baumarten umfassten dabei große Teile der taxonomischen und phylogenetischen Diversität, die in Mitteleuropa heimisch ist, sowie die wichtigsten, nicht-heimischen Baumarten von waldbaulichem Interesse. Frisch geschnittene Äste wurden für ein Jahr ausgebracht und xylobionte Käfer im Anschluss für zwei aufeinanderfolgende Jahre ausgezüchtet. Im Rahmen der Studie konnte gezeigt werden, dass einige Baumarten, insbesondere Quercus sp., eine besonders hohe Artenvielfalt aufweisen, aber auch Arten mit einer vergleichsweise geringen Gesamtartenzahl für Arten der Roten Liste von Bedeutung sind. Nicht-heimische Baumarten beherbergten insgesamt keine geringere Artenvielfalt von xylobionten Käfern, unterschieden sich aber in der Zusammensetzung ihrer Artgemeinschaften. Die Studie in Kapitel IV analysiert schließlich die Wechselwirkungen zwischen Wirtsdiversität und der Diversität assoziierter Parasitoide unter Verwendung experimentell manipulierter Gemeinschaften von xylobionten Käfern und parasitoiden Hymenopteren als Modellsystem. Klassische Ansätze zur Artidentifizierung für xylobionte Käfer wurden dabei mit DNA-Barcoding für die parasitoiden Hymenopteren kombiniert. Die Vielfalt der Wirtsgemeinschaften wurde aus ihrer phylogenetischen Zusammensetzung sowie Unterschieden in sieben funktionellen Merkmalen abgeleitet. Abundanz, Artenvielfalt und Shannon-Diversität nahmen mit zunehmender Abundanz der Wirte zu. Hingegen zeigten die phylogenetische und funktionelle Ähnlichkeit der Wirtsgemeinschaften insgesamt keinen Einfluss auf die Artgemeinschaften der parasitoiden Hymenopteren. Die Ergebnisse weisen damit klar auf ein abundanz-getriebenes System hin, in dem die generelle Verfügbarkeit und nicht unbedingt die Diversität potentieller Wirte entscheidend ist. Zusammenfassend betont die vorliegende Promotionsarbeit durch die Kombination verschiedener experimenteller Ansätze die generelle Bedeutung der Totholzheterogenität für die Vielfalt xylobionter Arten. Um ihre Effizienz zu steigern, sollten Schutzstrategien für xylobionte Arten neben einer bestimmten Totholzmenge daher generell Totholz verschiedener Baumarten bei unterschiedlicher Besonnung auf Landschaftsebene anreichern. Die effektivsten Baumarten-Kombinationen sollten dabei Laub- und Nadelholz sowie Weich- und Hartholzarten berücksichtigen. Neben den dominierenden Baumarten sollte zudem ein besonderes Augenmerk auf heimischen, subdominanten, wirtschaftlich irrelevanten und seltenen Baumarten liegen. KW - deadwood enrichment KW - saproxylic KW - beetles KW - spiders KW - woodinhabiting-fungi KW - tree species KW - forest conservation Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-289266 ER - TY - THES A1 - Gebert, Friederike T1 - Mammals and dung beetles along elevational and land use gradients on Mount Kilimanjaro: diversity, traits and ecosystem services T1 - Säugetiere und Dungkäfer entlang von Höhen- und Landnutzungsgradienten am Kilimandscharo: Diversität, funktionelle Merkmale und Ökosystemdienstleistungen N2 - Despite belonging to the best described patterns in ecology, the mechanisms driving biodiversity along broad-scale climatic gradients, like the latitudinal gradient in diversity, remain poorly understood. Because of their high biodiversity, restricted spatial ranges, the continuous change in abiotic factors with altitude and their worldwide occurrence, mountains constitute ideal study systems to elucidate the predictors of global biodiversity patterns. However, mountain ecosystems are increasingly threatened by human land use and climate change. Since the consequences of such alterations on mountainous biodiversity and related ecosystem services are hardly known, research along elevational gradients is also of utmost importance from a conservation point of view. In addition to classical biodiversity research focusing on taxonomy, the significance of studying functional traits and their prominence in biodiversity ecosystem functioning (BEF) relationships is increasingly acknowledged. In this dissertation, I explore the patterns and drivers of mammal and dung beetle diversity along elevational and land use gradients on Mt. Kilimanjaro, Tanzania. Furthermore, I investigate the predictors of dung decomposition by dung beetles under different extinction scenarios. Mammals are not only charismatic, they also fulfil important roles in ecosystems. They provide important ecosystem services such as seed dispersal and nutrient cycling by turning over high amounts of biomass. In chapter II, I show that mammal diversity and community biomass both exhibited a unimodal distribution with elevation on Mt.Kilimanjaro and were mainly impacted by primary productivity, a measure of the total food abundance, and the protection status of study plots. Due to their large size and endothermy, mammals, in contrast to most arthopods, are theoretically predicted to be limited by food availability. My results are in concordance with this prediction. The significantly higher diversity and biomass in the Kilimanjaro National Park and in other conservation areas underscore the important role of habitat protection is vital for the conservation of large mammal biodiversity on tropical mountains. Dung beetles are dependent on mammals since they rely upon mammalian dung as a food and nesting resource. Dung beetles are also important ecosystem service providers: they play an important role in nutrient cycling, bioturbation, secondary seed dispersal and parasite suppression. In chapter III, I show that dung beetle diversity declined with elevation while dung beetle abundance followed a hump-shaped pattern along the elevational gradient. In contrast to mammals, dung beetle diversity was primarily predicted by temperature. Despite my attempt to accurately quantifiy mammalian dung resources by calculating mammalian defecation rates, I did not find an influence of dung resource availability on dung beetle richness. Instead, higher temperature translated into higher dung beetle diversity. Apart from being important ecosystem service providers, dung beetles are also model organisms for BEF studies since they rely on a resource which can be quantified easily. In chapter IV, I explore dung decomposition by dung beetles along the elevational gradient by means of an exclosure experiment in the presence of the whole dung beetle community, in the absence of large dung beetles and without any dung beetles. I show that dung decomposition was the highest when the dung could be decomposed by the whole dung beetle community, while dung decomposition was significantly reduced in the sole presence of small dung beetles and the lowest in the absence of dung beetles. Furthermore, I demonstrate that the drivers of dung decomposition were depend on the intactness of the dung beetle community. While body size was the most important driver in the presence of the whole dung beetle community, species richness gained in importance when large dung beetles were excluded. In the most perturbed state of the system with no dung beetles present, temperature was the sole driver of dung decomposition. In conclusion, abiotic drivers become more important predictors of ecosystem services the more the study system is disturbed. In this dissertation, I exemplify that the drivers of diversity along broad-scale climatic gradients on Mt. Kilimanjaro depend on the thermoregulatory strategy of organisms. While mammal diversity was mainly impacted by food/energy resources, dung beetle diversity was mainly limited by temperature. I also demonstrate the importance of protected areas for the preservation of large mammal biodiversity. Furthermore, I show that large dung beetles were disproportionately important for dung decomposition as dung decomposition significantly decreased when large dung beetles were excluded. As regards land use, I did not detect an overall effect on dung beetle and mammal diversity nor on dung beetle-mediated dung decomposition. However, for the most specialised mammal trophic guilds and dung beetle functional groups, negative land use effects were already visible. Even though the current moderate levels of land use on Mt. Kilimanjaro can sustain high levels of biodiversity, the pressure of the human population on Mt. Kilimanjaro is increasing and further land use intensification poses a great threat to biodiversity. In synergy wih land use, climate change is jeopardizing current patterns and levels of biodiversity with the potential to displace communities, which may have unpredictable consequences for ecosystem service provisioning in the future. N2 - Gradienten der Biodiversität, wie der Breitengradient der Artenvielfalt, gehören zu den bestbeschriebenen Mustern in der Ökologie. Dennoch bleiben die Mechanismen, die diese Gradienten steuern, unzureichend untersucht. Bergmassive eignen sich aufgrund ihrer hohen Artenvielfalt, ihrer räumlichen Begrenzung, der gleichmäßigen Veränderung abiotischer Faktoren mit der Höhe und ihres weltweiten Auftretens optimal zur Erforschung der Triebkräfte globaler Biodiversitätsmuster. Jedoch werden Gebirgs-Ökosysteme vermehrt durch menschliche Landnutzung und den Klimawandel bedroht. Da der Wissenstand über die Auswirkungen solcher Veränderungen auf die Biodiversität von Bergmassiven und zugehörigen Ökosystemdienstleistungen gering ist, nimmt die Erforschung von Höhengradienten auch aus der Perspektive des Artenschutzes eine besondere Bedeutung ein. In Ergänzung zur traditionellen, auf Taxonomie beruhenden Biodiversitätsforschung, wird die Wichtigkeit der Untersuchung funktioneller Merkmale und deren Bedeutung für Beziehungen zwischen Biodiversität und Ökosystemfunktionen (BEF) zunehmend anerkannt. In meiner Doktorarbeit untersuche ich entlang von Höhen- und Landnutzungsgradienten am Kilmandscharo (Tansania) die Muster und Triebkräfte der Artenvielfalt von Säugetieren und Dungkäfern als auch die Faktoren, die den Dungabbau durch Dungkäfer unter verschiedenen Aussterbe-Szenarien bestimmen. Säugetiere sind nicht nur charismatisch, sie nehmen auch wichtige Rollen in Ökosystemen ein. So erfüllen Säugetiere wichtige Ökosystemdienstleistungen wie die Verbreitung von Samen und sind maßgeblich am Nährstoffkreislauf durch den Umsatz großer Mengen von Biomasse beteiligt. Im zweiten Kapitel dieser Arbeit stelle ich dar, dass die Diversität und Biomasse der Säugetiergemeinschaft am Kilimandscharo eine unimodale Verteilung mit der Höhe aufweist. Dieses Muster wurde vor allem durch die Nettoprimärproduktion, ein Maß für die Nahrungsverfügbarkeit der Säugetiere, und den Schutzstatus der Untersuchungsgebiete bestimmt. Aufgrund ihrer Größe und Endothermie kann man schlussfolgern, dass für Säugetiere, im Unterschied zu den meisten Arthropoden, Nahrungsverfügbarkeit die Triebkraft der Diversität darstellt. Meine Resultate bestätigen diese Vorhersage. Die signifikant höhere Diversität und Biomasse der Säugetiere im Kilmandscharo Nationalpark und in anderen geschützten Gebieten unterstreicht die Wichtigkeit des Habitatschutzes für den Erhalt der Artenvielfalt großer Säugetiere in tropischen Bergmassiven. Dungkäfer stehen in enger Beziehung zu Säugetieren, da sie Säugetierdung als Nahrungs- und Nistmaterial benötigen. Dungkäfer übernehmen ebenfalls wichtige Ökosystemdienstleistungen: Sie spielen eine bedeutende Rolle im Nährstoffkreislauf und tragen entscheidend zur Bioturbation, der sekundären Verbreitung von Samen und der Unterdrückung von Schädlingen bei. Im dritten Kapitel weise ich nach, dass die Artenvielfalt der Dungkäfer mit der Höhe abnimmt, während die Abundanz der Käfer eine eingipfelige Verteilung zeigt. Im Unterschied zu den Säugetieren wurde die Diversität der Dungkäfer vor allem durch die Temperatur gesteuert. Obwohl ich versuchte, die vorhandenen Dungressourcen der Säugetiere möglichst genau durch die Berechung des Kotabsatzes zu quantifizieren, stellte ich keinen Einfluss von Ressourcenverfügbarkeit auf die Dungkäfer-Diversität fest. Stattdessen führte eine höhere Temperatur zu erhöhter Dungkäfer-Diversität. Abgesehen von ihrer Rolle als wichtige Ökosystemdienstleister stellen Dungkäfer auch Modellorganismen für BEF-Studien dar, da sie eine leicht zu quantifizierende Ressource benötigen. Im vierten Kapitel untersuche ich den Dungabbau von Dungkäfern entlang des Höhengradienten mithilfe eines Ausschlussexperiments: in der Gegenwart der gesamten Dungkäfergemeinschaft, unter dem Ausschluss großer Dungkäfer und in der Abwesenheit aller Dungkäfer. Der Dungabbau war am größten, wenn der Abbau durch die gesamte Dungkäfergemeinschaft erfolgen konnte. Waren nur kleine Dungkäfer anwesend, waren die Dungabbauraten deutlich geringer als in der Gegenwart großer Dungkäfer, während sie im Falle des Ausschlusses aller Dungkäfer minimal wurden. Außerdem konnte ich nachweisen, dass die Triebkräfte des Dungabbaus von dem Zustand der Dungkäfergemeinschaft abhingen. Während die mittlere Körpergröße von Dungkäfern der wichtigste Faktor darstellte, wenn die Lebensgemeinschaft vollständig war, erlangte die Artenvielfalt an Bedeutung, wenn große Dungkäfer abwesend waren. Im gestörtesten Zustand des Systems, wo der Dungabbau ohne Dungkäfer erfolgte, war Temperatur der einzige Faktor, der den Dungabbau bestimmte. Abiotische Faktoren nehmen an Wichtigkeit als Triebkräfte von Ökosystemdienstleistungen zu, je mehr das System gestört ist. Zusammenfassend wird in dieser Dissertation gezeigt, dass die Triebkräfte der Artenvielfalt entlang weitreichender klimatischer Gradienten am Kilimandscharo von der thermoregulatorischen Strategie der Organismen abhängen. Während die Diversität von Säugetieren vor allem durch die Nahrungsverfügbarkeit beeinflusst wurde, wurde die Dungkäfer-Diversität vor allem durch die Temperatur gesteuert. Außerdem sind geschützte Flächen für den Erhalt der Artenvielfalt großer Säugetiere unerlässlich. Weiterhin veranschauliche ich die herausragende Bedeutung großer Dungkäfer für den Dungabbau, da letzterer deutlich abnahm, wenn große Dungkäfer ausgeschlossen wurden. Betreffend der Landnutzung war insgesamt kein Einfluss auf die Dungkäfer- oder Säugetier-Diversität oder den Dungabbau durch Dungkäfer feststellbar. Anders sah es auf Ebene der am meisten spezialisierten trophischen Gilden der Säugetiere und funktionellen Gruppen der Dungkäfer aus: Hier waren bereits negative Auswirkungen sichtbar. Obwohl unter dem derzeitigen gemäßigten Ausmaß der Landnutzung am Kilimandscharo eine hohe Artenvielfalt aufrechterhalten werden kann, steigt der Druck durch das Bevölkerungswachstum, und eine zunehmende Intensivierung der Landwirtschaft stellt eine große Bedrohung für die Biodiversität dar. Im Zusammenspiel mit der Landnutzung gefährdet der Klimawandel das Niveau und die Verteilung der Biodiversität, mit dem Potential, Gemeinschaften von Organismen zu verdrängen, was unvorhersagbare Auswirkungen auf die Bereitstellung von Ökosystemdienstleistungen in der Zukunft haben könnte. KW - Kilimandscharo KW - Biodiversität KW - Säugetiere KW - Zersetzer KW - Scarabaeidae KW - Höhengradient KW - Landnutzungsgradient KW - Arten-Energy-Theory KW - Ökologie KW - Diversität KW - elevational gradient KW - land use KW - species-energy-theory KW - ecology KW - ecosystem service Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-191950 ER - TY - THES A1 - Fricke, Ute T1 - Herbivory, predation and pest control in the context of climate and land use T1 - Herbivorie, Prädation und Schädlingskontrolle im Kontext von Klima und Landnutzung N2 - Chapter 1 – General introduction Anthropogenic land-use and climate change are the major drivers of the global biodiversity loss. Yet, biodiversity is essential for human well-being, as we depend on the availability of potable water, sufficient food and further benefits obtained from nature. Each species makes a somewhat unique contribution to these ecosystem services. Furthermore, species tolerate environmental stressors, such as climate change, differently. Thus, biodiversity is both the "engine" and the "insurance" for human well-being in a changing climate. Here, I investigate the effects of temperature and land use on herbivory (Chapter 2), predation (Chapter 3) and pest control (Chapter 4), and at the same time identify features of habitats (e.g. plant richness, proximity to different habitat types) and landscapes (e.g. landscape diversity, proportion of oilseed rape area) as potential management targets in an adaptation strategy to climate change. Finally, I discuss the similarities and differences between factors influencing herbivory, predation and pest control, while placing the observations in the context of climate change as a multifaceted phenomenon, and highlighting starting points for sustainable insect pest management (Chapter 5). Chapter 2 – Plant richness, land use and temperature differently shape invertebrate leaf-chewing herbivory on major plant functional groups Invertebrate herbivores are temperature-sensitive. Rising temperatures increase their metabolic rates and thus their demand for carbon-rich relative to protein-rich resources, which can lead to changes in the diets of generalist herbivores. Here, we quantified leaf-area loss to chewing invertebrates among three plant functional groups (legumes, non-leguminous forbs and grasses), which largely differ in C:N (carbon:nitrogen) ratio. This reseach was conducted along spatial temperature and land-use gradients in open herbaceous vegetation adjacent to different habitat types (forest, grassland, arable field, settlement). Herbivory largely differed among plant functional groups and was higher on legumes than forbs and grasses, except in open areas in forests. There, herbivory was similar among plant functional groups and on legumes lower than in grasslands. Also the presence of many plant families lowered herbivory on legumes. This suggests that open areas in forests and diverse vegetation provide certain protection against leaf damage to some plant families (e.g. legumes). This could be used as part of a conservation strategy for protected species. Overall, the effects of the dominant habitat type in the vicinity and diverse vegetation outweighed those of temperature and large-scale land use (e.g. grassland proportion, landscape diversity) on herbivory of legumes, forbs and grasses at the present time. Chapter 3 – Landscape diversity and local temperature, but not climate, affect arthropod predation among habitat types Herbivorous insects underlie top-down regulation by arthropod predators. Thereby, predation rates depend on predator community composition and behaviour, which is shaped by temperature, plant richness and land use. How the interaction of these factors affects the regulatory performance of predators was unknown. Therefore, we assessed arthropod predation rates on artificial caterpillars along temperature, and land-use gradients. On plots with low local mean temperature (≤ 7°C) often not a single caterpillar was attacked, which may be due to the temperature-dependent inactivity of arthropods. However, multi-annual mean temperature, plant richness and the dominant habitat type in the vicinity did not substantially affect arthropod predation rates. Highest arthropod predation rates were observed in diverse landscapes (2-km scale) independently of the locally dominanting habitat type. As landscape diversity, but not multi-annual mean temperature, affected arthropod predation rates, the diversification of landscapes may also support top-down regulation of herbivores independent of moderate increases of multi-annual mean temperature in the near future. Chapter 4 – Pest control and yield of winter oilseed rape depend on spatiotemporal crop-cover dynamics and flowering onset: implications for global warming Winter oilseed rape is an important oilseed crop in Europe, yet its seed yield is diminished through pests such as the pollen beetle and stem weevils. Damage from pollen beetles depends on pest abundances, but also on the timing of infestation relative to crop development as the bud stage is particularly vulnerable. The development of both oilseed rape and pollen beetles is temperature-dependent, while temperature effects on pest abundances are yet unknown, which brings opportunities and dangers to oilseed rape cropping under increased temperatures. We obtained measures of winter oilseed rape (flowering time, seed yield) and two of its major pests (pollen beetle, stem weevils) for the first time along both land-use and temperature gradients. Infestation with stem weevils was not influenced by any temperature or land-use aspect considered, and natural pest regulation of pollen beetles in terms of parasitism rates of pollen beetle larvae was low (< 30%), except on three out of 29 plots. Nonetheless, we could identify conditions favouring low pollen beetle abundances per plant and high seed yields. Low pollen beetle densities were favoured by a constant oilseed rape area relative to the preceding year (5-km scale), whereas a strong reduction in area (> 40%) caused high pest densities (concentration effect). This occurred more frequently in warmer regions, due to drought around sowing, which contributed to increased pollen beetle numbers in those regions. Yet, in warmer regions, oilseed rape flowered early, which possibly led to partial escape from pollen beetle infestation in the most vulnerable bud stage. This is also suggested by higher seed yields of early flowering oilseed rape fields, but not per se at higher temperatures. Thus, early flowering (e.g. cultivar selection) and the interannual coordination of oilseed rape area offer opportunities for environmental-friendly pollen beetle management. Chapter 5 – General discussion Anthropogenic land-use and climate change are major threats to biodiversity, and consequently to ecosystem functions, although I could show that ecosystem functions such as herbivory and predation barely responded to temperature along a spatial gradient at present time. Yet, it is important to keep several points in mind: (i) The high rate of climate warming likely reduces the time that species will have to adapt to temperature in the future; (ii) Beyond mean temperatures, many aspects of climate will change; (iii) The compensation of biodiversity loss through functional redundancy in arthropod communities may be depleted at some point; (iv) Measures of ecosystem functions are limited by methodological filters, so that changes may be captured incompletely. Although much uncertainty of the effects of climate and land-use change on ecosystem functions remains, actions to halt biodiversity loss and to interfere with natural processes in an environmentally friendly way, e.g. reduction of herbivory on crops, are urgently needed. With this thesis, I contribute options to the environment-friendly regulation of herbivory, which are at least to some extent climate resilient, and at the same time make a contribution to halt biodiversity loss. Yet, more research and a transformation process is needed to make human action more sustainable. In terms of crop protection, this means that the most common method of treating pests with fast-acting pesticides is not necessarily the most sustainable. To realize sustainable strategies, collective efforts will be needed targeted at crop damage prevention through reducing pest populations and densities in the medium to long term. The sooner we transform human action from environmentally damaging to biodiversity promoting, the higher is our insurance asset that secures human well-being under a changing climate. N2 - Kapitel 1 – Allgemeine Einleitung Intensive Landnutzung und Klimawandel sind die Hauptursachen des globalen Rückgangs der biologischen Vielfalt. Diese ist jedoch wichtig für das menschliche Wohlergehen, da wir von der Verfügbarkeit von trinkbarem Wasser, Nahrungsmitteln und weiteren Leistungen der Natur abhängig sind. Dazu leistet jede Art einen gewissermaßen einzigartigen Beitrag. Darüber hinaus kommen verschiedene Arten unterschiedlich gut mit umweltbedingten Stressfaktoren wie z.B. dem Klimawandel aus. Dadurch ist die biologische Vielfalt sowohl der "Motor" als auch die "Versicherung" für das menschliche Wohlergehen in einem sich verändernden Klima. Hier untersuche ich die Auswirkungen von Temperatur und Landnutzung auf Pflanzenfraß („Herbivorie“, Kapitel 2), Räuber-Beute-Beziehungen („Prädation“, Kapitel 3) und die Regulation von Schädlingen im Raps (Kapitel 4), und betrachte gleichzeitig Merkmale von Lebensräumen (z.B. Reichtum an Pflanzenarten und -familien, Nähe zu unterschiedlichen Lebensraumtypen) und Landschaften (z.B. Vielfältigkeit der Landschaft, Anteil der Rapsanbaufläche) als mögliche Ansatzpunkte für Anpassungsstrategien an den Klimawandel. Abschließend erörtere ich die Gemeinsamkeiten und Unterschiede der Faktoren, die Herbivorie, Prädation und Schädlingskontrolle beeinflussen, ordne diese in den Kontext des Klimawandels als vielseitiges Phänomen ein, und betone mögliche Ansatzpunkte für den nachhaltigen Pflanzenschutz (Kapitel 5). Kapitel 2 – Pflanzenreichtum, Landnutzung und Temperatur beeinflussen die Schädigung verschiedener funktioneller Pflanzengruppen durch blattfressende Wirbellose unterschiedlich Wirbellose Pflanzenfresser (z.B. Grashüpfer) sind temperaturempfindlich. Steigende Temperaturen erhöhen ihre Stoffwechselrate und damit ihren Bedarf an kohlenstoffreichen im Vergleich zu proteinreichen Ressourcen, was zu einer Ernährungsumstellung von pflanzenfressenden Generalisten führen kann. Hier erfassten wir die Blattschädigung durch kauende Wirbellose an drei funktionellen Pflanzengruppen (Leguminosen, andere krautige Pflanzen, Gräser), welche sich in ihrem C:N (Kohlenstoff:Stickstoff) Verhältnis unterscheiden. Die Erfassung führten wir entlang von räumlichen Temperatur- und Landnutzungsgradienten in offener krautiger Vegetation angrenzend an verschiedene Lebensraumtypen (Forst, Grünland, Ackerfläche, Siedlung) durch. Die Blattschädigung verschiedener funktioneller Pflanzengruppen variierte stark und war an Leguminosen höher als an krautigen Pflanzen oder Gräsern, außer auf Offenflächen im Forst. Dort waren die Blattschädigungen der funktionellen Pflanzengruppen ähnlich und die Schädigung an Leguminosen niedriger als im Grünland. Auch das Vorhandensein vieler Pflanzenfamilien verringerte die Blattschädigung an Leguminosen. Dies legt nahe, dass Offenflächen im Forst und vielfältige Vegetation einen gewissen Schutz gegen Blattschädigung an manchen Pflanzenfamilien (z.B. Leguminoses) bieten. Dies könnte im Rahmen des Artenschutzes einen Beitrag zum Erhalt geschützter Arten leisten. Insgesamt überwogen die Auswirkungen des vorherrschenden Lebensraumtyps in der näheren Umgebung und vielfältiger Vegetation zum jetzigen Zeitpunkt den Einfluss von Temperatur und großräumiger Landnutzung (z.B. Grünlandanteil, Vielfältigkeit der Landschaft) auf die Blattschädigung an Leguminosen, krautigen Pflanzen und Gräsern. Kapitel 3 – Vielfältige Landschaften und die lokale Temperatur, jedoch nicht das Klima, beeinflussen die Prädationsleistung von Gliederfüßern in verschiedenen Lebensräumen Pflanzenfressende Insekten unterliegen der Top-Down-Regulation durch räuberisch-lebende Gliederfüßer. Der Beitrag, den diese zur Top-Down-Regulation leisten hängt jedoch unter anderem von der Zusammensetzung ihrer Artengemeinschaft und von ihrem Verhalten ab. Beides wird durch Temperatur, Pflanzenreichtum und Landnutzung beeinflusst. Wie sich das Zusammenspiel dieser Faktoren auf die Regulationsleistung von Räubern auswirkt war bis dato unbekannt. Deshalb untersuchten wir die Attackierung von räuberischen Gliederfüßern auf Beuteattrappen (Knetraupen) entlang von Temperatur- und Landnutzungsgradienten. Auf Studienflächen mit niedriger lokaler Mitteltemperatur (≤ 7°C) wurde oft keine einzige Knetraupe attackiert, was sich möglicherweise auf die temperatureabhängige Inaktivität von Gliederfüßern zurückführen lässt. Die Durchschnittstemperatur im mehrjährigen Mittel, das Pflanzenreichtum und der vorherrschende Lebensraumtyp hingegen zeigten keinen substanziellen Einfluss auf die Attackierung der Knetraupen durch räuberische Gliederfüßer. Am höchsten waren die Attackierungsraten in vielfältigen Landschaften (2-km Skala) unabhängig vom lokal vorherrschenden Lebensraumtyp. Da vielfältige Landschaften, nicht jedoch die Durchschnittstemperatur im mehrjährigen Mittel, die Attackierungsraten beeinflussten, können Maßnahmen zur Diversifizierung von Landschaften möglicherweise unabhängig von moderat steigenden mehrjährigen Mitteltemperaturen in naher Zukunft die Top-Down-Regulation von Pflanzenfressern begünstigen. Kapitel 4 – Schädlingskontrolle und Ertrag im Winterraps sind von der räumlich-zeitlichen Dynamik der Rapsanbaufläche sowie vom Blühzeitpunkt abhängig: Implikationen für die globale Erwärmung Winterraps ist eine wichtige Ölpflanze in Europa, doch die Erträge werden insbesondere durch Schädlinge wie Rapsglanzkäfer und Stängelrüssler gemindert. Die Schädigung durch den Rapsglanzkäfer ist abhängig vom Schädlingsaufkommen, aber auch vom Befallszeitpunkt in Bezug zum Entwicklungsstadium des Winterraps, wobei das Knospenstadium besonders empfindlich ist. Die Entwicklung von Raps und Rapsglanzkäfer ist temperaturabhängig, wohingegen Temperatureffekte auf Schädlingsabundanzen unbekannt sind, sodass höhere Temperaturen sowohl Chancen als auch Gefahren mitsichbringen. Wir führten Messungen an Winterrapspflanzen (Blühzeitpunkt, Samenertrag) und zwei seiner Hauptschädlinge (Rapsglanzkäfer, Stängelrüssler) erstmalig entlang von Landnutzungs- und Temperaturgradienten durch. Der Befall mit Stängelrüsslern wurde nicht von den untersuchten Temperatur- und Landschaftsparametern beeinflusst und die natürliche Schädlingskontrolle von Rapsglanzkäferlarven in Bezug auf Parasitierungsraten war mit Ausnahme von drei von 29 Standorten gering (< 30%). Nichtsdestotrotz konnten wir Bedingungen identifizieren, die niedrige Befallszahlen mit Rapsglanzkäfern und hohe Samenerträge begünstigen. Geringe Rapsglanzkäferdichten wurden durch eine konstante Rapsanbaufläche relativ zum Vorjahr (5-km Skala) begünstigt, wohingegen eine starke Reduktion in der Anbaufläche (> 40%) zu hohem Befall führte (Konzentrationseffekt). Aufgrund von Trockenheit in warmen Regionen rund um den Saattermin trat dies häufiger in warmen Regionen auf, was zu einem stärkeren Befall mit Rapsglanzkäfern in diesen Regionen beitrug. In wärmeren Regionen kam der Raps jedoch auch früher zur Blüte, was es ihm vermutlich ermöglichte, dem Rapsglanzkäferbefall im empfindlichsten Knospenstadium einigermaßen zu entgehen. Dies zeigte sich auch daran, dass eine frühe Blüte, nicht jedoch höhere Temperaturen, zu höheren Erträgen führte. Eine frühe Blüte (z.B. durch Sortenwahl) und die jahresübergreifende Koordination der Rapsanbaufläche bieten Möglichkeiten für die umweltfreundliche Schädlingskontrolle von Rapsglanzkäfern. Kapitel 5 – Allgemeine Diskussion Der durch den Menschen verursachte Landnutzungs- und Klimawandel stellt eine große Gefahr für die biologische Vielfalt und damit auch für die Funktionalität von Ökosystemen dar, obwohl ich zeigen konnte, dass natürliche Abläufe wie Pflanzenfraß und Räuber-Beute-Beziehungen kaum auf Temperaturunterschiede entlang eines räumlichen Gradients reagierten. Dennoch ist es wichtig mehrere Punkte zu beachten: (i) Die Rate, mit der sich die Erde erwärmt, wird Arten in Zukunft weniger Zeit lassen sich an die herschende Temperatur anzupassen; (ii) Neben der Erderwärmung werden sich viele weitere Aspekte des Klimas verändern; (iii) Die Aufrechterhaltung von natürlichen Abläufen unter Artenverlust durch funktionale Redundanz könnte irgendwann erschöpft sein; (iv) Die Messung natürlicher Abläufe ist durch methodische Filter limitiert, sodass Änderungen unter Umständen unvollständig abgebildet werden. Obwohl Ungewissheiten bezüglich der Auswirkungen des Landnutzungs- und Klimawandels auf natürliche Abläufe bestehen bleiben, werden dringlich Maßnahmen benötigt, die zum Erhalt der biologischen Vielfalt beitragen und die es ermöglichen umweltfreundlich in natürliche Abläufe einzugreifen wie z.B. die Abmilderung von Pflanzenfraß an Kulturpflanzen. Mit dieser Doktorarbeit, zeige ich Ansatzpunkte für Maßnahmen zur umweltfreundlichen Regulation von Pflanzenfraß auf, die zumindest zu einem gewissen Grad Klima-resilient sind und zugleich einen Beitrag zur Eindämmung des Artensterbens leisten. Um das menschliche Handeln nachhaltiger zu machen, bedarf es neben weiterer Forschung eines Transformationsprozesses. Für den Pflanzenschutz bedeutet dies, dass die gängigste Methode der Schädlingsbekämpfung mit schnell wirkenden Pestiziden nicht unbedingt die nachhaltigste ist. Um nachhaltige Strategien zu realisieren werden gemeinschaftliche Bemühungen nötig sein, die sich der Vorbeugung von Schäden an Kulturpflanzen durch die mittel- bis langfristigen Reduktion von Schädlingspopulationen und -dichten widmen. Je früher wir das menschliche Handeln von umweltschädigend zu biodiversitätsfördernd umwandeln, desto größer ist unser “Versicherungswert”, der das menschliche Wohlergehen in einem sich änderndem Klima gewährleistet. KW - Ökologie KW - Schädlingsbekämpfung KW - Landnutzung KW - Klimaänderung KW - Prädation KW - Pest management KW - Predation KW - Herbivory KW - land use KW - climate Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-287328 ER - TY - THES A1 - Duque, Laura Maria Ribeiro T1 - Effects of ozone on plants and plant-insect interactions T1 - Auswirkungen von Ozon auf Pflanzen und Pflanzen-Insekten-Interaktionen N2 - Anthropogenic activities are causing air pollution. Amongst air pollutants, tropospheric ozone is a major threat to human health and ecosystem functioning. In this dissertation, I present three studies that aimed at increasing our knowledge on how plant exposure to ozone affects its reproduction and its interactions with insect herbivores and pollinators. For this purpose, a new fumigation system was built and placed in a greenhouse. The annual plant Sinapis arvensis (wild mustard) was used as the model plant. Plants were exposed to either 0 ppb (control) or 120 ppb of ozone, for variable amounts of time and at different points of their life cycle. After fumigation, plants were exposed to herbivores or pollinators in the greenhouse, or to both groups of insects in the field. My research shows that ozone affected reproductive performance differently, depending on the timing of exposure: plants exposed at earlier ages had their reproductive fitness increased, while plants exposed later in their life cycle showed a tendency for reduced reproductive fitness. Plant phenology was a key factor influencing reproductive fitness: ozone accelerated flowering and increased the number of flowers produced by plants exposed at early ages, while plants exposed to ozone at later ages tended to have fewer flowers. On the other hand, the ozone-mediated changes in plant-insect interactions had little impact on plant reproductive success. The strongest effect of ozone on plant-pollinator interactions was the change in the number of flower visits received per plant, which was strongly linked to the number of open flowers. This means that, as a rule, exposure of plants to ozone early in the life cycle resulted in a higher number of pollinator visits, while exposure later in the life cycle resulted in fewer flower visits by potential pollinators. An exception was observed: the higher number of visits performed by large syrphid flies to young ozone-exposed plants than to the respective control plants went beyond the increase in the number of open flowers in those plants. Also, honeybees spent more time per flower in plants exposed to ozone than on control plants, while other pollinators spent similar amounts of time in control and ozone-exposed plants. This guild-dependent preference for ozone-exposed plants may be due to species-specific preferences related to changes in the quality and quantity of floral rewards. In the field, ozone-exposed plants showed only a tendency for increased colonization by sucking herbivores and slightly more damage by chewing herbivores than control plants. On the other hand, in the greenhouse experiment, Pieris brassicae butterflies preferred control plants over ozone-exposed plants as oviposition sites. Eggs laid on ozone-exposed plants took longer to hatch, but the chances of survival were higher. Caterpillars performed better in control plants than in ozone-exposed plants, particularly when the temperature was high. Most of the described effects were dependent on the duration and timing of the ozone exposure and the observed temperature, with the strongest effects being observed for longer exposures and higher temperatures. Furthermore, the timing of exposure altered the direction of the effects. The expected climate change provides ideal conditions for further increases in tropospheric ozone concentrations, therefore for stronger effects on plants and plant-insect interactions. Acceleration of flowering caused by plant exposure to ozone may put plant-pollinator interactions at risk by promoting desynchronization between plant and pollinator activities. Reduced performance of caterpillars feeding on ozone-exposed plants may weaken herbivore populations. On the other hand, the increased plant reproduction that results from exposing young plants to ozone may be a source of good news in the field of horticulture, when similar results would be achieved in high-value crops. However, plant response to ozone is highly species-specific. In fact, Sinapis arvensis is considered a weed and the advantage conferred by ozone exposure may increase its competitiveness, with negative consequences for crops or plant communities in general. Overall, plant exposure to ozone might constitute a threat for the balance of natural and agro-ecosystems. N2 - Viele anthropogene Aktivitäten verursachen Luftverschmutzung. Unter den Luftschadstoffen stellt das troposphärische Ozon eine Bedrohung für die menschliche Gesundheit und das Funktionieren von Ökosystemen dar. In dieser Dissertation stelle ich drei Studien vor, die darauf abzielen, unser Wissen darüber zu erweitern, wie sich die Exposition von Pflanzen gegenüber Ozon auf ihre Fortpflanzung und ihre Wechselwirkungen mit pflanzenfressenden Insekten und Bestäubern auswirkt. Zu diesem Zweck wurde eine neue Begasungsanlage gebaut und in einem Gewächshaus aufgestellt. Die einjährige Pflanze Sinapis arvensis (Acker-Senf) wurde als Modellpflanze verwendet. Die Pflanzen wurden entweder 0 ppb (Kontrolle) oder 120 ppb Ozon ausgesetzt, und zwar über unterschiedliche Zeiträume und zu verschiedenen Zeitpunkten ihres Lebenszyklus. Nach der Begasung wurden die Pflanzen beider Gruppen im Gewächshaus Pflanzenfressern oder Bestäubern bzw. im Freiland beiden Insektengruppen ausgesetzt. Meine Forschung zeigt, dass Ozon die Fortpflanzungsleistung je nach Zeitpunkt der Exposition unterschiedlich beeinflusst: Bei Pflanzen, die in einem früheren Alter exponiert wurden, erhöhte sich die Fortpflanzungsfähigkeit, während Pflanzen, die später in ihrem Lebenszyklus exponiert wurden, tendenziell eine geringere Fortpflanzungsfähigkeit aufwiesen. Die Phänologie der Pflanzen war ein Schlüsselfaktor, der sich auf die reproduktive Fitness auswirkte: Ozon beschleunigte die Blüte und erhöhte die Anzahl der Blüten von Pflanzen, die in einem frühen Alter exponiert waren, während Pflanzen, die später exponiert wurden, tendenziell eine geringere Anzahl von Blüten aufwiesen. Andererseits hatten die Veränderungen bei den Interaktionen zwischen Pflanzen und Insekten nur geringe Auswirkungen auf den Reproduktionserfolg der Pflanzen. Die stärkste Auswirkung von Ozon auf die Interaktionen zwischen Pflanzen und Bestäubern war die Veränderung der Anzahl der Blütenbesuche pro Pflanze, die stark mit der Anzahl der geöffneten Blüten zusammenhing. Dies bedeutet, dass die Exposition von Pflanzen gegenüber Ozon zu Beginn des Lebenszyklus in der Regel zu einer höheren Anzahl von Bestäuberbesuchen führte, während die Exposition zu einem späteren Zeitpunkt des Lebenszyklus zu weniger Blütenbesuchen durch potenzielle Bestäuber führte. Eine Ausnahme wurde beobachtet: Die höhere Anzahl der Besuche von großen Syrphiden an jungen, ozonbelasteten Pflanzen im Vergleich zu den entsprechenden Kontrollpflanzen ging über die Zunahme der Anzahl offener Blüten an diesen Pflanzen hinaus. Auch Honigbienen verbrachten mehr Zeit pro Blüte an ozonbelasteten Pflanzen als an Kontrollpflanzen, während andere Bestäuber ähnlich viel Zeit an Kontroll- und ozonbelasteten Pflanzen verbrachten. Diese gildenspezifische Vorliebe für ozonbelastete Pflanzen könnte auf artspezifische Präferenzen zurückzuführen sein, die mit Veränderungen in der Qualität und Quantität der Blütenbelohnung zusammenhängen. Ozon-exponierte Pflanzen zeigten im Freiland eine tendenziell verstärkte Besiedelung durch saugende Herbivoren und etwas mehr Schäden durch kauende Herbivoren als Kontrollpflanzen. Im Gewächshausversuch hingegen bevorzugten die Schmetterlinge der Art Pieris brassicae die Kontrollpflanzen als Eiablageplätze. Die Eier, die auf ozonbelasteten Pflanzen abgelegt wurden, brauchten länger bis zum Schlüpfen, aber die Überlebenschancen waren höher. Die Raupen wachsen auf Kontrollpflanzen besser als auf ozonbelasteten Pflanzen, insbesondere bei hohen Temperaturen. Die meisten der beschriebenen Effekte hingen von der Dauer und dem Zeitpunkt der Ozonexposition und der beobachteten Temperatur ab, wobei die stärksten Effekte bei längerer Exposition und höheren Temperaturen beobachtet wurden. Außerdem veränderte der Zeitpunkt der Exposition die Richtung der Effekte. Der erwartete Klimawandel bietet ideale Bedingungen für einen weiteren Anstieg der troposphärischen Ozonkonzentrationen und damit für stärkere Auswirkungen auf Pflanzen und Pflanzen-Insekten-Interaktionen. Die Beschleunigung der Blüte, die durch den Kontakt von Pflanzen mit Ozon verursacht wird, kann die Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Bestäubern gefährden, da sie die Synchronität zwischen den Aktivitäten von Pflanzen und Bestäubern stört. Eine geringere Leistung von Raupen, die sich von ozonbelasteten Pflanzen ernähren, kann die Populationen von Pflanzenfressern schwächen. Andererseits kann die erhöhte Pflanzenreproduktion, die sich aus dem Kontakt junger Pflanzen mit Ozon ergibt, eine gute Nachricht für den Gartenbau sein, wenn ähnliche Ergebnisse bei hochwertigen Nutzpflanzen erzielt werden. Die Reaktion der Pflanzen auf Ozon ist jedoch sehr artspezifisch. Sinapis arvensis gilt als Unkraut, und der Vorteil, der sich aus der Ozonexposition ergibt, könnte seine Wettbewerbsfähigkeit erhöhen, was negative Folgen für die Kulturpflanzen oder Pflanzengemeinschaften im Allgemeinen hätte. Insgesamt könnte die Exposition von Pflanzen gegenüber Ozon eine Bedrohung für das Gleichgewicht von natürlichen und landwirtschaftlichen Ökosystemen darstellen. KW - Plant KW - Pollination KW - Pollinator KW - Herbivory KW - Herbivore KW - Ozone KW - Air pollution KW - Plant-insect interactions KW - Sinapis arvensis Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-277983 ER - TY - THES A1 - Bötzl, Fabian Alexander T1 - The influence of crop management and adjacent agri-environmental scheme type on natural pest control in differently structured landscapes T1 - Der Effekt von Feldkultur und angrenzenden Agrarumweltmaßnahmen auf natürliche Schädlingskontrolle in unterschiedlich strukturierten Landschaften N2 - Summary Chapters I & II: General Introduction & General Methods Agriculture is confronted with a rampant loss of biodiversity potentially eroding ecosystem service potentials and adding up to other stressors like climate change or the consequences of land-use change and intensive management. To counter this ‘biodiversity crisis’, agri-environment schemes (AES) have been introduced as part of ecological intensification efforts. These AES combine special management regimes with the establishment of tailored habitats to create refuges for biodiversity in agricultural landscapes and thus ensure biodiversity mediated ecosystem services such as pest control. However, little is known about how well different AES habitats fulfil this purpose and whether they benefit ecosystem services in adjacent crop fields. Here I investigated how effective different AES habitats are for restoring biodiversity in different agricultural landscapes (Chapter V) and whether they benefit natural pest control in adjacent oilseed rape (Chapter VI) and winter cereal fields (Chapter VII). I recorded biodiversity and pest control potentials using a variety of different methods (Chapters II, V, VI & VII). Moreover, I validated the methodology I used to assess predator assemblages and predation rates (Chapters III & IV). Chapter III: How to record ground dwelling predators? Testing methodology is critical as it ensures scientific standards and trustworthy results. Pitfall traps are widely used to record ground dwelling predators, but little is known about how different trap types affect catches. I compared different types of pitfall traps that had been used in previous studies in respect to resulting carabid beetle assemblages. While barrier traps collected more species and deliver more complete species inventories, conventional simple pitfall traps provide reliable results with comparatively little handling effort. Placing several simple pitfall traps in the field can compensate the difference while still saving handling effort.   Chapter IV: How to record predation rates? A plethora of methods has been proposed and used for recording predation rates, but these have rarely been validated before use. I assessed whether a novel approach to record predation, the use of sentinel prey cards with glued on aphids, delivers realistic results. I compared different sampling efforts and showed that obtained predation rates were similar and could be linked to predator (carabid beetle) densities and body-sizes (a proxy often used for food intake rates). Thus, the method delivers reliable and meaningful predation rates. Chapter V: Do AES habitats benefit multi-taxa biodiversity? The main goal of AES is the conservation of biodiversity in agricultural landscapes. I investigated how effectively AES habitats with different temporal continuity fulfil this goal in differently structured landscapes. The different AES habitats investigated had variable effects on local biodiversity. Temporal continuity of AES habitats was the most important predictor with older, more temporally continuous habitats harbouring higher overall biodiversity and different species assemblages in most taxonomic groups than younger AES habitats. Results however varied among taxonomic groups and natural enemies were equally supported by younger habitats. Semi-natural habitats in the surrounding landscape and AES habitat size were of minor importance for local biodiversity and had limited effects. This stresses that newly established AES habitats alone cannot restore farmland biodiversity. Both AES habitats as well as more continuous semi-natural habitats synergistically increase overall biodiversity in agricultural landscapes. Chapter VI: The effects of AES habitats on predators in adjacent oilseed rape fields Apart from biodiversity conservation, ensuring ecosystem service delivery in agricultural landscapes is a crucial goal of AES. I therefore investigated the effects of adjacent AES habitats on ground dwelling predator assemblages in oilseed rape fields. I found clear distance decay effects from the field edges into the field centres on both richness and densities of ground dwelling predators. Direct effects of adjacent AES habitats on assemblages in oilseed rape fields however were limited and only visible in functional traits of carabid beetle assemblages. Adjacent AES habitats doubled the proportion of predatory carabid beetles indicating a beneficial role for pest control. My results show that pest control potentials are largest close to the field edges and beneficial effects are comparably short ranged. Chapter VII: The effects of AES habitats on pest control in adjacent cereal fields Whether distance functions and potential effects of AES habitats are universal across crops is unknown. Therefore, I assessed distance functions of predators, pests, predation rates and yields after crop rotation in winter cereals using the same study design as in the previous year. Resulting distance functions were not uniform and differed from those found in oilseed rape in the previous year, indicating that the interactions between certain adjacent habitats vary with habitat and crop types. Distance functions of cereal-leaf beetles (important cereal pests) and parasitoid wasps were moreover modulated by semi-natural habitat proportion in the surrounding landscapes. Field edges buffered assemblage changes in carabid beetle assemblages over crop rotation confirming their important function as refuges for natural enemies. My results emphasize the beneficial role of field edges for pest control potentials. These findings back the calls for smaller field sizes and more diverse, more heterogeneously structured agricultural landscapes. Chapter VIII: General Discussion Countering biodiversity loss and ensuring ecosystem service provision in agricultural landscapes is intricate and requires strategic planning and restructuring of these landscapes. I showed that agricultural landscapes could benefit maximally from (i) a mixture of AES habitats and semi-natural habitats to support high levels of overall biodiversity and from (ii) smaller continuously managed agricultural areas (i.e. smaller field sizes or the insertion of AES elements within large fields) to maximize natural pest control potentials in crop fields. I propose a mosaic of younger AES habitats and semi-natural habitats to support ecosystem service providers and increase edge density for ecosystem service spillover into adjacent crops. The optimal extent and density of this network as well as the location in which AES and semi-natural habitats interact most beneficially with adjacent crops need further investigation. My results provide a further step towards more sustainable agricultural landscapes that simultaneously allow biodiversity to persist and maintain agricultural production under the framework of ecological intensification. N2 - Zusammenfassung Kapitel I & II: Allgemeine Einleitung & Allgemeine Methodik Die Landwirtschaft sieht sich einem gravierenden Verlust an biologischer Vielfalt gegenüber, der möglicherweise Ökosystemdienstleistungen erodiert und zusätzlich zu anderen Stressoren wirkt, wie etwa dem globalen Klimawandel oder den Folgen veränderter Landnutzung und intensiven Managements. Um dieser ‚Biodiversitätskrise‘ entgegen zu wirken wurden im Rahmen der ökologischen Intensivierung Agrarumweltmaßnahmen (AES) eingeführt. Diese AES verbinden spezielle Managementregime mit der Schaffung designter Habitate, die als Refugien für Biodiversität in Agrarlandschaften deinen und dadurch Ökosystemdienstleistungen, die auf Biodiversität beruhen, wie natürliche Schädlingskontrolle, sicherstellen sollen. Wie gut verschiedene AES jedoch diese Ziele erfüllen und ob Ökosystemdienstleistungen in angrenzenden Feldern tatsächlich davon profitieren, ist weitgehend unbekannt. In meiner Doktorarbeit untersuche ich wie effektiv verschiedene AES Habitate darin sind, Biodiversität in unterschiedlichen Agrarlandschaften wieder her zu stellen (Kapitel V) und ob diese natürliche Schädlingskontrolle in angrenzenden Rapsfeldern (Kapitel VI) und Wintergetreidefeldern (Kapitel VII) von diesen Habitaten profitiert. Biodiversität und Potentiale natürlicher Schädlingskontrolle wurden mit diversen unterschiedlichen Methoden erfasst (Kapitel II, V, VI & VII). Zusätzlich habe ich Methoden, die ich zur Erfassung von Räubergesellschaften und Prädationsraten verwendet habe, validiert (Kapitel III & IV). Kapitel III: Wie erfasst man bodenaktive Räuber? Das Testen von Methoden ist essenziell, da es wissenschaftliche Standards und vertrauenswürdige Ergebnisse sicherstellt. Bodenfallen werden häufig verwendet, um bodenaktive Prädatoren zu erfassen, aber wie verschiedene Bodenfallentypen das Fangergebnis beeinflussen ist weitgehend unbekannt. Ich habe verschiedene, in früheren Studien verwendete, Bodenfallentypen hinsichtlich der resultierenden Laufkäfergesellschaften verglichen. Während Fallen mit Leitschienen die meisten Arten fingen und dadurch die vollständigsten Artenlisten ergaben, lieferten einfache Bodenfallen verlässliche Ergebnisse bei vergleichsweise geringem Aufwand. Das Platzieren einiger einfacher Bodenfallen kann bei immer noch geringerem Aufwand die Unterschiede kompensieren. Kapitel IV: Wie erfasst man Prädationsraten? Eine Fülle verschiedener Methoden zur Erfassung von Prädationsraten wurde vorgeschlagen und verwendet, jedoch wurden diese meist nicht validiert, bevor sie verwendet wurden. Ich habe getestet ob eine neuartige Methode zur Erfassung von Prädationsraten, die Verwendung von Prädationskarten mit aufgeklebten Blattläusen, realistische Resultate liefert. Dazu wurden verschiedene Karten mit unterschiedlichem Aufwand getestet. Die resultierenden Prädationsraten waren vergleichbar und durch Räuber- (Laufkäfer-) Dichten sowie deren mittlere Körpergröße (ein oft genutzter Indikator für Nahrungsaufnahmeraten) erklärt werden konnten. Daher liefert diese Methode verlässliche und sinnvolle Prädationsraten. Kapitel V: Profitiert multi-Taxa Biodiversität von AES? Das Hauptziel von AES ist der Erhalt der Biodiversität in Agrarlandschaften. Ich habe untersucht, wie effektiv AES Habitate mit verschiedener zeitlicher Kontinuität dieses Ziel in unterschiedlich strukturierten Landschaften erfüllen. Die verschiedenen AES Habitate hatten variierende Effekte auf die lokale Biodiversität. Zeitliche Kontinuität der AES Habitate war der wichtigste Einfluss da ältere, kontinuierlichere Habitate eine höhere Gesamtbiodiversität und in den meisten taxonomischen Gruppen andere Artengemeinschaften beherbergten als jüngere AES Habitate. Die Ergebnisse variierten jedoch zwischen den taxonomischen Gruppen und natürliche Feinde von Agrarschädlingen wurden auch durch jüngere AES Habitate gleichwertig unterstützt. Halbnatürliche Habitate in der Landschaft sowie die Größe des AES Habitats waren von geringerer Bedeutung für die lokale Biodiversität und hatten lediglich begrenzte Effekte. Diese Ergebnisse betonen, dass neu angelegte AES Habitate allein die Biodiversität in der Agrarlandschaft nicht wiederherstellen können. AES Habitate wirken synergistisch zusammen mit kontinuierlicheren halbnatürlichen Habitaten und sichern mit diesen ein Maximum an biologischer Vielfalt in Agrarlandschaften Kapitel VI: Die Effekte von AES Habitaten auf Räuber in angrenzenden Rapsfeldern Neben dem Erhalt der Artenvielfalt ist das Sicherstellen von Ökosystemdienstleistungen in Agrarlandschaften ein essenzielles Ziel von AES. Ich untersuchte daher die Effekte angrenzender AES Habitate auf bodenaktive Prädatoren in Rapsfeldern. Für die Artenvielfalt als auch für die Dichten von bodenaktiven Prädatoren zeigten sich klare Distanzfunktionen von den Feldrändern abnehmend zur Feldmitte. Direkte Effekte angrenzender AES auf die Räubergesellschaften in Rapsfeldern waren hingegen limitiert und nur auf der Ebene der funktionellen Merkmale von Laufkäfergesellschaften festzustellen. Angrenzende AES Habitate verdoppelten den Anteil räuberischer Laufkäfer in den Gesellschaften, was auf einen positiven Effekt auf natürliche Schädlingsbekämpfung schließen lässt. Meine Ergebnisse deuten darauf hin, dass Potentiale natürlicher Schädlingsbekämpfung nahe den Feldrändern am größten sind und nicht relativ weit ins Feld hinein reichen. Kapitel VII: Die Effekte von AES Habitaten auf natürliche Schädlingskontrolle in angrenzenden Getreidefeldern Es ist allerdings noch gänzlich unbekannt, ob Distanzfunktionen und potenzielle Effekte angrenzender AES Habitate universell auf andere Feldfrüchte übertragbar sind. Ich habe daher im gleichen Studiendesign wie im vorangegangenen Jahr Distanzfunktionen von natürlichen Feinden, Schädlingen, Prädationsraten und Erträgen nach dem Fruchtwechsel in Wintergetreide erfasst. Die gefundenen Distanzfunktionen waren verschieden und unterschieden sich von den im Vorjahr im Raps erfassten Distanzfunktionen, was darauf schließen lässt, dass die Interaktion zwischen verschiedenen Feldfrüchten und Nachbarhabitaten variieren. Distanzfunktionen von Getreidehähnchen (wichtigen Getreideschädlingen) und parasitoiden Wespen waren zusätzlich durch den Anteil halbnatürlicher Habitate in der Landschaft moduliert. Feldränder pufferten die Veränderungen in Laufkäfergesellschaften über den Fruchtwechsel ab, was deren wichtige Funktion als Refugialhabitate für natürliche Schädlingsbekämpfer verdeutlicht. Meine Ergebnisse betonen die Rolle von Feldrändern für die natürliche Schädlingsbekämpfung. Die Ergebnisse stärken die Forderung nach kleineren Feldgrößen und diverseren, heterogener strukturierten Agrarlandschaften. Kapitel VIII: Allgemeine Diskussion Der Kampf gegen den Verlust der biologischen Vielfalt und das Sicherstellen von Ökosystemdienstleistungen in Agrarlandschaften ist komplex und erfordert ein strategisches Planen und eine Transformation dieser Landschaften. Ich habe gezeigt, dass Agrarlandschaften von (i) einer Mischung aus AES Habitaten und halbnatürlichen Habitaten, die zusammen ein große Artenvielfalt unterstützen, und von (ii) einer geringeren kontinuierlich bewirtschafteten Agrarfläche (d.h. kleineren Feldgrößen oder dem Einfügen von AES Habitaten in bestehende große Felder) um natürliche Schädlingskontrolle zu maximieren, profitieren würden. Ich schlage vor ein Mosaik aus jüngeren AES Habitaten und halbnatürlichen Habitaten zu schaffen, um Ökosystemdienstleister zu unterstützen und das Netzwerk an Feldrändern zu vergrößern wodurch Ökosystemdienstleistungen in angrenzenden Feldkulturen maximiert werden könnten. Um die optimale Ausdehnung und Dichte dieses Netzwerks wie auch die optimale Platzierung, in der AES und halbnatürliche Habitate die größtmöglichen Effekte auf angrenzende Feldkulturen haben, zu klären, bedarf es weiterer Forschung. Meine Ergebnisse liefern einen weiteren Schritt hin zu nachhaltigeren Agrarlandschaften die im Rahmen der ökologischen Intensivierung gleichzeitig sowohl ein Fortbestehen der Biodiversität als auch landwirtschaftliche Produktion erlauben. KW - Ökologie KW - Ecology KW - Natural pest control KW - Biodiversity conservation KW - Ecosystem services KW - Carabid beetles Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-241400 ER -