TY - THES A1 - Wenzel, Frank T1 - Smell and repel: Resin based defense mechanisms and interactions between Australian ants and stingless bees N2 - Bees are subject to permanent threat from predators such as ants. Their nests with large quantities of brood, pollen and honey represent lucrative targets for attacks whereas foragers have to face rivalry at food sources. This thesis focused on the role of stingless bees as third party interactor on ant-aphid-associations as well as on the predatory potential represented by ants and defense mechanisms against this threat. Regular observations of an aphid infested Podocarpus for approaching stingless bees yielded no results. Another aim of this thesis was the observation of foraging habits of four native and one introduced ant species for assessment of their predatory potential to stingless bees. All species turned out to be dietary balanced generalists with one mostly carnivorous species and four species predominantly collecting nectar roughly according to optimal foraging theory. Two of the species monitored, Rhytidoponera metallica and Iridomyrmex rufoniger were considered potential nest robbers. As the name implies, stingless bees lack the powerful weapon of their distant relatives; hence they specialized on other defense strategies. Resin is an important, multipurpose resource for stingless bees that is used as material for nest construction, antibiotic and for defensive means. For the latter purpose highly viscous resin is either directly used to stick down aggressors or its terpenic compounds are included in the bees cuticular surface. In a feeding choice experiment, three ant species were confronted with the choice between two native bee species - Tetragonula carbonaria and Austroplebeia australis - with different cuticular profiles and resin collection habits. Two of the ant species, especially the introduced Tetramorium bicarinatum did not show any preferences. The carnivorous R. metallica predominantly took the less resinous A. australis as prey. The reluctance towards T. carbonaria disappeared when the resinous compounds on its cuticle had been washed off with hexane. To test whether the repulsive reactions were related to the stickiness of the resinous surface or to chemical substances, hexane extracts of bees’ cuticles, propolis and three natural tree resins were prepared. In the following assay responses of ants towards extract treated surfaces were observed. Except for one of the resin extracts, all tested substances had repellent effects to the ants. Efficacy varied with the type of extract and species. Especially to the introduced T. bicarinatum the cuticular extract had no effect. GCMS-analyses showed that some of the resinous compounds were also found in the cuticular profile of T. carbonaria which featured reasonable analogies to the resin of Corymbia torelliana that is highly attractive for stingless bees. The results showed that repellent effects were only partially related to the sticky quality of resin but were rather caused by chemical substances, presumably sesqui- and diterpenes. Despite its efficacy this defense strategy only provides short time repellent effects sufficient for escape and warning of nest mates to initiate further preventive measures. N2 - Bienen sind permanent Gefahren ausgesetzt, ihre Nester voll Brut, Pollen und Honig bieten ein ertragreiches Ziel für Räuber und auch bei der Nahrungssuche droht Konkurrenz an den Futterquellen, beispielsweise durch Ameisen. Ziel dieser Arbeit war es zu untersuchen, welche Rolle stachellose Bienen in Australien als dritter Interaktionspartner an Ameisen-Blattlaus-Assoziationen einnehmen, welcher Bedrohung sie durch räuberische Ameisen ausgesetzt sind und wie sie sich gegen diese verteidigen. Regelmäßige Beobachtungen einer von Blattläusen befallenen Steineibe auf Besuche von stachellosen Bienen blieben erfolglos, es wurden keine Anflüge erfasst. Ein weiterer Fokus dieser Arbeit lag auf der Untersuchung des Nahrungseintrags von vier heimischen, sowie einer eingeschleppten Ameisenart zur Erfassung des räuberischen Potenzials gegenüber stachellosen Bienen. Alle Ameisenarten stellten sich als Generalisten mit ausgewogenem Nahrungseintrag heraus. Eine der Arten ernährte sich hauptsächlich räuberisch, während der Eintrag von Nektar für vier Arten die Hauptressource darstellte und annäherungsweise gemäß der „optimal foraging theory“ erfolgte. Zwei der untersuchten Arten, Rhytidoponera metallica und Iridomyrmex rufoniger, wurden als potenzielle Nesträuber eingestuft. Stachellose Bienen können sich nicht durch Stiche verteidigen, sie nutzen daher andere Strategien. Pflanzenharz stellt für Bienen eine vielseitige Ressource dar, welche als Baumaterial, Desinfiziens und auch zur Verteidigung eingesetzt wird. Das Harz wird entweder in zähflüssiger Form dazu verwendet, um Angreifer zu verkleben oder die darin enthaltenen Terpene gelangen in Bestandteilen auf die Oberfläche der Bienen. In einem Futterwahl-Experiment wurden Tetragonula carbonaria und Austroplebeia australis, zwei heimische Bienenarten mit unterschiedlichen Harzsammel-Gewohnheiten und Oberflächenprofilen, drei Ameisenarten als Beute vorgelegt. Während zwei der Ameisenarten, insbesondere die eingeführte Tetramorium bicarinatum, keinerlei Präferenzen zeigte, entschieden sich die karnivoren R. metallica vorrangig für A. australis, deren Oberflächenprofil weniger Harzkomponenten aufwies. Wurden die Oberflächenbestandteile von T. carbonaria durch Waschen mit Hexan entfernt, verschwand auch die Zurückhaltung der Räuber. Um zu untersuchen ob diese Abwehrreaktion durch die Klebrigkeit der Oberfläche oder durch chemische Substanzen verursacht wurde, wurden Hexan-Extrakte der Bienenoberflächen sowie von drei Baumharzen und Nestmaterial angefertigt. Die nachfolgenden Untersuchungen richteten sich daraufhin auf die Beobachtung der Reaktion von Ameisen bei Kontakt mit Extrakt-behandelten Oberflächen. Bis auf einen der Harzextrakte zeigten alle untersuchten Substanzen unterschiedlich stark abstoßende Effekte auf Ameisen. Die eingeführte T. bicarinatum wurde jedoch nicht durch Bienenextrakt in ihrem Verhalten beeinflusst. Eine GCMS-Analyse ergab, dass einige der Harzsubstanzen auch im Oberflächenprofil von T. carbonaria zu finden waren, welches vor allem Übereinstimmungen mit dem Harz von Corymbia torelliana aufwies, einer Pflanze deren Harz für Bienen besonders attraktiv ist. Es zeigte sich, dass nicht nur die Klebrigkeit, sondern auch chemische Substanzen, vermutlich Sesqui- und Diterpene, für abstoßende Effekte verantwortlich sind. Trotz der Effektivität dieses Mechanismus sorgt er nur für eine kurzzeitige Abwehrreaktion, ermöglicht jedoch die Gelegenheit zur Flucht und Warnung von Nestgenossen, sowie zur Einleitung weiterer Gegenwehr. KW - Stachellose Biene KW - Biene KW - Tierökologie KW - Verhaltensforschung KW - Ameisen KW - Interaktion KW - Abwehr KW - Verteidigung KW - Trophobiose KW - Nahrungserwerb KW - stingless bees KW - ants KW - interaction KW - resin KW - defense Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-65960 ER - TY - THES A1 - Benadi, Gita T1 - Linking specialisation and stability of plant-pollinator networks T1 - Untersuchung des Zusammenhangs zwischen Spezialisierungsgrad und Stabilität von Pflanzen-Bestäuber-Netzwerken N2 - In this dissertation, I examine the relationship between specialisation and stability of plant-pollinator networks, with a focus on two issues: Diversity maintenance in animal-pollinated plant communities and robustness of plant-pollinator systems against disturbances such as those caused by anthropogenic climate change. Chapter 1 of this thesis provides a general introduction to the concepts of ecological stability and specialisation with a focus on plant-pollinator systems, and a brief outline of the following chapters. Chapters 2-5 each consist of a research article addressing a specific question. While chapters 2 and 3 deal with different aspects of diversity maintenance in animal-pollinated plant communities, chapters 4 and 5 are concerned with the consequences of climate change in the form of temporary disturbances caused by extreme climatic events (chapter 4) and shifts in phenology of plants and pollinators (chapter 5). From a methodological perspective, the first three articles (chapter 2-4) can be grouped together as they all employ mathematical models of plant-pollinator systems, whereas chapter 5 describes an empirical study of plant-pollinator interactions along an altitudinal gradient in the Alps. The final chapter (6) provides a review of current knowledge on each of the two main themes of this thesis and places the findings of the four research articles in the context of related studies. N2 - In dieser Dissertation untersuche ich den Zusammenhang zwischen Spezialisierung und Stabilität von Pflanzen-Bestäuber-Netzwerken. Dabei konzentriere ich mich speziell auf zwei Themengebiete: Die Erhaltung der Diversität in Pflanzengemeinschaften, die durch Tiere bestäubt werden, und die Widerstandsfähigkeit von Pflanzen-Bestäuber-Systemen gegenüber Störungen, wie sie durch den anthropogenen Klimawandel hervorgerufen werden. Kapitel 1 dieser Arbeit gibt eine allgemeine Einführung zu den Konzepten der ökologischen Stabilität und der Spezialisierung mit einem Schwerpunkt auf Pflanzen-Bestäuber-Systemen, und einen kurzen Überblick über die folgenden Kapitel der Arbeit. Kapitel 2-5 bestehen jeweils aus einem wissenschaftlichen Artikel, der eine spezifische Fragestellung untersucht. Während Kapitel 2 und 3 sich mit verschiedenen Aspekten der Erhaltung der Diversität in tierbestäubten Pflanzengemeinschaften befassen, beschäftigen sich Kapitel 4 und 5 mit den Auswirkungen des Klimawandels in Form von temporären Störungen verursacht durch klimatische Extremereignisse (Kapitel 4) und zeitlichen Verschiebungen der Phänologie von Pflanzen und Bestäubern (Kapitel 5). Aus methodologischer Sicht bilden die ersten drei Artikel eine Einheit, da sie alle mathematische Modelle der Populationsdynamik von Pflanzen und Bestäubern verwenden, während Kapitel 5 eine empirische Studie über Pflanzen-Bestäuber-Interaktionen entlang eines Höhengradienten in den Alpen beschreibt. Das letzte Kapitel (6) gibt einen Überblick über den Wissensstand in den beiden zentralen Themengebieten dieser Arbeit und bettet die Ergebnisse der vier Artikel in den Kontext verwandter wissenschaftlicher Arbeiten ein. KW - Theoretische Ökologie KW - Bestäubung KW - Theoretical ecology KW - Plant-animal interactions KW - Pollination KW - Tierökologie Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-85288 ER - TY - THES A1 - Kunz, Britta K. T1 - Frugivory and Seed Dispersal: Ecological Interactions between Baboons, Plants, and Dung Beetles in the Savanna-Forest Mosaic of West Africa T1 - Frugivorie und Samenausbreitung: Ökologische Interaktionen zwischen Pavianen, Pflanzen und Dungkäfern im Savannen-Wald-Mosaik Westafrikas N2 - Das Guinea-Savanne-Wald-Mosaik Westafrikas weist einen hohen Reichtum an Pflanzenarten auf, deren Samen durch Frugivore ausgebreitet werden. Afrikanische Savannen beherbergen zudem die artenreichste Dungkäferfauna weltweit. Dennoch wurden Interaktionen zwischen Fruchtpflanzen, Primaten und Dungkäfern in Savannenökosysteme bisher kaum erforscht. Meine Untersuchungen am Anubispavian (Papio anubis Lesson 1827, Cercopithecinae) im Comoé Nationalpark (CNP), im NO der Elfenbeinküste, zeigten, dass sich westafrikanische Pavianpopulationen in verschiedener Hinsicht von Populationen in Ostafrika unterscheiden. Paviane werden zumeist vornehmlich als Prädatoren der Samen ihrer Nahrungspflanzen angesehen. Im Savannen-Wald-Mosaik Westafrikas ernähren sie sich jedoch überwiegend frugivor und sind bedeutende Samenausbreiter einer Vielzahl von Gehölzpflanzenarten mit unterschiedlichen Fruchttypen und Samengrößen. Sie breiten intakte Samen von mind. 22% der regionalen Gehölzpflanzenarten aus. Ihr "Ausbreitungspotential" bzgl. Samenzahl und Samengröße ist mit dem der großen Menschenaffen vergleichbar. Der Anteil der Baumarten im Nahrungsspektrum der Paviane ist signifikant höher als es aufgrund des Anteils im regionalen Artenpool der Gehölzpflanzen zu erwarten wäre. Fruchtarten, die von Pavianen gefressen wurden, waren signifikant größer als nicht konsumierte Arten. Von verschiedenen morphologischen Fruchtmerkmalen eignen sich Fruchttyp und Farbe am besten, um vorherzusagen, ob die Früchte einer Art Nahrungsbestandteil der Paviane im CNP sind. Fruchttyp und Samengröße wiederum sind am besten geeignet, um auf die Art der Nutzung (Samenausbreitung bzw. -prädation) zu schließen. Die Samengröße einer Pflanze ist ein wichtiges Fitnessmerkmal, das verschiedene Abschnitte von der Fruchtentwicklung bis zur Etablierung des Keimlings beeinflussen kann. Sie weist bei vielen Pflanzenarten erhebliche intraspezifische Schwankungen auf. Primaten könnten aus unterschiedlichen Gründen Früchte mit bestimmter Samengröße auswählen, zum Beispiel um unverdaulichen Ballast zu reduzieren oder um den Fruchtfleischgewinn pro Frucht zu optimieren. Bei acht von zehn untersuchten Pflanzenarten, die sich in Fruchttyp, Samenzahl und Samengröße unterscheiden, erwiesen sich die Paviane als selektiv in Bezug auf die Samengröße. Für die intraspezifische Fruchtauswahl der Paviane scheint unter anderem das je nach Frucht- und Samenform unterschiedlich variierende Verhältnis von Fruchtfleisch zu Samen eine Rolle zu spielen. Als Habitatgeneralisten (mit einer Präferenz für Waldhabitate), die relativ große Gebiete durchstreifen, scheinen Paviane besonders wichtig für den genetischen Austausch der Pflanzen zwischen entfernten Waldinseln. Da die meisten Gehölzpflanzenarten im Savannen-Wald-Mosaik des CNP mittelgroße bis große Früchte und Samen haben, kommt den Pavianen eine herausragende Rolle bei der Samenausbreitung und natürlichen Regeneration dieses Ökosystems zu. Die Bedeutung der Paviane für die Samenausbreitung von Pflanzenarten mit kleinen Früchten sollte jedoch nicht unterschätzt werden. Meine Untersuchungen an typischen "vogelausgebreiteten" Baumarten, von denen Vögel fast ausschließlich unreife Früchte fraßen, weisen darauf hin, dass eine qualitative und quantitative Beurteilung verschiedener Frugivorengruppen allein aufgrund der Fruchtsyndrome nicht immer zuverlässig ist. Anubispaviane breiten in der Regel mehrere Pflanzensamen in einzelnen Fäzes aus was üblicherweise als ungünstig für die Pflanze angesehen wird. Die Samen aller Pflanzenarten, die in Pavianfäzes im CNP während Zeiten saisonal hoher Dungkäferaktivität zu finden waren, können jedoch potentiell von Dungkäfern ausgebreitet werden. Die Dungkäfer-Aktivität im Untersuchungsgebiet an Pavianfäzes war hoch, es wurden 99 Arten aus 26 Gattungen nachgewiesen. Sowohl die Wahrscheinlichkeit sekundärer Samenausbreitung durch Dungkäfer als auch das sekundäre räumliche Ausbreitungsmuster hängen von der Struktur und Zusammensetzung der Dungkäfergemeinschaft am Ort der primären Ausbreitung ab. Die Dungkäfergemeinschaft wiederum scheint stark von der Vegetation beeinflusst zu sein. Im Savannen-Wald-Mosaik Westafrikas erwartete ich daher deutliche Unterschiede in der sekundären Ausbreitung zwischen Samen, die von Pavianen in die Savanne bzw. in den Wald ausgebreitet werden. Experimente ergaben, dass Samen, die von Pavianen in die Savanne ausgebreitet werden, eine höhere Wahrscheinlichkeit haben (a) überhaupt sekundär durch Dungkäfer ausgebreitet zu werden, (b) horizontal von Telekopriden vom Ort der primären Ausbreitung wegbewegt zu werden, (c) relativ schnell aus den Fäzes entfernt zu werden und (d) über relativ größere Distanzen ausgebreitet zu werden als Samen im Wald. Generell sollten Savannenpflanzen und Habitatgeneralisten unter den Pflanzenarten, deren Samen von Pavianen in die Savanne ausgebreitet werden, am ehesten von sekundärer Ausbreitung durch Dungkäfer profitieren. N2 - The Guinea savanna-forest mosaic of West Africa is particularly rich in animal-dispersed plants. African savannas harbour the richest dung beetle community worldwide. The role of primates and dung beetles in natural plant regeneration and biodiversity maintenance in this ecosystem, however, is still poorly understood. The present study on olive baboons (Papio anubis Lesson 1827, Cercopithecinae) at Comoé National Park (CNP), north-eastern Ivory Coast, revealed that western olive baboon populations differ in several ways from their eastern conspecifics. Baboons are commonly regarded as predators of the seeds of their food plants. In the savanna-forest mosaic of West Africa, however, they are highly frugivorous and are important seed dispersers of a high number of woody plant species that differ in fruit type and seed size. They disperse intact seeds of at least 22% of the woody plant species of the regional plant pool. Their "seed dispersal potential", regarding seed number and seed sizes, is comparable to that of the much larger great apes. Relative to the availability in the regional pool of woody plant species, baboons preferred trees to shrubs and lianas as fruit sources and especially included larger fruit into their diet. Among several morphological fruit traits investigated, fruit type and fruit colour best described whether baboons included a species into their diet, whereas fruit type and seed size best predicted whether baboons predated upon the seeds of a food plant species. Seed size is an important plant fitness trait that can influence several steps between fruiting and the establishment of a plant´s offspring. Seed size can vary considerably within and among individuals of the same species. Primates may select for certain seed sizes within a species for a number of reasons, e.g. to decrease indigestible seed load or to increase pulp intake per fruit. Within eight out of ten plant species investigated, which differed in fruit type, seed number and seed size, olive baboons were selective in fruit choice regarding seed size. Seed size selection by olive baboons seems to be influenced, among other traits, by the amount of pulp rewarded per fruit relative to seed load, which varies with fruit and seed shape. Being a habitat generalist (with a preference for forest habitats) and able to move comparatively long distances, the olive baboon might be especially important for the biodiversity maintenance of distant forest islands. Because most woody plant species at the study site had medium-sized to large fruits and seeds, olive baboons may be crucial for seed dispersal and plant recruitment in this ecosystem. Their importance for seed dispersal of plants with small fruits should not, however, be underrated. Observation of frugivores at a typical "bird-dispersed" tree species showed that classification of seed dispersers on the basis of fruit syndromes alone can be misleading. Olive baboons disperse seeds in their faeces in a clumped manner, which generally is regarded disadvantageous for plants. Yet, seeds from all plant species being naturally present in baboon dung during seasonal peaks of dung beetle activity apparently can be scattered locally by dung beetles. Dung beetle activity at baboon faeces deposited in the two habitats was high, totalling 99 species from 26 genera. The probability and pattern of secondary seed dispersal by dung beetles depend on the structure and composition of the dung beetle community, which, in turn, seems to be strongly determined by vegetation type. I thus expected pronounced differences in secondary seed dispersal by dung beetles between seeds deposited by baboons in the savanna and in the forest. Experiments indicated that compared to seeds dispersed by baboons into the forest, seeds that end up in the savanna generally have a higher probability of (a) being removed by dung beetles, (b) being horizontally scattered by telecoprids, (c) being rapidly removed from the place of primary deposition and (d) being secondarily dispersed over larger distances. In general, savanna plants and plant habitat generalists the seeds of which baboons disperse into the savanna should profit most from secondary seed dispersal by dung beetles. KW - Anubispavian KW - Meerkatzenartige KW - Samenverbreitung KW - Primaten KW - Käfer KW - Afrika KW - Pflanzenökologie KW - Tierökologie KW - Öko-Ethologie KW - Nahrung KW - Frucht KW - Streifgebiet KW - Samenkeimung KW - Blatthornkäfer KW - Savanne KW - Elfenbeinküste KW - Parc National de KW - Gruppengröße KW - sekundäre Samenausbreitung KW - Dungkkäfer KW - Fruchtmerkmale KW - Samenprädation KW - Olive baboons KW - seed dispersal KW - seed predation KW - frugivory KW - dung beetles Y1 - 2008 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-37519 ER -