TY - JOUR A1 - Chaianunporn, Thotsapol A1 - Hovestadt, Thomas T1 - Emergence of spatially structured populations by area‐concentrated search JF - Ecology and Evolution N2 - The idea that populations are spatially structured has become a very powerful concept in ecology, raising interest in many research areas. However, despite dispersal being a core component of the concept, it typically does not consider the movement behavior underlying any dispersal. Using individual‐based simulations in continuous space, we explored the emergence of a spatially structured population in landscapes with spatially heterogeneous resource distribution and with organisms following simple area‐concentrated search (ACS); individuals do not, however, perceive or respond to any habitat attributes per se but only to their foraging success. We investigated the effects of different resource clustering pattern in landscapes (single large cluster vs. many small clusters) and different resource density on the spatial structure of populations and movement between resource clusters of individuals. As results, we found that foraging success increased with increasing resource density and decreasing number of resource clusters. In a wide parameter space, the system exhibited attributes of a spatially structured populations with individuals concentrated in areas of high resource density, searching within areas of resources, and “dispersing” in straight line between resource patches. “Emigration” was more likely from patches that were small or of low quality (low resource density), but we observed an interaction effect between these two parameters. With the ACS implemented, individuals tended to move deeper into a resource cluster in scenarios with moderate resource density than in scenarios with high resource density. “Looping” from patches was more likely if patches were large and of high quality. Our simulations demonstrate that spatial structure in populations may emerge if critical resources are heterogeneously distributed and if individuals follow simple movement rules (such as ACS). Neither the perception of habitat nor an explicit decision to emigrate from a patch on the side of acting individuals is necessary for the emergence of such spatial structure. KW - area‐concentrated search KW - individual‐based model KW - metapopulation KW - spatially structured population Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-311939 VL - 12 IS - 12 ER - TY - THES A1 - Lakovic, Milica T1 - Evolution of animal dispersal: Putting timing in perspective T1 - Evolution von Ausbreitungsstrategien: Die Fitnesskonsequenzen des Zeitpunkts von Emigration N2 - Dispersal is a life-history trait affecting dynamics and persistence of populations; it evolves under various known selective pressures. Theoretical studies on dispersal typically assume 'natal dispersal', where individuals emigrate right after birth. But emigration may also occur during a later moment within a reproductive season ('breeding dispersal'). For example, some female butterflies first deposit eggs in their natal patch before migrating to other site(s) to continue egg-laying there. How breeding compared to natal dispersal influences the evolution of dispersal has not been explored. To close this gap we used an individual-based simulation approach to analyze (i) the evolution of timing of breeding dispersal in annual organisms, (ii) its influence on dispersal (compared to natal dispersal). Furthermore, we tested (iii) its performance in direct evolutionary contest with individuals following a natal dispersal strategy. Our results show that evolution should typically result in lower dispersal under breeding dispersal, especially when costs of dispersal are low and population size is small. By distributing offspring evenly across two patches, breeding dispersal allows reducing direct sibling competition in the next generation whereas natal dispersal can only reduce trans-generational kin competition by producing highly dispersive offspring in each generation. The added benefit of breeding dispersal is most prominent in patches with small population sizes. Finally, the evolutionary contests show that a breeding dispersal strategy would universally out-compete natal dispersal. N2 - Emigration und die daraus resultierende Ausbreitung („dispersal“) ist ein wichtiges Ereignis im Lebenszyklus von Insekten, mit grundlegenden öko-evolutionären Folgen. Fortschreitender globaler Wandel hinterlässt viele Arten in stark fragmentierten Habitaten; der Verbreitungsstrategie kommt deshalb eine Schlüsselrolle im Fortbestehen von Populationen zu. Insekten sind besonders anfällig gegenüber Habitatzerstörungen, da viele von ihnen Spezialisten sind und daher z.B. stark von Präsenz bestimmter Wirtsarten und deren Verteilung abhängen. Zum Schutz dieser Arten ist es folglich entscheidend die Ursachen und Folgen verschiedener Ausbreitungsstrategien zu verstehen. Zudem können Arten mit unterschiedlichen Lebenszyklen spezifische Ausbreitungsstrategien aufweisen. Natale Emigration („natal dispersal“) ist definiert als das Verlassen des Ortes der Geburt, um an einem neuen Ort zu reproduzieren, während „breeding dispersal“ Ausbreitung zwischen zwei aufeinanderfolgenden Paarungen bedeutet. Natal dispersal kann während des Larval- und Adultstadiums stattfinden, breeding dispersal nur während des Adultstadiums. Weiterhin ist der Zeitpunkt der Verpaarung, entweder vor oder nach Ausbreitung, besonders wichtig für Weibchen, die nicht nur die eigenen Gene transportieren, sondern eventuell auch die eines verpaarten Männchens. Es ist eindeutig, dass sich Genfluss und ökoevolutionäre Dynamik zwischen diesen Ausbreitungsstrategien unterscheiden. Schließlich erhielt nformationsverarbeitung durch Insekten und dessen Rolle in emigrationsbezogenen Entscheidungen in jüngster Zeit viel Aufmerksamkeit. Dennoch wurde der Zeitraum der Informationsbeschaffung (z.B. während des Larven- oder Adultstadiums) und folglich die Verfügbarkeit von Information zum Zeitpunkt der Emigration von Theoretikern und Empirikern größtenteils nicht beachtet. Meine Doktorarbeit liefert theoretische Einsichten in den optimalen Zeitpunkt der Emigration, des Zeitpunktes der Paarung (in Relation zu Emigration) und die Rolle von Informationsbeschaffung in Insekten- Metapopulationen. Mit Individuen basierten Modellen analysierte ich zuerst die Evolution des Emigrationszeitpunktes in Metapopulationen, gefolgt von der Evolution des (optimalen) Emigrations- und Paarungszeitpunktes in Metapopulationen von Insekten. Abschließend untersuchte ich, wie sich die Investition von Zeit in das Sammeln von Informationen auf den Zeitpunkt und die Häufigkeit von Emigration auswirkt. Ergebnisse meiner Thesis zeigen, dass die Vermeidung von Konkurrenz innerhalb der Art eine entscheidende Rolle in der Evolution des Zeitpunktes der Emigration einnimmt; weiterhin konnte ich zeigen, dass Insekten Informationen über die Populationsdichte nutzen können, um daran angepasst Entscheidungen bezüglich ihrer Emigration zu treffen; in heterogener Umwelt bestimmt die Toleranz gegenüber der Habitate die Evolution der Ausbreitungsstrategie und des Paarungszeitpunktes, was folglich die lokal Anpassung innerhalb ganzer Landschaften bestimmt. Meine Thesis bietet neue Einsichten in die Evolution von Ausbreitung, insbesondere auf den richtigen Zeitpunkt und die Reihenfolge von Emigration, Verpaarung und dem Sammeln von Informationen. Dieser Aspekt des Timings wurde bisher von theoretischen und empirischen Ökologen größtenteils ignoriert. Um die Populationsdynamik und die Ausbreitung einer Art verstehen zu können, ist es essentiell den Lebenszyklus und die Zeitpunkte der wichtigsten Lebensereignisse (Verbreitung, Reproduktion) zu kennen. Dies ist zwingend nötig, wenn eine erfolgreiche Umsetzung von Naturschutzmaßnahmen (z.B. Wiedereinführung von Arten) oder biologischer Schädlingsbekämpfung (z.B. Einführung von Prädatoren zur Bekämpfung von Schädlingen) angestrebt wird. KW - dispersal timing KW - metapopulation KW - individual-based simulation Y1 - 2020 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-154522 ER - TY - JOUR A1 - Oervoessy, Noemi A1 - Koroesi, Adam A1 - Batary, Peter A1 - Vozar, Agnes A1 - Peregovits, Laszlo T1 - Habitat Requirements of the Protected Southern Festoon (Zerynthia Polysena); Adult, Egg and Larval Distribution in a Highly Degraded Habitat Complex JF - Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae N2 - Habitat quality affects the presence and size of butterfly populations. Resources for all life stages must be found in a given or few habitat patches. Southern festoon (Zerynthia polyxena) is a vulnerable, but locally abundant species in Hungary. The larva requires birthwort (Aristolochia clematitis) as food plant. We examined the small scale habitat use of adults and distribution of eggs and larvae among different vegetation types to reveal the requirements of the species in all life stages. Transect counts were conducted in a tree plantation complex comprising four types of vegetation. Number (+/- SE) of adults, eggs and larvae were lowest in poplar plantation (adult 0.3 +/- 0.2, egg 1.1 +/- 1.1, larva 0.6 +/- 0.3). Medium amount of butterflies were observed in open (adult 8.3 +/- 2.9, egg 3.1 +/- 2.6, larva 3.1 +/- 1.9) and black-locust (adult 9.4 +/- 4.2, egg 12.7 +/- 4.9, larva 4.1 +/- 1.1) habitat. Number of butterflies was highest in hummocks (adult 13.5 +/- 1.5, egg 12.9 +/- 5.7, larva 8.4 +/- 2.1). Adults avoided bare ground. We encountered most eggs in dense food plant patches with high plants. Food plant height also positively influenced the occurrence of the larvae. Although distribution of adults and juvenile forms showed quite similar patterns, we could also reveal some differences that caused by different environmental conditions in distinct vegetation types. Our study stresses the importance of habitat quality, which affects population size of butterflies even in a highly degraded habitat complex. KW - habitat quality KW - resource use KW - life stage KW - butterfly euphydryas-aurinia KW - ecology KW - metapopulation KW - conservation KW - quality KW - management KW - population KW - nympahlidae KW - fragmented landscapes KW - lepidoptera KW - tree plantations KW - habitat patch Y1 - 2014 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-117810 VL - 60 IS - 4 ER - TY - THES A1 - Fronhofer, Emanuel Alexis T1 - Beyond classical metapopulations: trade-offs and information use in dispersal ecology T1 - Differentielle Energieallokation und informierte Emigration: Eine Erweiterung des Metapopulationskonzeptes N2 - All animal and plant species must disperse in order to survive. Although this fact may seem trivial, and the importance of the dispersal process is generally accepted, the eco-evolutionary forces influencing dispersal, and the underlying movement elements, are far from being comprehensively understood. Beginning in the 1950s scientists became aware of the central role of dispersal behaviour and landscape connectivity for population viability and species diversity. Subsequently, dispersal has mainly been studied in the context of metapopulations. This has allowed researchers to take into account the landscape level, e.g. for determining conservation measures. However, a majority of theses studies classically did not include dispersal evolution. Yet, it is well known that dispersal is subject to evolution and that this process may occur (very) rapidly, i.e. over short ecological time-scales. Studies that do take dispersal evolution into account, mostly focus on eco-evolutionary forces arising at the level of populations - intra-specific competition or Allee effects, for example - and at the level of landscapes - e.g. connectivity, patch area and fragmentation. Yet, relevant ecological and evolutionary forces can emerge at all levels of biological complexity, from genes and individuals to populations, communities and landscapes. Here, I focus on eco-evolutionary forces arising at the gene- and especially at the individual level. Combining individual-based modelling and empirical field work, I explicitly analyse the influence of mobility trade-offs and information use for dispersal decisions - i.e. individual level factors - during the three phases of dispersal - emigration, transfer and immigration. I additionally take into account gene level factors such as ploidy, sexual reproduction (recombination) and dominance. Mobility-fertility trade-offs may shape evolutionarily stable dispersal strategies and lead to the coexistence of two or more dispersal strategies, i.e. polymorphisms and polyphenisms. This holds true for both dispersal distances (chapter 3) and emigration rates (chapter 4). In sessile organisms - such as trees or corals - maternal investment, i.e. transgenerational trade-offs between maternal fertility and propagule dispersiveness, can be the cause of bimodal and fat-tailed dispersal kernels. However, the coexistence of two or more dispersal strategies may be critically dependent on gene level factors, such as ploidy or dominance (chapter 4). Passively dispersing individuals may realize such multimodal dispersal kernels by mixing different dispersal vectors. Active choice of these vectors allows to optimize the kernel. As most animals have evolved some kind of memory and sensory apparatus - chemical, acoustic or optical sensors - it is obvious that these capacities should be used for dispersal decisions. Chapter 5 explores the use of chemical cues for vector choice in passively dispersed animals. I find that the neotropical phoretic flower mites Spadiseius calyptrogynae non-randomly mix different dispersal vectors, i.e. one short- and one long-distance disperser, in order to achieve fat-tailed dispersal kernels. Such kernels allow an optimal exploitation of patchily distributed habitats. In addition, this strategy increases the probability of successful immigration as the short-distance dispersal vectors show directed dispersal towards suitable habitats. Results from individual-based simulations support and explain my empirical findings. The use of memory and sensory apparatus in dispersal is also the main topic of chapter 6 which strives to bridge the gap between dispersal and movement ecology. In this part of my thesis I develop a model of non-random, memory-based animal movement strategies. Extending the movement ecology paradigm of Nathan (2008a) I postulate that four elements may be relevant for the emergence of efficient movement strategies: perception, memory, inference and anticipation. Movement strategies including these four elements optimize search efficiency at two scales: within patches and between patches. This leads to a significantly increased search efficiency over a comparable area restricted search strategy. These four chapters are completed by a general analysis of metapopulation dynamics (chapter 2). I find that although the metapopulation concept is very popular in theoretical ecology, classical metapopulations can be predicted to be rare in nature, as suggested by lacking empirical evidence. This is especially the case when gene level factors, such as ploidy and sex, are taken into account. In summary, my work analyses the effects of ecological and evolutionary forces arising at the gene- and individual level on the evolution of dispersal and movement strategies. I highlight the importance of including these limiting factors, mechanisms and processes and show how they impact the evolution of dispersal in spatially structured populations. All chapters demonstrate that these forces may have dramatic effects on resulting ecological and evolutionary dynamics. If we intend to understand animal and plant dispersal or movement, it is crucial to include eco-evolutionary forces emerging at all levels of complexity, from genes to communities and landscapes. This endeavour is certainly not purely academic. Particularly nowadays, with rapidly changing landscape structures and anticipated drastic shifts of climatic zones due to global change, dispersal is a factor that cannot be overestimated. N2 - Alle Tier- und Pflanzenarten müssen sich ausbreiten, um ihr Überleben zu sichern. Diese Feststellung mag trivial erscheinen und es wird inzwischen allgemein anerkannt, dass Ausbreitungsverhalten von groß er Relevanz ist. Trotzdem sind wir weit davon entfernt, die öko-evolutionären Kräfte zu verstehen, die Ausbreitungsverhalten und zu Grunde liegende Bewegungsstrategien determinieren. Erst in den 50er Jahren des 20. Jahrhunderts begannen Ökologen die zentrale Rolle von Ausbreitungsverhalten und Konnektivität für die langfristige Überlebensfähigkeit von Populationen sowie für die Entstehung und Aufrechterhaltung von Artenvielfalt zu begreifen. Bis heute wurde Ausbreitungsverhalten vor allem im Kontext von Metapopulationen analysiert. So konnte, über die Untersuchung der Dynamik von lokalen Populationen hinaus, die Landschaftsebene mit einbezogen werden, um beispielsweise effiziente Naturschutzmaßnahmen abzuleiten. Die Evolution von Ausbreitungsverhalten wurde in diesen Studien allerdings traditionellerweise nicht berücksichtigt. Inzwischen ist jedoch zweifelsfrei erwiesen, dass Ausbreitungsverhalten sehr schnell evolvieren kann, wodurch dieser Prozess bereits auf kurzen ökologischen Zeitskalen von Bedeutung ist. Untersuchungen zur Evolution von Ausbreitungsverhalten berücksichtigen aber meist nur öko-evolutionäre Kräfte die auf der Populations- und Landschaftsebene entstehen, wie etwa intra-spezifische Konkurrenz oder Allee Effekte beziehungsweise Konnektivität, Habitatgröße und Fragmentierungsgrad. Es ist jedoch einleuchtend, dass ökologische und evolutionäre Kräfte auf allen Ebenen biologischer Komplexität, von Genen und Individuen über Populationen und Artengemeinschaften bis hin zu Landschaften, entstehen können. In dieser Arbeit möchte ich die Bedeutung von öko-evolutionären Kräften, die speziell auf der individuellen und genetischen Ebene begründet sind, näher beleuchten. Ich verbinde einen individuen-basierten Modellierungsansatz mit empirischer Feldforschung, um den Einfluss von differentieller Energieallokation (“life-history trade-offs'”) und Informationsnutzung für Ausbreitungsentscheidungen während der drei Ausbreitungsphasen - Emigration, Transition und Immigration - zu untersuchen. Zusätzlich berücksichtige ich genetische Mechanismen und Rahmenbedigungen wie Ploidie, sexuelle Reproduktion (Rekombination) und Dominanz. Differentielle Allokation von Energie für Ausbreitungsverhalten und Reproduktion kann evolutionär stabile Ausbreitungsstrategien entscheidend beeinflussen und zur stabilen Koexistenz zweier oder mehrerer Strategien führen, also Polymorphismen und Polyphenismen bedingen. Dies gilt sowohl für Ausbreitungsdistanzen (Kapitel 3) als auch für Ausbreitungsraten (Kapitel 4). In sessilen Organismen, wie beispielsweise Bäumen oder Korallen, kann mütterliche Investition in die Ausbreitungsfähigkeit von Propagulen zu Bimodalität und zu einer Häufung von besonders langen Ausbreitungsdistanzen (“fat tail”) in der evolutionär stabilen Häufigkeitsverteilung der Ausbreitungsdistanzen (“dispersal kernel”) führen. Die stabile Koexistenz zweier oder mehrerer Ausbreitungsstrategien kann jedoch sehr stark von genetischen Faktoren, wie Ploidie oder Dominanz, abhängen. Arten, die sich aufgrund zu geringer Mobilität nicht selbst aktiv ausbreiten können, werden solch bimodale Häufigkeitsverteilungen von Ausbreitungsdistanzen, z.B. durch eine gezielte Mischstrategie mit zwei Vektoren, realisieren. Eine aktive Auswahl der entsprechenden Vektoren ermöglicht es, die resultierende Verteilung der Ausbreitungsdistanzen zu optimieren. Da die meisten Tiere über eine Form von Gedächtnis und sensorischem Apparat verfügen - um chemische, akustische oder optische Reize aufzunehmen und zu verarbeiten - ist es naheliegend, dass diese Fähigkeiten auch für Ausbreitungsentscheidungen genutzt werden. In Kapitel 5 untersuche ich die Nutzung chemischer Signale für die Auswahl von Ausbreitungsvektoren bei Tieren mit passiver Ausbreitung. Ich zeige, dass die neotropischen, phoretischen Blütenmilben der Art Spadiseius calyptrogynae gezielt zwei Ausbreitungsvektoren nutzen - einen Vektor, der v.a. kurze Strecken, und einen, der besonders lange Strecken zurücklegt - und damit, wie oben beschrieben, eine Häufung von groß en Werten in der Häufigkeitsverteilung der Ausbreitungdistanzen (“fat-tailed dispersal kernel”) erzielen. Solche Strategien sind optimal an die Ausbreitung in fragmentierten Habitaten angepasst. Zusätzlich erhöhen diese Blütenmilben durch ihre Vektorwahl die Wahrscheinlichkeit, sich erfolgreich auszubreiten, da einer der beiden Vektoren bevorzugt die Futterpflanze der Milben, also geeignetes Habitat, anfliegt. Diese empirische Studie wird durch eine individuen-basierte Simulation des Systems vervollständigt, deren Ergebnisse die empirischen Befunde erklären und deren Interpretation bestätigen. Die Nutzung von Gedächtnis und sensorischen Kapazitäten steht auch in Kapitel 6 im Vordergrund. In diesem Teil meiner Arbeit entwickle ich ein individuen-basiertes Modell für Bewegungs- und Suchstrategien, das, im Gegensatz zu den meisten Modellen in diesem Bereich, nicht auf Diffusionsprozessen (“random walks”) sondern auf der Nutzung von mentalen und sensorischen Kapazitäten basiert. Ziel ist es, ein mechanistisches Bewegungsmodell im Sinne von Nathan und Kollegen (2008a) zu schaffen und dadurch Ausbreitungs- und Bewegungsökologie zu vereinen. Ich postuliere, dass vier Elemente für die Emergenz von effizienten Bewegungs- und Suchstrategien von zentraler Bedeutung sind: Wahrnehmung, Erinnerung, Inferenz und Antizipation. Suchstrategien, die diese vier Elemente berücksichtigen, sind im Vergleich zu analogen Modellen, die auf Diffusionsprozessen basieren, besonders effizient, da sie ihre Sucheffizienz auf zwei Skalen, nämlich innerhalb und außerhalb von Ressourcenansammlungen, optimieren. Diese vier Kapitel werden durch eine allgemeine Analyse von Metapopulationsdynamiken in Kapitel 2 ergänzt. Hier zeige ich, dass, obwohl sich das Metapopulationskonzept in der theoretischen Ökologie großer Beliebtheit erfreut, klassische Metapopulationsdynamiken in natürlichen Systemen selten zu erwarten sind. Damit bestätigen sich Hinweise empirischer Studien, die seit Längerem berichten, dass klassische Metapopulationen wenig häufig aufzutreten scheinen. Klassische Metapopulationsdynamiken entstehen auch in Modellen besonders selten, wenn diese evolutionäre Faktoren, die auf der Genebene begründet sind, wie Ploidie und Rekombination, berücksichtigen. In der vorliegenden Arbeit analysiere ich die Effekte von ökologischen und evolutionären Kräften, die auf der Gen- und Individuenebene entstehen und evolutionär stabile Ausbreitungs- und Suchstrategien bestimmen. Ich hebe die zentrale Bedeutung dieser Rahmenbedigungen, Mechanismen und Prozesse hervor und zeige, wie sie die Evolution von Ausbreitungsstrategien in räumlich strukturierten Populationen maßgeblich beeinflussen. Aus meiner Arbeit wird unmittelbar ersichtlich, dass die Berücksichtigung öko-evolutionärer Kräfte auf allen Ebenen, von Genen bis hin zu Artengemeinschaften und Landschaften, von zentraler Bedeutung ist, wenn wir Ausbreitungsstrategien von Tieren und Pflanzen verstehen wollen. Dieses Ziel ist über den rein akademischen Bereich hinaus, z.B. auch für den Naturschutz, von großer Relevanz, denn besonders heutzutage, in Anbetracht schneller, anthropogener Veränderungen von Landschaftsstrukturen und des globalen Klimawandels ist die Fähigkeit zur Ausbreitung essentiell. KW - Metapopulation KW - Verbreitungsökologie KW - Ressourcenallokation KW - metapopulation KW - dispersal KW - trade-offs KW - information use KW - Differentielle Ressourcenallokation KW - Ausbreitungsverhalten KW - Informationsnutzung Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-85816 ER - TY - JOUR A1 - Gros, Andreas A1 - Poethke, Hans Joachim A1 - Hovestadt, Thomas T1 - Sex-specific spatio-temporal variability in reproductive success promotes the evolution of sex-biased dispersal N2 - Abstract: Inbreeding depression, asymmetries in costs or benefits of dispersal, and the mating system have been identified as potential factors underlying the evolution of sex-biased dispersal. We use individual-based simulations to explore how the mating system and demographic stochasticity influence the evolution of sex-specific dispersal in a metapopulation with females competing over breeding sites, and males over mating opportunities. Comparison of simulation results for random mating with those for a harem system (locally, a single male sires all offspring) reveal that even extreme variance in local male reproductive success (extreme male competition) does not induce male-biased dispersal. The latter evolves if the between-parch variance in reproductive success is larger for males than females. This can emerge due to demographic stochasticity if the habitat patches are small. More generally, members of a group of individuals experiencing higher spatio-temporal variance in fitness expectations may evolve to disperse with greater probability than others. KW - sex-biased dispersal KW - demographic stochasticity KW - metapopulation KW - individual-based simulation KW - sex-specific competition Y1 - 2009 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-48711 ER - TY - JOUR A1 - Heisswolf, Annette A1 - Reichmann, Stefanie A1 - Poethke, Hans-Joachim A1 - Schröder, Boris A1 - Obermaier, Elisabeth T1 - Habitat quality matters for the distribution of an endangered leaf beetle and its egg parasitoid in a fragmented landscape N2 - Fragmentation, deterioration, and loss of habitat patches threaten the survival of many insect species. Depending on their trophic level, species may be differently affected by these factors. However, studies investigating more than one trophic level on a landscape scale are still rare. In the present study we analyzed the effects of habitat size, isolation, and quality for the occurrence and population density of the endangered leaf beetle Cassida canaliculata Laich. (Coleoptera: Chrysomelidae) and its egg parasitoid, the hymenopteran wasp Foersterella reptans Nees (Hymenoptera: Tetracampidae). C. canaliculata is strictly monophagous on meadow sage (Salvia pratensis), while F. reptans can also parasitize other hosts. Both size and isolation of habitat patches strongly determined the occurrence of the beetle. However, population density increased to a much greater extent with increasing host plant density ( = habitat quality) than with habitat size. The occurrence probability of the egg parasitoid increased with increasing population density of C. canaliculata. In conclusion, although maintaining large, well-connected patches with high host plant density is surely the major conservation goal for the specialized herbivore C. canaliculata, also small patches with high host plant densities can support viable populations and should thus be conserved. The less specialized parasitoid F. reptans is more likely to be found on patches with high beetle density, while patch size and isolation seem to be less important. KW - Fragmentierung KW - Pflanzenfressende Insekten KW - Eiparasitismus KW - Metapopulation KW - Habitat fragmentation KW - herbivore KW - host plant density KW - metapopulation KW - multitrophic Y1 - 2009 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-47740 ER - TY - THES A1 - Hein, Silke T1 - The survival of grasshoppers and bush crickets in habitats variable in space and time T1 - Das Überleben von Heuschrecken in raum-zeitlich veränderlichen Habitaten N2 - Die zunehmende Nutzung von Landschaften führt zu einer steigenden Fragmentierung schützenswerter Flächen. Damit verbunden ist eine Zerschneidung von großen Populationen in Metapopulationen. In solchen Fällen bestimmt das Gleichgewicht zwischen Aussterben und Besiedlung von Habitaten die regionale Überlebenswahrscheinlichkeit von Arten. Um diese bestimmen, braucht man ein gutes Verständnis der Habitatansprüche der Arten, sowie Informationen über ihr Ausbreitungsverhalten. Ziel dieser Arbeit war es, geeignete Flächen für Heuschrecken in einer Landschaft identifizieren zu können, sowie einen Beitrag zur Quantifizierung der Erreichbarkeit einzelner Flächen durch Individuen zu leisten. Der erste Teil dieser Arbeit beschäftigt sich mit der Quantifizierung der Habitateignung von Flächen für Heuschrecken. Dazu habe ich statistische Habitateignungsmodelle mittels logistischer Regression erstellt, evaluiert und validiert. Es zeigte sich, dass die Habitatwahl der Heuschrecken auf einer mittleren räumlichen Skalenebene erfolgt. Dies steht mit der beobachteten Ausbreitungsdistanz der Tiere im Einklang. Neben dem nur grob klassifizierten Landschaftsfaktor „Biotoptyp“ korrelieren vor allem strukturelle Faktoren sowie abiotische Faktoren mit dem Vorkommen der Heuschreckenarten. Bei der Bestimmung eines gemeinsamen Models für alle drei Heuschreckenarten erwies sich das Model der Art S. lineatus mit den Parametern Biotoptyp und Vegetationshöhe als am besten geeignet zur Vorhersage der Vorkommen der anderen Heuschreckenarten. Um zu testen, ob auch die Vorkommen von Arten unterschiedlicher Tiergruppen mittels eines gemeinsamen Modells vorhergesagt werden können, habe ich sowohl die Heuschreckenmodelle zur Prognose von Faltervorkommen getestet, als auch Modelle für Falter auf Heuschrecken übertragen. Dabei erwiesen sich die Heuschreckenmodelle zur Prognose der anderen Arten weniger geeignet als das Modell für das Widderchen Z. carniolica in das der Anteil an geeignetem Habitat sowie die Vorkommen der beiden Saugpflanzen C. jacea und S. columbaria einfließen. Diese Art wird als standorttreu eingestuft und repräsentiert damit auch die anderen Arten, die typisch für Säume und Halbtrockenrasen sind. Die erhöhte Mobilität von Z. carniolica im Vergleich zu den Heuschrecken garantiert gleichzeitig auch die Erreichbarkeit aller geeigneten Flächen im Gebiet und damit ein Modell, das nur unwesentlich durch Zufallseffekte bei der Besiedlung beeinflusst wird. Neben der Habitatqualität/-quantität spielt vor allem der Austausch zwischen Flächen eine entscheidende Rolle für das Überleben der Metapopulation. Im zweiten Teil meiner Arbeit habe ich mich sowohl theoretisch als auch empirisch, mit dem Ausbreitungsverhalten von Heuschrecken beschäftigt. In Freilandexperimenten konnte ich zeigen, dass die Annahme eines dichotomen Bewegungsverhaltens für Heuschrecken in einer realen Landschaft nicht zutrifft. Vielmehr wird die Bewegung in einer Fläche besser als Kontinuum beschrieben das durch strukturelle Resistenz, Temperatur, Mortalitätsrisiko und Ressourcenverfügbarkeit bestimmt wird. Die jeweilige Kombination dieser Parameter veranlasst die Tiere dann zu einem entsprechenden Bewegungsmuster, das sich zwischen den beiden Extremen gerichteter und zufälliger Lauf bewegt. In Experimenten zum Grenzverhalten von Heuschrecken bestätigte sich dieses Ergebnis. Für verschiedene Grenzstrukturen konnte ich unterschiedliche Übertrittswahrscheinlichkeiten nachweisen. Weiterhin konnte ich feststellen, dass Heuschrecken geeignete Habitate aus einer gewissen Entfernung detektieren können. Da das Ausbreitungsverhalten von Tieren in theoretischen Modellen eine wichtige Rolle spielt, können diese empirischen Daten zur Parametrisierung dieser Modelle verwendet werden. Zusätzlich zum Einfluss des Laufmusters der Tiere auf die Erreichbarkeit geeigneter Habitate, zeigte sich in den von mir durchgeführten Simulationsstudien deutlich, dass der landschaftliche Kontext, in dem die Ausbreitung stattfindet, die Erreichbarkeit einzelner Habitate beeinflusst. Dieser Effekt ist zusätzlich abhängig von der Mortalitätsrate beim Ausbreitungsvorgang. Mit den Ergebnissen aus den Untersuchungen zur Habitateignung lassen sich die für Heuschrecken geeigneten Habitate in einer Landschaft identifizieren. Somit lässt sich die potentielle Eignung einer Fläche als Habitat, basierend auf Vorhersagen über die Änderung des Biotoptyps durch ein Managementverfahren, vorhersagen. Diese Information allein reicht aber nicht aus, um die regionale Überlebenswahrscheinlichkeit einer Art bestimmen zu können. Meine Untersuchungen zum Ausbreitungsverhalten zeigen deutlich, dass die Erreichbarkeit geeigneter Flächen von der räumlichen Anordnung der Habitate und der Struktur der Flächen, die zwischen Habitaten liegen, abhängt. Zusätzlich spielen individuenspezifische Faktoren wie Motivation und physiologische Faktoren eine ausschlaggebende Rolle für die Erreichbarkeit von geeigneten Flächen. N2 - The exploitation of landscapes increases fragmentation of valuable areas with high biodiversity. Consequently, many populations nowadays exist as metapopulations. In such cases, the balance between extinction and colonisation of patches determines the regional survival of species. To determine long term survival of species and to assess the impact of different management regimes proper knowledge of species habitat requirements as well as information on their dispersal behaviour is needed. The aim of this thesis was to develop methods and measures for the identification of suitable areas for grasshoppers and bush crickets, as well as to quantify the reachability of single patches by individuals. The first part of my work focuses on the quantification of habitat suitability for grasshoppers and bush crickets. Based on presence/absence data, I developed statistical habitat suitability models using logistic regression analyses. The resulting models are evaluated and validated in space and time. It turned out that habitat selection of the species mainly took place on an intermediate spatial scale. The relevant scale falls into the same range as the species’ mean dispersal distances. Besides the rather coarse grained factor ‘type of habitat’ structural factors as well as abiotic factors are correlated with the occurrence of the species. The model of S. lineatus, including the parameters ‘type of biotope’ and ‘vegetation height’ was most successful in predicting the occurrences of the bush cricket species. To further test whether the occurrence of species of different insect groups can be predicted with a common model, I tested the usefulness of the orthoptera models for the prediction of butterflies in the same region and vice versa. While transferability of the orthoptera models was poor, the model of the moth Z. carniolica performed quite successful. It included the proportion of suitable habitat as well as the occurrence of the two sucking plants C. jacea and S. columbaria as relevant factors. Z. carniolica is classified as stenoecious and thus represents other species typically found on fringes and mesoxerophytic grasslands. The high mobility of Z. carniolica simultaneously guarantees the reachability of regional suitable areas and thus ensures that the influence of the random effects of colonisation on the model are marginal. Unfortunately, the factors predicting habitat quality for a species are normally not available at the landscape level. Thus, they cannot be used for the prediction of occurrences without extensive censuses in the field. Nevertheless, my results show that the sole use of the variable ‘type of habitat’, which often is available landscape wide, will be sufficient for the classification of habitat suitability in a landscape. I conclude that for practical use in conservation biology the type of biotope can be used to predict occurrence of the studied species. Besides quality/quantity of suitable habitat, dispersal of individuals between patches is a key factor influencing the survival of populations. Thus, the second part of my work concentrates on theoretical as well as empirical studies on the dispersal behaviour of bush crickets. In field experiments I could show that the assumption of a dichotomous movement behaviour does not apply for bush crickets. Instead, movement pattern changes continuously with structural resistance, temperature, mortality risk and resource availability. This result is confirmed in my experiments on the behaviour of bush crickets at habitat borders. For different borders I could demonstrate different edge permeabilities. Additionally, I observed that grasshoppers could detect suitable habitat from a certain distance. Because the dispersal behaviour plays an important role in theoretical models, my empirical data can be used to parameterise such models. In addition to the influence of movement pattern on the reachability of suitable habitats, I could demonstrate, with simulation models, that the influence of the landscape context in which dispersal takes place has a critical impact on the exchange of individuals between patches. This effect is enhanced if mortality risk during dispersal is accounted for. The results from my studies on habitat suitability can be used to identify suitable habitat for grasshoppers and bush crickets in a landscape. Consequently, the potential suitability of an area as habitat, based on predictions on changes in the type of biotope by management regime, can be predicted. But this information alone is not sufficient to determine regional survival probability of a species. My investigations concerning the dispersal behaviour clearly show, that the reachability of suitable areas is dependent on the spatial configuration of patches and the structure of areas between habitats. Additionally, factors specific for individuals, like motivation and physiological factors play a crucial role for the reachability of suitable habitats. KW - Naturschutzgebiet Hohe Wann KW - Heuschrecken KW - Metapopulation KW - Ausbreitung KW - Heuschrecken KW - Habitateignungsmodelle KW - Insekten KW - metapopulation KW - dispersal KW - habitat suitability models KW - insects KW - crickets Y1 - 2004 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-9140 ER - TY - JOUR A1 - Poethke, Hans-Joachim A1 - Hovestadt, Thomas A1 - Mitesser, Oliver T1 - Local extinction and the evolution of dispersal rates: Causes and correlations N2 - We present the results of individual-based simulation experiments on the evolution of dispersal rates of organisms living in metapopulations. We find conflicting results regarding the relationship between local extinction rate and evolutionarily stable (ES) dispersal rate depending on which principal mechanism causes extinction: if extinction is caused by environmental catastrophes eradicating local populations, we observe a positive correlation between extinction and ES dispersal rate; if extinction is a consequence of stochastic local dynamics and environmental fluctuations, the correlation becomes ambiguous; and in cases where extinction is caused by dispersal mortality, a negative correlation between local extinction rate and ES dispersal rate emerges. We conclude that extinction rate, which both affects and is affected by dispersal rates, is not an ideal predictor for optimal dispersal rates. KW - Ausbreitung KW - Evolution KW - Computersimulation KW - Metapopulation KW - dispersal KW - evolution KW - ESS KW - metapopulation KW - extinction KW - individual-based model Y1 - 2003 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-47718 ER - TY - JOUR A1 - Poethke, Hans J. A1 - Hovestadt, Thomas T1 - Evolution of density-and patch-size-dependent dispersal rates N2 - Based on a marginal value approach, we derive a nonlinear expression for evolutionarily stable (ES) dispersal rates in a metapopulation with global dispersal. For the general case of density-dependent population growth, our analysis shows that individual dispersal rates should decrease with patch capacity and-beyond a certain threshold-increase with population density. We performed a number of spatially explicit, individual-based simulation experiments to test these predictions and to explore further the relevance of variation in the rate of population increase, density dependence, environmental fluctuations and dispersal mortality on the evolution of dispersal rates. They confirm the predictions of our analytical approach. In addition, they show that dispersal rates in metapopulations mostly depend on dispersal mortality and inter-patch variation in population density. The latter is dominantly driven by environmental fluctuations and the rate of population increase. These conclusions are not altered by the introduction of neighbourhood dispersal. With patch capacities in the order of 100 individuals, kin competition seems to be of negligible importance for ES dispersal rates except when overall dispersal rates are low. KW - Metapopulation KW - Dichte KW - Verteilung KW - density-dependent dispersal KW - metapopulation KW - patch size KW - ESS KW - dispersal rate KW - individual based model (IBM) Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-49659 ER -