TY - JOUR A1 - Appel, Mirjam A1 - Scholz, Claus-Jürgen A1 - Kocabey, Samet A1 - Savage, Sinead A1 - König, Christian A1 - Yarali, Ayse T1 - Independent natural genetic variation of punishment- versus relief-memory JF - Biology Letters N2 - A painful event establishes two opponent memories: cues that are associated with pain onset are remembered negatively, whereas cues that coincide with the relief at pain offset acquire positive valence. Such punishment-versus relief-memories are conserved across species, including humans, and the balance between them is critical for adaptive behaviour with respect to pain and trauma. In the fruit fly, Drosophila melanogaster as a study case, we found that both punishment-and relief-memories display natural variation across wild-derived inbred strains, but they do not covary, suggesting a considerable level of dissociation in their genetic effectors. This provokes the question whether there may be heritable inter-individual differences in the balance between these opponent memories in man, with potential psycho-clinical implications. KW - associative memory KW - Drosophila melanogaster KW - natural genetic variation KW - opponent processes KW - punishment KW - fruit-flies KW - relief KW - reward KW - rats Y1 - 2016 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-186554 VL - 12 IS - 12 ER - TY - THES A1 - Kordts-Freudinger, Robert T1 - Relief: Approach Behavior and Avoidance Goals T1 - Erleichterung: Annäherungsverhalten und Vermeidungsziele N2 - The thesis deals with the question which motivation direction—approach or avoidance—is connected to the emotion relief—a positive, low-arousal emotion, which is caused by an expected or nonexpected, motive-consistent change for the better, thus caused by the absence of an aversive stimulus. Based on the idea of postulating different levels of approach avoidance motivation, the Reflective-Impulsive Model of Behavior (RIM, Strack & Deutsch, 2004) is applied to relief and approach avoidance. The RIM differentiates between an impulsive and a reflective system of information processing, with both systems working in relative independence from each other. Two central variables moderate the relation between relief and approach avoidance. The first is the psychological system in which approach avoidance is processed and assessed. Two levels of approach avoidance are distinguished: an impulsive distance orientation (distance change in relation to specific stimuli) and a reflective goal orientation (attainment of positive versus avoidance of negative end states). The second is the psychological system in which relief developed: In the impulsive system, relief develops as the affect that is conditioned to the absence of negative states; in the reflective system, relief develops as a result of goal-oriented behaviour of controlling or preventing of negative stimulation. The thesis looks at both moderators (level of approach avoidance and psychological system of development of relief) at once. The central prediction for the impulsive distance orientation is: Relief leads to an approach distance orientation (distance reduction), independent from the system in which relief develops. The central prediction for the reflective goal orientation is: Relief leads to an avoidance goal orientation (control of negative end states). This latter prediction is only made for the case when relief was caused by (develops in) the reflective system, that is by one’s own, goal-directed behaviour; it is further necessary for an avoidance goal orientation that the relief state cannot certainly reached, instead there always has to uncertainty in the control of negative states. The methodology in the thesis is based on studies of aversive conditioning. In most studies, a differentiation paradigm is applied. The impulsive relief is operationalized via a classically conditioned relief (aversive CS-), whereas the reflective relief is operationalized via an active avoidance paradigm which ensures the methodological comparability of “reflective relief” to “impulsive relief”. The predictions are as follows: Prediction A: Relief will elicit positive affective valence and an approach distance orientation. This should be true for both relief that is caused by the impulsive system and for relief that is caused by the reflective system (Experiments 2-3). Prediction B: More positive valence of relief—caused by a larger change of affective states—will elicit a stronger approach distance orientation (Experiment 4). Prediction C: Relief caused by the impulsive system will not elicit a specific goal orientation (Experiment 5). Prediction D: Uncertain self-induced relief—caused by the reflective system—will elicit an avoidance goal orientation (Experiments 6-7). In addition, Experiment 1 validated the conditioning paradigm used for the elicitation of relief. The experiments in the thesis support all predictions made in the theoretical part. The work has implications for the assumptions made in the RIM (Strack & Deutsch, 2004). In the impulsive system, the affective valence determines approach avoidance orientation (e.g., R. Neumann & Strack, 2000), the reflective goal not playing an important role. Relief elicits an approach orientation in the impulsive system. In the reflective system, the active goal is decisive for the approach avoidance orientation. Uncertain self-caused relief elicits an avoidance goal orientation in the reflective system. The studies of the thesis thus support and validate the assumptions made in the RIM (Strack & Deutsch, 2004) in the specific field of motivational direction. N2 - Die Arbeit behandelt die Frage, mit welcher motivationalen Richtung, Annäherung oder Vermeidung, die Emotion Erleichterung verbunden ist - Erleichterung ist dabei definiert als positive Emotion niedriger Erregung, die durch eine erwartete oder unerwartete motiv-konsistente Veränderung zum Besseren, also durch die Abwesendheit aversiver Stimulation, verursacht wird. Basierend auf der in der Literatur vertretenen Idee, mehrere Ebenen der Annäherungs- Vermeidungs-Motivation zu postulieren, wird das Reflektiv-Impulsiv Modell menschlichen Verhaltens (RIM, Strack & Deutsch, 2004) auf die Erleichterung und Annäherung-Vermeidung angewendet. Im RIM wird zwischen einem impulsiven und einem reflektiven System der Informationsverarbeitung unterschieden, beide Systeme arbeiten dabei relativ unabhängig voneinander. Zwei zentrale Variablen moderieren danach den Zusammenhang zwischen Erleichterung und Annäherungs-Vermeidung. Der erste Moderator ist das psychologische System, in dem Annäherung-Vermeidung verarbeitet und gemessen wird. Hierzu werden zwei Ebenen von Annäherung-Vermeidung unterschieden: eine impulsive Distanzveränderungsorientierung (Distanzveränderung bezüglich spezifischen Reizes) und eine reflektive Zielorientierung (Erreichung positiver oder Vermeidung negativer Endzustände). Der zweite Moderator ist das psychologische System, in dem die Erleichterung entsteht: Im impulsiven System entsteht Erleichterung als an die Abwesenheit negativer Zustände konditionierter Affekt; im reflektiven System entsteht Erleichterung als Resultat zielgesteuerten Verhaltens bei der Kontrolle oder Verhinderung einer negativen Stimulation. Die Arbeit betrachtet dabei beide Moderatoren (Ebene der Annäherung-Vermeidung und Entstehungssystem der Erleichterung) gleichzeitig. Für die impulsive Distanzorientierung werden daraus die folgenden zentralen Vorhersagen abgeleitet: Erleichterung löst eine Annäherungs-Distanzorientierung (Distanzverringerung) aus, unabhängig davon, ob Erleichterung im impulsiven oder im reflektiven System entsteht. Für die reflektive Zielorientierung wird abgeleitet: Erleichterung löst eine Vermeidungs-Zielorientierung (Vermeidung negativer Endzustände) aus. Diese letzte Vorhersage gilt allerdings nur dann, wenn die Erleichterung im reflektiven System entsteht, also durch eigenes, zielgeleitetes Verhalten entsteht; außerdem ist es für eine Vermeidungs-Zielorientierung nötig, dass die Erleichterung nicht sicher erreicht werden kann, sondern immer ein Anteil Unsicherheit bei der Vermeidung negativer Zustände bestehen bleibt. Die in der Arbeit verwendete Methodik basiert auf Studien zur aversiven Konditionierung. In der Arbeit wird mehrheitlich ein Differenzierungsparadigma gewählt. Die im impulsiven System entstehende Erleichterung wird dabei mit einer klassischen Konditionierung hergestellt (als aversiver CS-), die im reflektiven System entstehende Erleichterung wird mit einem aktiven Vermeidungs-Paradigma hergestellt, das die methodische Vergleichbarkeit der „reflektiven Erleichterung“ mit der „impulsiven Erleichterung“ sicherstellt. Die Vorhersagen sind wie folgt: Vorhersage A: Sowohl impulsive als auch reflektive Erleichterung löst eine positive affektive Valenz und eine impulsive Annäherungs-Distanzorientierung aus (Experimente 2-3). Vorhersage B: Die positivere Valenz von Erleichterung, die durch eine größere affektive Veränderung verursacht wird, verstärkt die Annäherungs-Distanzorientierung (Experiment 4). Vorhersage C: Impulsive Erleichterung beeinflusst die Zielorientierung nicht (Experiment 5). Vorhersage D: Unsichere reflektive Erleichterung löst eine Vermeidungs-Zielorientierung aus (Experimente 6-7). Zusätzlich validiert Experiment 1 das Konditionierungsparadigma, das für die Erzeugung der Erleichterung benutzt wird. Die vorliegenden Experimente unterstützen alle im Theoretischen Teil gemachten Vorhersagen. Die vorliegende Arbeit hat Implikationen für die Annahmen über das impulsive System sowie das reflektive System im RIM (Strack & Deutsch, 2004). Im impulsiven System ist die affektive Valenz entscheidend für die Annäherungs-Vermeidungs-Orientierung (z.B. R. Neumann & Strack, 2000), das reflektive Ziel spielt dabei keine Rolle. Impulsiv löst Erleichterung eine Annäherungs-Orientierung aus. Im reflektiven System dagegen ist das aktive Ziel entscheidend für die Annäherungs-Vermeidungs-Orientierung. Reflektiv löst nur unsichere selbst bewirkte Erleichterung eine Vermeidungsorientierung aus. Die vorliegenden Studien unterstützen und validieren damit die Annahmen des RIM (Strack & Deutsch, 2004) auf dem spezifischen Feld der motivationalen Richtung. KW - Motivation KW - Zwei-Prozess-Modell KW - Annaeherung KW - Konditionierung KW - Vermeidungslernen KW - approach avoidance KW - relief KW - manikin task KW - aversive conditioning KW - motivation Y1 - 2010 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-55366 ER - TY - THES A1 - Yarali, Ayse T1 - Aspects of predictive learning in the fruit fly T1 - Aspekte des assoziatives Lernens bei Taufliegen N2 - Past experience contributes to behavioural organization mainly via learning: Animals learn otherwise ordinary cues as predictors for biologically significant events. This thesis studies such predictive, associative learning, using the fruit fly Drosophila melanogaster. I ask two main questions, which complement each other: One deals with the processing of those cues that are to be learned as predictors for an important event; the other one deals with the processing of the important event itself, which is to be predicted. Do fruit flies learn about combinations of olfactory and visual cues? I probe larval as well as adult fruit flies for the learning about combinations of olfactory and visual cues, using a so called ‘biconditional discrimination’ task: During training, one odour is paired with reinforcement only in light, but not in darkness; the other odour in turn is reinforced only in darkness, but not in light. Thus, neither the odours nor the visual conditions alone predict reinforcement, only combinations of both do. I find no evidence that either larval or adult fruit flies were to solve such task, speaking against a cross-talk between olfactory and visual modalities. Previous studies however suggest such cross-talk. To reconcile these results, I suggest classifying different kinds of interaction between sensory modalities, according to their site along the sensory-motor continuum: I consider an interaction ‘truly’ cross-modal, if it is between the specific features of the stimuli. I consider an interaction ’amodal’ if it instead engages the behavioural tendencies or ‘values’ elicited by each stimulus. Such reasoning brings me to conclude that different behavioural tasks require different kinds of interaction between sensory modalities; whether a given kind of interaction will be found depends on the neuronal infrastructure, which is a function of the species and the developmental stage. Predictive learning of pain-relief in fruit flies Fruit flies build two opposing kinds of memory, based on an experience with electric shock: Those odours that precede shock during training are learned as predictors for punishment and are subsequently avoided; those odours that follow shock during training on the other hand are learned as signals for relief and are subsequently approached. I focus on such relief learning. I start with a detailed parametric analysis of relief learning, testing for reproducibility as well as effects of gender, repetition of training, odour identity, odour concentration and shock intensity. I also characterize how relief memories, once formed, decay. In addition, concerning the psychological mechanisms of relief learning, first, I show that relief learning establishes genuinely associative conditioned approach behaviour and second, I report that it is most likely not mediated by context associations. These results enable the following neurobiological analysis of relief learning; further, they will form in the future the basis for a mathematical model; finally, they will guide the researchers aiming at uncovering relief learning in other experimental systems. Next, I embark upon neurogenetic analysis of relief learning. First, I report that fruit flies mutant for the so called white gene build overall more ‘negative’ memories about an experience with electric shock. That is, in the white mutants, learning about the painful onset of shock is enhanced, whereas learning about the relieving offset of shock is diminished. As they are coherently affected, these two kinds of learning should be in a balance. The molecular mechanism of the effect of white on this balance remains unresolved. Finally, as a first step towards a neuronal circuit analysis of relief learning, I compare it to reward learning and punishment learning. I find that relief learning is distinct from both in terms of the requirement for biogenic amine signaling: Reward and punishment are respectively signalled by octopamine and dopamine, for relief learning, either of these seem dispensible. Further, I find no evidence for roles for two other biogenic amines, tyramine and serotonin in relief learning. Based on these findings I give directions for further research. N2 - Vergangene Ereignisse beeinflussen die Organisation des Verhaltens hauptsächlich durch das Lernen: Tiere lernen natürlich vorkommende neutrale Reize als Signal für biologisch relevante Ereignisse zu nutzen. Diese Dissertation befasst sich mit derartigen assoziativen Lernvorgängen bei der Taufliege Drosophila melanogaster. Ich stelle zwei, sich ergänzende, grundlegende Fragen: Die eine Frage beschäftigt sich mit der Verarbeitung von Reizen, die als Signal für ein wichtiges Ereignis erlernt werden. Die andere Frage behandelt die Verarbeitung des Ereignisses selbst. Lernen Taufliegen etwas über Kombinationen von olfaktorischen und visuellen Reizen? Sowohl bei larvalen, als auch bei adulten Taufliegen wird das Lernen von Kombinationen aus olfaktorischen und visuellen Stimuli untersucht. Ich verwende einen sogenannten „bikonditionalen Diskriminierungs-Versuchsaufbau“: Während des Trainings wird ein Duft nur im Licht und nicht im Dunkeln mit Reinforcement kombiniert, während ein anderer Duft nur im Dunkeln und nicht im Licht mit Reinforcement kombiniert wird. Somit signalisieren weder die Düfte, noch die visuellen Bedingungen allein das Reinforcement, sondern nur eine Kombination aus Beiden. Ich finde keine Beweise dafür, dass larvale oder adulte Taufliegen eine solche Aufgabe lösen können. Dies spricht gegen eine Interaktion zwischen olfaktorischen und visuellen Modalitäten. Allerdings weisen frühere Studien auf derartige Interaktionen hin. Um meine Ergebnisse mit den bekannten Studien in Einklang zu bringen, ordne ich die unterschiedlichen Interaktionen zwischen den sensorischen Modalitäten nach ihrer Lage entlang des sensorisch-motorischen Kontinuums: Ich bezeichnen eine Interaktion für „echt“ cross-modal, wenn sie zwischen den spezifischen Eigenschaften der beiden Reize stattfindet. Ich halte eine Interaktion für „amodal“, wenn sie zwischen den von den Reizen induzierten Verhaltenstendenzen und „Werten“ stattfindet. Aufgrund dieser Argumentation komme ich zu der Schlussfolgerung, dass unterschiedliche Verhaltensaufgaben unterschiedliche Interaktionen zwischen den sensorischen Modalitäten erfordern. Ob eine Art von Interaktion gefunden wird oder nicht hängt von der neuronalen Vernetzung ab, welche charakteristisch für Art und Entwicklungsstadium ist. Assoziatives Lernen von Schmerz-Erleichterung bei Taufliegen Taufliegen entwickeln zwei unterschiedliche Arten von Gedächtnissen basierend auf Erfahrung mit Elektro-Schock: Düfte, die während des Trainings dem Schock vorausgehen, werden als Bestrafungssignale gelernt und deshalb vermieden. Düfte, die während des Trainings auf den Schock folgen, werden als Erleichterungssignale gelernt und deshalb bevorzugt. Ich beschäftige mich mit der zweiten Art dieses assoziativen Lernens, das ich als „Erleichterungslernen“ bezeichne. Ich beginne mit einer detaillierten parametrischen Analyse des Erleichterungslernens. Die Reproduzierbarkeit, sowie die Einflüsse des Geschlechts, der Anzahl an Trainingswiederholungen, der Duftintensität, der Duftkonzentration und der Schockintensität werden geprüft. Ich teste, wie das Erleichterungsgedächtnis, nachdem es gebildet wurde, wieder gelöscht wird. Des Weiteren gehe ich zwei wichtigen Fragen zu den psychologischen Mechanismen des Erleichterungslernen nach: Zum einen zeige ich, dass das Erleichterungslernen echtes assoziativ konditioniertes Annäherungsverhalten etabliert. Zum anderen zeige ich, dass vorausgegangenes Kontext-Schock Training das folgende Erleichterungslernen nicht beeinflusst. Das Erleichterungslernen wird also nicht durch Kontextassoziation vermittelt. Diese Ergebnisse erlauben die folgende neurobiologische Analyse des Erleichterungslernens. Außerdem werden sie in Zukunft als Grundlage für ein mathematisches Modell des Erleichterungslernens dienen. Schließlich werden die Forscher/innen, die das Erleichterungslernen in anderen experimentellen Systemen untersuchen, von diesen parametrischen Erkenntnissen profitieren. In einer neurobiologischen Analyse des Erleichterungslernens zeige ich, dass der Verlust der Funktion des sogenannten white Gens die beiden unterschiedlichen Arten von Schock-Induziertem Lernen zusammenhängend beeinflusst: Das Bestrafungslernen wird verstärkt und das Erleichterungslernen wird abgeschwächt. Auf Grund dieses Ergebnisses schlagen ich vor, dass sich diese zwei Arten von Lernen in einem Gleichgewicht befinden sollen, welches vom white Gen beeinflusst wird. Die zugrunde liegenden molekularen Mechanismen eines solchen Gleichgewichts sind noch nicht bekannt. Schließlich vergleiche ich das Erleichterungslernen mit dem Belohnungslernen und dem Bestrafungslernen. Ich zeige, dass das Erleichterungslernen anders ist als beide: Bestrafung und Belohnung werden entsprechend von Dopamin und Octopamin vermittelt. Für das Erleichterungslernen sind beide diese biogenen Aminen unnötig. Ebenso finde ich beim Erleichterungslernen keinen Beleg für die Rolle von zwei weiteren Aminen: Tyramin und Serotonin. Aufgrund dieser Ergebnisse schlage ich vor weitere Forschungsrichtungen. KW - Lernen KW - Drosophila KW - Neurogenetik KW - Lernverhalten KW - olfaktorik KW - sehen KW - erleichterungslernen KW - associative learning KW - drosophila KW - neurogenetic analyses KW - behavioural analyses KW - relief Y1 - 2008 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-28741 ER -