TY  - THES
A1  - Brüning, Tanja
T1  - Biomechanik des Wachslaufens bei Crematogaster (Decacrema)-Partnerameisen von Macaranga-Bäumen
T1  - Biomechanics of waxrunning in Crematogaster (Decacrema) ant-partners of Macaranga-trees
N2  - Durch die vorliegende Arbeit konnte die große Bedeutung biomechanischer Faktoren für die Ökologie und Evolution von Insekten-Pflanzen-Interaktionen, am Beispiel des Ameisenpflanzen-Mutualismus’ Crematogaster (Decacrema)-Macaranga aufgezeigt werden. Viele Macaranga-Ameisenpflanzen besitzen Sproßachsen mit einem Überzug epikutikulärer Wachskristalle. Nur die Ameisenpartner wachsbereifter Pflanzen können sich problemlos auf den Oberflächen ihrer Wirtspflanzen fortbewegen. Durch die rutschigen, wachsbereiften Sproßachsen werden generalistische Ameisenarten ferngehalten und damit die wachslaufenden Ameisenpartner vor Fraßfeinden und Konkurrenz geschützt. Die Wachsbarrieren fördern zudem die Wirtsspezifität innerhalb dieser Ameisen-Pflanzen-Symbiose und funktionieren so als ökologischer Isolationsmechanismus. Die mechanische Barrierefunktion der Wachsbereifung birgt eine Vielzahl ökologischer Konsequenzen für beide Mutualismuspartner. Ziel dieser Arbeit war es, die proximaten Einzelmechanismen dieser ökologisch wichtigen Barriere aufzuklären, d. h. die Ursache der Rutschigkeit wachsbereifter Macaranga-Oberflächen und den Mechanismus der Wachslauffähigkeit der spezialangepaßten Crematogaster (Decacrema)-Ameisen. Im Rahmen dieser Arbeit konnten mehrere Mechanismen der Rutschigkeit wachsbereifter Macaranga-Sproßoberflächen für Insekten aufgezeigt werden. Durch die Fortbewegung von Insekten auf epikutikulären Wachskristallen werden Kristalle aus ihrem Verbund herausgebrochen und kontaminieren die Insektentarsen. Auf der Oberfläche der Haftorgane (Arolien) werden die Wachskristalle durch die Haftflüssigkeit partiell angelöst. Hierdurch entsteht ein amorpher Schmierfilm, der wahrscheinlich zu einer Verschlechterung der Haftleistung führt. In dieser Arbeit wurde gezeigt, daß unabhängig vom Abbrechen der Kristalle und der Kontamination der Tarsen auch die Mikrorauhigkeit der Macaranga-Oberflächen zu einer Rutschigkeit der Sproßachse führen kann. Sie besitzt einen entscheidenden Einfluß auf die Haft- und Lokomotionsfähigkeit von Insekten. Die Rauhigkeit von Oberflächen führt zu einer Reduzierung der effektiven Kontaktfläche des Aroliums und verringert dadurch die Haftkräfte von Insekten. Die genannten Mechanismen der Rutschigkeit schließen sich nicht gegenseitig aus, sondern können einen synergistischen, bzw. additiven Effekt haben. Bei der Untersuchung der Wachslauffähigkeit der spezialisierten Macaranga-Partnerameisen zeigte sich, daß der unterschiedliche Lauferfolg verschiedener Crematogaster (Decacrema)-Morphospezies nicht auf einer größeren Haftung beruht, sondern vor allem auf einer günstigeren Laufkinematik der Wachsläufer. Durch morphometrische Untersuchungen an acht Crematogaster (Decacrema)-Arten konnte im Rahmen dieser Arbeit gezeigt werden, daß Wachsläufer längere Beine haben als Nichtwachsläufer. Diese längeren Beine können zu einem mechanischen Vorteil beim Klettern auf senkrechten Oberflächen führen, da sie zum einen ein weiteres Herumgreifen um den Ast ermöglichen und zum anderen aufgrund des längeren Hebelarms die auf die Vorderbeine wirkenden Zugkräfte reduzieren. Amputationsexperimente zeigten eindeutig, daß die prätarsalen Krallen entscheidend für das Laufen auf wachsbereiften Macaranga-Oberflächen sind, die prätarsalen Haftorgane (Arolien) hingegen nicht. Es ist zu vermuten, daß die Krallen durch das Eintauchen der Krallenspitzen in die Wachskristallschicht Halt finden, wodurch sie theoretisch auf senkrechten Oberflächen jeden Durchmessers Halt finden können. Obwohl quantitative Unterschiede in der Krallenmorphologie (Höhe, Länge und Krümmungsdurchmesser) zwischen Crematogaster (Decacrema)-Wachsläufern und -Nichtwachsläufern nachgewiesen werden konnten, bleibt unklar, ob diese überhaupt eine Rolle für die unterschiedliche Wachslauffähigkeit spielen oder ob eher das Bewegungsmuster während des Einsatzes der Krallen entscheidend ist. Auch bei Crematogaster (Decacrema)-Wachsläufern kommt es zu einem Abbrechen von Wachskristallen und einer Kontamination der Tarsen. Crematogaster (Decacrema)-Wachsläufer zeigen im Vergleich zu -Nichtwachsläufern ein bisher nicht in der Literatur beschriebenes, Putzverhalten der Vorderbeine. Dieses Putzverhalten ist zeitsparend und effektiv in die Lokomotion der Tiere eingebunden und schließt selektiv nur die Reinigung der laufoberflächenkontaktierenden Tarsussegmente ein. Die hier beschriebenen Unterschiede in Morphologie, Kinematik und Verhalten zwischen Crematogaster (Decacrema)-Wachsläufern und -Nichtwachsläufern bringen funktionelle Vorteile der Wachsläufer auf den von ihnen besiedelten, wachsbereiften Macaranga-Pflanzenoberflächen mit sich. Die epikutikuläre Wachsbereifung kann als biomechanischer Schlüsselmechanismus angesehen werden, der im Rahmen der Evolution zu diesen vielschichtigen Veränderungen geführt hat. Die vorliegende Arbeit konnte zugrundeliegende biomechanische Faktoren, die auf beiden Seiten des Mutualismus’ eine Rolle spielen, aufklären.
N2  - The present study illustrates the significance of biomechanical factors in the ecology and evolution of insect-plant interactions on the example of the ant-plant mutualism between Crematogaster (Decacrema) ants and -Macaranga trees. Many Macaranga ant-plants possess stems which are covered by epicuticular wax crystals. Only ant partners of waxy plants can move without any difficulty on the surfaces of their host plants. The slippery stems keep away generalist ant species and protect the waxrunning ants from predators and competitors and functions as an ecological isolation mechanism. The mechanical barrier function of the epicuticular wax crystal layer has several ecological consequences for both mutualistic partners. The goal of this study was to clarify the proximate mechanisms underlying this ecologically important barrier. In particular, I investigated why waxy Macaranga surfaces are slippery and how specially adapted Crematogaster (Decacrema) ants are capable of climbing the slippery waxy stems. In this study, several mechanisms underlying the slipperiness of waxy Macaranga stem surfaces were discovered. When moving on waxy stems, insects detach crystals from the compound structure and contaminate their tarsi. The adhesive secretion leads to a partial dissolution of the crystals on the surface of the adhesive pad (arolium). The resulting amorphous substance presumably results in reduced attachment. I showed that independent of detaching wax crystals and tarsal contamination, the slipperiness of the stem surface can also be caused by the microscopic surface roughness of waxy Macaranga surfaces. Microroughness has a major influence on adhesive and locomotive abilities of insects, because it reduces the adhesive pads’ effective contact area and their attachment forces. These mechanisms of slipperiness listed above do not exclude each other, but may have a synergistic or additive effect. The investigation of the waxrunning behaviour suggests that the difference in waxrunning capacity between Crematogaster (Decacrema) morphospecies does not rely on superior adhesion but on morphological and kinematic adaptations. Morphometric analysis of eight Crematogaster (Decacrema) species showed that waxrunners have longer legs than non-waxrunners. Longer legs may be a mechanically advantageous for vertical climbing, because on the one hand a branch can be encompassed further as well as the detachment forces acting on front legs can be reduced by having a larger lever arm. Kinematic analysis of climbing ants demonstrated that this effect is enhanced by the fact that waxrunners spread their legs more out during climbing. Furthermore, during vertical climbing of waxy surfaces the experimentally proved increased distance between front and hind legs of waxrunners can enhance the ant’s stability on these surfaces. Amputation experiments clearly showed that the pretarsal claws are crucial for running on waxy Macaranga surfaces. In contrast, adhesive pads were seldom in contact with the surface, and if so, with only little contact area. In addition, no effect of attachment enhancement could be demonstrated for adhesive pads. It can be assumed that claws attach by inserting their tips into the wax crystal layer, so that the ants are theoretically capable of attaching to any vertical surface, no matter which diameter the object has. Although I found quantitative differences in claw morphology (height, length and radius of curvature) between Crematogaster (Decacrema) waxrunners and non-waxrunners, it is still unclear if these parameters play a role for waxrunning ability or whether the movement pattern during claw usage is the decisive factor. Even Crematogaster (Decacrema) waxrunners break off wax crystals and have contaminated tarsi. I found that only the Crematogaster (Decacrema) waxrunners show a yet undocumented front leg grooming behaviour. This grooming behaviour is time saving and integrated effectively into the running pattern. The described differences in morphology, kinematics and behaviour between waxrunning und non-waxrunning Crematogaster (Decacrema) ants result in a functional advantage of waxrunners on their waxy host plants. The epicuticular wax layer represents a biomechanical key mechanism which has lead to complex changes during evolution. The presented study was able to clarify underlying biomechanical factors on both sides of this ant-plant mutualism.
KW  - Crematogaster
KW  - Macaranga
KW  - Mutualismus
KW  - Kutikularwachs
KW  - Crematogaster
KW  - Macaranga
KW  - Wachslaufen
KW  - Mutualismus
KW  - Crematogaster
KW  - Macaranga
KW  - waxrunning
KW  - mutualism
Y1  - 2006
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-21772
ER  - 
TY  - THES
A1  - Junker, Robert R.
T1  - Scents as Floral Defence : Impact on Species and Communities, Mechanisms and Ecological Consequences
T1  - Defensive Blütendüfte : Einfluss auf Arten und Gemeinschaften, Mechanismen und ökologische Konsequenzen
N2  - Floral scents are compositions of diverse volatile substances. Despite the chemical complexity, the interpretation of their ecological relevance was mostly confined to the attractive function facilitating interactions with pollinators. However, the negative impact on plants’ reproduction by non-pollinating flower visitors is pronounced and demands floral adaptations that exclude antagonists. The aim of this dissertation was to explore the defensive properties of floral odours and to imbed them into ecological contexts. The thesis covered four scopes: the scents’ impact on individual species and on flower-visitor communities, the mechanisms that explain the dual function of floral volatiles (attraction and defence), and the ecological consequences of missing defences for plants and pollinators. The most important floral antagonists that are known to reduce the reproductive fitness of plants were identified and their responses towards floral scents were examined. We found that representatives of non‐pollinating florivores (bush crickets), predators that lure for pollinators (spiders), and microorganisms that potentially colonize petals were repelled, deterred or inhibited in their growth by floral secondary metabolites. An earlier study revealed the same effect on nectar thieving ants. These experimental studies clearly demonstrate that scents universally serve as floral defences that have the potential to reduce or even prevent the visitation and exploitation of flowers by these antagonists. Within diverse communities, we tested whether species‐specific responses to odours reflect the structure of naturally occurring flower-visitor interactions in order to examine the ecological importance of defensive floral scents. On three Hawaiian Islands, ant-flower interactions involving co-occurring native and introduced plants were observed. Ants were historically absent from the geographically isolated Hawaiian archipelago. Thus, we hypothesized that native Hawaiian plants lack floral features that exclude ants and therefore would be heavily exploited by introduced, invasive ants. We quantified the residual interaction strength of each pair of ant/plant species as the deviation of the observed interaction frequency from a null-model prediction based on available nectar sugar in a local plant community and local ant activity at sugar baits. As predicted, flowers of plants that are endemic or indigenous to Hawaii were stronger exploited by ants than flowers of co- occurring introduced plants, which share an evolutionary history with ants. We showed experimentally that the absence of ants on flowers of most introduced and few native plants species was due to morphological barriers and/or repellent floral scents, examined in a mobile olfactometer. Analysis of floral volatiles, however, revealed no consistent ant- repellent “syndrome”, probably due to the high chemical variability within the floral scent bouquets. On a fallow land in Germany, we linked the responses of receivers (flower visitors) towards signals (flower scent) with the structure of a highly diverse natural flower-insect network. For each interaction, we defined link temperature – a newly developed metric – as the deviation of the observed interaction strength from neutrality, assuming that animals randomly interact with flowers. Link temperature was positively correlated to the specific visitors' responses to floral scents. Thus, communication between plants and consumers via phytochemical signals reflects a significant part of the microstructure in a complex network. Negative as well as positive responses towards floral scents contributed to these results, where individual experience was important, apart from innate behaviour. The demonstration of the contrasting functions of floral scents that control the visitor spectrum of flowers represents the first evidence that floral scents act as filters allowing access to some flower visitors but simultaneously exclude others. These findings raise the central question of this thesis: what evolutionary mechanism explains the dual function of floral scents? The view of flower visitors as mutualistic and antagonistic agents considers primarily the interest of plants. A classification emphasizing the consumer’s point of view, however, may be more useful when considering adaptations of animals to flower visits. Therefore, we introduced a novel classification that acknowledges the consumers’ interest in the interaction: some animals evolved an obligate dependence on floral resources, others use nectar and pollen as supplement to their diet and are thus regarded as facultative flower visitors. In a meta-analysis covering 18 studies on the responses of animals to floral scents, we assigned the animals to the categories of obligate or facultative flower visitors. Their responses to floral scents were compared. On average, obligate flower visitors, often corresponding to pollinators, were attracted to floral scent compounds. In contrast, facultative and mainly antagonistic visitors were strongly repelled by flower odours. The findings confirm that floral scents have a dual function both as attractive and defensive cues. Whether an animal depends on floral resources determines its response to these signals, suggesting that obligate flower visitors evolved a tolerance against primarily defensive compounds. These findings were confirmed in an experimental study. We conclude that floral scents protect flowers against visitors that would otherwise reduce the reproductive success of plants. In Hawaii, where flowers do not have defensive means against ants, we studied the impact of ants on the pollination effectiveness of endemic and introduced bees and on the fruit set of an endemic tree Metrosideros polymorpha (Myrtaceae). Ants were dominant nectar-consumers that mostly depleted the nectar of visited inflorescences. Accordingly, the visitation frequency, duration, and consequently the pollinator effectiveness of nectar-foraging bees strongly decreased on ant-visited flowers, whereas pollen-collecting bees remained largely unaffected by ants. Overall, endemic bees (Hylaeus spp.) were much poorer pollinators than introduced honeybees (Apis mellifera). The average net effect of ants on pollination of M. polymorpha was neutral, corresponding to a similar fruit set of ant-visited and ant-free inflorescences. A second Hawaiian plant species, Vaccinium reticulatum (Ericaceae), was visited by the caterpillars of an introduced plume moth (Stenoptilodes littoralis) that destroyed buds and flowers of this species. The ants’ presence on flowers strongly reduced flower parasitism by the caterpillars and consequently decreased the loss of flowers and buds. This is, to our knowledge, the first documented mutualism between invasive ants and an endemic plant species in Hawaii. Thus, ants that have been shown to be detrimental flower visitors elsewhere, had neutral (M. polymorpha) or even positive (V. reticulatum) effects on endemic Hawaiian plants. However, their overall negative effect on the Hawaiian flora and fauna should not be disregarded.
N2  - Blütendüfte sind aus vielen flüchtigen Einzelsubstanzen zusammengesetzt. Trotz ihrer chemischen Komplexität wurde das Anlocken von Bestäubern als nahezu alleinige ökologische Funktion angesehen. Viele Blütenbesucher haben allerdings schädliche Einflüsse auf die Fortpflanzung von Pflanzen, die davon profitieren würden, wenn sie diese antagonistischen Organismen vom Blütenbesuch ausschließen könnten. Das Ziel dieser Arbeit war es, die defensiven Funktionen von Blütendüften zu untersuchen und in einen ökologischen Kontext zu stellen. Hierbei wurden vier Aspekte genauer betrachtet: Wir untersuchten die Wirkung von defensiven Blütendüften auf einzelne antagonistische Arten und deren Einfluss auf die Strukturierung von diversen Gemeinschaften bestehend aus Blütenpflanzen und Insekten. Weiterhin haben wir Mechanismen beschrieben, die mögliche Lösungsansätze für die Frage liefern können, wie Blütendüfte in der Lage sind, eine zweifache Funktion zu erfüllen, nämlich Anlocken und Abschrecken. Die ökologischen Konsequenzen von fehlender Blütenabwehr bildeten den letzten Schwerpunkt der Arbeit. Nektardiebe, Florivore, die Blütengewebe konsumieren, aber dabei nicht bestäuben, Räuber, die Bestäuber fressen, und Mikroorganismen stellen die vier bedeutenden Organismengruppen dar, die Blüten potentiell Schaden zufügen. In experimentellen Studien konnten wir zeigen, dass Blütendüfte repellente, deterrente und wachstumsinhibierende Wirkungen haben und somit die Blüten gegen Vertreter jeder der genannten Gruppen verteidigen. Die repellente Wirkung von Blütendüften auf Ameisen, die häufig Nektardiebe darstellen, wurde in früheren Studien nachgewiesen, die nicht Teil dieser Arbeit sind. Diese Ergebnisse zeigen deutlich, dass Blütendüfte universelle Abwehrstoffe darstellen, die den Besuch von antagonistischen Blütenbesuchern reduzieren oder ganz verhindern können. Die strukturierende Rolle defensiver Blütendüfte wurde innerhalb zweier Blütenbesucher Gemeinschaften untersucht. Erstens haben wir in Hawaii die Interaktionen zwischen Blüten und Ameisen untersucht. Hawaii stellt das größte Ökosystem dar, das in seiner Entstehungsgeschichte nicht mit Ameisen konfrontiert war, die in anderen Regionen bedeutenden Nektardiebe sind. Durch anthropogene Einflüsse konnten sich die Ameisen allerdings auf allen Hauptinseln der Inselgruppe ausbreiten und sind heute in den meisten Habitaten die dominanten Arthropoden. Aufgrund der historischen Abwesenheit von Ameisen, vermuteten wir, dass hawaiianische Pflanzen keinerlei Abwehrmechanismen besitzen, die Ameisen von den Blüten fernhalten könnten. Innerhalb kleiner Habitate haben wir Besuchsmuster von Ameisen auf Blüten aufgenommen und diese mit generierten Mustern verglichen, die auf Nullmodellen basierten. Die Nullmodelle berücksichtigten die Aktivität der Ameisen an Zuckerködern, sowie die gesamte Zuckermenge, die die einzelnen im Gebiet vorhandenen Pflanzen in Form von Blütennektar anboten. Wir konnten feststellen, dass heimische hawaiianische Blütenpflanzenarten stärker von Ameisen besucht wurden, als auf Grund des Nullmodells erwartet wurde. Dahingegen wurden eingeführte Pflanzenarten, die an Ameisen angepasst sind, deutlich weniger als erwartet aufgesucht. Verantwortlich für dieses Ergebnis waren morphologische Barrieren der Blüten und repellente Blütendüfte, wobei beide Mechanismen häufiger bei den eingeführten Pflanzenarten zu finden waren. Die zweite Studie, die sich mit den Effekten von Blütendüften auf Blüten-Besucher Gemeinschaften beschäftigte, wurde auf einer brachliegenden Wiese in Deutschland durchgeführt. Auch hier wurde die Abweichung der beobachteten Verteilung der Insekten auf Blüten von einer zufälligen Verteilung (Nullmodell) gemessen und untersucht, ob Reaktionen auf Blütendüfte diese Abweichungen erklären können. Wir konnten zeigen, dass Interaktionen zwischen Blütenpflanzenarten und Insekten verschiedener Ordnungen, die selten oder nie auftraten, oft mit negativen Verhaltensantworten einhergehen, häufige Interaktionen dagegen mit positiven Reaktionen. Die Ergebnisse geben Anlass zu der Feststellung, dass die anlockenden und abschreckenden Eigenschaften von Blütendüften stark zu der Strukturierung von Blüten-Besucher Netzwerken beitragen. Weiterhin ist diese Studie der erste direkte Beweis, dass Blütendüfte Filter darstellen, die den Besuch einiger Tiere zulassen, während andere vom Konsum von Nektar und Pollen abgehalten werden. Diese doppelte Funktion von Blütendüften führt zu der zentralen Fragestellung der vorliegenden Arbeit: Wie ist es evolutionär zu erklären, dass einige Tiere positive und andere negative Reaktionen auf die gleichen Düfte zeigen. Bislang wurden Blütenbesucher nach ihrer Auswirkung auf die Pflanzenreproduktion entweder in Mutualisten oder in Antagonisten eingeteilt. Diese Einteilung erscheint allerdings nicht geeignet zu sein, um die verschiedenen Reaktionen zu erklären, weil sie das tierische Interesse, den Konsum von Blütenressourcen, nicht berücksichtigt. Daher haben wir eine neue Einteilung vorgeschlagen, die die Konsumentensicht berücksichtigt: Einige Tiere sind obligat abhängig von Nektar oder Pollen, während andere diese Ressourcen nur nutzen, um ihr breiteres Nahrungsspektrum zu ergänzen. Das Ergebnis einer von uns durchgeführten Metaanalyse bestätigt die Relevanz dieser Dichotomie: Obligate Blütenbesucher waren zumeist von Blütendüften angelockt, während fakultative Besucher stark negative Reaktionen aufwiesen. Spezielle Mundwerkzeuge von Insekten, zum Beispiel, stellen eine Anpassung von obligaten Blütenbesuchern dar, die ihnen erlaubt die Blütenressourcen effektiv zu nutzen. Eine Toleranz gegenüber anderweitig repellenten und/oder giftigen Sekundärmetaboliten könnte eine weitere wichtige Anpassung sein. Die Ergebnisse der Metaanalyse konnten auch in einer experimentellen Arbeit bestätigt werden, bei der Ameisen (fakultative Blütenbesucher) von vielen Substanzen abgeschreckt waren, von denen sich Hummeln (obligate Blütenbesucher) anlocken ließen. Die bisherigen Ergebnisse zeigen eindeutig, dass defensive Blütendüfte genutzt werden, um antagonistische Organismen von Blüten fernzuhalten. An hawaiianischen Blüten, denen Abwehrmechanismen gegen Ameisen fehlen und die dementsprechend stark von Ameisen aufgesucht werden, haben wir untersucht, welchen Einfluss Ameisen auf die Reproduktion zweier endemischer Pflanzen und das Verhalten von Bestäubern haben. Invasive Ameisen und Honigbienen (Apis mellifera) und endemische Bienen (Hylaeus spp.) waren die dominierenden Besucher auf Blüten der endemischen Baumart Metrosideros polymorpha (Myrtaceae). Wir konnten feststellen, dass die Bestäubereffektivität der Bienen stark von der Bienenart, der Anwesenheit von Ameisen und der gesammelten Ressource (Nektar oder Pollen) abhängig war. Insgesamt betrachtet hatten Ameisen aber keinen Einfluss auf den Fruchtansatz der Pflanze. Die Blüten und Knospen einer zweiten endemische Art (Vaccinium reticulatum, Ericaceae) wurden von den Raupen einer eingeführten Federmotte (Stenoptilodes littoralis) gefressen und abgetötet. Auf Blüten, die stark von Ameisen frequentiert wurden, war der schädliche Einfluss der Raupen stark abgemildert. Dieses tritrophische System stellt den ersten dokumentierten Fall dar, bei dem eine endemische hawaiianische Pflanzenart von der Anwesenheit invasiver Ameisen profitiert. Diese neutralen und positiven Effekte von Ameisen auf edemische hawaiianische Pflanzen sollte aber nicht darüber hinweg täuschen, dass Ameisen die wohl schädlichsten Neozoen auf Hawaii darstellen.
KW  - Blüte
KW  - Geruch
KW  - Abwehrreaktion
KW  - Chemische Ökologie
KW  - Mutualismus
KW  - Chemische Ökologie
KW  - Flower
KW  - chemical ecology
KW  - mutualism
Y1  - 2010
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-51827
ER  -