TY  - THES
A1  - von Meyer, Katharina
T1  - Molecular characterization of defensin-like proteins in the fertilization process of \(Nicotiana\) \(tabacum\)
T1  - Molekulare Charakterisierung Defensin-ähnlicher Proteine beim Befruchtungsvorgang in \(Nicotiana\) \(tabacum\)
N2  - Flowering plants or angiosperms have developed a fertilization mechanism that involves a female egg and central cell, as well as two male sperm cells. A male gametophyte carries the two non-mobile sperm cells, as they need to be delivered to the female gametophyte, the embryo sac. This transport is initiated by a pollen grain that is transmitted onto the stigma of the angiosperm flower. Here it hydrates, germinates, and forms a pollen tube, which navigates through the female plant tissue towards the ovary. The pollen tube grows into an ovule through the funiculus and into one of the two synergid cells. There, growth arrests and the pollen tube bursts, releasing the two sperm cells. One of the sperm cells fuses with the egg cell, giving rise to the embryo, the other one fuses with the central cell, developing into the endosperm, which nourishes the embryo during its development. After a successful fertilization, each ovule develops into a seed and a fruit is formed. This usually consists of several fertilized ovules. 
The directional growth of the pollen tube through the maternal tissues towards the ovule, as well as sperm cell release, requires a complex communication between the male and the female gametophyte to achieve reproductive success. Over the last years many studies have been performed, contributing to the understanding of cell-cell communication events between the two gametophytes, nevertheless still many aspects remain to be elucidated. 
This work focused on two topics: i.) Analysis of biological processes affected by pollination and fertilization in the Nicotiana tabacum flower and identification of cysteine rich proteins (CRPs) expressed via isolating and sequencing RNA from the tissue and analyzing the resulting data. ii.) Identification of the defensin-like protein (DEFL) responsible for pollen tube attraction towards the ovule in tobacco. 
First, tissue samples of pollen tubes and mature ovules were taken at different stages of the fertilization process (unpollinated ovules, after pollination, and after fertilization of the flower). RNA was then isolated and a transcriptome was created. The resulting reads were assembled and transcriptome data analysis was performed. Results showed that pollen tubes and mature ovules differ severely from each other, only sharing about 23 % of the transcripts, indicating that different biological processes are dominant in the two gametophytes. A MapMan analysis revealed that in the pollen tube the most relevant biological processes are related to the cell wall, signaling, and transport, which supports the fact that the pollen tube grows fast to reach the ovule. On the other hand, in the ovule the values of highest significance were obtained for processes related to protein synthesis and regulation. Upon comparing the transcripts in the ovule before and after pollination, as well as after fertilization, it showed that pollination of the flower causes a bigger alteration in the ovule on the transcriptomic level compared to the step from pollination to fertilization. 
A total of 953 CRPs were identified in Nicotiana tabacum, including 116 DEFLs. Among those, the peptide responsible for pollen tube attraction towards the ovule should be found. Based on in-silico analysis four candidate peptides were chosen for further analysis, two of which had increased expression levels upon pollination and fertilization and the other two displayed an opposite expression. Quantitative real time PCR experiments were performed for the candidates, confirming the in-silico data in vivo.
The candidate transcripts were then expressed in a cell free system and applied to pollen tubes in order to test their effect on the growing cells. Positive controls were used, where pollen tubes grew towards freshly dissected ovules. The four candidates did not provoke a pollen tube attraction towards the peptide, leaving open the chance to work on the 112 remaining DEFLs in the future.
N2  - Für den Befruchtungsvorgang von Blütenpflanzen, bzw. Angiospermen werden je eine weibliche Eizelle und Zentralzelle, sowie zwei männliche Spermazellen benötigt. Da diese Spermazellen immobil sind, werden diese zum weiblichen Gametophyten, dem Embryosack, transportiert. Dieser Vorgang wird eingeleitet, indem ein Pollenkorn auf die Narbe des Blütenstempels gelangt. Dort hydriert es, keimt aus und bildet einen Pollenschlauch aus, welcher sich mittels Richtungswachstum durch den Griffel zum Fruchtknoten der Pflanze hin ausdehnt. Der Pollenschlauch wächst daraufhin durch den Funikulus zu den Samenanlagen hin, in eine der beiden Synergiden hinein, wo das Zellwachstum eingestellt wird. Der Pollenschlauch platzt und die zwei Spermazellen werden freigegeben. Eine dieser Spermazellen verschmilzt mit der Eizelle, woraus ein Embryo entsteht, während die andere Spermazelle mit der Zentralzelle verschmilzt, die sich zum Endosperm entwickelt und den Embryo während seiner Entwicklung mit Nährstoffen versorgt. Nach einer erfolgreichen Befruchtung bildet sich aus jeder Eizelle ein Samen aus, in der Regel bilden mehrere befruchtete Eizellen dann einen Fruchtkörper. 
Eine erfolgreiche Fortpflanzung erfordert eine hochkomplexe Kommunikation zwischen männlichem und weiblichem Gametophyten, die sowohl beim Richtungswachstum des Pollenschlauchs durch das weibliche Pflanzengewebe hin zu den Samenanlagen eine essentielle Rolle spielt, als auch bei der Freisetzung der Spermazellen. Während der letzten Jahre wurden viele Studien durchgeführt, die zum Verstehen dieser Zell-Zell Kommunikation beigetragen haben, dennoch gibt es einige unbekannte Aspekte, die noch zu untersuchen sind. 
Diese Arbeit konzentriert sich auf zwei Themen: i.) Die Analyse der biologischen Prozesse, die von der Bestäubung und Befruchtung der Blüte in Nicotiana tabacum beeinflusst werden, sowie die Identifizierung von cysteinreichen Proteinen (CRPs), die während dieses Prozesses exprimiert werden. Hierfür wurde RNA aus dem Gewebe isoliert, sequenziert und die resultierenden Daten analysiert. ii.) Die Identifizierung des Defensin-ähnliche Proteins (DEFL), welches für das Anlocken des Pollenschlauchs zu den Samenanlagen hin in Tabak verantwortlich ist. 
Zunächst wurden Gewebeproben von Pollenschläuchen, sowie von reifen Samenanlagen in verschiedenen Stadien der Befruchtung entnommen (unbestäubte Samenanlagen, nach der Bestäubung und nach Befruchtung der Blüte). Von diesen Geweben wurde im Anschluss die RNA isoliert und ein Transkriptom erstellt. Die erhaltenen Sequenzfragmente wurden zusammengesetzt und die resultierenden Daten analysiert. Die Ergebnisse zeigten, dass sich Pollenschläuche und Samenanlagen stark voneinander unterscheiden; nur 23 % der Transkripte wurden in beiden Geweben gefunden. Eine Untersuchung mit MapMan hat gezeigt, dass die relevantesten biologischen Prozesse im Pollenschlauch mit Zellwand, Signalwegen und Transportvorgängen assoziiert sind. Diese Ergebnisse unterstützen die These, dass der Pollenschlauch schnell wachsen muss, um die Spermazellen zu den Samenanlagen zu transportieren. In den Samenanlagen haben hingegen die Prozesse den höchsten Signifikanzwert, welche mit Proteinsynthese und –regulation zusammenhängen. Wenn man die Transkripte in den Samenanlagen vor der Bestäubung, nach der Bestäubung, sowie nach der Befruchtung betrachtet, stellt man fest, dass die Bestäubung mit einer größeren Veränderung auf Transkriptomlevel einhergeht als der Schritt zwischen Bestäubung und Befruchtung. 
Es konnten insgesamt 953 CRPs in Nicotiana tabacum identifiziert werden, wovon 116 DEFLs sind. Es sollte herausgefunden werden, welches dieser DEFLs für das Anlocken des Pollenschlauchs zu den Samenanlagen hin verantwortlich ist. Auf Basis von in-silico Analysen wurden vier Kandidatentranskripte ausgewählt, die näher untersucht wurden; bei zweien davon wurde ein ansteigendes Expressionsniveau bei Bestäubung und Befruchtung festgestellt; die anderen beiden Kandidaten zeigten ein gegensätzliches Expressionsmuster. Mittels quantitativer real-time PCR konnten die in-silico Daten in-vivo bestätigt werden. In einem zell-freien System wurden die Kandidatentranskripte exprimiert und auf Pollenschläuche gegeben, um ihren Effekt auf die wachsenden Zellen zu beobachten. Als Positivkontrollen wurden frisch präparierte Samenanlagen verwendet. Keines der vier Kandidatenproteine hat ein Anlocken der Pollenschläuche bewirkt, sodass noch die 112 verbleibenden DEFLs zur weiteren Untersuchung bereitstehen.
KW  - Samenpflanzen
KW  - Fortpflanzung
KW  - Plant fertilization
KW  - Fortpflanzungsmechanismen
KW  - Blütenpflanzen
Y1  - 2021
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-192141
ER  - 
TY  - THES
A1  - Drescher, Jochen
T1  - The Ecology and Population structure of the invasive Yelllow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes
T1  - Die Ökologie und Populationsstruktur der invasiven Ameisenart Anoplolepis gracilipes
N2  - The invasive Yellow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes is a widespread tropical ant species which is particularly common in anthropogenically disturbed habitats in South-East Asia and the Indopacific region. Its native range is unknown, and there is little information concerning its social structure as a potential mechanism facilitating invasion as well as its ecology in one of the putative native ranges, South-East Asia. Using mitochondrial DNA sequences, I demonstrated that the majority of the current Indopacific colonies were likely introduced from South-East Asian populations, which in turn may have been introduced much earlier from a yet unidentified native range. By conducting behavioral, genetic and chemical analyses, I found that A. gracilipes supercolonies contain closely related individuals, thus resembling enlarged versions of monogynous, polydomous colonies of other ant species. Furthermore, mutually aggressive A. gracilipes supercolonies were highly differentiated both genetically and chemically, suggesting limited or even absent gene flow between supercolonies. Intranidal mating and colony-budding are most likely the predominant, if not the exclusive mode of reproduction and dispersal strategy of A. gracilipes. Consequently, a positive feedback between genetic, chemical and behavioral traits may further enhance supercolony differentiation though genetic drift and neutral evolution. This potential scenario led to the hypothesis that absent gene flow between different A. gracilipes supercolonies may drive them towards different evolutionary pathways, possibly including speciation. Thus, I examined one potential way by which gene flow between supercolonies of an ant species without nuptial flights may be maintained, i.e. the immigration of sexuals into foreign supercolonies. The results suggest that this option of maintaining gene flow between different supercolonies is likely impaired by severe aggression of workers towards allocolonial sexuals. Moreover, breeding experiments involving males and queens from different supercolonies suggest that A. gracilipes supercolonies may already be on the verge of reproductive isolation, which might lead to the diversification of A. gracilipes into different species. Regarding the ecological consequences of its potential introduction to NE-Borneo, I could show that A. gracilipes supercolonies may affect the local ant fauna. The ant community within supercolonies was less diverse and differed in species composition from areas outside supercolonies. My data suggest that the ecological dominance of A. gracilipes within local ant communities was facilitated by monopolization of food sources within its supercolony territory, achieved by a combination of rapid recruitment, numerical dominance and pronounced interspecific aggression. A. gracilipes’ distribution is almost exclusively limited to anthropogenically altered habitat, such as residential and agricultural areas. The rate at which habitat conversion takes place in NE-Borneo will provide A. gracilipes with a rapidly increasing abundance of suitable habitats, thus potentially entailing significant population growth. An potentially increasing population size and ecological dominance, however, are not features that are limited to invasive alien species, but may also occur in native species that become ‘pests’ in an increasing abundance of anthropogenically altered habitat. Lastly, I detected several ant guests in supercolonies of A. gracilipes. I subsequently describe the relationship between one of them (the cricket Myrmecophilus pallidithorax) and its ant host. By conducting behavioral bioassays and analyses of cuticular hydrocarbon (CHC) profiles, I revealed that although M. pallidithorax is attacked and consumed by A. gracilipes whenever possible, it may evade aggression from its host by a combination of supreme agility and, possibly, chemical deception. This thesis adds to our general understanding of biological invasions by contributing species-specific data on a previously understudied invasive organism, the Yellow Crazy Ant Anoplolepis gracilipes. Introductions which may have occurred a long time ago may make it difficult to determine whether a given species is an introduced invader or a native pest species, as both may have pronounced ecological effects in native species communities. Furthermore, this thesis suggests that supercolonialism in invasive ants may not be an evolutionary dead end, but that it may possibly give rise to new species due to reproductive boundaries between supercolonies evoked by peculiar mating and dispersal strategies.
N2  - Anoplolepis gracilipes ist eine in den Tropen weit verbreitete invasive Ameisenart, die in gestörten Habitaten Südostasiens und des indopazifischen Raumes häufig vorzufinden ist. Während detaillierte Informationen bezüglich ihres derzeitigen Verbreitungsgebietes vorliegen, ist ihre geographische Herkunft immer noch unbekannt. Weiterhin ist unklar, in welchem Maße die Sozialstruktur von A. gracilipes zu ihrer ökologischen Dominanz beiträgt und wie sich diese wiederum in einem potentiellen Herkunftsgebiet (Südostasien) darstellt. Mitochondriale DNA-Sequenzen legen nahe, dass die Mehrheit der im indopazifischen Raum vorkommenden Kolonien von südostasiatischen Populationen eingeführt wurde. Die südostasiatischen Kolonien entstammen möglicherweise einem bislang unbekannten Ursprungsgebiet. Verhaltenstests und genetische Analysen ergaben, dass Superkolonien von A. gracilipes aus sehr nah verwandten Individuen bestehen, womit sie monogynen, polydomen Kolonien anderer Ameisenarten ähneln. Ausserdem wiesen sowohl genetische Daten sowie Profile epikutikulärer Kohlenwasserstoffe auf eine erhebliche Differenzierung zwischen verschiedenen Superkolonien hin. Das Ausmaß der genetischen und chemischen Differenzierung deutet darauf hin, dass Genfluss zwischen Superkolonien stark reduziert oder sogar unterbrochen ist. Da die Paarung bei A. gracilipes wahrscheinlich nur im eigenen Nest stattfindet (Hochzeitsflüge wurden noch nicht beobachtet), könnte eine positive Rückkopplung zwischen Aggression, Verwandtschaftsgrad und epikutikulärer Chemie dazu führen, dass die Differenzierung zwischen Superkolonien durch eine Kombination aus genetischer Drift und neutraler Evolution weiter verstärkt wird. Superkolonien, die nicht durch Genfluss miteinander im Austausch stehen, könnten sich also konsequenterweise in unterschiedliche evolutive Richtungen entwickeln. Eine der Möglichkeiten, durch die Genfluss zwischen verschiedenen Superkolonien aufrecht erhalten werden könnte, wäre deshalb die Einwanderung reproduktiver Individuen in fremde Superkolonien. Meine Untersuchungen ergaben, dass die Migration von Männchen und Königinnen zwischen verschiedenen Superkolonien jedoch durch die Arbeiterinnen unterbunden wird, welche in erhöhtem Maße aggressiv gegenüber Geschlechtstieren anderer Superkolonien waren. Weiterhin deuteten Kreuzungsexperimente zwischen koloniefremden Männchen und Königinnen darauf hin, dass Superkolonien von A. gracilipes unter Umständen schon reproduktiv isoliert sind, welches konsequenterweise zur Diversifizierung von A. gracilipes in verschiedene Arten führen sollte. Bezüglich ihrer ökologischen Dominanz in Nordost-Borneo konnte gezeigt werden, dass A. gracilipes die lokale Ameisenfauna erheblich beeinflusst. Innerhalb der Superkolonien von A. gracilipes fanden sich sowohl weniger Ameisenarten als auch eine andere Artzusammensetzung als außerhalb. Die Ergebnisse deuteten darauf hin, dass die ökologische Dominanz von A. gracilipes maßgeblich auf der Monopolisierung von Nahrungsquellen beruht. Diese wird ermöglicht durch eine Kombination aus schneller Rekrutierung von Nestgenossinnen, zahlenmäßiger Überlegenheit und ausgeprägter interspezifischer Aggression. A. gracilipes kommt fast ausschließlich in anthropogen gestörten Habitaten wie Wohngebieten oder landwirtschaftlich genutzten Flächen vor. Die zunehmende Habitatkonversion in Nordost-Borneo führt zu einem enormen Anstieg der von A. gracilipes besiedelbaren Habitate, so dass mit einem signifikanten Populationswachstum von A. gracilipes zu rechnen sein wird. Ein schnelles Populationswachstum sowie ökologische Dominanz sind jedoch nicht allein auf invasive Arten geprägte Charakteristika, sondern können auch bei nativen Arten zu beobachten sein, welche durch zunehmende Verfügbarkeit anthropogen veränderten Habitats zu Schädlingen werden können. Abschließend wurden mehrere Arten potentieller Sozialparasiten in Nestern von A. gracilipes aufgefunden (mehrheitlich neue, unbeschriebene Arten), von denen die Grille Myrmecophilus pallidithorax eingehender untersucht wurde. Verhaltenstests und die Analyse kutikulärer Kohlenwasserstoffe zeigten, dass M. pallidithorax von ihrem Wirt angegriffen und sogar verzehrt wird. Jedoch kann sie den Aggressionen ihres Wirtes weitestgehend ausweichen dank schneller Fluchtreflexe sowie, möglicherweise, chemischer Tarnung. Die vorliegende Dissertation zeigt, dass lang zurückliegende Invasionen die Unterscheidung zwischen eingeführten oder nativen Schädlingen erschweren, da beide tiefgreifende ökologische Einflüsse auf native Artengemeinschaften haben können. Es wurde weiterhin deutlich, dass die außergewöhnliche Sozialstruktur von invasiven Ameisen wie A. gracilipes ihre ökologische Dominanz begründet. Die Bildung von Superkolonien bei invasiven Ameisen stellt zudem nicht eine evolutive Sackgasse dar, sondern kann im Gegenzug sogar zur Artbildung führen, begünstigt durch ungewöhnliche Paarungs- und Verbreitungsstrategien.
KW  - Demökologie
KW  - Ameisen
KW  - Invasive Art
KW  - Invasionsbiologie
KW  - Populationsstruktur
KW  - Anoplolepis gracilipes
KW  - Yellow Crazy Ant
KW  - Evolution
KW  - Fortpflanzung
KW  - Ameisengäste
KW  - Biological Invasions
KW  - Population structure
KW  - Anoplolepis gracilipes
KW  - Yellow Crazy Ant
Y1  - 2011
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-57332
ER  - 
TY  - THES
A1  - Endler, Annett
T1  - Regulation of reproductive division of labor in the ant Camponotus floridanus : behavioral mechanisms and pheromonal effects
T1  - Regulation der reproduktiven Arbeitsteilung bei der Ameise Camponotus floridanus: Verhaltensmechanismen und Einfluss von Pheromonen
N2  - A hitherto unresolved problem is how workers are prevented from reproducing in large insect societies. The queen informs about her fertility and health which ensures sufficient indirect fitness benefits for workers. In the ant Camponotus floridanus, I found such a signal located on eggs of highly fertile queens. Groups of workers were regularly provided with different sets of brood. Only in groups with queen eggs workers refrain from reproducing. Thus, the eggs seem to inform the workers about queen presence. The signal on queen eggs is presumably the same that enables workers to distinguish between queen and worker-laid eggs, latter are destroyed by workers. Queen and worker-laid eggs differ in their surface hydrocarbons in a similar way as fertile queens differ from workers in the composition of their cuticular hydrocarbons. When I transferred hydrocarbons from the queen cuticle to worker eggs the eggs were no longer destroyed, indicating that they now carry the signal. These hydrocarbons thus represent a queen signal that regulates worker reproduction in this species. But the signal is not present in all fertile queens. Founding queens with low egg-laying rates differ in the composition of cuticular hydrocarbons from queens with high productivity. Similar differences in the composition of surface hydrocarbons were present on their eggs. The queen signal develops along with an increasing fertility and age of the queen, and this is perceived by the workers. Eggs from founding queens were destroyed like worker eggs. This result shows that founding queens lack the appropriate signal. In these little colony foundations chemical communication of queen status may not be necessary to prevent workers from reproducing, since workers may benefit more from investing in colony growth and increased productivity of large colonies rather than from producing male eggs in incipient colonies. If the queen is missing or the productivity of the queen decreases, workers start laying eggs. There is some evidence from correlative studies that, under queenless conditions, worker police each other because of differences in individual odors as a sign of social status. It can be expressed as either aggressive inhibition of ovarian activity, workers with developed ovaries are attacked by nest-mates, or destruction by worker-laid eggs. I found that in C. floridanus workers, in contrast to known studies, police only by egg eating since they are able to discriminate queen- and worker-laid eggs. Workers with developed ovaries will never attacked by nest-mates. This is further supported by qualitative and quantitative differences in the cuticular hydrocarbon profile of queens and workers, whereas profiles of workers with and without developed ovaries show a high similarity. I conclude that workers discriminate worker eggs on the basis of their hydrocarbon profile, but they are not able to recognize egg-laying nest-mates. Improving our knowledge of the proximate mechanisms of the reproductive division of labor in evolutionary derived species like C. floridanus will help to understand the evolution of extreme reproductive altruism involving sterility as a characteristic feature of advanced eusocial systems.
N2  - Es ist eine bisher ungelöste Frage, wie Arbeiterinnen in großen Insektenkolonien von der Reproduktion abgehalten werden. Arbeiterinnen würden einen erheblichen Fitnessvorteil erlangen, falls die Königin über ihre Fertilität und ihren Gesundheitszustand informiert. Bei der Ameise Camponotus floridanus konnte auf den Eiern hochfertiler Königinnen so ein Signal gefunden werden. Gruppen von Arbeiterinnen wurden regelmäßig mit verschiedenen Brutansätzen versorgt. Aber nur in Gruppen, welche Eier der Königin erhielten, wurden die Arbeiterinnen von der Reproduktion abgehalten. Die Eier informieren demnach über die Anwesenheit der Königin. Das Signal der Königineier ermöglicht Arbeiterinnen offensichtlich auch zwischen Eiern von Königin und Arbeiterinnen zu unterscheiden, wobei letztere zerstört werden. Königin- und Arbeiterinneneier unterscheiden sich in ihren Oberflächenkohlenwasserstoffen auf ähnliche Weise wie sich die kutikulären Kohlenwasserstoffprofile von fertilen Königinnen und Arbeiterinnen unterscheiden. Wurden Kohlenwasserstoffe von der Kutikula der Königin auf Eier von Arbeiterinnen übertragen, schützten sie diese vor der Zerstörung. Dies zeigt, dass die Eier das Signal transportieren. Die Kohlenwasserstoffe stellen ein Königinsignal dar, welches die Reproduktion der Arbeiterinnen bei C. floridanus regelt. Allerdings kommt das Signal nicht bei allen fertilen Königinnen vor. Gründungsköniginnen mit einer geringen Eiablagerate unterscheiden sich in der Zusammensetzung der Kohlenwasserstoffe von Königinnen mit einer höheren Produktivität. Ähnliche Unterschiede in der Zusammensetzung der Oberflächenkohlenwasserstoffe finden sich ebenfalls auf den jeweiligen Eiern. Das Königinsignal gewinnt an Stärke mit zunehmender Fertilität und Alter der Königin, was von den Arbeiterinnen erkannt wird. Eier von Gründungsköniginnen werden wie die Eier von Arbeiterinnen zerstört. Das Ergebnis zeigt, dass Gründungsköniginnen das betreffende Signal nicht besitzen. Um Arbeiterinnen von der Reproduktion abzuhalten, scheint es in kleinen Gründungskolonien nicht notwendig über den Zustand der Königin zu informieren. Arbeiterinnen in diesen Kolonien profitieren mehr von der Investition in das Koloniewachstum als von der Produktion von Männchen. Fehlt die Königin oder nimmt ihre Produktivität ab, dann beginnen Arbeiterinnen mit der Eiablage. Es gibt Belege aus anderen Studien, dass unter königinlosen Bedingungen Arbeiterinnen sich gegenseitig von der erfolgreichen Reproduktion abhalten (worker policing). Dabei orientieren sie sich am individuellen Geruch der Tiere je nach sozialem Status. Die Inhibierung der Ovarienaktivität erfolgt über Aggression, indem fertile Arbeiterinnen von ihren Nestgenossinnen attackiert werden, oder über die Zerstörung von Eiern. Arbeiterinnen von C. floridanus policen, im Gegensatz zu den bekannten Studien, nur durch Eifrass, da sie in der Lage sind Eier von Königin und Arbeiterinnen zu unterscheiden. Fertile Arbeiterinnen werden dagegen nie von Nestgenossinnen angegriffen. Dies wird unterstützt durch qualitative und quantitative Unterschiede im kutikulären Kohlenwasserstoffprofil zwischen Königin und Arbeiterinnen, während sich das Profil fertiler und infertiler Arbeiterinnen dagegen nicht unterscheidet. Arbeiterinnen nutzen demnach das Kohlenwasserstoffprofil um Eier zu unterscheiden, sind aber nicht in der Lage fertile Nestgenossinnen zu erkennen. Die Aufklärung der Regulationsmechanismen der reproduktiven Arbeitsteilung bei stark abgeleiteten Arten wie C. floridanus liefert einen Beitrag zum Verständnis, wieso es im Laufe der Evolution zur reproduktiven Degeneration von Arbeiterinnen gekommen ist, einem Charakteristikum hoch entwickelter eusozialer Systeme.
KW  - Camponotus floridanus
KW  - Fortpflanzung
KW  - Pheromon
KW  - soziale Insekten
KW  - Ameisen
KW  - Fertilitätssignal
KW  - kutikuläre Kohlenwasserstoffe
KW  - worker policing
KW  - social insects
KW  - ants
KW  - fertility signal
KW  - cuticular hydrocarbons
KW  - worker policing
Y1  - 2006
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-18872
ER  - 
TY  - THES
A1  - Rüppell, Olav
T1  - Queen size dimorphism in ants
T1  - Königinnen Grössendimorphismus bei Ameisen
N2  - Many polymorphisms are linked to alternative reproductive strategies. In animals, this is particularly common in males. Ant queens are an important exception. The case of ant queen size dimorphisms has not been studied in sufficient detail, and thus this thesis aimed at elucidating causes and consequences of the different size of small (microgynous) and large (macrogynous)ant queens using the North American ant species Leptothorax rugatulus as a model system. Employing neutral genetic markers, no evidence for a taxonomically relevant separation of the gene pools of macrogynes and microgynes was found. Queens in polygynous colonies were highly related to each other, supporting the hypothesis that colonies with more than one queen commonly arise by secondary polygyny, i.e. by the adoption of daughter queens into their natal colonies. These results and conclusions are also true for the newly discovered queen size polymorphism in Leptothorax cf. andrei. Several lines of evidence favor the view that macrogynes predominantly found their colonies independently, while microgynes are specialized for dependent colony founding by readoption. Under natural conditions, mother and daughter size are highly correlated and this is also true for laboratory colonies. However, the size of developing queens is influenced by queens present in the colony. Comparing populations across the distribution range, it turns out that queen morphology (head width and ovariole number) is more differentiated among populations than worker morphology (coloration, multivariate size and shape), colony characteristics (queen and worker number per colony) or neutral genetic variation. Northern and southern populations differed consistently which indicates the possibility of two different species. The queen size dimorphism in L. rugatulus did neither influence the sex ratio produced by a colony, nor its ratio of workers to gynes. However, the sex ratio covaried strongly across populations with the average number of queens per colony in accordance with sex ratio theory. At the colony level, sex ratio could not be explained by current theory and a hypothesis at the colony-level was suggested. Furthermore, queen body size has no significant influence on the amount of reproductive skew among queens. Generally, the skew in L. rugatulus is low, and supports incomplete control models, rather than the classic skew models. In eight of fourteen mixed or microgynous colonies, the relative contributions of individual queens to workers, gynes and males were significantly different. This was mainly due to the fact that relative body size was negatively correlated with the ratio of gynes to workers produced. This supports the kin conflict over caste determination hypothesis which views microgyny as a selfish reproductive tactic.
N2  - Viele Polymorphismen sind an alternative Reproduktionstaktiken gebunden. Bei Tieren ist dies bei Männchen besonders häufig. Ameisenköniginnen sind hier eine wichtige Ausname. Grössenpolymorphismen bei Ameisenköniginnen sind nur ungenügend studiert, und daher zielte diese Studie auf die Beleuchtung der Ursachen und Konsequenzen der unterschiedlichen Körpergrösse von kleinen (mikrogynen) und grossen (makrogynen) Ameisenköniginnen der Nordamerikanischen Art Leptothorax rugatulus. Mit neutralen genetischen Markern konnte keine taxonomisch relevante Trennung der Genpoole der Makro- und Mikrogynen gefunden werden. Königinnen in polygynen Kolonien waren untereinander hochverwandt, was die Hypothese bestätigt, dass Kolonien mit mehreren Königinnen durch sekundäre Polygynie, d.h. durch die Readoption von Töchtern, entstehen. Diese Ergebnisse konnten für den Königinnen-Grössenpolymorphismus bei Leptothorax cf. andrei (der neu entdeckt wurde) bestätigt werden. Unterschiedliche Evidenzen sprechen dafür, dass Makrogyne ihre Kolonien überwiegend unabhängig gründen, während Mikrogyne auf abhängige Reproduktion nach Readoption spezialisiert sind. Unter natürlichen Bedingungen ist die Grösse der Mutter mit der ihrer Töchter hochkorreliert, was auch unter konstanten Laborbedingungen gilt. Dennoch ist die Körpergrösse komplex determiniert, u.A. durch die Königinnen, die sich im Nest befinden. Ein Vergleich von Populationen des gesamten Verbreitungsgebietes erbrachte, dass die Königinnenmorphologie stärker differenziert ist, als die Morphologie der Arbeiterinnen, Koloniecharakteristika und neutrale genetische Marker. Die Populationen im Norden unterschieden sich konsistent von denen im Süden, so dass eine Aufspaltung in zwei Arten möglich scheint. Der Grössendimorphismus hatte keinen Einfluss auf das Geschlechterverhältnis, das von einer Kolonie produziert wurde. Letzteres jedoch war auf Populationsebene mit der mittleren Königinnenanzahl der Kolonien korreliert, wie von der entsprechenden Theorie vorausgesagt. Auf der Kolonieebene konnte das Geschlechtsverhältnis nicht durch die existierenden Theorien erklärt werden, und daher wurde eine neue Hypothese, basierend auf Kolonieselektion, wurde vorgeschlagen. Weiterhin, hatte die Variabilität der Königinnen-Körpergrösse keinen Einfluss auf das reproduktive Ungleichgewicht innerhalb von Kolonien. Generell war die Reproduktion gleichverteilt, und die Daten unterstützten Modelle, die auf unvollständiger Kontrolle basieren, als die klassischen Modelle. In acht der vierzehn gemischten oder mikrogynen untersuchten Kolonien waren die relativen Anteile einzelner Königinnen an der Arbeiterinnen-, Männchen- und Königinnen- Produktion signifikant unterschiedlich. Dies war hauptsächlich auf eine relative Überproduktion von Königinnen durch mikrogyne Mütter begründet. Diese Ergebnisse unterstützen die Hypothese des Verwandtenkonflikts zur Kastendetermination, die Mikrogynie als egoistische reproduktive Taktik ansieht.
KW  - Ameisen
KW  - Leptothorax
KW  - Fortpflanzung
KW  - Körpergröße
KW  - Polymorphismus
KW  - Evolution
KW  - Evolution
KW  - Körpergrösse
KW  - Reproduktion
KW  - Polymorphismus
KW  - Reproduktiver Konflikt
KW  - Evolution
KW  - body size
KW  - reproduction
KW  - polymorphism
KW  - reproductive conflict
Y1  - 2000
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-1914
ER  - 
TY  - THES
A1  - Lampert, Kathrin P.
T1  - Alternative life history strategies in the West African reed frog, Hyperolius nitidulus
T1  - Alternative Lebenslauf-Strategien beim westafrikanischen Kreideriedfrosch Hyperolius nitidulus
N2  - Distinct juvenile behaviour differences, changes in adult sizes and reproductive capacity and a long reproductive period triggered the working hypothesis of two alternative life-cycle strategies favouring aestivation or immediate reproduction. The hypothesis for the life-cycles of Hyperolius nitidulus that differed from the commonly assumed reproductive strategy for this species was confirmed by the results of this study. Aestivated juveniles start to mature at the beginning of the rainy season and reproduce subsequently. Their tadpoles grow until metamorphosis and either reproduce in this same season, in which case their offspring aestivates (one year - two generations), or they delay reproduction to the following year and aestivate themselves (one year - one generation). Juveniles trying to reproduce as fast as possible will invest in growth and differentiation and show no costly adaptations to aestivation, while juveniles delaying reproduction to the following rainy season will be well adapted to dry season conditions. Indirect evidence for the existence of a second generation was found in all three investigation years: adult size decreased abruptly towards the end of the rainy season, mainly due to the arrival of very small individuals, and clutch size decreased abruptly. Also at the end of the rainy season juveniles had two behavioural types: one hiding on the ground and clearly avoiding direct sunlight and another sitting freely above ground showing higher tolerance towards dry season conditions (high air temperatures and low humidity). Skin morphology differed between the types showing many more purine crystals in a higher order in the dry-season adapted juveniles. The final proof for the existence of a second generation came with the recapture of individuals marked as juveniles when they left the pond. The 45 recaptured frogs definitely came back to the pond to reproduce during the same season in 1999. Second generation frogs (males and females) were significantly smaller than the rest of all adults and egg diameter was reduced. Clutch size did not differ significantly. It was found that females did not discriminate against second generation males when coming to the ponds to reproduce. Second generation males had a similar chance to be found in amplexus as first generation males. Indirect and direct evidence for a second generation matched very well. The sudden size decrease in adults occurred just at the time when the first marked frogs returned. The observation that freshly metamorphosed froglets were able to sit in the sun directly after leaving the water led to the assumption that the decision whether to aestivate or to reproduce already happens during the frogs' larval period. Water chemistry and the influence of light was investigated to look for the factors triggering the decision, but only contaminated water increased the number of juveniles ready for aestivation. Whether the life history polymorphism observed in Hyperolius nitidulus is due to phenotypic plasticity or genetic polymorphism is still not known. Despite this uncertainty, there is no doubt that the optimal combination of different life histories is profitable and may be a reason for the wide range and high local abundance of Hyperolius nitidulus.
N2  - Deutliche Verhaltensunterschiede bei Juvenilen, Veränderungen in der Größe von Adultfröschen, reduzierte Gelegegrößen und eine lange Reproduktionsphase führten zu der Arbeitshypothese von möglicherweise zwei verschiedenen life-history Strategien für Hyperolius nitidulus: Ästivation oder unmittelbare Reproduktion. Die Hypothese der alternativen life-cycles wich vom allgemein angenommenen Lebensverlauf der Frösche ab, wurde aber in dieser Arbeit bestätigt. Ästivierte Jungfrösche entwickeln sich zu Beginn der Regenzeit zu Adulten und reproduzieren sich dann (= erste Generation). Ihre Kaulquappen wachsen entweder bis zur Metamorphose und reproduzieren sich dann in dieser Saison (Sommergeneration), in welchem Fall erst ihre Nachkommen wieder ästivieren (ein Jahr - zwei Generationen) oder sie verschieben ihre Reproduktion auf das nächste Jahr und ästivieren selbst (ein Jahr - eine Generation). Jungfrösche, die sofort versuchen, sich zu reproduzieren, sollten in schnelles Wachstum und Differenzierung investieren und keine teuren Anpassungen an die Ästivation aufweisen, während Jungtiere, die die Reproduktion auf das nächste Jahr verschieben, gut an Trockenzeitbedingungen angepasst sein sollten. Indirekte Hinweise auf eine kurzlebige Sommergeneration (= zweite Generation) gab es in allen Untersuchungsjahren: Die mittlere Adultgröße nahm gegen Ende der Regenzeit abrupt ab, hauptsächlich aufgrund der Ankunft extrem kleiner Tiere, und auch die Gelegegröße ging rapide zurück. Gegen Ende der Regenzeit gab es bei den Jungfröschen außerdem zwei verschiedene Verhaltenstypen: einen, der sich am Boden versteckte und deutlich direkte Sonnenbestrahlung mied und ein anderer, der frei an Grashalmen über dem Boden saß und höhere Toleranz gegenüber Trockenzeitbedingungen (hohe Temperaturen und niedrige Luftfeuchtigkeit) aufwies. Die Hautmorphologie dieser Verhaltenstypen war ebenfalls unterschiedlich. Die trockenadaptierten Tiere hatten mehr Purinkristalle, die außerdem stärker geordnet waren. Der Wiederfang von Tieren, die sich in derselben Regenzeit in der sie als Jungfrösche markiert worden waren, fortpflanzten, war der direkte Beweis für die Existenz Sommergeneration. 45 Frösche kamen 1999 in derselben Saison zurück, um sich zu reproduzieren. Frösche aus der Sommergeneration (=Fortpflanzung in der selben Saison) waren signifikant kleiner als der Rest der Frösche am Tümpel, und der Eidurchmesser von Gelegen von Zweitgenerationsweibchen war reduziert. Gelegegrößen zwischen erster und zweiter Generation waren nicht unterschiedlich. Reproduktionsbereite Weibchen unterschieden nicht zwischen Männchen der ersten und zweiten Generation. Männchen der zweiten Generation hatten daher dieselben Amplexuschancen. Direkte und indirekte Hinweise auf eine zweite Generation passten zeitlich sehr gut zusammen. Die plötzliche Größenreduktion in den Adulten trat genau zu dem Zeitpunkt auf, zu dem die ersten markierten Frösche zurückkamen, um sich zu reproduzieren. Die Beobachtung, dass frischmetamorphosierte Jungtiere in der Lage waren, direkt nach dem Verlassen des Wassers in der Sonne zu sitzen, führten zu der Annahme, dass die Entscheidung für Reproduktion oder Ästivation bereits während der larvalen Phase gefällt werden muss. Wasserchemie und der Einfluss von Licht wurden untersucht, allerdings erhöhte nur stark verschmutztes Wasser die Anzahl ästivationsbereiter Juveniler. Ob der in Hyperolius nitidulus gefundenen life-history Polymorphismus genetisch ist, oder ob es sich um phänotypische Plastizität handelt, ist noch nicht bekannt. Trotz dieser Unsicherheit gibt es keinen Zweifel, dass die optimale Kombination von verschiedenen life-history Strategien vorteilhaft ist und ein Grund für die weite Verbreitung und hohe lokale Abundanz von Hyperolius nitidulus sein könnte.
KW  - Westafrika
KW  - Parc National de la Como´e
KW  - Kreideriedfrosch
KW  - Fortpflanzung
KW  - Lebensdauer
KW  - Ontogenie
KW  - Fortpflanzung
KW  - Ökologie
KW  - Lebenslauf-Strategien
KW  - Kreideriedfrosch
KW  - Hyperolius
KW  - Reproduktion
KW  - Partnerwahl
KW  - Kaulquappenentwicklung
KW  - westafrikanische Savanne
KW  - life history strategies
KW  - reed frog
KW  - Hyperolius
KW  - reproduction
KW  - mate choice
KW  - tadpole development
KW  - West African savanna
Y1  - 2001
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-1677
ER  -