TY - THES A1 - Stangler, Eva T1 - Effects of habitat fragmentation on trap-nesting bees, wasps and their natural enemies in small secondary rainforest fragments in Costa Rica T1 - Die Auswirkungen von Habitatfragmentierung auf nisthilfenbewohnende Bienen, Wespen und deren Gegenspieler in kleinen Sekundärwaldfragmenten in Costa Rica N2 - Summary (English) I. Human induced global change threatens biodiversity and trophic interactions. Fragmentation is considered as one of the major threats to biodiversity and can cause reduced species richness, population declines, loss of genetic diversity and disruption of trophic interactions such as predation and parasitism. However forest fragmentation effects can be eclectic due to species specific traits. Specialist species with narrower niches or at higher trophic levels may be in danger of extinction whereas generalist species with less specific habitat requirements may even profit from fragmentation. In the tropics, known as “the” terrestrial biodiversity hotspots, even biodiversity inventories are often lacking, especially in forest canopies. Ongoing deforestation and resulting fragmentation in tropical regions are expected to heavily affect ecosystem functions by changes in biodiversity, community compositions and disruption of trophic interactions. It is even less unknown in what extent different global change drivers for example climate change and fragmentation interact. It is unlikely that deforestation will end, so that small secondary forest fragments will be important habitat elements that must be investigated to optimize their potential contribution to biodiversity conservation. This dissertation aimed to disentangle the effects of forest fragmentation on trap-nesting bee and wasp communities in small secondary forest fragments addressing the following main questions: 1) Are there interactive effects between microclimate and fragmentation on the abundance of bees and wasps, their mortality - and parasitism rates (Chapter II)? 2) How does fragmentation affect bee biodiversity from canopy to the understory with considerations of single species patterns (Chapter III)? 3) How is fragmentation affecting diversity and community composition of different trophic levels between understory and canopy with emphasis on the host-antagonist relation? (Chapter IV). II. A variety of global change drivers affect biodiversity and trophic interactions. The combined effects of habitat fragmentation and climate change are poorly understood and with ongoing deforestation and agricultural intensification secondary rainforest fragments might contribute to biodiversity conservation and mitigation of climate warming. This chapter investigated the interactive effects of habitat fragmentation and microclimate on the abundance and biotic interactions of trap-nesting bees and wasps in secondary forest fragments in the Northeastern lowlands of Costa Rica. Habitat area did not affect hymenopteran abundance, parasitism and mortality rates, but tree location- from the forest border to the forest center- influenced all variables. Interactive effects were found such as in the higher mortality rates at interior locations in larger fragments. Mean temperature at edge and interior locations led to significant effects on all tested variables and interactive effects between temperature and tree locations were found. Abundances at interior locations were significantly higher with increasing temperatures. Mortality rates at interior location increased at lower mean temperatures, whereas higher temperatures at edges marginally increased mortality rates. Our results indicate, that edge effects, mediated by altered microclimatic conditions, significantly change biotic interactions of trap-nesting hymenopterans in small secondary fragments. III. This chapter focusses on the vertical distribution of bees, their parasitism and mortality rates as well as single species patterns in relation to fragment size and edge effects in secondary rainforest remnants. No size effects on bee abundance, bee diversity and on parasitism- and mortality rates were found. Bees were least abundant at the intermediate height and were most abundant in the understory; whereas the highest diversity was found in the canopy. Tree location had no effect on bee abundance, but on bee diversity since most species were found in the forest interior. The cuckoo bees Aglaomelissa duckei and Coelioxys sp. 1 only partly followed the patterns of their hosts, two Centris species. Edge effects greatly influenced the bee community, so that the amount of edge habitat in secondary forest fragments will influence the conservation value for bees. IV. In this section the effects of habitat fragmentation on biodiversity, on community structure of hosts and natural enemies as well as the relation of hosts and antagonists were investigated from the understory to the canopy. The results stress the importance to monitor biodiversity, community composition and trophic interactions from the understory to the canopy. The higher trophic level of the antagonists was found to be more sensitive to fragment size compared to their hosts. Again edge effects were found to be the dominant driver since both host and antagonist richness, as well as community compositions were strongly affected. Ongoing fragmentation and increased amount of edge habitat could favor few abundant disturbance-adapted species over the rare and more diverse forest-adapted species. A positive-density dependent parasitism rate was demonstrated, as well as an increase of the parasitism rate not only with antagonist abundance but also diversity. Small secondary forest fragments surely can contribute to the conservation of biodiversity and trophic interactions, but increase of edge habitat will have negative consequences on above-ground nesting Hymenoptera, so that important interactions such as pollination, predation and parasitism could be disrupted. Therefore small forest fragments could contribute to biodiversity conservation but will not be able to compensate for the loss of large areas of primary forests. V. This dissertation contributes to the understanding of habitat area - and edge effects as well as the interaction of those with microclimatic conditions in small secondary rainforest fragments. As study system trap nests inhabited by solitary above-ground nesting bees, wasps and their natural enemies were chosen because they allow to study trophic interactions along their whole vertical distribution from the understory to the canopy. The effect of fragment size was rather weak, however, larger sizes affected the diversity of natural enemies positively, proofing the hypothesis that higher trophic levels react more sensitive to habitat loss. Edge effects heavily affected the abundance, diversity and community composition of hosts and their natural enemies as well as parasitism and mortality rates. Increased edge conditions resulting from ongoing fragmentation and deforestation will therefore negatively affect bees, wasps and their trophic interactions with natural enemies. Those changes affect important processes such as pollination, predation and parasitism, which could result in changes of ecosystem functioning. This study showed the importance to include all strata in biodiversity monitoring since height did matter for the trap-nesting communities. Diversity was shown to be higher in the canopy and community composition did change significantly. To conclude we could show that secondary forest fragments can sustain a trap-nesting bee and wasp community, but the amount of interior habitat is highly important for the conservation of forest-adapted species. Probably the conservation of large primary forest in combination with a high habitat connectivity, for example with small secondary forest fragments, will help to sustain biodiversity and ecosystem functioning better than the mere presence of small forest fragments. N2 - Zusammenfassung (German) I. Die weltweite Umweltveränderung, die durch den Menschen verursacht wird, gefährdet die Artenvielfalt und die trophischen Wechselbeziehungen zwischen Organismen. Fragmentierung gilt als eine der Hauptbedrohungen für die Biodiversität und kann weitreichende Konsequenzen haben wie zum Beispiel verminderte Artenvielfalt, Rückgang von Populationen, Verlust von genetischer Diversität und auch die Unterbrechung von trophischen Interaktionen, z.B. Prädation und Parasitierung. In Waldökosystemen können Fragmentierungsauswirkungen vielfältig sein. Spezialisierte Arten mit engen natürlichen Nischen, die zum Beispiel in höheren trophischen Ebenen zu finden sind, könnten vom Aussterben bedroht sein, während generalisierte Arten mit weniger spezifischen Habitatansprüchen sogar profitieren könnten. In den Tropen, „den“ terrestrischen Biodiversitäts-Hotspots, fehlen oft sogar grundlegende Bestandsaufnahmen von Flora und Fauna, insbesondere für die Kronen der Regenwälder. Die fortschreitende Abholzung in tropischen Regionen und die dadurch verursachte Fragmentierung wird die Funktion des Ökosystems durch Veränderung der Artenvielfalt, der Zusammensetzung von Artengemeinschaften und der Unterbrechung von trophischen Interaktionen in hohem Maße beeinflussen. Besonders das Zusammenwirken von verschiedenen Facetten des globalen Umweltwandels, z. B. Klimawandel und Fragmentierung, ist nahezu unbekannt. Da es unwahrscheinlich ist, dass die Abholzung von Regenwäldern eingestellt wird, ist es äußerst wichtig den Wert von kleinen Sekundärwaldfragmenten für den Schutz der Artenvielfalt zu untersuchen. Diese Dissertation trägt dazu bei verschiedene Aspekte der Fragmentierung auf die Artengemeinschaft von nisthilfenbewohnenden Hymenopteren in kleinen Sekundärwaldfragmenten zu untersuchen und behandelt dabei die folgenden zentralen Fragen: 1) Wirken Fragmentierung und mikroklimatische Bedingungen interaktiv auf die Abundanz von Bienen und Wespen sowie deren Mortalitäts- und Parasitierungsraten (2. Kapitel)? 2) Wie beeinflusst Fragmentierung die Artenvielfalt von Bienen vom Unterholz bis zur Krone und wie reagieren einzelne Arten darauf (3. Kapitel)? 3) Wie beeinflusst Fragmentierung die Biodiversität und die Artengemeinschaften verschiedener trophischer Ebenen vom Unterholz bis zum Kronendach unter besonderer Berücksichtigung der Wirts-Antagonist-Beziehung (4. Kapitel)? II. Eine Reihe von Faktoren des weltweiten Umweltwandels beeinflusst die Artenvielfalt und trophische Interaktionen. Die Auswirkungen von Fragmentierung und Klimawandel, die sich gegenseitig beeinflussen könnten, sind nahezu unverstanden. Außerdem könnten Sekundärwaldfragmente zum Erhalt der Artenvielfalt und der Abschwächung der Auswirkungen des Klimawandels sowie der anhaltenden Abholzung und der Intensivierung der Landwirtschaft dienen. Dieser Abschnitt untersucht mögliche Wechselwirkungen zwischen Fragmentierung und Temperatur auf die Abundanz und trophische Interaktionen von nisthilfenbewohnenden Bienen und Wespen in kleinen Sekundärwaldfragmenten im Nordosten Costa Ricas. Die Fragmentgröße hatte keinen Einfluss auf die Abundanz, die Parasitierungs- und Mortalitätsraten der Hymenopteren, während der Baumstandort- vom Waldrand zur Waldmitte immensen Einfluss auf alle untersuchten Variablen hatte. In größeren Fragmenten war die Mortalitätsrate innerhalb des Waldes verglichen mit kleineren Fragmenten höher. Die mittlere Temperatur beeinflusste alle untersuchten Variablen und hatte je nach Standort des Baumes unterschiedliche Auswirkungen. Die Abundanzen im Waldinneren stiegen signifikant mit höheren Temperaturen an. Die Mortalitätsraten im Waldinneren nahmen mit niedrigeren Temperaturen zu, während höhere Temperaturen am Waldrand zu höheren Mortalitätsraten führten. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Randeffekte, die auch durch Temperaturunterschiede zustande kommen, biotische Interaktionen von nisthilfenbewohnenden Bienen und Wespen in kleinen Sekundärwaldfragmenten ändern. III. Dieses Kapitel konzentriert sich auf den Einfluss der Fragmentgröße und der Randeffekte auf Bienen und deren Parasitierungs- und Mortalitätsraten vom Unterholz bis zu den Kronendächern in kleinen Sekundärwaldfragmenten. Dabei wurden auch die Muster von einzelnen Arten näher untersucht. Die Fragmentgröße hatte keinen Einfluss auf die Bienenabundanz, die Artenvielfalt oder die Parasitierungs- und Mortalitätsraten. Die höchste Bienenabundanz wies das Unterholz auf, während die höchste Diversität im Kronendach gefunden wurde. Der Gradient vom Waldrand bis zur Waldmitte hatte keinen Einfluss auf die Bienenabundanz, wohingegen die Diversität zum Waldinnern hin anstieg. Die Kuckucksbienen Aglaomelissa duckei und Coelioxys sp. 1 folgten nur zum Teil den Mustern ihrer Wirte, zwei Centris Arten. Randeffekte hatten großen Einfluss auf die Bienengemeinschaften, so dass der Anteil von Waldrändern bzw. die Form der Sekundärwaldfragmente über den Nutzen für die Erhaltung der Bienenvielfalt bestimmt. IV. In diesem Kapitel wurden die Fragmentierungsauswirkungen auf die Biodiversität, die Gemeinschaftszusammensetzung von Wirten und ihrer natürlichen Feinde als auch die Beziehung zwischen den Wirten und ihren natürlichen Feinden vom Unterholz bis zum Kronendach untersucht. Die Ergebnisse zeigten, dass es äußerst wichtig ist die Biodiversität, die Zusammensetzung der Artengemeinschaft als auch die trophischen Interaktionen in den verschiedenen Straten des Regenwaldes zu untersuchen. Die natürlichen Feinde, die auf einer höheren trophischen Ebene stehen, reagierten empfindlicher auf die Größe der Fragmente. Randeffekte waren der einflussreichste Faktor, weil die Diversität der Wirte und der natürlichen Feinde, sowie deren Artengemeinschaften stark beeinflusst wurden. Fortschreitende Fragmentierung und der damit einhergehende erhöhte Flächenanteil des Randhabitats könnte daher wenige häufige Arten bevorzugen, die gestörtes Habitat tolerieren können, wohingegen die seltenere aber artenreichere Gemeinschaft, die das Waldinnere bevorzugt, benachteiligt wird. Es konnte außerdem eine positiv-dichteabhängige Parasitierungsrate sowie ein positiver Zusammenhang zwischen der Abundanz und Diversität von natürlichen Feinden und der Parasitierungsrate gezeigt werden. Kleine Sekundärwaldfragmente können sicherlich helfen die Artenvielfalt und die trophischen Interaktionen zu erhalten, aber die Erhöhung des Anteils von Randhabitat wird nachteilige Folgen für solitäre Hymenopteren haben. Dies kann zur Unterbrechung von wichtigen Interaktionen wie Bestäubung, Prädation und Parasitierung führen. Kleine Sekundärwaldfragmente können daher zwar hilfreich zur Erhaltung der Biodiversität sein, aber niemals große Primärwaldflächen, die von unschätzbarem Wert sind, ersetzen. V. Die vorliegende Doktorarbeit trägt zum Verständnis der Auswirkungen der Habitatgröße und von Randeffekten als auch deren Wechselwirkungen mit mikroklimatischen Bedingungen in kleinen Sekundärwaldfragmenten bei. Benutzt wurden Nisthilfen, die von solitären Bienen, Wespen und ihren natürlichen Feinden besiedelt werden, da hierdurch auch trophische Interaktionen vom Unterholz bis zum Kronendach aufgenommen werden können. Die Fragmentgröße hatte keine weitreichenden Auswirkungen. Größere Fragmente wiesen allerdings eine höhere Vielfalt von natürlichen Feinden auf, was die Hypothese der höheren Empfindlichkeit von höheren trophischen Ebenen bestätigt. Randeffekte hingegen haben sowohl die Bienen und Wespen als Wirte als auch deren natürliche Feinde in ihrer Häufigkeit, Artenvielfalt und Artenzusammensetzung in hohem Maße beeinflusst. Eine Erhöhung des Anteils von Randhabitaten, die mit fortschreitender Abholzung und Fragmentierung einhergeht, wird daher einen negativen Einfluss auf diese Hymenopteren haben, was sogar die Funktion des Ökosystems beeinflussen könnte, da dadurch auch wichtige Interaktionen, zum Beispiel Bestäubung, Prädation und Parasitierung beeinträchtigt werden. Außerdem konnte diese Doktorarbeit zeigen, dass es unbedingt notwendig ist die Fauna des gesamten Regenwaldes unter Berücksichtigung aller Straten aufzunehmen. Die Artenvielfalt in der Kronenschicht war höher und auch die Zusammensetzung der Artengemeinschaften war signifikant verschieden zwischen dem Unterholz und den Kronendächern. Diese Doktorarbeit zeigt, dass kleine Sekundärwaldfragmente zwar Lebensraum und Ressourcen für eine Gemeinschaft von solitären Bienen, Wespen und deren natürlichen Gegenspielern bieten kann, dass jedoch die Form und damit der Anteil von Innenhabitat ausschlaggebend für den Erhalt von spezialisierten Waldarten ist. Der Erhalt von großen Flächen von Primärwald ist daher unabdingbar, jedoch könnten Sekundärwaldfragmente zur Erhöhung der Vernetzung beitragen, um so ein stabiles, artenreiches und einzigartiges Waldökosystem zu erhalten, was allein durch kleine Sekundärwaldfragmente nicht möglich sein wird. KW - Costa Rica KW - Sekundärwald KW - natural enemies KW - secondary rainforest fragments KW - Hymenoptera KW - Bienen KW - Wespen KW - Nisthilfe KW - Fragmentierung Y1 - 2015 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-108254 ER - TY - THES A1 - Steckel, Juliane T1 - Effects of landscape heterogeneity and land use on interacting groups of solitary bees, wasps and their flying and ground-dwelling antagonists T1 - Effekte von Landschaftsheterogenität und Landnutzung auf interagierende Gruppen solitärer Bienen, Wespen und ihrer fliegenden und bodenlebenden Gegenspieler N2 - Die Heterogenität unserer heutigen Landschaften und Habitate ist geprägt und von jahrzehntelanger Landnutzungsintensivierung. Die daraus hervorgegangene Verarmung von weiträumigen Arealen führte zu einer zeitlich und räumlich stark eingeschränkten Verfügbarkeit von Nistmöglichkeiten und Nahrungsressourcen für Wildbienen und Wespen. Die Folgen sich verändernder Ressourcenverfügbarkeit für Wildbienen und Wespen war und ist eine Gefährdung der Artenvielfalt und der Ökosystemprozesse, die diese Arten in Gang halten. Konsequenzen für diese wichtigen Bestäuber und Prädatoren sind kaum erforscht, genauso wenig wie für ihre Gegenspieler als natürliche Top-Down-Regulatoren. Nisthilfen für Wildbienen, Wespen und ihre natürlichen Gegenspieler eignen sich hervorragend um diese Wissenslücken zu füllen, da sie wertvolle Einblicke gewähren in ansonsten verborgene trophische Interaktionen, wie Parasitierung und Prädation, aber auch in Ökosystemprozesse wie Bestäubung und Reproduktion. Somit stellten wir uns in Kapitel II zunächst die Frage, wie die Abundanz von stängelnistenden Bienen und Wespen im Grünland von dessen Bewirtschaftung abhängt. Außerdem untersuchten wir, wie Landnutzung die Effektivität der Top-Down-Regulation von Wildbienen und Wespen durch zwei verschiedene Gruppen von Gegenspielern beeinflusst. Dazu haben wir einer der beiden Gruppen, den bodenlebenden Gegenspielern, den Zugang zu den Nisthilfen vorenthalten. In einer großangelegten Feldstudie, die sich über drei verschiedene Regionen Deutschlands erstreckte, installierten wir 760 Nisthilfen auf 95 Grünlandflächen. Der Versuchsplan beinhaltete gemähte und nicht gemähte Versuchsplots, sowie Plots mit und ohne Ausschluss von Bodenprädatoren. Wildbienen und Wespen besiedelten die Nisthilfen unabhängig davon, ob Bodenprädatoren nun Zugang zu den Nisthilfen hatten oder nicht. Allerdings erhöhte sich die Rate der von fliegenden Gegenspielern gefressenen und parasitierten Brutzellen (Fressrate) sobald bodenlebende Gegenspieler ausgeschlossen wurden. Diese Fressrate war vom experimentellen Mähen unabhängig. Jedoch wiesen ungemähte Versuchsplots marginal signifikant mehr Brutzellen von Wespen auf. Beide Manipulationen, das Mähen und der Prädatorausschluss, interagierten signifikant. So wurden auf gemähten Plots, auf denen Bodenprädatoren ausgeschlossen waren, höhere Fressraten der fliegenden Gegenspieler beobachtet, während dieser Effekt auf der ungemähten Plots ausblieb. Das Thema in Kapitel III ist der relative Einfluss lokaler Grünlandnutzung, Landschaftsdiversität und Landschaftsstruktur auf Artenvielfalt und –abundanz von Wildbienen, Wespen und ihrer fliegenden Gegenspieler. Dazu kartierten wir Landnutzungstypen innerhalb konzentrischer Kreise um die Versuchsplots. Mithilfe der digitalisierten Landschaftsdaten berechneten wir Indices als Maße für Landschaftsdiversität und –struktur für acht Radien bis 2000 m. Der negative Effekt lokaler Landnutzung auf die Wirtsabundanz war nur marginal signifikant. Jedoch stellten wir einen positiven Effekt der Landschaftsdiversität innerhalb kleiner Radien auf die Artenvielfalt und –abundanz der Wirte fest. Die fliegenden Gegenspieler allerdings profitierten von einer komplexen Landschaftsstruktur innerhalb großer Radien. Die letzte Studie, vorgestellt in Kapitel IV, behandelt die Bedeutung von Ressourcenverfügbarkeit für die Dauer von Fouragierflügen und die sich daraus ergebenen Konsequenzen für den Reproduktionserfolg der Roten Mauerbiene. Dazu beobachteten wir nistenden Bienen auf 18 Grünlandflächen in zwei der Untersuchungsregionen in Deuschland. Wir ermittelten die lokale Landnutzungsintensität, lokale Blütendeckung sowie Landschaftsdiversität und –struktur als wichtige potentielle Einflussfaktoren. Jede Grünlandfläche wurde mit acht Nisthilfen und 50 weiblichen Bienen ausgestattet. Verschiedene Nestbau-Aktivitäten, wie Fouragierflüge für Pollen und Nektar, wurden aufgenommen. Wir stellten fest, dass Fouragierflüge für Pollen und Nektar in komplexen, strukturreichen Landschaften signifikant kürzer waren, dass jedoch weder lokale Faktoren, noch Landschaftsdiversität eine Rolle spielten. Wir konnten keinen Zusammenhang zwischen der Dauer von Fouragierflügen und Reproduktionserfolg feststellen. Um eine räumlich und zeitlich konstante Versorgung von Nahrungs- und Nistressourcen zu gewährleisten und damit biotische Interaktionen, Diversität und Besiedlungserfolg von Wildbienen, Wespen und ihrer Gegenspieler zu unterstützen, empfehlen wir Maßnahmen, die sowohl die lokale Landnutzung als auch unterschiedliche Landschaftsfaktoren berücksichtigen. N2 - Within the last decades, land use intensification reduced the heterogeneity of habitats and landscapes. The resulting pauperization led to habitats and landscapes that are spatially or temporally limited in food and nesting resources for solitary bees and wasps. Hence, biodiversity and ecosystem processes are seriously threatened. The impacts of changing resource conditions for valuable pollinators and (pest) predators remain poorly studied as well as their top-down regulation by natural enemies. Further, the reproductive success of solitary bees as response to changed resource distribution within foraging ranges is rarely examined. We considered trap-nesting bees, wasps and their antagonists as suitable model organisms to fill these gaps of knowledge, since trap nests provide insight into otherwise hidden trophic interactions, like parasitism and predation, as well as ecological processes, like pollination and reproduction. Moreover, trap-nesting species are established as essential biodiversity indicator taxa. Thus, we first asked in Chapter II how the reproduction of cavity-nesting bees and wasps in grasslands depends on local management Moreover, we tested land use effects on the effectiveness of two groups of antagonists in regulating bee and wasp populations by excluding ground-dwelling antagonists. We characterized nest closure type to determine their protective function against antagonist attacks. In a highly replicated, large-scaled study, we provided 95 grassland sites in three geographic regions in Germany with 760 trap-nests. The full factorial design comprised mown and unmown plots as well as plots with and without access of ground-dwelling predators to the trap nests. The colonization of bees and wasps was unaffected by ground-dwelling antagonists. However, excluding ground-dwellers enhanced the attack rate of flying antagonists. Experimental mowing marginally affected the colonization of wasps but not attack rates. Nevertheless, both treatments – mowing and predator exclusion – significantly interacted. The exclusion of ground-dwellers on mown plots resulted in higher attack rates of flying antagonists, whereas on unmown plots this effect of ground-dweller-exclusion on the attack rate of flying antagonists was not visible. Further, attack rates were determined by nest closure material, local abundance of different nest closure types as well as closure-associated antagonist species. In Chapter III, we studied the relative impact of local land use intensity, landscape composition and configuration on the species richness and abundance of bees, wasps and their antagonists. We analysed abundances and species numbers of hosts and their antagonists as well as parasitism rate and conducted a comprehensive landscape mapping. The digitized landscape data were the basis for further calculations of landscape metrics, like landscape composition and configuration within eight spatial scales ranging from 250 to 2,000 m radii. We used a compound, additive index of local land use intensity. Host abundance was only marginally negatively affected by local land use intensity. However, landscape composition at small spatial scales enhanced the species richness and abundance of hosts, while species richness and abundance of antagonists was positively related to landscape configuration at larger spatial scales. In the last study, presented in Chapter IV, we observed nesting bees on a selection of 18 grassland sites in two of the three research regions. We estimated the importance of resource distribution for pollen-nectar trips and consequences for the reproductive success of the solitary Red Mason Bee (Osmia bicornis). Local land use intensity, local flower cover as well as landscape composition and configuration were considered as critical factors of influence. We equipped each grassland site with eight trap nests and 50 female bees. Different nest building activities, like foraging trips for pollen and nectar, were measured. After the nesting season, we calculated measures of reproductive success. Foraging trips for pollen and nectar were significantly shorter in spatially complex landscapes but were neither affected by local metrics nor landscape composition. We found no evidence that the duration of pollen-nectar trips determines the reproductive success. Thus, to maintain trophic interactions and biodiversity, local land use as well as landscape diversity and spatial complexity should be accounted for to create spatial and temporal stability of food and nesting resources within small spatial scales. Concrete steps to support pollinator populations include hedges, sown field margins or other linear elements. These measures that enhance the connectivity of landscapes can also support flying antagonists. KW - Wildbienen KW - Landnutzung KW - Prädation KW - Parasitismus KW - Nisthilfe KW - Wespen KW - Trophische Interaktionen KW - Landschaftskonfiguration KW - Landschaftskomposition KW - Pollensammelzeiten KW - Reproduktionserfolg KW - Trophic interactions KW - Landscape configuration KW - Landscape composition KW - foraging trip durations KW - reproduction success Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-87900 ER - TY - THES A1 - Mayr, Antonia Veronika T1 - Following Bees and Wasps up Mt. Kilimanjaro: From Diversity and Traits to hidden Interactions of Species T1 - Auf den Spuren von Bienen und Wespen auf den Kilimandscharo: Eine Studie über die Diversität, Merkmale und verborgenen Wechselwirkungen zwischen Arten N2 - Chapter 1 – General Introduction One of the greatest challenges of ecological research is to predict the response of ecosystems to global change; that is to changes in climate and land use. A complex question in this context is how changing environmental conditions affect ecosystem processes at different levels of communities. To shed light on this issue, I investigate drivers of biodiversity on the level of species richness, functional traits and species interactions in cavity-nesting Hymenoptera. For this purpose, I take advantage of the steep elevational gradient of Mt. Kilimanjaro that shows strong environmental changes on a relatively small spatial scale and thus, provides a good environmental scenario for investigating drivers of diversity. In this thesis, I focus on 1) drivers of species richness at different trophic levels (Chapter 2); 2) seasonal patterns in nest-building activity, life-history traits and ecological rates in three different functional groups and at different elevations (Chapter 3) and 3) changes in cuticular hydrocarbons, pollen composition and microbiomes in Lasioglossum bees caused by climatic variables (Chapter 4). Chapter 2 – Climate and food resources shape species richness and trophic interactions of cavity-nesting Hymenoptera Drivers of species richness have been subject to research for centuries. Temperature, resource availability and top-down regulation as well as the impact of land use are considered to be important factors in determining insect diversity. Yet, the relative importance of each of these factors is unknown. Using trap nests along the elevational gradient of Mt. Kilimanjaro, we tried to disentangle drivers of species richness at different trophic levels. Temperature was the major driver of species richness across trophic levels, with increasing importance of food resources at higher trophic levels in natural antagonists. Parasitism rate was both related to temperature and trophic level, indicating that the relative importance of bottom-up and top-down forces might shift with climate change. Chapter 3 – Seasonal variation in the ecology of tropical cavity-nesting Hymenoptera Natural populations fluctuate with the availability of resources, presence of natural enemies and climatic variations. But tropical mountain seasonality is not yet well investigated. We investigated seasonal patterns in nest-building activity, functional traits and ecological rates in three different insect groups at lower and higher elevations separately. Insects were caught with trap nests which were checked monthly during a 17 months period that included three dry and three rainy seasons. Insects were grouped according to their functional guilds. All groups showed strong seasonality in nest-building activity which was higher and more synchronised among groups at lower elevations. Seasonality in nest building activity of caterpillar-hunting and spider-hunting wasps was linked to climate seasonality while in bees it was strongly linked to the availability of flowers, as well as for the survival rate and sex ratio of bees. Finding adaptations to environmental seasonality might imply that further changes in climatic seasonality by climate change could have an influence on life-history traits of tropical mountain species. Chapter 4 – Cryptic species and hidden ecological interactions of halictine bees along an elevational Gradient Strong environmental gradients such as those occurring along mountain slopes are challenging for species. In this context, hidden adaptations or interactions have rarely been considered. We used bees of the genus Lasioglossum as model organisms because Lasioglossum is the only bee genus occurring with a distribution across the entire elevational gradient at Mt. Kilimanjaro. We asked if and how (a) cuticular hydrocarbons (CHC), which act as a desiccation barrier, change in composition and chain length along with changes in temperature and humidity (b), Lasioglossum bees change their pollen diet with changing resource availability, (c) gut microbiota change with pollen diet and climatic conditions, and surface microbiota change with CHC and climatic conditions, respectively, and if changes are rather influenced by turnover in Lasioglossum species along the elevational gradient. We found physiological adaptations with climate in CHC as well as changes in communities with regard to pollen diet and microbiota, which also correlated with each other. These results suggest that complex interactions and feedbacks among abiotic and biotic conditions determine the species composition in a community. Chapter 5 – General Discussion Abiotic and biotic factors drove species diversity, traits and interactions and they worked differently depending on the functional group that has been studied, and whether spatial or temporal units were considered. It is therefore likely, that in the light of global change, different species, traits and interactions will be affected differently. Furthermore, increasing land use intensity could have additional or interacting effects with climate change on biodiversity, even though the potential land-use effects at Mt. Kilimanjaro are still low and not impairing cavity-nesting Hymenoptera so far. Further studies should address species networks which might reveal more sensitive changes. For that purpose, trap nests provide a good model system to investigate effects of global change on multiple trophic levels and may also reveal direct effects of climate change on entire life-history traits when established under different microclimatic conditions. The non-uniform effects of abiotic and biotic conditions on multiple aspects of biodiversity revealed with this study also highlight that evaluating different aspects of biodiversity can give a more comprehensive picture than single observations. N2 - Kapitel 1 – Allgemeine Einführung Eine der größten Herausforderungen der ökologischen Forschung ist es, die Reaktion der Ökosysteme auf den globalen Wandel, d.h. auf Veränderungen von Klima und Landnutzung, vorherzusagen. Eine komplexe Frage in diesem Zusammenhang ist, wie sich verändernde Umweltbedingungen auf die Ökosystemprozesse auf verschiedenen Ebenen von Gemeinschaften auswirken. Um dieses Thema näher zu beleuchten, untersuche ich die Triebkräfte der Biodiversität auf der Ebene des Artenreichtums, der funktionellen Eigenschaften und der Wechselwirkungen zwischen Arten bei Hautflüglern, die in Hohlräumen nisten. Zu diesem Zweck nutze ich den steilen Höhengradienten des Kilimandscharo, der starke Umweltveränderungen auf relativ kleinem Raum mit sich bringt und somit ein gutes System für die Untersuchung von Triebkräften der biologischen Vielfalt bietet. In dieser Arbeit konzentriere ich mich auf 1) Triebkräfte des Artenreichtums auf verschiedenen trophischen Ebenen (Kapitel 2); 2) saisonale Muster in der Nestbauaktivität, lebensgeschichtliche Merkmale und ökologische Raten in drei verschiedenen funktionellen Gruppen und in verschiedenen Höhenlagen (Kapitel 3) und 3) Veränderungen in kutikulären Kohlenwasserstoffen, Pollenzusammensetzung und Mikrobiomen bei Lasioglossum Bienen, die durch klimatische Faktoren verursacht werden (Kapitel 4). Kapitel 2 – Klima und Nahrungsressourcen prägen den Artenreichtum und die trophischen Wechselwirkungen von hohlraumnistenden Hautflüglern Die Triebkräfte des Artenreichtums werden seit Jahrhunderten erforscht. Temperatur, Ressourcenverfügbarkeit und Top-Down-Regulierung sowie die Auswirkungen der Landnutzung werden als wichtige Faktoren für die Bestimmung der Insektenvielfalt angesehen. Die relative Bedeutung jedes dieser Faktoren ist jedoch unbekannt. Mit Hilfe von Nisthilfen entlang des Höhengradienten des Kilimandscharo versuchten wir, die Triebkräfte des Artenreichtums auf verschiedenen trophischen Ebenen zu enträtseln. Die Temperatur war der Hauptfaktor für den Artenreichtum auf allen trophischen Ebenen, wobei die Bedeutung der Nahrungsressourcen auf den höheren trophischen Ebenen der natürlichen Antagonisten zunahm. Die Parasitierungsrate wurde sowohl durch die Temperatur als auch durch die trophische Ebene bestimmt, was darauf hindeutet, dass sich die relative Bedeutung der Bottom-up- und Top-down-Kräfte mit dem Klimawandel verschieben könnte. Kapitel 3 – Saisonale Schwankungen in der Ökologie von tropischen hohlraumnistenden Hautflüglern Natürliche Populationen schwanken mit der Verfügbarkeit von Ressourcen, dem Vorhandensein natürlicher Feinde und klimatischen Schwankungen. Die Saisonalität ist jedoch auf tropischen Bergen noch nicht gut untersucht. Wir untersuchten saisonale Muster in der Nestbauaktivität, funktionale Merkmale und ökologische Raten bei drei verschiedenen Insektengruppen in niedrigeren und höheren Höhenlagen. Insekten wurden mit Nisthilfen gefangen, die während eines Zeitraums von 17 Monaten, der drei Trocken- und drei Regenzeiten umfasste, monatlich überprüft wurden. Die Insekten wurden nach ihren funktionalen Gilden eingeteilt. Alle Gruppen zeigten eine starke Saisonalität im Nestbau, die in niedrigeren Lagen höher war und dort zwischen den Gruppen stärker synchronisiert war. Die Saisonalität im Nestbau von Raupen- und Spinnen- jagenden Wespen war mit saisonalen Klimaschwankungen verbunden, während sie bei Bienen stark von der Verfügbarkeit von Blüten abhing, genauso wie die Überlebensrate und das Geschlechterverhältnis der Bienen von der Blütenmenge abhing. Die Anpassung an die Saisonalität der Umwelt könnte bedeuten, dass weitere Veränderungen der saisonalen Klimaschwankungen durch den Klimawandel einen Einfluss auf die lebensgeschichtlichen Merkmale tropischer Bergarten haben könnten. Kapitel 4 – Kryptische Arten und versteckte ökologische Wechselwirkungen bei Schmalbienen entlang eines Höhengradienten Starke Umweltgradienten, wie sie an Berghängen auftreten, stellen für Arten eine Herausforderung dar. Versteckte Anpassungen oder Interaktionen wurden in diesem Zusammenhang selten berücksichtigt. Als Modellorganismen haben wir Bienen der Gattung Lasioglossum verwendet, da Lasioglossum die einzige Bienengattung ist, die über den gesamten Höhengradienten am Kilimandscharo weit verbreitet ist. Wir fragten, ob und wie (a) kutikuläre Kohlenwasserstoffe (CHC), die als Barriere gegen Austrocknung wirken, sich in ihrer Zusammensetzung und Kettenlänge entlang von Temperatur- und Feuchtigkeitsänderungen verändern; (b) Lasioglossum Bienen ihre Pollennahrung mit wechselnder Ressourcenverfügbarkeit ändern; (c) Änderungen von Darm-Mikrobiota mit Pollennahrung und Klimabedingungen und Änderungen von Oberflächen-Mikrobiota mit CHC und Klimabedingungen zusammen hängen, und ob die Veränderungen eher durch den Wechsel von Lasioglossum Arten entlang des Höhengradienten beeinflusst werden. Wir fanden physiologische Anpassungen an das Klima in CHC, sowie Veränderungen in der Zusammensetzung von Pollennahrung und Mikrobiota, die auch miteinander korrelierten. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass komplexe Wechselwirkungen und Rückkopplungen zwischen abiotischen und biotischen Bedingungen die Artenzusammensetzung in einer Gemeinschaft bestimmen. Kapitel 5 – Allgemeine Diskussion Abiotische und biotische Faktoren förderten die Artenvielfalt, Eigenschaften und Wechselwirkungen von Arten und sie wirkten unterschiedlich, je nachdem, welche funktionelle Gruppe untersucht wurde und ob räumliche oder zeitliche Einheiten berücksichtigt worden sind. Es ist daher wahrscheinlich, dass im Lichte des globalen Wandels verschiedene Arten, Merkmale und Wechselwirkungen unterschiedlich betroffen sein werden. Darüber hinaus könnte eine zunehmende Landnutzungsintensität zusätzliche Auswirkungen oder Wechselwirkungen mit dem Klimawandel auf die Biodiversität haben, auch wenn die potenziellen Landnutzungseffekte am Kilimandscharo noch gering sind und bis jetzt die hohlraumnistenden Hautflüglern nicht beeinträchtigen. Weitere Studien sollten sich mit Nahrungsnetzwerken befassen, die empfindlichere Veränderungen aufzeigen könnten. Nisthilfen bieten dafür ein gutes Modellsystem, um die Auswirkungen des globalen Wandels auf mehreren trophischen Ebenen zu untersuchen, und können auch direkte Auswirkungen des Klimawandels auf ganze lebensgeschichtliche Merkmale aufzeigen, wenn sie unter verschiedenen mikroklimatischen Bedingungen etabliert werden. Die nicht einheitlichen Auswirkungen abiotischer und biotischer Bedingungen auf mehrere Aspekte der Biodiversität, die in dieser Studie gezeigt wurden, zeigen auch, dass die Untersuchung verschiedener Aspekte der Biodiversität ein umfassenderes Bild vermitteln kann als Einzelbetrachtungen. KW - land use KW - Landnutzung KW - climate change KW - bees KW - wasps KW - biodiversity KW - Klimawandel KW - Bienen KW - Wespen KW - Biodiversität Y1 - 2021 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-182922 ER -