TY  - THES
A1  - Brandstaetter, Andreas Simon
T1  - Neuronal correlates of nestmate recognition in the carpenter ant, Camponotus floridanus
T1  - Neuronale Korrelate der Nestgenossen-Erkennung bei der Rossameise, Camponotus floridanus
N2  - Cooperation is beneficial for social groups and is exemplified in its most sophisticated form in social insects. In particular, eusocial Hymenoptera, like ants and honey bees, exhibit a level of cooperation only rarely matched by other animals. To assure effective defense of group members, foes need to be recognized reliably. Ants use low-volatile, colony-specific profiles of cuticular hydrocarbons (colony odor) to discriminate colony members (nestmates) from foreign workers (non-nestmates). For colony recognition, it is assumed that multi-component colony odors are compared to a neuronal template, located in a so far unidentified part of the nervous system, where a mismatch results in aggression. Alternatively, a sensory filter in the periphery of the nervous system has been suggested to act as a template, causing specific anosmia to nestmate colony odor due to sensory adaptation and effectively blocking perception of nestmates. Colony odors are not stable, but change over time due to environmental influences. To adjust for this, the recognition system has to be constantly updated (template reformation). In this thesis, I provide evidence that template reformation can be induced artificially, by modifying the sensory experience of carpenter ants (Camponotus floridanus; Chapter 1). The results of the experiments showed that template reformation is a relatively slow process taking several hours and this contradicts the adaptation-based sensory filter hypothesis. This finding is supported by first in-vivo measurements describing the neuronal processes underlying template reformation (Chapter 5). Neurophysiological measurements were impeded at the beginning of this study by the lack of adequate technical means to present colony odors. In a behavioral assay, I showed that tactile interaction is not necessary for colony recognition, although colony odors are of very low volatility (Chapter 2). I developed a novel stimulation technique (dummy-delivered stimulation) and tested its suitability for neurophysiological experiments (Chapter 3). My experiments showed that dummy-delivered stimulation is especially advantageous for presentation of low-volatile odors. Colony odor concentration in headspace was further increased by moderately heating the dummies, and this allowed me to measure neuronal correlates of colony odors in the peripheral and the central nervous system using electroantennography and calcium imaging, respectively (Chapter 4). Nestmate and non-nestmate colony odor elicited strong neuronal responses in olfactory receptor neurons of the antenna and in the functional units of the first olfactory neuropile of the ant brain, the glomeruli of the antennal lobe (AL). My results show that ants are not anosmic to nestmate colony odor and this clearly invalidates the previously suggested sensory filter hypothesis. Advanced two-photon microscopy allowed me to investigate the neuronal representation of colony odors in different neuroanatomical compartments of the AL (Chapter 5). Although neuronal activity was distributed inhomogeneously, I did not find exclusive representation restricted to a single AL compartment. This result indicates that information about colony odors is processed in parallel, using the computational power of the whole AL network. In the AL, the patterns of glomerular activity (spatial activity patterns) were variable, even in response to repeated stimulation with the same colony odor (Chapter 4&5). This finding is surprising, as earlier studies indicated that spatial activity patterns in the AL reflect how an odor is perceived by an animal (odor quality). Under natural conditions, multi-component odors constitute varying and fluctuating stimuli, and most probably animals are generally faced with the problem that these elicit variable neuronal responses. Two-photon microscopy revealed that variability was higher in response to nestmate than to non-nestmate colony odor (Chapter 5), possibly reflecting plasticity of the AL network, which allows template reformation. Due to their high variability, spatial activity patterns in response to different colony odors were not sufficiently distinct to allow attribution of odor qualities like ‘friend’ or ‘foe’. This finding challenges our current notion of how odor quality of complex, multi-component odors is coded. Additional neuronal parameters, e.g. precise timing of neuronal activity, are most likely necessary to allow discrimination. The lower variability of activity patterns elicited by non-nestmate compared to nestmate colony odor might facilitate recognition of non-nestmates at the next level of the olfactory pathway. My research efforts made the colony recognition system accessible for direct neurophysiological investigations. My results show that ants can perceive their own nestmates. The neuronal representation of colony odors is distributed across AL compartments, indicating parallel processing. Surprisingly, the spatial activity patterns in response to colony are highly variable, raising the question how odor quality is coded in this system. The experimental advance presented in this thesis will be useful to gain further insights into how social insects discriminate friends and foes. Furthermore, my work will be beneficial for the research field of insect olfaction as colony recognition in social insects is an excellent model system to study the coding of odor quality and long-term memory mechanisms underlying recognition of complex, multi-component odors.
N2  - Kooperation innerhalb sozialer Gruppen ist vorteilhaft und zeigt sich bei sozialen Insekten in seiner am höchsten entwickelten Form. Besonders eusoziale Hymenopteren, wie Ameisen und Honigbienen, zeigen ein Maß an Kooperation, das nur selten von anderen Tierarten erreicht wird. Um eine effektive Verteidigung der Gruppenmitglieder sicher zu stellen, ist die zuverlässige Erkennung von Feinden unerlässlich. Ameisen verwenden schwerflüchtige, koloniespezifische Profile kutikulärer Kohlenwasserstoffe (Kolonieduft) zur Unterscheidung zwischen Gruppenmitgliedern (Nestgenossen) und fremden Arbeiterinnen (Nestfremdlinge). Man geht davon aus, dass die aus einer Vielzahl von Komponenten bestehenden Koloniedüfte zum Zweck der Kolonieerkennung mit einer neuronalen Schablone, welche sich an bisher unbestimmter Stelle im Nerven-system befindet, abgeglichen werden. Dabei führt eine Diskrepanz zwischen Schablone und Kolonieduft zu Aggression. Eine alternative Hypothese besagt, dass ein sensorischer Filter in der Peripherie des Nervensystems die Aufgabe einer neuronalen Schablone übernimmt. Dies würde mittels sensorischer Adaptation zu spezifischer Anosmie gegenüber Nestgenossen-Kolonieduft führen, so dass die Wahrnehmung von Nestgenossen effektiv verhindert wäre. Allerdings sind Koloniedüfte nicht stabil, sondern verändern sich im Lauf der Zeit aufgrund von Umwelteinflüssen. Um dies zu kompensieren, muss das Erkennungssystem fortwährend aktualisiert werden (Schablonenerneuerung). In dieser Arbeit erbringe ich den Nachweis, dass bei Rossameisen (Camponotus floridanus) die Schablonenerneuerung artifiziell durch Modifizierung der sensorischen Erfahrung induziert werden kann (Kapitel 1). Die Ergebnisse der in Kapitel 1 beschriebenen Experimente zeigen, dass die Schablonenerneuerung ein relativ langsamer Prozess ist, der mehrere Stunden in Anspruch nimmt. Dies widerspricht der Hypothese eines sensorischen Filters, welcher auf sensorischer Adaptation beruht. Dieser Befund konnte mittels erster in-vivo Messungen bestätigt werden, mit Hilfe derer die der Schablonenerneuerung zugrunde liegenden neuronalen Prozesse beschrieben wurden (Kapitel 5). Die neurophysiologischen Messungen wurden zu Beginn dieser Studie durch das Fehlen eines adäquaten Mittels zur Präsentation von Koloniedüften erschwert. In einem Verhaltensversuch konnte ich zeigen, dass taktile Interaktionen für die Kolonieerkennung nicht notwendig sind (Kapitel 2). Ich entwickelte eine neuartige Stimulierungsmethode (Dummy-vermittelte Stimulierung) und testete deren Eignung für neurophysiologische Experimente (Kapitel 3). Meine Experimente zeigten, dass die Dummy-vermittelte Stimulierung besonders für die Präsentation von schwerflüchtigen Düften geeignet ist. Die Konzentration von Koloniedüften im Gasraum konnte durch moderates Aufheizen der Dummys weiter gesteigert werden. Dies erlaubte mir, die neuronalen Korrelate von Koloniedüften im peripheren und im zentralen Nervensystem mittels Elektroantennographie bzw. funktionaler Bildgebung (Calcium Imaging) zu messen (Kapitel 4). Nestgenossen- und Nestfremdlings-Koloniedüfte riefen starke neuronale Antworten in den olfaktorischen Rezeptorneuronen der Antenne und in den funktionalen Einheiten des ersten olfaktorischen Neuropils des Ameisengehirns, den Glomeruli des Antennallobus (AL), hervor. Meine Ergebnisse zeigen, dass Ameisen nicht anosmisch gegenüber Nestgenossen-Koloniedüften sind, womit die vorgeschlagene Hypothese eines sensorischen Filters eindeutig für ungültig erklärt werden kann. Mittels fortschrittlicher Zwei-Photonen-Mikroskopie konnte ich die neuronale Repräsentation von Koloniedüften in verschiedenen neuroanatomischen Kompartimenten des AL messen (Kapitel 5). Obgleich die neuronale Aktivität inhomogen verteilt war, konnte ich keine exklusive Repräsentation finden, die auf ein einzelnes AL-Kompartiment beschränkt gewesen wäre. Dieses Ergebnis weist darauf hin, dass Informationen über Koloniedüfte parallel verarbeitet werden und dies erlaubt die Nutzung der Rechenleistung des kompletten AL-Netzwerkes. Im AL waren die Muster glomerulärer Aktivität (räumliche Aktivitätsmuster) variabel, selbst wenn sie durch wiederholte Stimulierung mit dem gleichen Kolonieduft hervorgerufen wurden (Kapitel 4&5). Dieser Befund ist insofern überraschend, als frühere Studien darauf hinwiesen, dass die räumlichen Aktivitätsmuster im AL widerspiegeln, wie ein Duft von einem Tier wahrge¬nommen wird (Duftqualität). Unter natürlichen Bedingungen stellen Düfte, die aus einer Vielzahl von Komponenten bestehen, variable und fluktuierende Stimuli dar. Höchstwahrscheinlich sind Tiere generell mit dem Problem konfrontiert, dass solche Düfte variable neuronale Antworten hervorrufen. Mittels Zwei-Photonen-Mikroskopie konnte ich zeigen, dass die Variabilität in Antwort auf Nestgenossen-Kolonieduft höher war als in Antwort auf Nestfremdlings-Kolonieduft (Kapitel 5). Möglicherweise spiegelt dies jene Plastizität im AL-Netzwerk wider, welche die Schablonenerneuerung ermöglicht. Aufgrund ihrer hohen Variabilität waren die von verschiedenen Koloniedüften hervorgerufenen räumlichen Aktivierungsmuster nicht hinreichend unterschiedlich, um eine Zuordnung von Duft-qualitäten wie ‚Freund‘ oder ‚Feind‘ zu erlauben. Dieser Befund stellt unsere momentane Auffassung in Frage, wie die Duftqualität komplexer, aus vielen Komponenten bestehender Düfte kodiert wird. Höchstwahrscheinlich sind zusätzliche neuronale Parameter, wie z.B. die präzise, zeitliche Koordinierung neuronaler Aktivität, zur Diskriminierung notwendig. Die geringere Variabilität der von Nestfremdlings-Kolonieduft hervorgerufenen Aktivitätsmuster könnte die Erkennung von Nestfremdlingen auf der nächsten Ebene der olfaktorischen Bahn begünstigen. Meine Forschungsarbeit hat das Kolonieerkennungssystem für direkte neurophysiologische Untersuchungen zugänglich gemacht. Meine Ergebnisse zeigen, dass Ameisen ihre eigenen Nest-genossen wahrnehmen können. Die neuronale Repräsentation von Koloniedüften ist über die AL-Kompartimente verteilt, was auf eine parallele Verarbeitung hinweist. Desweiteren könnte die geringere Variabilität der von Nestfremdlings-Kolonieduft hervorgerufenen Aktivitätsmuster die Erkennung von Nestfremdlingen auf der nächsten Ebene der olfaktorischen Bahn begünstigen. Erstaunlicherweise sind die räumlichen Aktivitätsmuster in Antwort auf Koloniedüfte hochvariabel. Die wirft die Frage auf, wie in diesem System die Duftqualität kodiert wird. Der experimentelle Fortschritt, den ich in dieser Doktorarbeit vorstelle, wird nützlich sein, um weitere Erkenntnisse zu gewinnen, wie soziale Insekten Freunde von Feinden unterscheiden. Desweiteren wird meine Arbeit dem Forschungsbereich Insektenolfaktion zuträglich sein, da die Kolonieerkennung bei sozialen Insekten ein hervorragendes Modelsystem darstellt, um die Kodierung von Duftqualität zu erforschen, sowie Langzeitmechanismen, die der Erkennung komplexer, aus vielen Komponenten bestehender Düfte zugrunde liegen.
KW  - Neuroethologie
KW  - Camponotus floridanus
KW  - Ameisenstaat
KW  - Kutikula
KW  - Kohlenwasserstoffe
KW  - Kolonieerkennung
KW  - kutikuläre Kohlenwasserstoffe
KW  - funktionale Bildgebung
KW  - Verhalten
KW  - Neurophysiologie
KW  - Soziobiologie
KW  - Erkennung
KW  - Geruch
KW  - neuroethology
KW  - colony recognition
KW  - cuticular hydrocarbons
KW  - social insects
KW  - aggressive behavior
Y1  - 2010
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-55963
ER  - 
TY  - THES
A1  - Saverschek, Nicole
T1  - The influence of the symbiotic fungus on foraging decisions in leaf-cutting ants - Individual behavior and collective patterns
T1  - Einfluss des symbiontischen Pilzes auf das Furagierverhalten von Blattschneiderameisen - Individuelles Verhalten und kollektive Muster
N2  - Foraging behavior is a particularly fascinating topic within the studies of social insects. Decisions made by individuals have effects not only on the individual level, but on the colony level as well. Social information available through foraging in a group modulates individual preferences and shapes the foraging pattern of a colony. Identifying parameters influencing foraging behavior in leaf-cutting ants is especially intriguing because they do not harvest for themselves, but for their symbiotic fungus which in turn influences their plant preferences after the incorporation of the substrate. To learn about the substrates’ unsuitability for the fungus, ants need to be able to identify the incorporated substrate and associate it with detrimental effects on the fungus. Odor is an important plant characteristic known to be used as recognition key outside the nest in the context of foraging. Chapter 1 shows that foragers are able to recall information about the unsuitability of a substrate through odor alone and consequently reject the substrate, which leads to the conclusion that inside the nest, odor might be enough to indentify incorporated substrate. Identification of plant species is a key factor in the foraging success of leaf-cutting ants as they harvest a multitude of different plant species in a diverse environment and host plant availability and suitability changes throughout the year. Fixed plant preferences of individuals through innate tendencies are therefore only one factor influencing foraging decisions. On the individual as well as the colony level, foraging patterns are flexible and a result of an intricate interplay between the different members involved in the harvesting process: foragers, gardeners and the symbiotic fungus. In chapter 2 I identified several conditions necessary for naïve foragers to learn about the unsuitability of substrate inside the nest. In order to exchange of information about the unsuitability of a substrate, the plant in question must be present in the fungus garden. Foragers can learn without own foraging experience and even without experiencing the effects of the substrate on the fungus, solely through the presence of experienced gardeners. The presence of experienced foragers alone on the other hand is not enough to lower the acceptance of substrate by naïve foragers in the presence of naïve gardeners, even if experienced foragers make up the majority of the workforce inside the nest. Experienced foragers are also able to reverse their previous negative experience and start accepting the substrate again. The individual behavior of foragers and gardeners with different experiential backgrounds in the presence of suitable or unsuitable substrate inside the fungus chamber was investigated in chapter 3 to shed some light on possible mechanisms involved in the flow of information about substrate suitability from the fungus to the ants. Gardeners as well as foragers are involved in the leaf processing and treatment of the applied leaf patches on the fungus. If the plant material is unsuitable, significantly more ants treat the plant patches, but foragers are less active overall. Contacts between workers initiated by either gardeners or foragers occur significantly more frequent and last longer if the substrate is unsuitable. Even though experienced gardeners increase naïve foragers’ contact rates and duration with other workers in the presence of suitable plant patches, naïve foragers show no differences in the handling of the plant patches. This suggests that foragers gain information about plant suitability not only indirectly through the gardening workers, but might also be able to directly evaluate the effects of the substrate on the fungus themselves. Outside the nest, foragers influence each other the trail (chapter 4). Foraging in a group and the presence of social information is a decisive factor in the substrate choice of the individual and leads to a distinct and consentaneous colony response when encountering unfamiliar or unsuitable substrates. As leaf-cutting ants harvest different plant species simultaneously on several trails, foragers gain individual experiences concerning potential host plants. Preferences might vary among individuals of the same colony to the degree that foragers on the same trail perceive a certain substrate as either suitable or unsuitable. If the majority of foragers on the trail perceives one of the currently harvested substrates as unsuitable, naïve foragers lower their acceptance within 4 hours. In the absence of a cue in the fungus, naïve foragers harvesting by themselves still eventually (within 6 hours) reject the substrate as they encounter experienced gardeners during visits to the nest within foraging bouts. As foraging trails can be up to 100 m long and foragers spend a considerable amount of time away from the nest, learning indirectly from experienced foragers on the trail accelerates the distribution of information about substrate suitability. The level of rejection of a formerly unsuitable substrate after eight hours of foraging by naïve foragers correlates with the average percentage of unladen experienced foragers active on the trail. This suggests that unladen experienced foragers might actively contact laden naïve workers transmitting information about the unsuitability of the load they carry. Results from experiments were I observed individual laden foragers on their way back to the nest backed up this assumption as individuals were antennated and received bites into the leaf disk they carried. Individuals were contacted significantly more often by nestmates that perceived the carried leaf disk as unsuitable due to previous experience than by nestmates without this experience (chapter 6). Leaf-cutting ants constantly evaluate, learn and re-evaluate the suitability of harvested substrate and adjust their foraging activity accordingly. The importance of the different sources of information within the colony and their effect on the foraging pattern of the colony depend on the presence or absence of each of them as e.g. experienced foragers have a bigger influence on the plant preferences of naïve foragers in the absence of a cue in the fungus garden.
N2  - Besonders faszinierend ist das Furagierverhalten sozialer Insekten. Entscheidungen von Individuen haben nicht nur direkte Auswirkungen auf individueller Ebene, sondern auch auf Kolonieebene. Soziale Informationen modulieren individuelle Präferenzen beim Furagieren in der Gruppe und beeinflussen dadurch das Aktivitätsmuster der Kolonie. Die Identifizierung der Faktoren, die das Furagierverhalten beeinflussen, ist bei Blattschneiderameisen komplex, da sie nicht für sich, sondern für ihren symbiotischen Pilz furagieren. Dieser wiederum beeinflusst die Pflanzenwahl der Ameisen nach der Einarbeitung des Pflanzenmaterials in den Pilz. Um zu lernen, dass das eingebaute Substrat für den Pilz ungeeignet ist, müssen die Ameisen in der Lage sein, das bereits eingebaute Substrat zu identifizieren und mit den negativen Effekten auf den Pilz zu assoziieren. Duft ist ein bedeutendes Pflanzencharakteristikum, das außerhalb des Nestes als Identifizierungsmerkmal im Furagierkontext verwendet wird. In Kapitel 1 zeige ich, das Pflanzendüfte alleine ausreichen um Furageuren die Information aus dem Pilzgarten über die des Substrates ins Gedächtnis zu rufen. Furageure lehnen auf Grund des Duftes allein das Substrat bereits ab. Dies lässt den Rückschluss zu, dass Duft möglicherweise als Identifizierungsmerkmal des in den Pilz eingebauten Substrats ausreichend ist. Die Identifizierung von Pflanzenarten ist ein wesentlicher Faktor des Furagiererfolgs bei Blattschneiderameisen, da diese eine Vielzahl unterschiedlicher Pflanzenarten ernten, deren Verfügbarkeit und Eignung sich im Jahresverlauf ändert. Angeborene individuelle Präferenzen sind daher nur einer von mehreren Faktoren, die die Furagierentscheidungen beeinflussen. Sowohl auf individueller als auch auf Kolonieebene sind die beobachteten Muster in der Furagieraktivität flexibel und das Ergebnis eines komplexen Wechselspiels aller Beteiligten im Furagierprozess: die Furageure, die Gärtnerinnen und der symbiotische Pilz. In Kapitel 2 habe ich mehrere Bedingungen identifiziert, die notwendig sind, damit naive Furageure im Nest lernen können, das ein Substrat für den Pilz ungeeignet ist. Um Informationen über die Pflanzenqualität austauschen zu können, ist die Anwesenheit des Substrats im Nest erforderlich. Furageure können allein durch die Anwesenheit erfahrener Gärtnerinnen lernen, ohne eigene Furagiererfahrung und ohne die negativen Effekte des Substrats auf den Pilz erfahren zu haben. Andererseits ist die Anwesenheit erfahrener Furageure allein nicht genug, um die Akzeptanz des Substrats durch naive Furageure zu verringern, wenn die Gärtnerinnen naiv sind, selbst wenn die erfahrenen Furageure die Mehrzeit der Tiere im Nest stellen. Erfahrene Furageure sind auch in der Lage, ihre früheren negativen Erfahrungen zu revidieren und das Substrat wieder zu akzeptieren. Das Individualverhalten von Furageuren und Gärtnerinnen mit unterschiedlichem Erfahrungshintergrund in der Anwesenheit von geeignetem oder ungeeignetem Pflanzenmaterial im Pilz wurde in Kapitel 3 untersucht. Hierbei sollten mögliche Mechanismen des Informationsflusses vom Pilz zu den Ameisen aufgedeckt werden. Sowohl Gärtnerinnen als auch Furageure sind in die Bearbeitung des Blattmaterials involviert. Ist das Blattmaterial ungeeignet, wird es von signifikant mehr Ameisen bearbeitet, aber die allgemeine Aktivität der Furageure ist geringer als bei der Bearbeitung von geeignetem Substrat. Ist das Pflanzenmaterial ungeeignet, finden signifikant mehr und längere Kontakte zwischen den Ameisen statt. Die Anwesenheit erfahrener Gärtnerinnen hat keinen Einfluss auf die Bearbeitungszeit oder Frequenz des geeigneten Blattmaterials durch naive Furageure, sie haben aber einen Einfluss auf die von naiven Furageuren induzierten Kontakte. Diese sind in Anwesenheit von erfahrenen Gärtnerinnen häufiger und länger. Dies lässt vermuten, das Furageure sowohl direkt über den Zustand des Pilzes, als auch indirekt durch Kontakte mit erfahrenen Gärtnerinnen lernen, das ein Substrat für den Pilz ungeeignet ist. Außerhalb des Nestes beeinflussen sich Furageure gegenseitig auf den Erntestraßen (Kapitel 4). Das Furagieren in der Gruppe und die dadurch zur Verfügung stehende soziale Informationen sind ein entscheidender Faktor in der Pflanzenwahl von Individuen und führt zu einer klaren und deutlichen Kolonieantwort bei unbekannten oder ungeeigneten Pflanzenarten. Da Blattschneiderameisen mehrere Pflanzenarten gleichzeitig auf unterschiedlichen Erntestraßen eintragen, unterscheiden sich Furageure in ihren individuellen Erfahrungen. Individuelle Präferenzen innerhalb einer Kolonie können sich so stark voneinander unterscheiden, dass eine Pflanze von unterschiedlichen Furageuren auf derselben Erntestraße sowohl als geeignet als auch als ungeeignet bewertet werden kann. Wenn die Mehrheit der auf der Erntestraße aktiven Furageure negative Erfahrungen mit dem Substrat hat und es als ungeeignet bewertet, dann verringert sich die Akzeptanz dieses Substrates durch naive Furageure ebenfalls signifikant innerhalb von 4 Stunden. Wenn die negativen Effekte im Pilzgarten nicht mehr zu detektieren sind lehnen naive Furageure in Abwesenheit von erfahren Furageuren das Substrat nach ungefähr 6 Stunden ab, da sie bei ihren Nestbesuchen auf erfahrene Gärtnerinnen stoßen. Da Erntestraßen bis zu 100 m lang sein können und Furageure daher lange unterwegs sind, beschleunigt das indirekte Lernen durch erfahrene Furageure auf der Erntestraße die Verbreitung der Information über die Substratqualität innerhalb der Kolonie. Das Maß der Ablehnung des ursprünglich ungeeigneten Substrats durch naive Furageure nach 8 Stunden furagieren korreliert mit dem durchschnittlichen Prozentsatz an unbeladenen, erfahrenen Furageuren auf der Erntestraße. Dies lässt vermuten, dass unbeladene, erfahrene Furageure beladene naive Furageure aktiv kontaktieren und dadurch Informationen über das ungeeignete Substrat übermitteln. Ergebnisse von Individualbeobachtungen unterstützen diese Vermutung. In Kapitel 6 zeige ich, dass beladene Rekruten auf dem Weg zurück zum Nest signifikant häufiger von anderen Furageuren kontaktiert werden, wenn diese negative Erfahrungen mit der vom Rekruten getragenen Pflanzenart haben als wenn die Pflanzenart als geeignet bewertet wird. Blattschneiderameisen bewerten, lernen und bewerten wieder die Qualität geernteten Substrats und passen ihr Furagierverhalten entsprechend an. Die verschiedenen Informationsquellen über die Pflanzenqualität innerhalb der Kolonie haben eine unterschiedliche Gewichtung abhängig von der An- oder Abwesenheit von einer von Ihnen. Zum Beispiel haben erfahrene Furageure in der Abwesenheit von negativen Effekten im Pilzgarten einen deutlich größeren Einfluss auf die Präferenzen naiver Furageure.
KW  - Blattschneiderameisen
KW  - Nahrungserwerb
KW  - Erfahrung
KW  - Lernen
KW  - Furagierverhalten
KW  - kollektive Muster
KW  - Soziale Insekten
KW  - Verhaltensforschung
KW  - social insects
KW  - leaf-cutting ants
KW  - learning
KW  - experience
KW  - foraging behavior
Y1  - 2010
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-52087
ER  - 
TY  - THES
A1  - Ruchty, Markus
T1  - Sensory basis of thermal orientation in leaf-cutting ants
T1  - Sensorische Grundlagen der thermischen Orientierung bei Blattschneiderameisen
N2  - Leaf-cutting ants have a highly developed thermal sense which the insects use to regulate the own body temperature and also to optimize brood and fungus development. Apart from the already described temperature guided behaviors inside the nest it is unknown to what extent the ants may use their thermal sense outside the nest. As part of the present thesis, the question was addressed whether leaf-cutting ants (Atta vollenweideri) are able to learn the position of a warm object as landmark for orientation during foraging. Using absolute conditioning, it was shown that ten training trials are sufficient to elicit the association be-tween food reward and the temperature stimulus. In the test situation (without reward) a significantly higher amount of ants preferred the heated site compared to the unheated con-trol. Importantly, thermal radiation alone was sufficient to establish the learned association and served as orientation cue during the test situation (chapter IV). Based on the experi-mental design used in the previous chapter, the localization of thermosensitive neurons, which detect the underlying thermal stimuli, is restricted to the head or the antennae of the ants. The antennal sensillum coeloconicum is a potential candidate to detect the thermal stimuli during the orientation behavior. In chapter V the sensillum coeloconicum of Atta vollenweideri was investigated concerning its gross morphology, fine-structure and the phy-siology of the associated thermosensitive neuron. The sensillum is predominantly located on the apical antennal segment (antennal tip) where around 12 sensilla are clustered, and it has a peg-in-pit morphology with a double walled, multiporous peg. The sensory peg is deeply embedded in a cuticular pit, connected to the environment only by a tiny aperture. The sen-sillum houses three receptor neurons of which one is thermosensitive whereas the sensory modality of the other two neurons remains to be shown. Upon stimulation with a drop in temperature, the thermosensitve neuron responds with a phasic-tonic increase in neuronal activity (cold-sensitive neuron) and shows rapid adaptation to prolonged stimulation. In ad-dition, it is shown that thermal radiation is an effective stimulus for the thermosensitive neuron. This is the first evidence that sensilla coeloconica play an important role during the thermal orientation behavior described in chapter IV. During the test situation of the classic-al conditioning paradigm, the ants showed rapid antennal movements, indicating that they scan their environment in order to detect the heated object. Rapid antennal movements will result in rapid discontinuities of thermal radiation that re-quire thermosensitive neurons with outstanding sensitivity and high temporal resolution. In Chapter VI the question was addressed whether the thermosensitive neuron of the sensilla coeloconica fulfils these preconditions. Extracellular recordings revealed that the neuron is extremely sensitive to temperature transients and that, due to the response dynamics, an estimated stimulus frequency of up to 5 Hz can be resolved by the neuron. Already a tem-perature increase of only 0.005 °C leads to a pronounced response of the thermosensitive neuron. Through sensory adaptation, the sensitivity to temperature transients is maintained over a wide range of ambient temperatures. The discovered extreme sensitivity, the high temporal resolution and the pronounced adaptation abilities are further evidence support-ing the idea that sensilla coeloconica receive information of the thermal environment, which the ants may use for orientation. In order to understand how the ants use their thermal environment for orientation, it is ne-cessary to know where and how thermal information is processed in their central nervous system. In Chapter VII the question is addressed where in the brain the thermal information, specifically received by the thermosensitive neuron of sensilla coeloconica, is represented. By selectively staining single sensilla coeloconica, the axons of the receptor neurons could be tracked into the antennal lobe of Atta vollenweideri workers. Each of the three axons termi-nated in a single functional unit (glomerulus) of the antennal lobe. Two of the innervated glomeruli were adjacent to each other and are located lateral, while the third one was clear-ly separate and located medial in the antennal lobe. Using two-photon Ca2+ imaging of an-tennal lobe projection neurons, the general representation of thermal information in the antennal lobe was studied. In 11 investigated antennal lobes up to six different glomeruli responded to temperature stimulation in a single specimen. Both, warm- and cold-sensitive glomeruli could be identified. All thermosensitive glomeruli were located in the medial half of the antennal lobe. Based on the correlative evidence of the general representation of thermal information and the results from the single sensilla stainings, it is assumed that thermal information received by sensilla coeloconica is processed in the medial of the three target glomeruli. This part of the thesis shows the important role of the antennal lobe in temperature processing and links one specific thermosensitive neuron to its target region (a single glomerulus). In chapter V it was shown that the sensilla coeloconica are clustered at the antennal tip and have an extraordinary peg-in-pit morphology. In the last chapter of this thesis (Chapter VIII) the question is addressed whether the morphology of the sensilla coeloconica predicts the receptive field of the thermosensitive neuron during the detection of thermal radiation. The sensory pegs of all sensilla coeloconica in the apical cluster have a similar orientation, which was not constraint by the shape of the antennal tip where the cluster is located. This finding indicates that the sensilla coeloconica function as a single unit. Finally the hypothesis was tested whether a single sensillum could be direction sensitive to thermal radiation based on its eye-catching morphology. By stimulating the thermosensitive neuron from various angles around the sensillum this indeed could be shown. This is the last and most significant evi-dence that the sensilla coeloconica may be adapted to detect spatially distributed heated objects in the environment during the thermal landmark orientation of ants.
N2  - Blattschneiderameisen besitzen einen hochgradig entwickelten Temperatursinn, den sie hauptsächlich zur Regulation ihrer Körpertemperatur, aber auch zur Optimierung der Brut- und Pilzentwicklung einsetzen. Abgesehen von temperaturgesteuerten Verhaltensweisen innerhalb des Nests ist nicht bekannt, ob die Tiere ihren Temperatursinn auch außerhalb des Nests einsetzen können. Im ersten Teil der vorliegenden Arbeit wird der Frage nachgegan-gen, ob Blattschneiderameisen (Atta vollenweideri) die Position eines warmen Objektes de-tektieren können und ob sie das Objekt anschließend als erlernte Landmarke zur Orientie-rung während des Furagierens nutzen können. Mit Hilfe eines absoluten Konditionierungs-paradigmas konnte gezeigt werden, dass nach zehn Trainingsdurchläufen die Assoziation zwischen Futter und einem thermischem Stimulus von den Tieren gebildet wird. In der unbe-lohnten Testsituation entscheiden sich die signifikant höhere Anzahl der Tiere für die er-wärmte Seite. Alleine die thermische Strahlung des erwärmten Körpers ist bereits ausrei-chend, um die Assoziation zu bilden und während des Tests als Orientierungssignal zu dienen (Kapitel IV). Durch die Art und Weise der Durchführung des Experiments im vorangegangenen Kapitel, konnte der Ort, an dem sich die nötigen thermosensitiven Neurone befinden, auf den Kopf bzw. die Antennen der Tiere beschränkt werden. Aufgrund ihrer Position auf den Antennen gelten die Sensilla coeloconica als potentielle Kandidaten für die Detektion der notwendigen Stimuli während des thermischen Orientierungsverhaltens. In Kapitel V dieser Arbeit wird das Sensillum coeloconicum in Bezug auf seine Morphologie, seine Ultrastruktur und die Physiologie des assoziierten thermosensitiven Neurons untersucht. Sensilla coeloconica be-finden sich hauptsächlich auf dem letzen Antennensegment, der Antennenspitze, in einer Gruppe von bis zu 12 einzelnen Sensillen. Morphologisch kann das Sensillum als Grubensensillum klassifiziert werden und es enthält einem doppelwandigen Zapfen, der von zahlreichen Poren durchzogen ist. Der Zapfen ist tief in eine kutikuläre Grube eingelassen und nur über eine winzige Apertur mit der Umwelt verbunden. Das Sensillum beherbergt drei Rezeptorneurone, von denen eines thermosensitiv ist, während die sensorische Modali-tät der anderen beiden Neurone bis auf weiteres unklar ist. Als Antwort auf eine Abnahme in der Stimulustemperatur generiert das thermosensitive Neuron eine phasisch-tonische Erhö-hung der neuronalen Aktivität (kältesensitives Neuron) und adaptiert sehr schnell an anhaltende Stimulationen. Zusätzlich kann gezeigt werden, dass thermische Strahlung ein wirksa-mer Stimulus für das thermosensitive Neuron ist. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen sind ein erster Hinweis darauf, dass die Sensilla coeloconica eine wichtige Rolle während des thermischen Orientierungsverhaltens spielen. Bei der klassischen Konditionierung wurden schnelle Antennenbewegungen bei den Ameisen festgestellt, die sich in der Testsituation zwischen dem warmen Objekt und dem Kontrollob-jekt entscheiden mussten. Diese schnellen Bewegungen könnten bedeuten, dass die Tiere Ihre Umgebung nach dem konditionierten warmen Objekt absuchen. Solche schnellen An-tennenbewegungen führen zu schnellen Temperaturänderungen und die Detektion dieser Stimuli setzt thermosensitive Neurone mit besonderer Sensitivität und erhöhtem zeitlichen Auflösungsvermögen voraus. In Kapitel VI wird untersucht, ob das thermosensitive Neuron der Sensilla coeloconica diese Voraussetzungen erfüllt. Extrazelluläre Ableitungen zeigen, dass das Neuron extrem sensitiv auf Temperaturänderungen reagiert und dass aufgrund der Antwortdynamik Stimulationsfrequenzen von bis zu fünf Hertz aufgelöst werden können. Schon eine Temperaturänderung von 0.005 °C führt zu einer ausgeprägten Antwort des thermosensitiven Neurons. Durch sensorische Adaption bleibt diese erhöhte Sensitivität über einen großen Umgebungstemperaturbereich erhalten. Die außergewöhnliche Sensitivi-tät, die hohe zeitliche Auflösung sowie die Adaptionsfähigkeit des thermosensitiven Neurons sind weitere Hinweise darauf, dass die Sensilla coeloconica in der Lage sind Stimuli zu rezi-pieren, welche zur thermischen Orientierung genutzt werden könnten. Um zu verstehen, wie sich die Tiere anhand ihrer thermischen Umwelt orientieren, ist es nötig zu wissen, wo im Zentralnervensystem die thermische Information prozessiert wird. In Kapitel VII wird analysiert, in welchem Bereich des Gehirns die thermische Information der Sensilla coeloconica repräsentiert ist. Mittels selektiver Färbung einzelner Sensilla coeloconica können die Axone der Rezeptorneurone im Gehirn verfolgt werden. Jedes der drei Axone endet in jeweils einer funktionellen Einheit (Glomerulus) im Antennallobus. Zwei der innervierten Glomeruli sind direkt benachbart und liegen im lateralen Teil des Antennallobus während der dritte Glomerulus im medialen Bereich zu finden ist. Mit Hilfe von zwei-Photonen Ca2+ Imaging der Projektionsneurone wurde die Repräsentation von thermischer Information im Antennallobus untersucht. In 11 untersuchten Antennalloben antworten bis zu sechs einzelne Glomeruli auf die Temperaturstimulation. Sowohl warm- als auch kalt-sensitive Glomeruli konnten identifiziert werden. Alle thermosensitiven Glomeruli tende Stimulationen. Zusätzlich kann gezeigt werden, dass thermische Strahlung ein wirksa-mer Stimulus für das thermosensitive Neuron ist. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen sind ein erster Hinweis darauf, dass die Sensilla coeloconica eine wichtige Rolle während des thermischen Orientierungsverhaltens spielen. Bei der klassischen Konditionierung wurden schnelle Antennenbewegungen bei den Ameisen festgestellt, die sich in der Testsituation zwischen dem warmen Objekt und dem Kontrollob-jekt entscheiden mussten. Diese schnellen Bewegungen könnten bedeuten, dass die Tiere Ihre Umgebung nach dem konditionierten warmen Objekt absuchen. Solche schnellen An-tennenbewegungen führen zu schnellen Temperaturänderungen und die Detektion dieser Stimuli setzt thermosensitive Neurone mit besonderer Sensitivität und erhöhtem zeitlichen Auflösungsvermögen voraus. In Kapitel VI wird untersucht, ob das thermosensitive Neuron der Sensilla coeloconica diese Voraussetzungen erfüllt. Extrazelluläre Ableitungen zeigen, dass das Neuron extrem sensitiv auf Temperaturänderungen reagiert und dass aufgrund der Antwortdynamik Stimulationsfrequenzen von bis zu fünf Hertz aufgelöst werden können. Schon eine Temperaturänderung von 0.005 °C führt zu einer ausgeprägten Antwort des thermosensitiven Neurons. Durch sensorische Adaption bleibt diese erhöhte Sensitivität über einen großen Umgebungstemperaturbereich erhalten. Die außergewöhnliche Sensitivi-tät, die hohe zeitliche Auflösung sowie die Adaptionsfähigkeit des thermosensitiven Neurons sind weitere Hinweise darauf, dass die Sensilla coeloconica in der Lage sind Stimuli zu rezipieren, welche zur thermischen Orientierung genutzt werden könnten.
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Y1  - 2010
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-48906
ER  -