TY - THES A1 - Heidrich, Lea T1 - The effect of environmental heterogeneity on communities T1 - Der Einfluss von Heterogenität in Umweltbedingungen auf Artgemeinschaften N2 - How diversity of life is generated, maintained, and distributed across space and time is the central question of community ecology. Communities are shaped by three assembly processes: (I) dispersal, (II) environ-mental, and (III) interaction filtering. Heterogeneity in environmental conditions can alter these filtering processes, as it increases the available niche space, spatially partitions the resources, but also reduces the effective area available for individual species. Ultimately, heterogeneity thus shapes diversity. However, it is still unclear under which conditions heterogeneity has positive effects on diversity and under which condi-tions it has negative or no effects at all. In my thesis, I investigate how environmental heterogeneity affects the assembly and diversity of diverse species groups and whether these effects are mediated by species traits. In Chapter II, I first examine how much functional traits might inform about environmental filtering pro-cesses. Specifically, I examine to which extent body size and colour lightness, both of which are thought to reflect the species thermal preference, shape the distribution and abundance of two moth families along elevation. The results show, that assemblages of noctuid moths are more strongly driven by abiotic filters (elevation) and thus form distinct patterns in colour lightness and body size, while geometrid moths are driven by biotic filters (habitat availability), and show no decline in body size nor colour lightness along elevation. Thus, one and the same functional trait can have quite different effects on community assembly even between closely related taxonomic groups. In Chapter III, I elucidate how traits shift the relative importance of dispersal and environmental filtering in determining beta diversity between forests. Environmental filtering via forest heterogeneity had on aver-age higher independent effects than dispersal filtering within and among regions, suggesting that forest heterogeneity determines species turnover even at country-wide extents. However, the relative importance of dispersal filtering increased with decreasing dispersal ability of the species group. From the aspects of forest heterogeneity covered, variations in herb or tree species composition had overall stronger influence on the turnover of species than forest physiognomy. Again, this ratio was influenced by species traits, namely trophic position, and body size, which highlights the importance of ecological properties of a taxo-nomic group in community assembly. In Chapter IV, I assess whether such ecological properties ultimately determine the level of heterogeneity which maximizes species richness. Here, I considered several facets of heterogeneity in forests. Though the single facets of heterogeneity affected diverse species groups both in positive and negative ways, we could not identify any generalizable mechanism based on dispersal nor the trophic position of the species group which would dissolve these complex relationships. In Chapter V, I examine the effect of environmental heterogeneity of the diversity of traits itself to evalu-ate, whether the effects of environmental heterogeneity on species richness are truly based on increases in the number of niches. The results revealed that positive effects of heterogeneity on species richness are not necessarily based on an increased number of niches alone, but proposedly also on a spatially partition of resources or sheltering effects. While ecological diversity increased overall, there were also negative trends which indicate filtering effects via heterogeneity. In Chapter VI, I present novel methods in measuring plot-wise heterogeneity of forests across continental scales via Satellites. The study compares the performance of Sentinel-1 and LiDar-derived measurements in depicting forest structures and heterogeneity and to their predictive power in modelling diversity. Senti-nel-1 could match the performance of Lidar and shows high potential to assess free yet detailed infor-mation about forest structures in temporal resolutions for modelling the diversity of species. Overall, my thesis supports the notion that heterogeneity in environmental conditions is an important driv-er of beta-diversity, species richness, and ecological diversity. However, I could not identify any general-izable mechanism which direction and form this effect will have. N2 - Eine zentrale Frage in der Ökologie ist es, wie die Diversität von Artgemeinschaften generiert, aufrecht-erhalten, und über Zeit und Raum verteilt wird. Die Zusammensetzung von Artgemeinschaften wird durch drei Prozesse bestimmt, die einzelne Arten herausfiltern: (I) Ausbreitung, sowie (II) Umweltbedin-gungen und (III) Interaktionen mit anderen Arten. Heterogenität in Umweltbedingungen verändert das Zusammenspiel dieser Filterprozesse, da es die Anzahl verfügbarer Nischen erhöht und Ressourcen räum-lich aufteilt, aber auch den für die jeweilige Art verfügbaren Raum reduziert, was schlussendlich die Diver-sität der Artgemeinschaft beeinflusst. Es ist jedoch immer noch unklar, wann Heterogenität die Diversität positiv und wann negativ oder sogar überhaupt nicht beeinflusst. In dieser Dissertation werde ich der Fra-ge nachgehen, wie Heterogenität die Artzusammensetzung und Diversität verschiedenster Artengruppen beeinflusst und ob deren Reaktion auf Heterogenität durch Artmerkmale beeinflusst wird. In Kapitel II untersuche ich zunächst inwieweit funktionale Merkmale den Einfluss von Umweltbedingun-gen auf Arten widerspiegeln. Dazu untersuchte ich den Einfluss von Körpergröße und Helligkeit auf die Verbreitung und Abundanz zweier Nachtfalterfamilien entlang eines Höhengradienten. Es zeigte sich, dass Noctuidae stärker von abiotischen Filterprozessen, d.h. Höhe, betroffen waren und klare Zu- bzw. Ab-nahmen in Körpergröße und Helligkeit entlang der Höhe aufwiesen, während Geometridae eher von bioti-schen Filterprozessen, d.h. der Verfügbarkeit ihres Habitats, beeinflusst wurden und keine Merkmalsmus-ter entlang der Höhe aufwiesen. Entsprechend kann ein- und dasselbe Merkmal selbst innerhalb nah-verwandter Artgruppen unterschiedliche Effekte auf die Zusammensetzung von Arten haben. In Kapitel III erläutere ich, wie funktionelle Merkmale die relative Wichtigkeit von Ausbreitungs- und Umweltfiltern für beta-Diversität verschieben können. Sowohl innerhalb als auch zwischen den untersuch-ten Regionen beeinflusste Heterogenität in Wäldern die beta-Diversität stärker als die räumliche Distanz. Letztere wurde allerdings immer bedeutender, je schlechter die Ausbreitungsfähigkeit der jeweiligen Arten-gruppe war. Wenn die Heterogenität in Wäldern nach floristischen und strukturellen Aspekten aufgeteilt wird, so hatte erstere alles in allem einen stärkeren Einfluss auf Unterschiede zwischen Artgemeinschaften. Bei Artengruppen höheren trophischen Levels und größeren Körperbaus hatten die strukturellen Aspekte jedoch einen stärkeren Einfluss. Diese Ergebnisse verdeutlichen, dass die Artzusammensetzung von be-stimmte Merkmale beeinflusst werden kann. In Kapitel IV untersuche ich ob solche Merkmale das Level an Heterogenität festlegen, an welchen Arten-reichtum am höchsten ist. Dazu betrachtete ich mehrere Aspekte von Heterogenität in Wäldern. Obwohl Heterogenität in diesen Aspekten sowohl positive als auch negative Einfluss auf den Artenreichtum der verschiedensten Artengruppen hatte, konnten wir diese nicht anhand der Ausbreitungsfähigkeit oder des trophischen Levels der Artengruppen ableiten. In Kapitel V untersuche ich schließlich den Effekt von Heterogenität auf die Vielfalt von funktionalen Merkmalen. Dieser Ansatz soll helfen zu evaluieren, ob eventuelle Anstiege in der Artenzahl mit Hetero-genität einem Zuwachs in der Anzahl der ökologischen Nischen zurückzuführen sind. Die Ergebnisse legen nahe, dass ein Anstieg von Artenreichtum nicht dadurch beeinflusst wird, sondern auch durch ande-re Mechanismen wie die räumliche Aufteilung von Ressourcen oder durch die Schaffung von Zufluchts-räumen. Obwohl Heterogenität die ökologische Diversität überwiegend positiv beeinflusste, gab es auch einige negative Reaktionen die darauf hindeuten, dass Heterogenität auch bestimmte Merkmale aus einer Artgemeinschaft herausfiltern kann. In Kapitel VI präsentiere ich neue, Satelliten-gestützte Methoden in der Erfassung von Waldstrukturen. In dieser Studie werden die Eignung von LiDar (Lasergestützte Waldvermessungen aus der Luft) und Senti-nel-1 (Satellitenscan durch Radiowellen) verglichen, Waldstrukturen und deren Heterogenität zu messen sowie verschiedene Diversitäts-indices zu modellieren. Hierbei schnitt Sentinel-1 ähnlich gut ab wie LiDar. Somit zeigt Sentinel-1 großes Potential zukünftige Biodiversitätsaufnahmen zu unterstützen, auch aufgrund der kostenfreie Verfügbarkeit von Daten, deren globalen Abdeckung und hohen zeitlichen Auflösung. Insgesamt unterstützen die Ergebnisse meiner Arbeit die große Bedeutung von Heterogenität, insbesonde-re von Waldstrukturen, für beta-Diversität, Artenreichtum und funktionaler Diversität. Allerdings konnte keine generelle Regel identifiziert werden, nach der sich vorhersagen lassen würde welche genaue Richtung dieser Effekt haben wird. KW - Heterogenität KW - Wald KW - Artenvielfalt KW - Waldstruktur Y1 - 2021 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-221781 ER - TY - THES A1 - Kohl, Patrick Laurenz T1 - The buzz beyond the beehive: population demography, parasite burden and limiting factors of wild-living honeybee colonies in Germany T1 - Das Summen fern des Bienenstocks: Populationsdemographie, Parasitenlast und limitierende Faktoren wildlebender Honigbienenvölker in Deutschland N2 - The western honeybee (Apis mellifera) is widely known as the honey producer and pollinator managed by beekeepers but neglected as a wild bee species. Central European honeybee populations have been anthropogenically disturbed since about 1850 through introgression and moderate artificial selection but have never been truly domesticated due to a lack of mating control. While their decline in the wild was historically attributed to the scarcity of nesting cavities, a contemporary view considers the invasion of the parasitic mite Varroa destructor in the 1970s as the major driver. However, there are no longitudinal population data available that could substantiate either claim. Based on the insight that introduced European honeybees form viable wild populations in eastern North America and reports on the occurrence of wild-living colonies from various European countries, we systematically studied the ecology of wild-living honeybees in Germany. First, we investigated whether wild-living honeybees colonising German forests form a self-sustaining population. Second, we asked how the parasite burden of wild-living colonies relates to that of managed colonies. And third, we explored whether the winter mortality of wild-living colonies is associated with parasite burden, nest depredation, or the lack of resources on the landscape scale. Between 2017 and 2021, we monitored listed trees with black woodpecker cavities for honeybees in the managed forests of three study regions (Swabian Alb, counties Coburg and Lichtenfels, county Weilheim-Schongau). Continuity of occupation was determined using microsatellite genetic markers. Wild-living colonies predictably colonised forests in summer, when about 10% of all cavities were occupied. The annual colony survival rate and colony lifespan (based on N=112 colonies) were 10.6% and 0.6 years, with 90% of colonies surviving summer (July–September), 16% surviving winter (September–April), and 72% surviving spring (April–July). The average maximum and minimum colony densities were 0.23 (July) and 0.02 (April) colonies per km^2. During the (re-)colonisation of forests in spring, swarms preferred cavities that had already been occupied by other honeybee colonies. We estimate the net reproductive rate of the population to be R0= 0.318, meaning that it is currently not self-sustaining but maintained by the annual immigration of swarms from managed hives. The wild-living colonies are feral in a behavioural sense. We compared the occurrence of 18 microparasites among feral colonies (N=64) and managed colonies (N=74) using qPCR. Samples were collected in four regions (the three regions mentioned above and the city of Munich) in July 2020; they consisted of 20 workers per colony captured at flight entrances. We distinguished five colony types representing differences in colony age and management histories. Besides strong regional variation, feral colonies consistently hosted fewer microparasite taxa (median: 5, range 1–8) than managed colonies (median: 6, range 4–9) and had different parasite communities. Microparasites that were notably less prevalent among feral colonies were Trypanosomatidae, Chronic bee paralysis virus, and Deformed wing viruses A and B. In the comparison of five colony types, parasite burden was lowest in newly founded feral colonies, intermediate in overwintered feral colonies and managed nucleus colonies, and highest in overwintered managed colonies and hived swarms. This suggests that the natural mode of colony reproduction by swarming, which creates pauses in brood production, and well-dispersed nests, which reduce horizontal transmission, explain the reduced parasite burden in feral compared to managed colonies. To explore the roles of three potential drivers of feral colony winter mortality, we combined colony observations gathered during the monitoring study with data on colony-level parasite burden, observations and experiments on nest depredation, and landscape analyses. There was no evidence for an effect of summertime parasite burden on subsequent winter mortality: colonies that died (N=57) did not have a higher parasite burden than colonies that survived (N=10). Camera traps (N=15) installed on cavity trees revealed that honeybee nests are visited by a range of vertebrate species throughout the winter at rates of up to 10 visits per week. Four woodpecker species, great tits, and pine martens acted as true nest depredators. The winter survival rate of colonies whose nest entrances were protected by screens of wire mesh (N=32) was 50% higher than that of colonies with unmanipulated entrances (N=40). Analyses of land cover maps revealed that the landscapes surrounding surviving colonies (N=19) contained on average 6.4 percentage points more resource-rich cropland than landscapes surrounding dying colonies (N=94). We estimate that tens of thousands of swarms escape from apiaries each year to occupy black woodpecker cavities and other hollow spaces in Germany and that feral colonies make up about 5% of the regional honeybee populations. They are unlikely to contribute disproportionately to the spread of bee diseases. Instead, by spatially complementing managed colonies, they contribute to the pollination of wild plants in forests. Honeybees occupying tree cavities likely have various effects on forest communities by acting as nest site competitors or prey, and by accumulating biomass in tree holes. Nest depredation (a consequence of a lack of well-protected nest sites) and food resource limitation seem to be more important than parasites in hampering feral colony survival. The outstanding question is how environmental and intrinsic factors interact in preventing population establishment. Nest boxes with movable frames could be used to better study the environmental drivers of feral colonies’ mortality. Pairs of wild (self-sustaining) and managed populations known to exist outside Europe could provide answers to whether modern apiculture creates honeybee populations maladapted to life in the wild. In Europe, large continuous forests might represent evolutionary refuges for wild honeybees. N2 - Die Honigbiene (Apis mellifera) ist als Nutztier weitbekannt, doch als Wildtier vernachlässigt. Seit etwa 1850 sind ihre Populationen in Mitteleuropa durch Introgression und moderate künstliche Selektion vom Menschen beeinflusst. Die Art wurde jedoch aufgrund fehlender Paarungskontolle nie wirklich domestiziert. Früher wurde der Rückgang wildlebender Honigbienen dem Verlust geeigneter Nistplätze zugeschrieben. Heute wird meist die Bienenmilbe Varroa destructor als Hauptursache angenommen. Es gibt allerdings keine Langzeitdaten, welche diese Annahmen stützen könnten. Basierend auf der Erkenntnis, dass eingeführte Honigbienen in Nordamerika stabile wilde Populationen bilden, und aufgrund von Berichten über das Vorkommen wildlebender Bienenvölker in verschiedenen Ländern Europas, widmeten wir uns dem systematischen Studium wildlebender Honigbienen in Deutschland. Zunächst untersuchten wir, ob waldbewohnende Bienenvölker eine selbsterhaltende Population bilden. Zweitens stellten wir die Frage, inwiefern sich wildlebende und imkerlich gehaltene Völker in ihrer Parasitenlast unterscheiden. Drittens testeten wir, ob Winterverluste wildlebender Bienenvölker mit Parasitendruck, Nestprädation oder mangelndem Nahrungsangebot auf Landschaftsebene in Verbindung stehen. In Wirtschaftswäldern dreier Untersuchungsgebiete (Schwäbische Alb, Landkreise Coburg und Lichtenfels, Landkreis Weilheim-Schongau) kontrollierten wir zwischen 2017 und 2021 bekannte Höhlenbäume des Schwarzspechts auf Besiedlung durch Honigbienen. Das Überleben einzelner Bienenvölker wurde zusätzlich mittels Analyse von Mikrosatelliten DNA überprüft. Nach verlässlichem Muster besiedelten Honigbienen jeden Sommer etwa 10% der Baumhöhlen. Die jährliche Überlebensrate und die Lebenserwartung der Völker (N=112) betrugen 10,6% und 0,6 Jahre, wobei 90% den Sommer (Juli–September), 16% den Winter (September–April) und 72% das Frühjahr (April–Juli) überlebten. Die durchschnittliche maximale (Juli) und minimale (April) Koloniedichte betrug 0,23 bzw. 0,02 Bienenvölker pro km^2. Während der (Wieder)Besiedlung von Wäldern im Frühjahr bevorzugten Bienenschwärme solche Baumhöhlen, welche zuvor schon von Bienen besiedelt worden waren. Die Nettoreproduktionsrate der wildlebenden Population wird auf R0= 0,318 geschätzt, was bedeutet, dass diese zurzeit nicht selbsterhaltend ist, sondern durch die jährliche Einwanderung von Bienenschwärmen aus der Imkerei aufrechterhalten wird. Wir untersuchten wildlebende (N=64) und imkerlich gehaltene Bienenvölker (N=74) auf den Befall mit 18 verschiedenen Mikroparasiten mittels qPCR. Die Proben stammten aus den drei oben genannten Gebieten sowie aus dem Stadtgebiet von München. Eine Probe bestand aus 20 Arbeiterinnen, welche am Flugloch gefangen wurden. Wir unterschieden fünf Kolonietypen aufgrund des Alters (jünger oder älter als ein Jahr) und der unmittelbaren Geschichte der Bewirtschaftung durch Imkerinnen und Imker. Abgesehen von regionalen Unterschieden in der Parasitenlast waren wildlebende Völker mit einer geringeren Anzahl Parasitentaxa befallen (Median: 5, Spanne: 1–8) als imkerlich gehaltene Völker (Median: 6, Spanne: 4–9) und wiesen eine veränderte Zusammensetzung von Parasiten auf. Seltener bei wildlebenden Bienenvölkern waren besonders Trypanosomatidae, das Chronische-Paralysevirus, sowie die Flügeldeformationsviren A und B. Im Vergleich der fünf Kolonietypen war die Parasitenlast bei neu gegründeten wildlebenden Völkern am geringsten, intermediär bei überwinterten wildlebenden Völkern und Brutablegern, und am höchsten bei überwinterten Wirtschaftsvölkern und bei durch Schwärme gegründeten imkerlich gehaltenen Völkern. Dies deutet darauf hin, dass das Schwärmen (Entstehung von Brutpausen) sowie die größere Distanz zwischen Nestern (Verminderung der horizontalen Krankheitsübertragung) die geringere Parasitenlast wildlebender Bienenvölker erklären. Wir kombinierten Beobachtungen zum Winterüberleben aus dem Monitoring mit Daten zur Parasitenlast, mit Beobachtungen und Experimenten zur Nestprädation und mit Landschaftsanalysen. Es ergab sich kein Hinweis auf einen Zusammenhang zwischen Parasitenlast im Sommer und anschließendem Überwinterungserfolg: Völker, welche den Winter nicht überlebten (N=57), hatten zuvor keine höhere Parasitenlast als solche, welche den Winter überlebten (N=10). Kamerafallen (N=15) offenbarten, dass Honigbienennester im Winter von einer Vielzahl von Vögeln und Säugern mit bis zu 10 Besuchen pro Woche heimgesucht werden. Vier Spechtarten, Kohlmeisen und Baummarder wurden als echte Nestplünderer identifiziert. Bienenvölker, deren Nesteingang mit Maschendraht geschützt war (N=32), hatten eine 50% höhere Winterüberlebensrate als Völker ohne Schutz (N=40). Die Analyse von Landnutzungskarten zeigte, dass sich Bienenvölker, welche den Winter überlebten (N=19), in Landschaften mit durchschnittlich 6,4% höherem Anteil von Ackerflächen befanden als solche, die den Winter nicht überlebten (N=94). Wir schätzen, dass in Deutschland jährlich zehntausende Schwärme von Bienenständen entfliehen, um sich in Spechthöhlen oder anderen Hohlräumen anzusiedeln. Der Anteil wildlebender Völker an der Gesamtbienenpopulation beträgt im Sommer etwa 5%. Sie spielen vermutlich eine untergeordnete Rolle bei der Verbreitung von Bienenkrankheiten. Durch die Ergänzung imkerlich gehaltener Völker in Waldgebieten tragen sie zur Bestäubung waldbewohnender Pflanzenarten bei. Die Besiedlung von Baumhöhlen sollte vielseitige Auswirkungen auf Lebensgemeinschaften im Wald haben: Bienenvölker konkurrieren um Nistplätze, sind reiche Beute im Winter und akkumulieren organisches Material. Nestprädation (eine Folge des Mangels an sicheren Nisthöhlen) und Ressourcenlimitierung spielen offenbar derzeit eine größere Rolle als Parasiten bei der Erklärung von Winterverlusten. Eine offene Frage ist, inwiefern Umwelt und genetische Dispositionen die Etablierung wilder Honigbienenpopulationen verhindern. Künstliche Nistkästen könnten genutzt werden, um die Rolle von Umweltfaktoren genauer zu untersuchen. Populationen wilder Honigbienen außerhalb Europas könnten Erkenntnisse dazu liefern, inwiefern sich die moderne Imkerei auf die Anpassungen der Honigbienen als Wildtier auswirkt. In Europa könnten große zusammenhängende Waldgebiete als evolutionäre Refugien für wilde Honigbienen dienen. KW - Biene KW - Insektensterben KW - Wald KW - Spechte KW - Imkerei KW - wild honey bees KW - swarming KW - tree cavity KW - monitoring KW - bee diseases KW - Wilde Honigbienen KW - Bienenschwarm KW - Baumhöhle KW - Monitoring KW - Bienenkrankheiten KW - Nisthöhle Y1 - 2023 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-330327 ER - TY - THES A1 - Wende, Beate T1 - Diversity of saproxylic beetles and host tree specialisation in differently managed forests across Germany T1 - Artenvielfalt und Wirtsbaumartenspezialiserung totholzbewohnender Käfer in verschiedenen Wäldern Deutschlands N2 - Chapter I The gradual turnover of dead organic material into mineral nutrients is a key ecological function, linking decomposition and primary production, the essential parts of the nutrient-energy cycle. However, disturbances in terms of species or resource losses might impair the equilibrium between production and decomposition. Humanity has converted large proportions of natural landscapes and intensified land-use activity for food production. Globally, only very few areas are totally unaffected by human activity today. To ensure the maintenance of both essential ecosystem services, knowledge about the interplay of biodiversity and ecosystem functioning as well as effects of intensified management on both is crucial. The vast majority of terrestrial biomass production as well as decomposition take place in forest ecosystems. Though forestry has a long sustainable history in Europe, its intensification during the last century has caused severe impacts on forest features and, consequently, on the associated biota, especially deadwood dependent organisms. Among these, saproxylic beetles are the most diverse group in terms of species numbers and functional diversity, but also most endangered due to habitat loss. These features classify them as ideal research organisms to study effects of intensified forestry on ecosystem services. The BELONGDEAD project located in Germany aimed to investigate deadwood decay and functional consequences of diversity changes in the associated fauna on the decomposition process from the initialisation of deadwood decay to complete degradation. As part of the BeLongDead project, this dissertation focussed on saproxylic beetle species, thereby evaluating (1) regionally effects of tree species identity of fresh deadwood and (2) forest management of varying intensities on the diversity, abundance and community composition of saproxylic beetles (chapter II); (3) the specialisation degree of different trophic guilds of saproxylic beetles, and thus the stability and robustness of their interaction networks against disturbances (chapter III); (4) the impact of environmental features of local to regional spatial scales on species richness of saproxylic beetles differing in their habitat niche in terms of deadwood decay stages (chapter IV). Chapter II The vast majority of European forest ecosystems have been anthropogenically affected, leaving less than 1% of the about 1 milliard hectare as natural forests. A long history of forestry and especially the technological progress during the last century have caused massive habitat fragmentation as well as substantial loss of essential resources in European forest ecosystems. Due to this, the substrate-dependent group of saproxylic beetles has experienced severe species losses. Thus, investigations concerning saproxylic diversity and deadwood volume were badly needed. However, the importance of different deadwood in terms of tree species identity for the colonization by saproxylic beetles under different local and regional management regimes is poorly understood. Therefore, we studied possible regional differences in colonization patterns of saproxylic beetle species in a total of 688 fresh deadwood logs of 13 tree species in 9 sites of managed conifer and beech forests, and unmanaged beech forests, respectively. We found that tree species identity was an important driver in determining saproxylic species composition and abundance within fresh deadwood. However, saproxylic species showed different colonization patterns of deadwood items of the same tree species among the study regions. Regionally consistent, conifer forests were most diverse. We attribute the latter result to the historically adaption of saproxylic beetle species to semi-open forests, which conditions are actually best reflected by conifer forests. To preserve a diverse local species pool of early successional saproxylic beetles, we suggest an equal high degree of deadwood diversity in a tree species context in due consideration of regional differences. Chapter III The extinction risk of a particular species corresponds with its species-specific requirements on resources and habitat conditions, in other words with the width of the species` ecological niche. Species with a narrow ecological niche are defined as specialists. Members of this group experience higher extinction risk by resource limitation than generalists, which are able to utilize a variety of resources. For the classification of species as specialists or generalists, thus evaluating possible extinction risks, ecologists use the concept of interaction networks. This method has often been applied for mutualistic or antagonistic plant-animal interactions, but information for networks of detritivores is scarce. Therefore, saproxylic beetle species sampled as described in chapter II were categorised according to their larval diet; additionally their interaction networks (N=108) with 13 dead host tree species were analysed. Specialisation degree was highest for wood-digesting beetles and decreased with increasing trophic level. Also the network indices evaluating robustness and generality indicated a higher susceptibility to species extinctions for xylophagous than for mycetophagous and predatory beetles. The specialisation of xylophagous species on specific tree species might be an adaption to tree species specific ingredients stored for defence against pathogens and pests. However, we conclude that the high specialisation degree of xylophages and thus their higher extinction risk by resource loss harbours certain dangers for ecosystem function and stability as species diversity is positively linked to both. Chapter IV Populations depend on individual emigration and immigration events to ensure genetic exchange. For successful migration it is of utmost importance that spatially separated populations are obtainable by specimen. Migratory success depends on the one hand on the species dispersal abilities and on the other on the availability of suitable habitats in the surrounding landscape in which the distinct host populations exist. However, consequences of intensive forest management correspond not only to severe reduction of local deadwood amount, but, among others, also a change in tree species composition and high levels of fragmentation in the surrounding forest area. Saproxylic beetle species differ in their dispersal behaviour according to the temporal availability of their preferred habitat. Generally, early successional saproxylic beetles are able to disperse over large distances, whereas beetles inhabiting advanced decayed wood often remain close to their larval habitat. Due to this, environmental factors might affect saproxylic beetle guilds differently. We classified the saproxylic beetles sampled as described in chapter II according to their calculated habitat niche as early, intermediate or late successional saproxylic beetles. For the different guilds the effects of 14 environmental factors on different spatial scales (stand factors at 0.1 km radius, landscape composition at 2 km radius, and regionally differing abiotic factors in 400 km to 700 km distance) were investigated. Consistently for all guilds, species richness decreased with fragmentation at local and landscape scale, and increased in warmer climate. However, we found contradictory results between the guilds to some extent. We relate this to guild specific habitat requirements of the saproxylic beetles. Therefore, for the development of appropriate conservation practices guild-specific requirements saproxylic beetles have to be considered not only locally but on larger spatial scales. Chapter V In conclusion, this dissertation identified main drivers of early successional saproxylic beetle species richness on various spatial scales. Our results emphasize the importance to develop management schemes meeting species-specific and guild-specific habitat requirements of the saproxylic beetle fauna at relevant spatial and temporal scales. Therefore, short-term actions suggested for sustainable forest management should be the focus on a diverse tree species composition consisting of indigenous tree species with respect to regional differences. Moreover, senescent trees, fallen and standing deadwood should remain in the forests, and some tree individuals should be allowed to grow old. Long-term actions should involve the reduction of forest fragmentation and the connection of spatial widely separated forest fragments. Furthermore, to fully understand the effects of forest management long-term research should be conducted to compare habitat requirements of intermediate and late successional beetles with the results presented in this dissertation. N2 - Kapitel I Die Mineralisierung von toter organischer Materie nimmt eine Schlüsselfunktion innerhalb eines Ökosystems ein, da sie die beiden essentiellen Komponenten des Energie-Nährstoff-Zyklus - Zersetzung und Primärproduktion - miteinander verbindet. Anthropogen bedingte Störungen wie z.B. Arten-, oder Ressourcenverluste können jedoch das Gleichgewicht zwischen den beiden wichtigen Ökosystemdienstleistungen Produktion und Abbau aus der Balance bringen. Um die Nahrungsversorgung der Menschheit zu gewährleisten, wurde bereits ein großer Teil der Natur in Agrarflächen umgewandelt und die Produktion durch intensive Bewirtschaftungsformen gesteigert. Weltweit gibt es nur noch wenige Gebiete ohne menschliche Beeinflussung. Um dauerhaft essentielle Ökosystemdienstleistungen zu gewährleisten, sind Kenntnisse über die Auswirkungen von intensiver Bewirtschaftung auf das Zusammenspiel zwischen Artenvielfalt und Ökosystemfunktionen unabdingbar. Der größte Teil der terrestrischen Biomasseproduktion wird von Wäldern geleistet. Obwohl die Waldbewirtschaftung in Europa lange Zeit nachhaltig war, wirkte sich deren Intensivierung während des letzten Jahrhunderts massiv auf die Waldstruktur und die damit assoziierte Fauna aus. Besonders betroffen sind die obligatorisch an Totholz gebundenen Organismen. Innerhalb der Totholzfauna sind xylobionte Käfer eine artenreiche und funktional hoch diverse Gruppe, doch aufgrund von Lebensraumverlusten sind viele Arten stark bedroht. All diese Eigenschaften klassifizieren Totholzkäfer zu idealen Forschungsobjekten, um die Auswirkungen von intensiver Waldbewirtschaftung auf Ökosystemfunktionen zu untersuchen. Das BELONGDEAD-Projekt hat als Ziel, die funktionalen Auswirkungen von Veränderungen in der Artengemeinschaft auf die Abbauraten von Totholz zu analysieren. Der Untersuchungszeitraum des in Deutschland beheimateten Projekts umfasst die Initialisierung des Zersetzungsprozesses bis zum vollständigen Abbau von experimentell ausgelegten Totholzstämmen unterschiedlicher Baumarten. Als Teil des BELONGDEAD-Projekts lag der Fokus der vorliegenden Dissertation auf der Totholzkäferfauna. Wir untersuchten (1) regionale Effekte der Baumartenzugehörigkeit von frischem Totholz und (2) die Auswirkungen von Waldbewirtschaftung unterschiedlicher Intensität auf die Artenvielfalt, Abundanz und Struktur der Artengemeinschaften von totholzbewohnenden Käfern (Kapitel II); (3) den Spezialisierungsgrad verschiedener trophischer Gilden von Totholzkäfern, sowie die Stabilität und Robustheit ihrer jeweiligen Netzwerke gegen Störungen (Kapitel III); (4) den Einfluss von Umweltfaktoren auf die Artenvielfalt xylobionter Käfergilden auf mehreren räumlichen Skalen. Kapitel II Der Großteil der europäischen Wälder ist anthropogen beeinflusst. In Europa bilden Naturwälder weniger als 1% der gesamten Waldfläche von ca. 1 Mrd. Hektar. Traditionelle Waldbewirtschaftung und vor allem der technologische Fortschritt des letzten Jahrhunderts fragmentierten die Waldfläche in hohem Maß, und verursachten beträchtliche Verluste an lebensnotwendigen Ressourcen. Besonders innerhalb der obligatorisch an Totholz gebundenen Gruppe der xylobionten Käfer verzeichnete man einen rasanten Artenrückgang. Daher gab es einen großen Bedarf an Studien, die Untersuchungen zur Mindestmenge an lokal vorhandenem Totholz zur Sicherung der xylobionten Artenvielfalt durchführten. Wenig beachtet wurde bisher jedoch die Bedeutung der Baumartenzugehörigkeit von Totholz für die Besiedlung durch xylobionter Käfer in verschiedenen Waldbewirtschaftungssystemen auf lokaler und regionaler Ebene. Wir untersuchten daher mögliche Unterschiede zwischen 3 Regionen im Besiedlungsmuster xylobionter Käfer bei insgesamt 651 experimentell ausgelegten Baumstämmen in einem frühen Sukzessionsstadium von 13 Baumarten auf jeweils 9 Untersuchungsflächen in bewirtschafteten Buchen- und Nadelwäldern, sowie in unbewirtschafteten Buchenwäldern. Bei den ausgelegten Totholzstämmen war die Baumartenzugehörigkeit ausschlaggebend für die Struktur der Artengemeinschaften und Abundanzen xylobionter Käfer. Aufgrund der unterschiedlichen regionalen Artenpools divergierten die Besiedlungsmuster xylobionter Käferarten von Totholz der gleichen Baumart in den verschiedenen Regionen stark voneinander. In allen Regionen zeigten die Totholzkäfer in Nadelwäldern die höchste Artenvielfalt. Dieses Ergebnis lässt sich auf die - historisch bedingte - Anpassung der Totholzkäferfauna an eine halboffene Waldstruktur zurückführen, die derzeit am besten durch Nadelwälder widergespiegelt wird. Um eine diverse lokale Artengemeinschaft xylobionter Käfer zu gewährleisten ist eine große Variabilität vom baumartspezifischen Totholz unabdingbar, wobei regionale Unterschiede in Betracht gezogen werden müssen. Kapitel III Das Aussterberisiko einer Art ist abhängig von den artspezifischen Ansprüchen an ihre Umwelt und den dort vorkommenden Ressourcen –auch definiert als die ökologische Nische der betrachteten Art. Arten mit geringer Nischenbreite sind per definitionem Spezialisten. Mitglieder dieser Gruppe stehen durch Verarmung ihres Ressourcenangebots unter einem höheren Aussterberisiko als Generalisten, die eine größere Variabilität in ihrem Ressourcenspektrum aufweisen. Interaktionsnetzwerke dienen in der Ökologie als wichtiges Werkzeug um das Aussterberisiko spezifischer Arten zu bewerten und eine Einteilung hinsichtlich Spezialist oder Generalist vorzunehmen. Bei mutualistischen oder antagonistischen Tier-Pflanzen-Interaktionen ist diese Methode etabliert, doch für die Gruppe der Zersetzer ist das Netzwerk-Konzept bisher nur sporadisch angewandt worden. Daher teilten wir die xylobionten Käferarten, die im Rahmen des in Kapitel II beschriebenen Experiments gesammelt wurden, anhand ihres larvalen Ernährungstyps in drei trophische Gilden (Xylophage, Mycetophage und Räuber) ein; anschließend wurden ihre Interaktionsnetzwerke (N= 108) mit den 13 Wirtsbaumarten analysiert. Rein xylophage Arten wiesen den höchsten Spezialisierungsgrad auf, der mit zunehmendem trophischem Grad geringer wurde. Die Netzwerkparameter Robustheit und Generalität ließen ebenfalls auf eine höhere Anfälligkeit für Artenverluste bei xylophagen als bei mycetophagen oder räuberischen Arten schließen. Die Spezialisierung xylophager Arten auf spezifische Baumarten ist möglicherweise eine Adaption an artenspezifische sekundäre Inhaltsstoffe, die als Schutz vor Schädlingen und Krankheitserregern in Holz und Rinde gespeichert werden. Der hohe Spezialisierungsgrad xylophager Käfer bedingt ein höheres Aussterberisiko bei Ressourcenverlust. Dies würde die Stabilität des Ökosystems und dessen Ökosystemfunktionen nachhaltig schwächen da eine hohe Artenvielfalt Garant für ein funktionierendes Ökosystem ist. Kapitel IV Individuelle Immigrations- und Emigrationsereignisse sind für die Sicherstellung des genetischen Austauschs zwischen Populationen essentiell. Daher ist von größter Wichtigkeit, dass die räumliche Distanz zwischen Populationen von den zu- oder abwandernden Individuen überwunden werden kann. Der Migrationserfolg ist dabei zum einen von der artspezifischen Ausbreitungsfähigkeit, und zum anderen von der Verfügbarkeit an geeigneten Habitaten in der Umgebung der Populationen abhängig. Die Folgen intensiver Waldbewirtschaftung sind jedoch nicht nur ein drastische Verminderung des lokalen Totholzvolumens, sondern unter anderem auch die Veränderung der Baumartengesellschaften, sowie hochgradige Fragmentierung der Waldflächen und der umgebenden Landschaft. Xylobionte Käferarten unterscheiden sich in ihrem Ausbreitungsverhalten hinsichtlich der zeitlichen Verfügbarkeit ihres bevorzugten Habitats. Im Allgemeinen können Besiedler früher Sukzessionsstadien weite Strecken überwinden, wohingegen Bewohner von Alttotholzstrukturen meist nahe ihrem Ursprungshabitat verbleiben. Dies legt die Vermutung nahe, dass Umweltparameter verschieden auf unterschiedliche Habitatgilden einwirken. Um diese Vermutung zu überprüfen, wurde für die gesammelten xylobionten Käferarten ihre jeweilige Habitatnische berechnet. Wir klassifizierten die Arten als Besiedler von entweder frühen, mittleren oder alten Totholzstrukturen. Für jede Gilde wurde der Einfluss von 14 Umweltparametern auf verschiedenen räumlichen Skalen - Standortfaktoren der Untersuchungsfläche (Radius: 100 m), Landschaftsparameter im Umkreis von 2 km der Untersuchungsfläche, sowie regionenspezifische abiotische Faktoren (Distanz zwischen den Regionen: 400 – 700 km) - untersucht. Bei starker lokaler und landschaftlicher Fragmentierung nahmen die Artenzahlen in den xylobionten Gilden ab, während sich höhere Jahresdurchschnittstemperatur positiv auf die Artenvielfalt auswirkte. Jedoch gab es hatten nicht alle Umweltfaktoren den gleichen Effekt auf die Gilden. Wir führen dies auf die unterschiedlichen Habitatansprüche der xylobionten Gilden zurück. Um adäquate Schutzmaßnahmen für Totholzkäfer zu entwickeln, müssen die spezifischen Habitatansprüche der verschiedenen xylobionten Gilden, nicht nur auf lokaler, sondern auch auf größeren räumlichen Ebenen in die Planungen miteinbezogen werden. Kapitel V In der vorliegenden Dissertation konnte ich wichtige Triebfedern der Artenvielfalt xylobionter Käfer identifizieren. Unsere Ergebnisse unterstreichen die Notwendigkeit der Entwicklung von nachhaltigen Waldbewirtschaftungskonzepten, die den art- und gildenspezifischen Anforderungen xylobionter Käfer an den Lebensraum auf den relevanten räumlichen und zeitlichen Skalen gerecht werden. Kurzfristige Maßnahmepläne für eine nachhaltige Forstwirtschaft sollte die Förderung von Mischwäldern mit einer vielfältigen Baumartengemeinschaft mit standortgemäßen einheimischen Hölzern unter Berücksichtigung regionaler Besonderheiten beinhalten. Alte Bäume, sowie liegendes und stehendes Totholz sollten im Wald verbleiben und einzelne Bäume aus der Nutzung genommen werden um die Strukturen altgewachsener Bäume langfristig zu gewährleisten. Langfristige Ziele sind die Verringerung der Waldfragmentierung und das Anlegen von Biotopverbundsystemen, um weit auseinanderliegende Waldflächen wieder miteinander zu verbinden. Um die Auswirkungen kommerzieller Forstwirtschaft im vollen Umfang zu erfassen, sind Langzeitstudien notwendig die die Habitatansprüche xylobionter Käfer aus mittleren und alten Totholzsukzessionsstadien mit den Ergebnissen der vorliegenden Dissertation vergleichen. KW - Saproxylophage KW - Käfer KW - Ökosystem KW - Saproxylic beetles KW - temperate forests KW - Deutschland KW - Wald KW - saproxylic Coleoptera KW - Forest management KW - Diversity Y1 - 2014 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-107049 ER -