TY  - THES
A1  - Rüdenauer, Fabian
T1  - Nutrition facts of pollen: nutritional quality and how it affects reception and perception in bees
T1  - Nährwertinformationen von Pollen: Nährstoffzusammensetzung und wie diese sich auf Rezeption und Perzeption von Bienen auswirkt
N2  - Nutrients belong to the key elements enabling life and influencing an organism’s fitness. The intake of nutrients in the right amounts and ratios can increase fitness; strong deviations from the optimal intake target can decrease fitness. Hence, the ability to assess the nutritional profile of food would benefit animals. To achieve this, they need the according nutrient receptors, the ability to interpret the receptor information via perceptive mechanisms, and the ability to adjust their foraging behavior accordingly. Additionally, eventually existing correlations between the nutrient groups and single nutrient compounds in food could help them to achieve this adjustment. A prominent interaction between food and consumer is the interaction between flowering plants (angiosperms) and animal pollinators. Usually both of the interacting partners benefit from this mutualistic interaction. Plants are pollinated while pollinators get a (most of the times) nutritional reward in form of nectar and/or pollen. As similar interactions between plants and animals seem to have existed even before the emergence of angiosperms, these interactions between insects and angiosperms very likely have co-evolved right from their evolutionary origin. Therefore, insect pollinators with the ability to assess the nutritional profile may have shaped the nutritional profile of plant species depending on them for their reproduction via selection pressure. In Chapter I of this thesis the pollen nutritional profile of many plant species was analyzed in the context of their phylogeny and their dependence on insect pollinators. In addition, correlations between the nutrients were investigated. While the impact of phylogeny on the pollen protein content was little, the mutual outcome of both of the studies included in this chapter is that protein content of pollen is mostly influenced by the plant’s dependence on insect pollinators. Several correlations found between nutrients within and between the nutrient groups could additionally help the pollinators to assess the nutrient profile of pollen. An important prerequisite for this assessment would be that the pollinators are able to differentiate between pollen of different plant species. Therefore, in Chapter II it was investigated whether bees have this ability. Specifically, it was investigated whether honeybees are able to differentiate between pollen of two different, but closely related plant species and whether bumblebees prefer one out of three pollen mixes, when they were fed with only one of them as larvae. Honeybees indeed were able to differentiate between the pollen species and bumblebees preferred one of the pollen mixes to the pollen mix they were fed as larvae, possibly due to its nutritional content. Therefore, the basis for pollen nutrient assessment is given in bees. However, there also was a slight preference for the pollen fed as larvae compared to another non-preferred pollen mix, at least hinting at the retention of larval memory in adult bumblebees. Chapter III looks into nutrient perception of bumblebees more in detail. Here it was shown that they are principally able to perceive amino acids and differentiate between them as well as different concentrations of the same amino acid. However, they do not seem to be able to assess the amino acid content in pollen or do not focus on it, but instead seem to focus on fatty acids, for which they could not only perceive concentration differences, but also were able to differentiate between. These findings were supported by feeding experiments in which the bumblebees did not prefer any of the pollen diets containing less or more amino acids but preferred pollen with less fatty acids. In no choice feeding experiments, bumblebees receiving a diet with high fatty acid content accepted undereating other nutrients instead of overeating fat, leading to increased mortality and the inability to reproduce. Hence, the importance of fat in pollen needs to be looked into further. In conclusion, this thesis shows that the co-evolution of flowering plants and pollinating insects could be even more pronounced than thought before. Insects do not only pressure the plants to produce high quality nectar, but also pressure those plants depending on insect pollination to produce high quality pollen. The reason could be the insects’ ability to receive and perceive certain nutrients, which enables them to forage selectively leading to a higher reproductive success of plants with a pollinator-suitable nutritional pollen profile.
N2  - Nährstoffe gehören zu den zentralen Elementen, die das Leben an sich ermöglichen und die Fitness eines Organismus beeinflussen können. Nährstoffaufnahme in den richtigen Mengen und Verhältnissen kann die Fitness verbessern, starke Abweichungen von der optimalen Aufnahme können sie verschlechtern. Deshalb könnten Tiere von der Fähigkeit profitieren das Nährstoffprofil von Nahrung bewerten zu können. Dafür benötigten sie jedoch die passenden Nährstoffrezeptoren, die Fähigkeit die Rezeptorinformationen durch perzeptive Mechanismen zu interpretieren und ihr Sammelverhalten daran anzupassen. Eine zusätzliche Hilfe dabei könnten Korrelationen zwischen sowohl den Nährstoffgruppen als auch einzelnen Nährstoffen bieten. Eine bekannte Interaktion zwischen Nahrung und Konsument ist die zwischen Blühpflanzen (Angiospermen) und tierischen Bestäubern. Normalerweise profitieren beide Interaktionspartner von dieser mutualistischen Interaktion. Pflanzen werden bestäubt, während die Bestäuber eine (zumeist) nahrhafte Belohnung in Form von Nektar und/oder Pollen erhalten. Da ähnliche Interaktionen zwischen Pflanzen und Tieren vermutlich schon vor dem Auftreten der Angiospermen existierten, könnte sich diese Interaktion, im Speziellen mit Insekten, direkt vom evolutiven Startpunkt der Angiospermen aus koevolviert haben. Deshalb ist es möglich, dass Bestäuber mit der Fähigkeit das Nährstoffprofil von Pollen bewerten zu können, dieses bei von ihnen abhängigen Pflanzen durch Selektionsdruck formen konnten. Im Kapitel I dieser Thesis wurde das Nährstoffprofil von Pollen vieler Pflanzenarten im Kontext ihrer Phylogenie und ihrer Abhängigkeit von Insekten als Bestäubern analysiert. Außerdem wurden Korrelationen zwischen den Nährstoffen untersucht. Während die Phylogenie nur einen geringen Einfluss auf den Proteingehalt von Pollen haben könnte, ist der gemeinsame Nenner der beiden Studien in diesem Kapitel, dass der Proteingehalt des Pollens hauptsächlich von der Abhängigkeit der Pflanzen von Bestäubern bestimmt wird. Es wurden zudem einige Korrelationen sowohl in als auch zwischen den Nährstoffgruppen gefunden, die den Bestäubern helfen könnten das Nährstoffprofil von Pollen bewerten zu können. Eine wichtige Grundvoraussetzung für diese Bewertung wäre, dass die Bestäuber überhaupt dazu in der Lage sind zwischen Pollen von unterschiedlichen Pflanzenarten zu unterscheiden. Dies wird in Kapitel II behandelt, in dem untersucht wurde ob Honigbienen in der Lage sind zwischen Pollen zweier nah verwandter Pflanzenarten zu unterscheiden und ob Hummeln eine von drei Pollenmischungen bevorzugen, wenn sie nur mit einer davon als Larve in Kontakt kamen. Honigbienen war es tatsächlich möglich zwischen den Pollenarten zu unterscheiden und Hummeln bevorzugten eine bestimmte Pollenmischung gegenüber der, die sie als Larve erhalten hatten, möglicherweise aufgrund eines vorteilhaften Nährstoffprofils. Die Grundlage zur Nährstoffbewertung scheint bei Bienen also gegeben zu sein. Allerdings hatten die Hummeln auch eine leichte Präferenz für die Pollenmischung, die sie als Larve erhalten hatten gegenüber der dritten, nicht bevorzugten Pollenmischung, was zumindest darauf hindeuten könnte, dass Larvenerinnerungen bei erwachsenen Hummeln erhalten bleiben könnten. Kapitel III beschäftigt sich tiefergehend mit der Nährstoffwahrnehmung von Hummeln. Es wurde gezeigt, dass diese prinzipiell befähigt sind Aminosäuren wahrzunehmen als auch zwischen ihnen und verschiedenen Konzentrationen der gleichen Aminosäure zu unterscheiden. Allerdings scheinen sie entweder nicht in der Lage zu sein oder sich zumindest nicht darauf zu fokussieren den Aminosäuregehalt von Pollen zu bewerten, sondern sich eher auf Fettsäuren zu konzentrieren. Von diesen konnten sie nicht nur Konzentrationsunterschiede feststellen, sondern auch zwischen verschiedenen Fettsäuren im Pollen unterscheiden. Diese Ergebnisse wurden von denen in Fütterungsexperimenten gestützt, in denen die Hummeln gleiche Mengen von Pollen mit mehr oder weniger Aminosäuren aufnahmen, aber Pollen mit weniger Fettsäuren bevorzugten. In Experimenten, in denen die Hummeln keine Wahl hatten, nahmen die Hummeln mit einer Diät, die eine hohe Fettsäurekonzentration hatte, lieber in Kauf, dass sie zu wenig von den anderen Nährstoffen aufnahmen, als zu viel Fett, was zu einer erhöhten Mortalitätsrate und der Unfähigkeit sich zu reproduzieren führte. Deshalb sollten zukünftige Studien sich eingehender mit dem Fettsäuregehalt von Pollen beschäftigen. Zusammenfassend zeigt diese Thesis, dass die Koevolution von Pflanzen und bestäubenden Insekten ausgeprägter sein könnte, als bisher angenommen. Insekten setzen die Pflanzen nicht nur unter Druck qualitativ hochwertigen Nektar zu produzieren, sondern setzen vor allem auch die Pflanzen unter Druck, die von ihrer Bestäubung abhängig sind, qualitativ hochwertigen Pollen zu produzieren. Der Grund dafür könnte die Fähigkeit der Insekten sein, bestimmte Nährstoffe zu rezipieren und perzipieren und dann ihr Sammelverhalten so anzupassen, dass Pflanzen mit einem passenden Nährstoffprofil einen höheren Reproduktionserfolg haben.
KW  - Pollen
KW  - bumblebee*s
KW  - nutrients
KW  - nutrition
KW  - pollen
KW  - reception
KW  - perception
KW  - proboscis extension response
KW  - honeybee*s
Y1  - 2021
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-212548
ER  - 
TY  - JOUR
A1  - Chen, Yi-chun
A1  - Mishra, Dushyant
A1  - Gläß, Sebastian
A1  - Gerber, Bertram
T1  - Behavioral Evidence for Enhanced Processing of the Minor Component of Binary Odor Mixtures in Larval Drosophila
JF  - Frontiers in Psychology
N2  - A fundamental problem in deciding between mutually exclusive options is that the decision needs to be categorical although the properties of the options often differ but in grade. We developed an experimental handle to study this aspect of behavior organization. Larval Drosophila were trained such that in one set of animals odor A was rewarded, but odor B was not (A+/B), whereas a second set of animals was trained reciprocally (A/B+). We then measured the preference of the larvae either for A, or for B, or for “morphed” mixtures of A and B, that is for mixtures differing in the ratio of the two components. As expected, the larvae showed higher preference when only the previously rewarded odor was presented than when only the previously unrewarded odor was presented. For mixtures of A and B that differed in the ratio of the two components, the major component dominated preference behavior—but it dominated less than expected from a linear relationship between mixture ratio and preference behavior. This suggests that a minor component can have an enhanced impact in a mixture, relative to such a linear expectation. The current paradigm may prove useful in understanding how nervous systems generate discrete outputs in the face of inputs that differ only gradually.
KW  - learning
KW  - memory
KW  - perception
KW  - compound conditioning
KW  - decision-making
KW  - Drosophila
Y1  - 2017
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-170011
VL  - 8
IS  - 1923
ER  - 
TY  - JOUR
A1  - El-Keredy, Amira
A1  - Schleyer, Michael
A1  - König, Christian
A1  - Ekim, Aslihan
A1  - Gerber, Bertram
T1  - Behavioural Analyses of Quinine Processing in Choice, Feeding and Learning of Larval Drosophila
JF  - PLoS One
N2  - Gustatory stimuli can support both immediate reflexive behaviour, such as choice and feeding, and can drive internal reinforcement in associative learning. For larval Drosophila, we here provide a first systematic behavioural analysis of these functions with respect to quinine as a study case of a substance which humans report as "tasting bitter". We describe the dose-effect functions for these different kinds of behaviour and find that a half-maximal effect of quinine to suppress feeding needs substantially higher quinine concentrations (2.0 mM) than is the case for internal reinforcement (0.6 mM). Interestingly, in previous studies (Niewalda et al. 2008, Schipanski et al 2008) we had found the reverse for sodium chloride and fructose/sucrose, such that dose-effect functions for those tastants were shifted towards lower concentrations for feeding as compared to reinforcement, arguing that the differences in dose-effect function between these behaviours do not reflect artefacts of the types of assay used. The current results regarding quinine thus provide a starting point to investigate how the gustatory system is organized on the cellular and/or molecular level to result in different behavioural tuning curves towards a bitter tastant.
KW  - honeybees
KW  - chemosensory system
KW  - bitter taste
KW  - melanogaster
KW  - receptor
KW  - reward
KW  - brain
KW  - organization
KW  - architecture
KW  - perception
Y1  - 2012
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-130811
VL  - 7
IS  - 7
ER  - 
TY  - JOUR
A1  - Chen, Yi-chun
A1  - Gerber, Bertram
T1  - Generalization and discrimination tasks yield concordant measures of perceived distance between odours and their binary mixtures in larval Drosophila
JF  - The Journal of Experimental Biology
N2  - Similarity between odours is notoriously difficult to measure. Widely used behavioural approaches in insect olfaction research are cross-adaptation, masking, as well as associative tasks based on olfactory learning and the subsequent testing for how specific the established memory is. A concern with such memory-based approaches is that the learning process required to establish an odour memory may alter the way the odour is processed, such that measures of perception taken at the test are distorted. The present study was therefore designed to see whether behavioural judgements of perceptual distance are different for two different memory-based tasks, namely generalization and discrimination. We used odour-reward learning in larval Drosophila as a study case. In order to challenge the larvae's olfactory system, we chose to work with binary mixtures and their elements (1-octanol, n-amyl acetate, 3-octanol, benzaldehyde and hexyl acetate). We determined the perceptual distance between each mixture and its elements, first in a generalization task, and then in a discrimination task. It turns out that scores of perceptual distance are correlated between both tasks. A re-analysis of published studies looking at element-to-element perceptual distances in larval reward learning and in adult punishment learning confirms this result. We therefore suggest that across a given set of olfactory stimuli, associative training does not grossly alter the pattern of perceptual distances.
KW  - discrimination
KW  - drosophila melanogaster
KW  - generalization
KW  - memory
KW  - olfaction
KW  - perception
Y1  - 2014
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-121625
VL  - 217
IS  - 12
ER  -