TY - THES A1 - Heidinger, Ina M. M. T1 - Beyond metapopulation theory: Determinants of the dispersal capacity of bush crickets and grasshoppers T1 - Bestimmende Faktoren der Ausbreitungsfähigkeit von Heuschrecken N2 - Habitat fragmentation and destruction due to anthropogenic land use are the major causes of the increasing extinction risk of many species and have a detrimental impact on animal populations in numerous ways. The long-term survival and stability of spatially structured populations in fragmented landscapes largely depends on the colonisation of habitat patches and the exchange of individuals and genes between patches. The degree of inter-patch dispersal, in turn, depends on the dispersal ability of a species (i.e. the combination of physiological and morphological factors that facilitate dispersal) and the landscape structure (i.e. the nature of the landscape matrix or the spatial configuration of habitat patches). As fragmentation of landscapes is increasing and the number of species is continuously declining, a thorough understanding of the causes and consequences of dispersal is essential for managing natural populations and developing effective conservation strategies. In the context of animal dispersal, movement behaviour is intensively investigated with capture-mark-recapture studies. For the analysis of such experiments, the influence of marking technique, handling and translocation of marked animals on movement pattern is of crucial importance since it may mask the effects of the main research question. Chapter 2 of this thesis presents a capture-mark-recapture study investigating the effect of translocation on the movement behaviour of the blue-winged grasshopper Oedipoda caerulescens. Transferring individuals of this grasshopper species to suitable but unfamilliar sites has a significant influence on their movement behaviour. Translocated individuals moved longer distances, showed smaller daily turning angles, and thus their movements were more directed than those of resident individuals. The effect of translocation was most pronounced on the first day of the experiment, but may persist for longer. On average, daily moved distances of translocated individuals were about 50 % longer than that of resident individuals because they have been transferred to an unfamiliar habitat patch. Depending on experiment duration, this leads to considerable differences in net displacement between translocated and resident individuals. In summary, the results presented in chapter 2 clearly point out that translocation effects should not be disregarded in future studies on arthropod movement, respectively dispersal. Studies not controlling for possible translocation effects may result in false predictions of dispersal behaviour, habitat detection capability or habitat preferences. Beside direct field observations via capture-mark-recapture methods, genetic markers can be used to investigate animal dispersal. Chapter 3 presents data on the genetic structure of populations of Metrioptera bicolor, a wing-dimorphic bush cricket, in a spatially structured landscape with patches of suitable habitat distributed within a diverse matrix of different habitat types. Using microsatellite markers, the effects of geographic distance and different matrix types on the genetic differentiation among 24 local populations was assessed. The results of this study clearly indicate that for M. bicolor the isolation of local populations severely depends on the type of surrounding matrix. The presence of forest and a river running through the study area was positively correlated with the extent of genetic differentiation between populations. This indicates that both matrix types severely impede gene flow and the exchange of individuals between local populations of this bush cricket. In addition, for a subsample of populations which were separated only by arable land or settlements, a significant positive correlation between pairwise genetic and geographic distances exists. For the complete data set, this correlation could not be found. This is most probably due to the adverse effect of forest and river on gene flow which dominates the effect of geographic distance in the limited set of patches investigated in this study. The analyses in chapter 3 clearly emphasize the differential resistance of different habitat types on dispersal and the importance of a more detailed view on matrix ‘quality’ in metapopulation studies. Studies that focus on the specific dispersal resistance of different matrix types may provide much more detailed information on the dispersal capacity of species than a mere analysis of isolation by distance. Such information is needed to improve landscape oriented models for species conservation. In addition to direct effects on realised dispersal (see chapter 3), landscape structure on its own is known to act as an evolutionary selection agent because it determines the costs and benefits of dispersal. Both morphological and behavioural traits of individuals and the degree to which a certain genotype responds to environmental variation have heritable components, and are therefore expected to be able to respond to selection pressures. Chapter 4 analyses the influence of patch size, patch connectivity (isolation of populations) and sand dynamics (stability of habitat) on thorax- and wing length as proxies for dispersal ability of O. caerulescens in coastal grey dunes. This study revealed clear and sex-specific effects of landscape dynamics and patch configuration on dispersal-related morphology. Males of this grasshopper species were smaller and had shorter wings if patches were larger and less connected. In addition, both sexes were larger in habitat patches with high sand dynamics compared to those in patches with lower dynamics. The investments in wing length were only larger in connected populations when sand dynamics were low, indicating that both landscape and patch-related environmental factors are of importance. These results are congruent with theoretical predictions on the evolution of dispersal in metapopulations. They add to the evidence that dispersal-related morphology varies and is selected upon in recently structured populations even at small spatial scales. Dispersal involves different individual fitness costs like increased predation risk, energy expenditure, costs of developing dispersal-related traits, failure to find new suitable habitat as well as reproductive costs. Therefore, the decision to disperse should not be random but depend on the developmental stage or the physiological condition of an individual just as on actual environmental conditions (context-dependent dispersal, e.g. sex- and wing morph-biased dispersal). Biased dispersal is often investigated by comparing the morphology, physiology and behaviour of females and males or sedentary and dispersive individuals. Studies of biased dispersal in terms of capture-mark-recapture experiments, investigating real dispersal and not routine movements, and genetic proofs of biased dispersal are still rare for certain taxa, especially for orthopterans. However, information on biased dispersal is of great importance as for example, undetected biased dispersal may lead to false conclusions from genetic data. In chapter 5 of this thesis, a combined approach of morphological and genetic analyses was used to investigate biased dispersal of M. bicolor. The presented results not only show that macropterous individuals are predestined for dispersal due to their morphology, the genetic data also indicate that macropters are more dispersive than micropters. Furthermore, even within the group of macropterous individuals, males are supposed to be more dispersive than females. To get an idea of the flight ability of M. bicolor, the morphological data were compared with that of Locusta migratoria and Schistocerca gregaria, which are proved to be very good flyers. Based on the morphological data presented here, one can assume a good flight ability for macropters of M. bicolor, although flying individuals of this species are seldom observed in natural populations. N2 - Zahlreiche Tierarten sind mehr und mehr vom Aussterben bedroht. Hauptursachen dafür sind die Zerstörung und Fragmentierung von Lebensraum durch den Menschen. Mit der anthropogenen Landnutzung sind vielfältige, negative Auswirkungen auf die betroffenen Tierpopulationen verbunden. Das langfristige Überleben und die Stabilität von räumlich strukturierten Populationen in fragmentierten Landschaften hängen dabei wesentlich von der Besiedlung von Habitatflächen, sowie dem Individuenaustausch und dem damit verbundenen genetischen Austausch zwischen einzelnen Populationen ab. Das Ausmaß der Ausbreitung von Individuen zwischen einzelnen Habitatflächen wird dabei (i) durch die Ausbreitungsfähigkeit der betreffenden Tierart, als die Kombination physiologischer und morphologischer Faktoren, welche die Ausbreitung eines Individuums begünstigen, und (ii) von der Struktur der Landschaft, wie z.B. dem Matrix-Typ oder die räumliche Anordnung von Habitatflächen, bestimmt. Da die Fragmentierung von Lebensräumen und die Anzahl bedrohter Tierarten stetig zunehmen, ist ein umfassendes Verständnis der Ursachen und Konsequenzen der Ausbreitung essenziel für das Management natürlicher Populationen sowie für die Entwicklung effektiver Schutzmaßnahmen. Eine gängige und sehr häufig angewandte Methode, Ausbreitung zu untersuchen, sind Fang-Wiederfang-Studien zum Laufverhalten einzelner Individuen. Dabei wird grundsätzlich davon ausgegangen, dass das Markieren und das Versetzen der Tiere keinerlei Einfluss auf deren Verhalten haben. Für die Analyse und Interpretation solcher Experimente ist es entscheidend, diesen Einfluss ausschließen zu können, da er die Effekte, die eigentlich untersucht werden sollen, überlagern kann. Kapitel 2 der vorliegenden Arbeit ist eine Fang-Wiederfang-Studie, die diese Annahme und damit den Einfluss des Versetzens auf das Laufverhalten der Blauflügelige Ödlandschrecke (Oedipoda caerulescens) untersucht. Wie sich zeigte, hat das Versetzen von Individuen auf eine geeignete, jedoch fremde Habitatfläche einen signifikanten Einfluss auf das Laufverhalten der versetzten Tiere. Versetzte Individuen legten größere Strecken zurück und zeigten ein geradlinigeres Bewegungsmuster als die Tiere, die genau an ihrem Fundort im „Heimathabitat“ wieder freigelassen wurden. Dieser Effekt war am ersten Tag nach der Freilassung der Versuchstiere am deutlichsten ausgeprägt, kann jedoch auch noch darüber hinaus anhalten. Die zurückgelegten Tagesstrecken der versetzten Individuen, die in eine ihnen unbekannte Habitatfläche verbracht wurden, waren im Durchschnitt 50 % länger, als die der nichtversetzten Tiere. In Abhängigkeit von der Dauer eines Experiments führt dies zu erheblichen Unterschieden hinsichtlich der Nettostrecken, die insgesamt von versetzten und nicht versetzten Tieren zurückgelegt werden. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die in Kapitel 2 präsentierten Ergebnisse deutlich zeigen, dass in zukünftigen Untersuchungen des Laufverhaltens von Arthropoden bzw. deren Ausbreitung, der Effekt des Versetzens berücksichtigt werden muss. Studien, die diesen Einfluss ignorieren, können zu falschen Vorhersagen bezüglich des Ausbreitungsverhaltens, der Fähigkeit geeignetes Habitat zu detektieren oder der Habitatpräferenzen einer Art führen. Neben direkter Beobachtung mittels Fang-Wiederfang-Methoden kommen auch genetische Methoden zur Anwendung, um das Ausbreitungsverhalten von Tieren zu untersuchen. Kapitel 3 beinhaltet Daten zur genetischen Struktur von Populationen der Zweifarbigen Beißschrecke (Metrioptera bicolor), einer Heuschreckenart mit ausgeprägtem Flügeldimorphismus. Die Untersuchung fand in einer räumlich strukturierten Landschaft statt, in der geeignete Habitatflächen verteilt in einer diversen Matrix von unterschiedlichen nicht-geeigneten Habitattypen vorliegen. Mit Hilfe von Mikrosatellitenmarkern wurde der Einfluss der geographischen Distanz und unterschiedlicher Matrixtypen auf die genetische Differenzierung von 24 lokalen Populationen von M. bicolor untersucht. Die Ergebnisse dieser Studie zeigen deutlich, dass der Isolationsgrad lokaler Populationen dieser Heuschreckenart wesentlich von der umgebenden Matrix abhängt. Wie sich zeigte, werden der Individuenaustausch und der damit verbundenen Genfluss zwischen den untersuchten Populationen wesentlich durch Wald und einen Fluss eingeschränkt, da das Vorhandensein dieser beiden Matrixtypen positiv mit dem Grad der genetischen Differenzierung zwischen den Populationen korrelierte. Zudem zeigte sich für eine Teilauswahl von Populationen, welche nur durch landwirtschaftlich genutzte Flächen und Siedlungen voneinander getrennt sind, eine signifikant positive Korrelation zwischen der paarweise berechneten genetischen und der geographischen Distanz zwischen zwei Populationen. Dies bedeutet eine größere Differenzierung der Populationen je weiter sie voneinander entfernt sind. Für den vollständigen Datensatz mit allen untersuchten Populationen, konnte dieser Zusammenhang nicht nachgewiesen werden. Am wahrscheinlichsten ist dies darauf zurück zu führen, dass der nachteilige Effekt von Wald und Fluss auf den Genfluss den Effekt der geographischen Distanz überlagert. Die Analysen in Kapitel 3 machen deutlich, dass sich verschiedene Matrixtypen unterschiedlich auf die Ausbreitung einer Art auswirken, und unterstreichen wie wichtig eine eingehende Betrachtung der Matrixqualität für Metapopulationsstudien ist. Studien mit Fokus auf den unterschiedlichen Einfluss verschiedener Matrixtypen können wesentlich genauere Informationen zur Ausbreitungsfähigkeit einer Art liefern, als eine alleinige Analyse des isolierenden Effekts der räumlichen Trennung von Populationen. Gerade solche Informationen sind essentiell und nötig, um landschaftsorientierte Modelle für den Artenschutz verbessern zu können. Zusätzlich zu dem unmittelbaren Einfluss der Struktur der Landschaft auf die realisierte Ausbreitung von Individuen (siehe Kapitel 3), kann Landschaft auch als evolutionärer Selektionsfaktor agieren, da sie Kosten und Nutzen der Ausbreitung bestimmt. Ein entsprechender Selektionsdruck sollte sich sowohl auf morphologische Merkmale und Verhaltensmerkmale eines Individuums als auch auf das Ausmaß, mit dem ein bestimmter Genotyp auf Variationen der Umwelt reagiert, auswirken. Kapitel 4 untersucht den Einfluss der Größe und der Isolation einer Habitatfläche, sowie der Habitatstabilität (in Form der Sanddynamik) auf die Thorax- und Flügellänge, als Maße für die Ausbreitungsfähigkeit, der Blauflügeligen Ödlandschrecke in einem Küstengebiet. Die vorliegende Studie zeigte deutliche, geschlechtsspezifische Effekte der Sanddynamik und der räumlichen Anordnung der Habitatflächen zueinander auf die untersuchten morphologischen Merkmalen. Mit zunehmender Flächengröße und abnehmender Habitatkonnektivität, waren die Männchen von O. caerulescens kleiner und hatten zudem kürzere Flügel. Männchen und Weibchen von instabilen Habitatflächen (gekennzeichnet durch eine hohe Sanddynamik) waren größer als die Individuen von stabileren Habitatflächen (geringerer Sanddynamik). Insgesamt machen die vorliegenden Ergebnisse deutlich, dass sowohl landschaftsbezogene als auch habitatflächenbezogene Umweltfaktoren für die individuelle Investition in ausreitungsrelevante, morphologische Merkmale von Bedeutung sind. Diese Ergebnisse stimmen mit den Vorhersagen theoretischer Modelle zur Evolution der Ausbreitung in Metapopulationen überein und liefern einen weiteren Nachweis dafür, dass ausbreitungsrelevante, morphologische Merkmale variieren und in kürzlich strukturierten Populationen einer Selektion unterliegen. Die Ausbreitung eines Individuums ist mit unterschiedlichen Fitnesskosten verbunden. Dazu zählen zum Beispiel: Ein erhöhtes Predationsrisiko, energetische Kosten, das Risiko kein geeignetes Habitat zu finden, Kosten die mit der Ausbildung von ausbreitungsrelevanten Merkmalen verbunden sind, sowie Reproduktionskosten. Die Entscheidung, ob sich ein Individuum ausbreitet, sollte daher nicht zufällig erfolgen, sondern von dessen Entwicklungsstadium oder dessen physiologischer Konstitution, sowie von aktuellen Umweltbedingungen abhängen. Man spricht von einer kontextbezogene Ausbreitung, die zum Beispiel vom Geschlecht oder der Flügelmorphe eines Individuums abhängt. Ein Ungleichgewicht in der Ausbreitung verschiedener Geschlechter oder Morphen wird als biased dispersal bezeichnet. Für die Untersuchung von biased dispersal werden häufig Weibchen und Männchen oder sesshafte und sich ausbreitende Individuen einer Art morphologisch, physiologisch oder hinsichtlich ihres Verhaltens miteinander verglichen. Für einige Taxa, insbesondere Heuschrecken, liegen bislang nur wenige Studien zum biased dispersal in Form von Fang-Wiederfang-Experimenten (die auch wirklich Ausbreitung und keine Routinebewegungen einzelner Individuen untersuchen) oder genetischen Analysen vor. Allerdings sind gerade Informationen hierzu von großer Bedeutung, da zum Beispiel ein unentdecktes biased dispersal dazu führen kann, dass falsche Schlüsse aus den Ergebnissen genetischer Untersuchungen gezogen werden. Kapitel 5 der vorliegenden Dissertation untersucht das Auftreten von biased dispersal der Zweifarbigen Beißschrecke unter Verwendung eines kombinierten Ansatzes morphologischer und genetischer Analysen. Die hier präsentierten Ergebnisse zeigen nicht nur, dass makroptere Individuen aufgrund ihrer Morphologie prädestiniert für die Ausbreitung sind. Auch die genetischen Daten deuten an, dass sich makroptere Tiere stärker ausbreiten als mikroptere Tiere. Darüber hinaus besitzen innerhalb der Gruppe der makropteren Individuen Männchen eine bessere Ausbreitungsfähigkeit als Weibchen. Um die Flugfähigkeit von M. bicolor beurteilen zu können, wurden die morphologischen Daten der vorliegenden Untersuchung mit den Ergebnissen von Studien über Locusta migratoria and Schistocerca gregaria verglichen. Beide Arten sind für ihr sehr gutes Flugvermögen bekannt. Darauf basierend ist für maktoptere Individuen von M. bicolor eine gute Flugfähigkeit anzunehmen, wenn auch in natürlichen Populationen fliegende Tiere dieser Art nur selten beobachtet werden. KW - Heuschrecken <Überfamilie> KW - capture-mark-recapture KW - patch connectivity KW - sand dynamics KW - populations genetics KW - biased dispersal KW - Populationsgenetik KW - Demökologie KW - Habitat KW - Ausbreitung KW - dispersal KW - orthoptera Y1 - 2015 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-135068 ER - TY - THES A1 - Fronhofer, Emanuel Alexis T1 - Beyond classical metapopulations: trade-offs and information use in dispersal ecology T1 - Differentielle Energieallokation und informierte Emigration: Eine Erweiterung des Metapopulationskonzeptes N2 - All animal and plant species must disperse in order to survive. Although this fact may seem trivial, and the importance of the dispersal process is generally accepted, the eco-evolutionary forces influencing dispersal, and the underlying movement elements, are far from being comprehensively understood. Beginning in the 1950s scientists became aware of the central role of dispersal behaviour and landscape connectivity for population viability and species diversity. Subsequently, dispersal has mainly been studied in the context of metapopulations. This has allowed researchers to take into account the landscape level, e.g. for determining conservation measures. However, a majority of theses studies classically did not include dispersal evolution. Yet, it is well known that dispersal is subject to evolution and that this process may occur (very) rapidly, i.e. over short ecological time-scales. Studies that do take dispersal evolution into account, mostly focus on eco-evolutionary forces arising at the level of populations - intra-specific competition or Allee effects, for example - and at the level of landscapes - e.g. connectivity, patch area and fragmentation. Yet, relevant ecological and evolutionary forces can emerge at all levels of biological complexity, from genes and individuals to populations, communities and landscapes. Here, I focus on eco-evolutionary forces arising at the gene- and especially at the individual level. Combining individual-based modelling and empirical field work, I explicitly analyse the influence of mobility trade-offs and information use for dispersal decisions - i.e. individual level factors - during the three phases of dispersal - emigration, transfer and immigration. I additionally take into account gene level factors such as ploidy, sexual reproduction (recombination) and dominance. Mobility-fertility trade-offs may shape evolutionarily stable dispersal strategies and lead to the coexistence of two or more dispersal strategies, i.e. polymorphisms and polyphenisms. This holds true for both dispersal distances (chapter 3) and emigration rates (chapter 4). In sessile organisms - such as trees or corals - maternal investment, i.e. transgenerational trade-offs between maternal fertility and propagule dispersiveness, can be the cause of bimodal and fat-tailed dispersal kernels. However, the coexistence of two or more dispersal strategies may be critically dependent on gene level factors, such as ploidy or dominance (chapter 4). Passively dispersing individuals may realize such multimodal dispersal kernels by mixing different dispersal vectors. Active choice of these vectors allows to optimize the kernel. As most animals have evolved some kind of memory and sensory apparatus - chemical, acoustic or optical sensors - it is obvious that these capacities should be used for dispersal decisions. Chapter 5 explores the use of chemical cues for vector choice in passively dispersed animals. I find that the neotropical phoretic flower mites Spadiseius calyptrogynae non-randomly mix different dispersal vectors, i.e. one short- and one long-distance disperser, in order to achieve fat-tailed dispersal kernels. Such kernels allow an optimal exploitation of patchily distributed habitats. In addition, this strategy increases the probability of successful immigration as the short-distance dispersal vectors show directed dispersal towards suitable habitats. Results from individual-based simulations support and explain my empirical findings. The use of memory and sensory apparatus in dispersal is also the main topic of chapter 6 which strives to bridge the gap between dispersal and movement ecology. In this part of my thesis I develop a model of non-random, memory-based animal movement strategies. Extending the movement ecology paradigm of Nathan (2008a) I postulate that four elements may be relevant for the emergence of efficient movement strategies: perception, memory, inference and anticipation. Movement strategies including these four elements optimize search efficiency at two scales: within patches and between patches. This leads to a significantly increased search efficiency over a comparable area restricted search strategy. These four chapters are completed by a general analysis of metapopulation dynamics (chapter 2). I find that although the metapopulation concept is very popular in theoretical ecology, classical metapopulations can be predicted to be rare in nature, as suggested by lacking empirical evidence. This is especially the case when gene level factors, such as ploidy and sex, are taken into account. In summary, my work analyses the effects of ecological and evolutionary forces arising at the gene- and individual level on the evolution of dispersal and movement strategies. I highlight the importance of including these limiting factors, mechanisms and processes and show how they impact the evolution of dispersal in spatially structured populations. All chapters demonstrate that these forces may have dramatic effects on resulting ecological and evolutionary dynamics. If we intend to understand animal and plant dispersal or movement, it is crucial to include eco-evolutionary forces emerging at all levels of complexity, from genes to communities and landscapes. This endeavour is certainly not purely academic. Particularly nowadays, with rapidly changing landscape structures and anticipated drastic shifts of climatic zones due to global change, dispersal is a factor that cannot be overestimated. N2 - Alle Tier- und Pflanzenarten müssen sich ausbreiten, um ihr Überleben zu sichern. Diese Feststellung mag trivial erscheinen und es wird inzwischen allgemein anerkannt, dass Ausbreitungsverhalten von groß er Relevanz ist. Trotzdem sind wir weit davon entfernt, die öko-evolutionären Kräfte zu verstehen, die Ausbreitungsverhalten und zu Grunde liegende Bewegungsstrategien determinieren. Erst in den 50er Jahren des 20. Jahrhunderts begannen Ökologen die zentrale Rolle von Ausbreitungsverhalten und Konnektivität für die langfristige Überlebensfähigkeit von Populationen sowie für die Entstehung und Aufrechterhaltung von Artenvielfalt zu begreifen. Bis heute wurde Ausbreitungsverhalten vor allem im Kontext von Metapopulationen analysiert. So konnte, über die Untersuchung der Dynamik von lokalen Populationen hinaus, die Landschaftsebene mit einbezogen werden, um beispielsweise effiziente Naturschutzmaßnahmen abzuleiten. Die Evolution von Ausbreitungsverhalten wurde in diesen Studien allerdings traditionellerweise nicht berücksichtigt. Inzwischen ist jedoch zweifelsfrei erwiesen, dass Ausbreitungsverhalten sehr schnell evolvieren kann, wodurch dieser Prozess bereits auf kurzen ökologischen Zeitskalen von Bedeutung ist. Untersuchungen zur Evolution von Ausbreitungsverhalten berücksichtigen aber meist nur öko-evolutionäre Kräfte die auf der Populations- und Landschaftsebene entstehen, wie etwa intra-spezifische Konkurrenz oder Allee Effekte beziehungsweise Konnektivität, Habitatgröße und Fragmentierungsgrad. Es ist jedoch einleuchtend, dass ökologische und evolutionäre Kräfte auf allen Ebenen biologischer Komplexität, von Genen und Individuen über Populationen und Artengemeinschaften bis hin zu Landschaften, entstehen können. In dieser Arbeit möchte ich die Bedeutung von öko-evolutionären Kräften, die speziell auf der individuellen und genetischen Ebene begründet sind, näher beleuchten. Ich verbinde einen individuen-basierten Modellierungsansatz mit empirischer Feldforschung, um den Einfluss von differentieller Energieallokation (“life-history trade-offs'”) und Informationsnutzung für Ausbreitungsentscheidungen während der drei Ausbreitungsphasen - Emigration, Transition und Immigration - zu untersuchen. Zusätzlich berücksichtige ich genetische Mechanismen und Rahmenbedigungen wie Ploidie, sexuelle Reproduktion (Rekombination) und Dominanz. Differentielle Allokation von Energie für Ausbreitungsverhalten und Reproduktion kann evolutionär stabile Ausbreitungsstrategien entscheidend beeinflussen und zur stabilen Koexistenz zweier oder mehrerer Strategien führen, also Polymorphismen und Polyphenismen bedingen. Dies gilt sowohl für Ausbreitungsdistanzen (Kapitel 3) als auch für Ausbreitungsraten (Kapitel 4). In sessilen Organismen, wie beispielsweise Bäumen oder Korallen, kann mütterliche Investition in die Ausbreitungsfähigkeit von Propagulen zu Bimodalität und zu einer Häufung von besonders langen Ausbreitungsdistanzen (“fat tail”) in der evolutionär stabilen Häufigkeitsverteilung der Ausbreitungsdistanzen (“dispersal kernel”) führen. Die stabile Koexistenz zweier oder mehrerer Ausbreitungsstrategien kann jedoch sehr stark von genetischen Faktoren, wie Ploidie oder Dominanz, abhängen. Arten, die sich aufgrund zu geringer Mobilität nicht selbst aktiv ausbreiten können, werden solch bimodale Häufigkeitsverteilungen von Ausbreitungsdistanzen, z.B. durch eine gezielte Mischstrategie mit zwei Vektoren, realisieren. Eine aktive Auswahl der entsprechenden Vektoren ermöglicht es, die resultierende Verteilung der Ausbreitungsdistanzen zu optimieren. Da die meisten Tiere über eine Form von Gedächtnis und sensorischem Apparat verfügen - um chemische, akustische oder optische Reize aufzunehmen und zu verarbeiten - ist es naheliegend, dass diese Fähigkeiten auch für Ausbreitungsentscheidungen genutzt werden. In Kapitel 5 untersuche ich die Nutzung chemischer Signale für die Auswahl von Ausbreitungsvektoren bei Tieren mit passiver Ausbreitung. Ich zeige, dass die neotropischen, phoretischen Blütenmilben der Art Spadiseius calyptrogynae gezielt zwei Ausbreitungsvektoren nutzen - einen Vektor, der v.a. kurze Strecken, und einen, der besonders lange Strecken zurücklegt - und damit, wie oben beschrieben, eine Häufung von groß en Werten in der Häufigkeitsverteilung der Ausbreitungdistanzen (“fat-tailed dispersal kernel”) erzielen. Solche Strategien sind optimal an die Ausbreitung in fragmentierten Habitaten angepasst. Zusätzlich erhöhen diese Blütenmilben durch ihre Vektorwahl die Wahrscheinlichkeit, sich erfolgreich auszubreiten, da einer der beiden Vektoren bevorzugt die Futterpflanze der Milben, also geeignetes Habitat, anfliegt. Diese empirische Studie wird durch eine individuen-basierte Simulation des Systems vervollständigt, deren Ergebnisse die empirischen Befunde erklären und deren Interpretation bestätigen. Die Nutzung von Gedächtnis und sensorischen Kapazitäten steht auch in Kapitel 6 im Vordergrund. In diesem Teil meiner Arbeit entwickle ich ein individuen-basiertes Modell für Bewegungs- und Suchstrategien, das, im Gegensatz zu den meisten Modellen in diesem Bereich, nicht auf Diffusionsprozessen (“random walks”) sondern auf der Nutzung von mentalen und sensorischen Kapazitäten basiert. Ziel ist es, ein mechanistisches Bewegungsmodell im Sinne von Nathan und Kollegen (2008a) zu schaffen und dadurch Ausbreitungs- und Bewegungsökologie zu vereinen. Ich postuliere, dass vier Elemente für die Emergenz von effizienten Bewegungs- und Suchstrategien von zentraler Bedeutung sind: Wahrnehmung, Erinnerung, Inferenz und Antizipation. Suchstrategien, die diese vier Elemente berücksichtigen, sind im Vergleich zu analogen Modellen, die auf Diffusionsprozessen basieren, besonders effizient, da sie ihre Sucheffizienz auf zwei Skalen, nämlich innerhalb und außerhalb von Ressourcenansammlungen, optimieren. Diese vier Kapitel werden durch eine allgemeine Analyse von Metapopulationsdynamiken in Kapitel 2 ergänzt. Hier zeige ich, dass, obwohl sich das Metapopulationskonzept in der theoretischen Ökologie großer Beliebtheit erfreut, klassische Metapopulationsdynamiken in natürlichen Systemen selten zu erwarten sind. Damit bestätigen sich Hinweise empirischer Studien, die seit Längerem berichten, dass klassische Metapopulationen wenig häufig aufzutreten scheinen. Klassische Metapopulationsdynamiken entstehen auch in Modellen besonders selten, wenn diese evolutionäre Faktoren, die auf der Genebene begründet sind, wie Ploidie und Rekombination, berücksichtigen. In der vorliegenden Arbeit analysiere ich die Effekte von ökologischen und evolutionären Kräften, die auf der Gen- und Individuenebene entstehen und evolutionär stabile Ausbreitungs- und Suchstrategien bestimmen. Ich hebe die zentrale Bedeutung dieser Rahmenbedigungen, Mechanismen und Prozesse hervor und zeige, wie sie die Evolution von Ausbreitungsstrategien in räumlich strukturierten Populationen maßgeblich beeinflussen. Aus meiner Arbeit wird unmittelbar ersichtlich, dass die Berücksichtigung öko-evolutionärer Kräfte auf allen Ebenen, von Genen bis hin zu Artengemeinschaften und Landschaften, von zentraler Bedeutung ist, wenn wir Ausbreitungsstrategien von Tieren und Pflanzen verstehen wollen. Dieses Ziel ist über den rein akademischen Bereich hinaus, z.B. auch für den Naturschutz, von großer Relevanz, denn besonders heutzutage, in Anbetracht schneller, anthropogener Veränderungen von Landschaftsstrukturen und des globalen Klimawandels ist die Fähigkeit zur Ausbreitung essentiell. KW - Metapopulation KW - Verbreitungsökologie KW - Ressourcenallokation KW - metapopulation KW - dispersal KW - trade-offs KW - information use KW - Differentielle Ressourcenallokation KW - Ausbreitungsverhalten KW - Informationsnutzung Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-85816 ER - TY - THES A1 - Chaianunporn, Thotsapol T1 - Evolution of dispersal and specialization in systems of interacting species T1 - Evolution von Ausbreitung und Spezialisierung von interagierenden Arten N2 - A metacommunity approach will be a useful framework to assess and predict changes in biodiversity in spatially structured landscapes and changing environments. However, the relationship between two core elements of metacommunity dynamics, dispersal and species interaction are not well understood. Most theoretical studies on dispersal evolution assume that target species are in isolation and do not interact with other species although the species interactions and community structure should have strong interdependence with dispersal. On the one hand, a species interaction can change the cost and benefit structure of dispersing in relation to non-dispersing individuals. On the other hand, with dispersal, an individual can follow respectively avoid species partners. Moreover, it is also important to explore the interdependence between dispersal and species interaction with spatial and temporal heterogeneity of environment because it would allow us to gain more understanding about responses of community to disturbances such as habitat destruction or global climate change, and this aspect is up to now not well-studied. In this thesis, I focus on the interactive and evolutionary feedback effects between dispersal and various types of interspecific interactions in different environmental settings. More specifically, I contrast dispersal evolution in scenarios with different types of interactions (chapter 2), explore the concurrent evolution of dispersal and habitat niche width (specialization) in spatial heterogeneous landscape (chapter 3) and consider (potential) multidimensional evolutionary responses under climate change (chapter 4). Moreover, I investigate consequences of different dispersal probability and group tolerance on group formation respectively group composition and the coexistence of ‘marker types’ (chapter 5). For all studies, I utilize individual-based models of single or multiple species within spatially explicit (grid-based) landscapes. In chapter 5, I also use an analytical model in addition to an individual-based model to predict phenomenon in group recognition and group formation. ... N2 - Ein „Multi-Arten“ Ansatz („metacommunity approach“; im Weiteren als Meta-Gemeinschaften bezeichnet) ist eine immer noch neue und wichtige Methode zur Einschätzung und Vorhersage von Änderungen der Biodiversität in räumlich strukturierten Habitaten. Dabei werden denkbare Reaktionen von Arten nicht isoliert betrachtet, sondern auch im Kontext von Interaktionen mit anderen Arten. Bisher wurde dabei die Beziehung zwischen zwei essentiellen Mechanismen, die in Meta-Gemeinschaften eine große Rolle spielen – Ausbreitung („dispersal“) und interspezifische Interaktion – wenig untersucht. Die meisten theoretischen Untersuchungen zur Ausbreitung erfolgen mit der Annahme, dass Arten in keinen Interaktionen mit anderen Arten stehen – in natürlichen Systemen interagieren die meisten Arten jedoch mit anderen. Interspezifische Interaktionen können außerdem die Kosten-Nutzen-Bilanz von Ausbreitenden im Vergleich zu Nicht-Ausbreitenden ändern. Andererseits kann ein Individuum durch Ausbreitung Interaktionspartnern folgen beziehungsweise sie vermeiden. Es ist deshalb zu erwarten, dass die interspezifischen Interaktionen und Ausbreitung stark interagieren. Weiter ist es wichtig, die gegenseitige Abhängigkeit der interspezifischen Interaktionen und Ausbreitung unter unterschiedlicher räumlicher und zeitlicher Heterogenität der Umwelt zu untersuchen, damit wir die Antwort einer Lebensgemeinschaft auf Umweltstörung, z.B. Habitatzerstörung und Klimawandel, besser verstehen können. ... KW - Tiergesellschaft KW - Ausbreitung KW - Spezialisierung KW - Evolution KW - interaktive Arten KW - dispersal KW - specialization KW - interacting species Y1 - 2012 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-76779 ER - TY - THES A1 - Kubisch, Alexander T1 - Range border formation in the light of dispersal evolution T1 - Die Ausbildung von Verbreitungsgrenzen unter Berücksichtigung der Evolution des Ausbreitungsverhaltens N2 - Understanding the emergence of species' ranges is one of the most fundamental challenges in ecology. Early on, geographical barriers were identified as obvious natural constraints to the spread of species. However, many range borders occur along gradually changing landscapes, where no sharp barriers are obvious. Mechanistic explanations for this seeming contradiction incorporate environmental gradients that either affect the spatio-temporal variability of conditions or the increasing fragmentation of habitat. Additionally, biological mechanisms like Allee effects (i.e. decreased growth rates at low population sizes or densities), condition-dependent dispersal, and biological interactions with other species have been shown to severely affect the location of range margins. The role of dispersal has been in the focus of many studies dealing with range border formation. Dispersal is known to be highly plastic and evolvable, even over short ecological time-scales. However, only few studies concentrated on the impact of evolving dispersal on range dynamics. This thesis aims at filling this gap. I study the influence of evolving dispersal rates on the persistence of spatially structured populations in environmental gradients and its consequences for the establishment of range borders. More specially I investigate scenarios of range formation in equilibrium, periods of range expansion, and range shifts under global climate change ... N2 - Die Frage nach den Ursachen für die Ausbildung von Verbreitungsgrenzen ist ein zentrales Thema ökologischer Forschung. Dabei wurde die Bedeutung geographischer Barrieren als natürliche Grenzen der Ausbreitung von Populationen früh erkannt. Jedoch findet man oft auch in sich graduell ändernden Landschaften, in denen keine Barrieren zu finden sind, sehr scharfe Verbreitungsgrenzen. Mechanistische Erklärungen hierfür unterscheiden zwischen solchen Umweltgradienten, welche entweder die Variabilität der biotischen und abiotischen Umgebung in Raum und Zeit oder die Fragmentierung von Habitat beeinflussen. Dabei wird die spezifische Lage der Verbreitungsgrenze von weiteren Mechanismen beeinflusst, wie Allee-Effekten (d.h. verringerte Wachstumsraten bei kleiner Populationsgröße oder -dichte), zustands- bzw. kontextabhängigem Dispersal und biologischen Interaktionen. Dispersal, das heißt Ausbreitung im Raum mit potentiellen Konsequenzen für den Genaustausch zwischen Populationen, stand im Fokus vieler Studien, die sich mit der Ausbildung von Verbreitungsgrenzen beschäftigt haben. Es ist bekannt, dass das Ausbreitungsverhalten von Populationen sehr variabel ist und selbst innerhalb kurzer Zeit evolvieren kann. Trotzdem haben sich erst wenige Studien mit den Folgen der Evolution des Ausbreitungsverhaltens für biogeographische Muster befasst. Die vorliegende Dissertation verfolgt das Ziel, diese Lücke zu füllen. Ich untersuche den Einfluss evolvierender Emigrationsraten auf das Überleben von räumlich strukturierten Populationen, sowie dessen Konsequenzen für die Etablierung und Dynamik von Verbreitungsgebieten. Dafür ziehe ich verschiedene Szenarien heran. Diese bilden die Verbreitung von Arten im Gleichgewicht, während Phasen der Expansion des Verbreitungsgebietes, sowie im Kontext des globalen Klimawandels ab ... KW - Areal KW - Verhalten KW - Evolution KW - Simulation KW - Verbreitungsgrenzen KW - Ausbreitung KW - Invasion KW - range formation KW - dispersal KW - evolution KW - individual-based simulation Y1 - 2012 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-70639 ER - TY - THES A1 - Hein, Silke T1 - The survival of grasshoppers and bush crickets in habitats variable in space and time T1 - Das Überleben von Heuschrecken in raum-zeitlich veränderlichen Habitaten N2 - Die zunehmende Nutzung von Landschaften führt zu einer steigenden Fragmentierung schützenswerter Flächen. Damit verbunden ist eine Zerschneidung von großen Populationen in Metapopulationen. In solchen Fällen bestimmt das Gleichgewicht zwischen Aussterben und Besiedlung von Habitaten die regionale Überlebenswahrscheinlichkeit von Arten. Um diese bestimmen, braucht man ein gutes Verständnis der Habitatansprüche der Arten, sowie Informationen über ihr Ausbreitungsverhalten. Ziel dieser Arbeit war es, geeignete Flächen für Heuschrecken in einer Landschaft identifizieren zu können, sowie einen Beitrag zur Quantifizierung der Erreichbarkeit einzelner Flächen durch Individuen zu leisten. Der erste Teil dieser Arbeit beschäftigt sich mit der Quantifizierung der Habitateignung von Flächen für Heuschrecken. Dazu habe ich statistische Habitateignungsmodelle mittels logistischer Regression erstellt, evaluiert und validiert. Es zeigte sich, dass die Habitatwahl der Heuschrecken auf einer mittleren räumlichen Skalenebene erfolgt. Dies steht mit der beobachteten Ausbreitungsdistanz der Tiere im Einklang. Neben dem nur grob klassifizierten Landschaftsfaktor „Biotoptyp“ korrelieren vor allem strukturelle Faktoren sowie abiotische Faktoren mit dem Vorkommen der Heuschreckenarten. Bei der Bestimmung eines gemeinsamen Models für alle drei Heuschreckenarten erwies sich das Model der Art S. lineatus mit den Parametern Biotoptyp und Vegetationshöhe als am besten geeignet zur Vorhersage der Vorkommen der anderen Heuschreckenarten. Um zu testen, ob auch die Vorkommen von Arten unterschiedlicher Tiergruppen mittels eines gemeinsamen Modells vorhergesagt werden können, habe ich sowohl die Heuschreckenmodelle zur Prognose von Faltervorkommen getestet, als auch Modelle für Falter auf Heuschrecken übertragen. Dabei erwiesen sich die Heuschreckenmodelle zur Prognose der anderen Arten weniger geeignet als das Modell für das Widderchen Z. carniolica in das der Anteil an geeignetem Habitat sowie die Vorkommen der beiden Saugpflanzen C. jacea und S. columbaria einfließen. Diese Art wird als standorttreu eingestuft und repräsentiert damit auch die anderen Arten, die typisch für Säume und Halbtrockenrasen sind. Die erhöhte Mobilität von Z. carniolica im Vergleich zu den Heuschrecken garantiert gleichzeitig auch die Erreichbarkeit aller geeigneten Flächen im Gebiet und damit ein Modell, das nur unwesentlich durch Zufallseffekte bei der Besiedlung beeinflusst wird. Neben der Habitatqualität/-quantität spielt vor allem der Austausch zwischen Flächen eine entscheidende Rolle für das Überleben der Metapopulation. Im zweiten Teil meiner Arbeit habe ich mich sowohl theoretisch als auch empirisch, mit dem Ausbreitungsverhalten von Heuschrecken beschäftigt. In Freilandexperimenten konnte ich zeigen, dass die Annahme eines dichotomen Bewegungsverhaltens für Heuschrecken in einer realen Landschaft nicht zutrifft. Vielmehr wird die Bewegung in einer Fläche besser als Kontinuum beschrieben das durch strukturelle Resistenz, Temperatur, Mortalitätsrisiko und Ressourcenverfügbarkeit bestimmt wird. Die jeweilige Kombination dieser Parameter veranlasst die Tiere dann zu einem entsprechenden Bewegungsmuster, das sich zwischen den beiden Extremen gerichteter und zufälliger Lauf bewegt. In Experimenten zum Grenzverhalten von Heuschrecken bestätigte sich dieses Ergebnis. Für verschiedene Grenzstrukturen konnte ich unterschiedliche Übertrittswahrscheinlichkeiten nachweisen. Weiterhin konnte ich feststellen, dass Heuschrecken geeignete Habitate aus einer gewissen Entfernung detektieren können. Da das Ausbreitungsverhalten von Tieren in theoretischen Modellen eine wichtige Rolle spielt, können diese empirischen Daten zur Parametrisierung dieser Modelle verwendet werden. Zusätzlich zum Einfluss des Laufmusters der Tiere auf die Erreichbarkeit geeigneter Habitate, zeigte sich in den von mir durchgeführten Simulationsstudien deutlich, dass der landschaftliche Kontext, in dem die Ausbreitung stattfindet, die Erreichbarkeit einzelner Habitate beeinflusst. Dieser Effekt ist zusätzlich abhängig von der Mortalitätsrate beim Ausbreitungsvorgang. Mit den Ergebnissen aus den Untersuchungen zur Habitateignung lassen sich die für Heuschrecken geeigneten Habitate in einer Landschaft identifizieren. Somit lässt sich die potentielle Eignung einer Fläche als Habitat, basierend auf Vorhersagen über die Änderung des Biotoptyps durch ein Managementverfahren, vorhersagen. Diese Information allein reicht aber nicht aus, um die regionale Überlebenswahrscheinlichkeit einer Art bestimmen zu können. Meine Untersuchungen zum Ausbreitungsverhalten zeigen deutlich, dass die Erreichbarkeit geeigneter Flächen von der räumlichen Anordnung der Habitate und der Struktur der Flächen, die zwischen Habitaten liegen, abhängt. Zusätzlich spielen individuenspezifische Faktoren wie Motivation und physiologische Faktoren eine ausschlaggebende Rolle für die Erreichbarkeit von geeigneten Flächen. N2 - The exploitation of landscapes increases fragmentation of valuable areas with high biodiversity. Consequently, many populations nowadays exist as metapopulations. In such cases, the balance between extinction and colonisation of patches determines the regional survival of species. To determine long term survival of species and to assess the impact of different management regimes proper knowledge of species habitat requirements as well as information on their dispersal behaviour is needed. The aim of this thesis was to develop methods and measures for the identification of suitable areas for grasshoppers and bush crickets, as well as to quantify the reachability of single patches by individuals. The first part of my work focuses on the quantification of habitat suitability for grasshoppers and bush crickets. Based on presence/absence data, I developed statistical habitat suitability models using logistic regression analyses. The resulting models are evaluated and validated in space and time. It turned out that habitat selection of the species mainly took place on an intermediate spatial scale. The relevant scale falls into the same range as the species’ mean dispersal distances. Besides the rather coarse grained factor ‘type of habitat’ structural factors as well as abiotic factors are correlated with the occurrence of the species. The model of S. lineatus, including the parameters ‘type of biotope’ and ‘vegetation height’ was most successful in predicting the occurrences of the bush cricket species. To further test whether the occurrence of species of different insect groups can be predicted with a common model, I tested the usefulness of the orthoptera models for the prediction of butterflies in the same region and vice versa. While transferability of the orthoptera models was poor, the model of the moth Z. carniolica performed quite successful. It included the proportion of suitable habitat as well as the occurrence of the two sucking plants C. jacea and S. columbaria as relevant factors. Z. carniolica is classified as stenoecious and thus represents other species typically found on fringes and mesoxerophytic grasslands. The high mobility of Z. carniolica simultaneously guarantees the reachability of regional suitable areas and thus ensures that the influence of the random effects of colonisation on the model are marginal. Unfortunately, the factors predicting habitat quality for a species are normally not available at the landscape level. Thus, they cannot be used for the prediction of occurrences without extensive censuses in the field. Nevertheless, my results show that the sole use of the variable ‘type of habitat’, which often is available landscape wide, will be sufficient for the classification of habitat suitability in a landscape. I conclude that for practical use in conservation biology the type of biotope can be used to predict occurrence of the studied species. Besides quality/quantity of suitable habitat, dispersal of individuals between patches is a key factor influencing the survival of populations. Thus, the second part of my work concentrates on theoretical as well as empirical studies on the dispersal behaviour of bush crickets. In field experiments I could show that the assumption of a dichotomous movement behaviour does not apply for bush crickets. Instead, movement pattern changes continuously with structural resistance, temperature, mortality risk and resource availability. This result is confirmed in my experiments on the behaviour of bush crickets at habitat borders. For different borders I could demonstrate different edge permeabilities. Additionally, I observed that grasshoppers could detect suitable habitat from a certain distance. Because the dispersal behaviour plays an important role in theoretical models, my empirical data can be used to parameterise such models. In addition to the influence of movement pattern on the reachability of suitable habitats, I could demonstrate, with simulation models, that the influence of the landscape context in which dispersal takes place has a critical impact on the exchange of individuals between patches. This effect is enhanced if mortality risk during dispersal is accounted for. The results from my studies on habitat suitability can be used to identify suitable habitat for grasshoppers and bush crickets in a landscape. Consequently, the potential suitability of an area as habitat, based on predictions on changes in the type of biotope by management regime, can be predicted. But this information alone is not sufficient to determine regional survival probability of a species. My investigations concerning the dispersal behaviour clearly show, that the reachability of suitable areas is dependent on the spatial configuration of patches and the structure of areas between habitats. Additionally, factors specific for individuals, like motivation and physiological factors play a crucial role for the reachability of suitable habitats. KW - Naturschutzgebiet Hohe Wann KW - Heuschrecken KW - Metapopulation KW - Ausbreitung KW - Heuschrecken KW - Habitateignungsmodelle KW - Insekten KW - metapopulation KW - dispersal KW - habitat suitability models KW - insects KW - crickets Y1 - 2004 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-9140 ER -