TY - JOUR A1 - Linsenmair, Karl Eduard T1 - Allokation elterlicher Investition beim Bienenwolf Philantus triangulum (Hymenoptera: Sphecidae) T1 - Allocation of parental investment in the beewolf Philantus triangulum (Hymenoptera: Sphecidae) N2 - No abstract available KW - Zoologie KW - Biene KW - Bienenwolf Y1 - 1991 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-78191 ER - TY - THES A1 - Fröhlich, Birgit Susanne T1 - Wachse der Honigbiene Apis mellifera carnica Pollm. T1 - Waxes of the honeybee Apis mellifera carnica Pollm. N2 - Um einen Beitrag zum besseren Verständnis der Rolle der Bienenwachse in der Kommunikation der Honigbienen leisten zu können, wurden Wabenwachse unterschiedlichen Alters und Kutikulawachse unterschiedlicher Kasten,Geschlechter und Berufsgruppen mit Hilfe von Gaschromatographie, Massenspektroskopie und FTIR-Spektroskopie untersucht. Die chemischen Analysen zeigten mittels Diskriminantenfunktionsanalysen hochsignifikante Unterschiede in den aliphatischen Kohlenwasserstoffen zwischen Wabenwachsen unterschiedlichen Alters und Kutikulawachsen unterschiedlicher Kasten und Geschlechter. Erstmals konnte für ein komplexes Substanzgemisch (Bienenwachs) eine lineare Abhängigkeit zwischen dem Schmelzverhalten und der chemischen Zusammensetzung der Wachse nachgewiesen werden.Mit Hilfe von Verhaltensversuchen wurde der Frage nachgegangen, ob die chemischen Unterschiede für die Bienen überhaupt relevant sind. Mit Hilfe der differentielle Konditionierung des Rüsselreflexes wurde getestet, inwieweit Bienen die verschiedenen Wachse unterscheiden können. Eine Diskriminierung der Wachse aufgrund der aliphatischen Kohlenwasserstoffe war den Honigbienen nicht möglich. Dies ergab einen neuen und interessanten Einblick in die Kommunikation der Honigbienen N2 - Quantitative chemical analyses of comb waxes with different age and cuticular waxes of different castes and sexes with gas chromatography, mass spectrometry and FTIR-spectrometry showed significant chemical differences in the aliphatic hydrocarbons and differences in the physical properties of the waxes. We used the proboscis extension reflex to test the ability of the bees to discriminate between these waxes. Differentially conditioned bees significantly discriminated between all waxes. They do not use the aliphatic hydrocarbons, but the esters and more polar components of the waxes. KW - Biene KW - Bienenwachs KW - Zusammensetzung KW - Honigbiene KW - Wachs KW - Gaschromatographie-Massenspektrometrie KW - FTIR-Spektroskopie KW - Rüsselreflex KW - honeybee KW - wax KW - gaschromatography-mass spectrometry KW - FTIR-spectroscopy KW - proboscis extension reflex Y1 - 2000 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-1253 ER - TY - THES A1 - Blatt, Jasmina T1 - Haemolymph sugar homeostasis and the control of the proventriculus in the honeybee (Apis mellifera carnica L.) T1 - Hämolymphzuckerhomeostase und die Kontrolle des Proventrikels in der Honigbiene (Apis mellifera carnica L.) N2 - The proventriculus regulates the food passage from crop to midgut. As the haemolymph provides a constantly updated indication of an insect’s nutritional state, it is assumed that the factor controlling the proventri-culus activity is to be found in the haemolymph. The purpose of this doctoral thesis was to investigate how output (metabolic rate), input (food quality and food quantity) and internal state variables (haemolymph osmolarity and haemolymph sugar titer) affect each other and which of these factors controls the activity of the proventriculus in the honeybee. Therefore free-flying foragers were trained to collect con-trolled amounts of different sugar solutions. Immediately after feeding, metabolic rates were measured over different periods of time, then crop-emptying rates and haemolymph sugar titers were measured for the same individual bees. Under all investigated conditions, both the sugar transport rates through the proventriculus and the haemolyph sugar titers depended mainly on the metabolism. For bees collecting controlled amounts of 15 per cent, 30 per cent or 50 per cent sucrose solution haemolymph trehalose, glucose and fructose titers were constant for metabolic rates from 0 to 4.5 mlCO2/h. At higher metabolic rates, trehalose concentration decreased while that of glucose and fructose increased with the exception of bees fed 15 per cent sucrose solution. As the supply of sugar from the crop via the proventriculus was sufficient to support even the highest metabolic rates, the observed pattern must result from an upper limit in the capacity of the fat body to synthesise trehalose. The maximal rate of conversion of glucose to trehalose in the fat body was therefore calculated to average 92.4 µg glucose/min. However, for bees fed 15 per cent sucrose solution both the rate of conversion of glucose to trehalose and the rate of sugar transport from the crop to the midgut were limited, causing an overall decrease in total haemolymph sugar titers for metabolic rates higher than 5 mlCO2/h. Haemolymph sucrose titers were generally low but increased with increasing metabolic rates, even though sucrose was not always detected in bees with high metabolic rates. Though foragers were able to adjust their sugar transport rates precisely to their metabolic rates, a fixed surplus of sugars was transported through the proventriculus under specific feed-ing conditions. This fixed amount of sugars increased with increasing concentration and in-creasing quantity of fed sugar solution, but decreased with progressing time after feeding. This fixed amount of sugars was independent of the metabolic rates of the bees and of the molarity and viscosity of the fed sugar solution. As long as the bees did not exhaust their crop content, the haemolymph sugar titers were unaffected by the sugar surplus, by the time after feeding, by the concentration and by the viscosity of fed sugar solution. When bees were fed pure glucose (or fructose) solutions, un-usually little fructose (or glucose) was found in the haemolymph, leading to lower total haemolymph sugar titers, while the trehalose titer remained unaffected. In order to investigate the mechanisms underlying the regulation of the honeybee proven-triculus, foraging bees were injected either with metabolisable (glucose, fructose, trehalose), or non-metabolisable sugars (sorbose). Bees reacted to injections of metabolisable sugars with reduced crop-emptying rates, but injection of non-metabolisable sugars had no influence on crop emptying. Therefore it is concluded that the proventriculus regulation is controlled by the concentration of metabolisable compounds in the haemolymph, and not by the haemo-lymph osmolarity. A period of 10min was enough to observe reduced crop emptying rates after injections. It is suggested that glucose and fructose have an effect on the proventriculus activity only via their transformation to trehalose. However, when the bees were already in-jected 5min after feeding, no response was detectable. In addition it was investigated whether the overregulation is the result of feed-forward regulation for the imminent take-off and flight. In a first experiment, we investigated whether the bees release an extra amount of sugar solution very shortly before leaving for the hive. In a second experiment, it was tested whether the distance covered by the bees might have an influence on the surplus amount released prior to the take-off. In a third experiment, it was investigated if walking bees fail to release this extra amount of sugars, as they do not have to fly. Though we were not able to demonstrate that the overregulation is the result of feed-forward regulation for the imminent take-off and flight, it is conceivable that this phenome-non is a fixed reaction in foragers that can not be modulated. To investigate whether regulated haemolymph sugar titers are also observed in honeybee foragers returning from natural food sources, their crop contents and haemolymph sugar titers were investigated. While the quantity of the collected nectar was without influence on the haemolymph sugar titers, foragers showed increasing haemolymph sugar titers of glucose, fructose and sucrose with increasing sugar concentration of the carried nectar. In contrast no relationship between crop nectar concentrations and haemolymph trehalose titers was observed. We are sure that the regulation of food passage from crop to midgut is controlled by the trehalose titer. However, under some conditions the balance between consumption and income is not numerically exact. This imprecision depends on the factors which have an impact on the foraging energetics of the bees but are independent of those without influence on the foraging energetics. Therefore we would assume that the proventriculus activity is modulated by the motivational state of the bees. N2 - Der Proventrikel reguliert den Nahrungstransport vom Kropf zum Mitteldarm. Da die Hämolymphe einen stets aktuellen Einblick in den Ernährungszustand eines Insekts gewährt, kann man annehmen, dass der die Proventrikelaktivität regulierende Faktor in der Hämolymphe zu finden ist. Das Ziel der vorliegenden Doktorarbeit war es, die gegenseitige Beeinflussung von Aufnahme (Futterqualität und –quantität), Verbrauch (Stoffwechselrate) und „internal state“ Variablen (Hämolymphosmolarität und –zuckerspiegel) zu untersuchen und herauszufinden, welcher dieser Faktoren die Aktivität des Proventrikels bei der Honigbiene kontrolliert. Zu diesem Zweck wurden frei fliegende Sammlerinnen trainiert, kontrollierte Mengen verschiedener Zuckerlösungen zu sammeln. Direkt nach dem Füttern wurden die Stoffwechsel-raten über bestimmte Zeiten gemessen, danach wurden Kropfentleerungsraten und Hämo-lymphzuckerspiegel der jeweiligen Bienen gemessen. Unter allen untersuchten Bedingungen waren sowohl die Zuckertransportraten durch den Proventrikel als auch die Hämolymphzuckerspiegel hauptsächlich von der Stoffwechselrate abhängig. Bei Bienen, die kontrollierte Mengen von 15-, 30- oder 50-prozentigen Saccharoselösungen gesammelt hatten, waren die Hämolymph-trehalose, -glucose und –fructosespiegel für Stoffwechselraten von 0 – 4,5 mlCO2/h konstant. Bei höheren Stoffwechselraten sank die Trehalosekonzentra-tion, während die von Glucose und Fructose stieg; eine Ausnahme stellten Bienen dar, denen 15-prozentige Saccharoselösung gefüttert worden war. Da die Zuckerversorgung aus dem Kropf über den Proventrikel ausreichte, um auch die höchsten Stoffwechselraten zu ermöglichen, müssen die beobachteten Verläufe von einer Limitierung des Fettkörpers hinsichtlich der Trehalosesynthese herrühren. Die maximale Umwandlungs-rate von Glucose zu Trehalose im Fettkörper wurde daher auf 92,4 µg Glucose/ Minute berechnet. Allerdings war sowohl die Umwandlungsrate von Glucose zu Trehalose als auch die Zuckertransportrate vom Kropf in den Mitteldarm bei Bienen limitiert, die 15-prozentige Saccharoselösungen gefüttert bekamen. Insgesamt führte das zu einem Absinken des Gesamt-Hämolymphzuckerspiegels bei Stoffwechselraten, die über 5 mlCO2/h lagen. Auch wenn die Sammlerinnen in der Lage waren ihre Zuckertransportrate genau an ihre Stoffwechselrate anzupassen, wurde unter bestimmten Bedingungen ein festgelegter Überschuss an Zuckern durch den Proventrikel transportiert. Dieser Überschuss an Zuckern vergrößerte sich mit zunehmender Konzentration und zunehmender Menge der gefütterten Zuck-erlösung, verkleinerte sich aber mit fortschreitender Zeit nach dem Füttern. Er war unab-hängig vom Stoffwechsel der Bienen und der Molarität und Viskosität der gefütterten Zuckerlösung. So lange die Bienen ihren Kropfinhalt nicht aufgebraucht hatten, waren die Hämolymphzuckerspiegel von dem Überschuss an transportiertem Zucker, von der Zeitspanne zwischen Füttern und Hämolymphentnahme sowie der Konzentration der gefütterten Lösung und deren Viskosität unbeeinflusst. Wenn die Bienen allerdings reine Glucose- (oder Fruc-tose-)lösungen gefüttert bekamen, wurde wesentlich weniger Fructose (oder Glucose) in der Hämolymphe gemessen, was zu niedrigeren Gesamt-Hämolymphzuckerspiegeln führte, während der Trehalosespiegel unbeeinflusst blieb. Um den Mechanismus zu untersuchen, der der Proventrikelregulierung unterliegt, wurden Sammlerinnen mit entweder verdaubaren (Glucose, Fructose oder Trehalose) oder unver-daubaren Zuckern (Sorbose) injiziert. Die Bienen reagierten auf die Injektionen der ver-daubaren Zucker mit einer Reduzierung der Kropfentleerungsrate, wohingegen die Injizierung nicht verdaubarer Zucker keinen Einfluss auf die Kropfentleerung hatte. Daraus wird geschlossen, dass die Proventrikelregulation von der Konzentration der verdaubaren Kompo-nenten in der Hämolymphe kontrolliert wird und nicht von der Hämolymph-osmolarität. Eine Zeitspanne von 10min reichte aus, um nach der Injektion reduzierte Kropfentleerungsraten zu beobachten. Es wird angenommen, dass Glucose und Fructose nur über die Umwandlung zu Trehalose einen Einfluss auf die Proventrikelaktivität haben. Wenn allerdings die Injektionen bereits 5min nach der Futteraufnahme stattfanden, wirkte sich das nicht auf die Kropfentleerungsrate aus. Weiterhin wurde untersucht, ob die Überregulation das Ergebnis einer „Vorschussregula-tion“ für den anstehenden Abflug und Flug ist. In einem ersten Experiment wurde untersucht, ob die Bienen diesen Überschuss erst direkt vor dem Abflug durch den Proventrikel lassen. In einem zweiten Experiment wurde untersucht, ob die Entfernung zwischen Stock und Futter-quelle einen Einfluss auf die Menge des transportierten Zuckerüberschusses hat. In einem dritten Experiment wurde untersucht ob laufende Bienen auch einen Überschuss an Zuckern durch den Proventrikel leiten, obwohl sie nicht fliegen müssen. Auch wenn wir nicht nach-weisen konnten, dass die Überregulation das Ergebnis einer Vorschussregulation für den anstehenden Abflug und Flug ist, ist es dennoch denkbar, dass dieses Phänomen eine festge-legte Reaktion der Sammlerinnen ist, die nicht moduliert werden kann. Um zu untersuchen, ob man auch bei Sammlerinnen, die von natürlichen Futterquellen kommen, regulierte Hämolymphzuckerspiegel findet, wurden deren Kropfinhalte und Hämolymphzuckerspiegel bestimmt. Während die Menge des gesammelten Nektars keinen Einfluss auf die Hämolymphzuckerspiegel hatte, hatten Sammlerinnen höhere Glucose-, Fructose- und Saccharosehämolymphzucker-spiegel, wenn der Nektar im Kropf höher konzentriert war. Im Gegensatz dazu wurde keine Beziehung zwischen Nektarkonzentration und Trehalosespiegel gefunden. Wir sind sicher, dass die Regulation des Futtertransports vom Kropf zum Mitteldarm über den Trehalosespiegel kontrolliert wird. Trotzdem ist die Bilanz zwischen Zuckertransportrate und Stoffwechsel nicht unter allen Bedingungen exakt ausgeglichen. Diese „Ungenauigkeit“ ist von denjenigen Faktoren abhängig, die einen Einfluss auf die Sammelenergetik der Sammlerinnen haben, aber unabhängig von den Faktoren, die keinen Einfluss auf die Sam-melenergetik haben. Daher nehmen wir an, dass die Proventrikelaktivität über die Motivation der Bienen moduliert werden kann. KW - Biene KW - Hämolymphe KW - Zucker KW - Trehalose KW - Proventriculus KW - Honigbiene KW - Apis mellifera carnica KW - Trehalose KW - Hämolymphzucker Homeostase KW - Proventrikel KW - honey bee KW - Apis mellifera carnica KW - trehalose KW - haemolymph sugar homeostasis KW - proventriculus Y1 - 2001 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-880 ER - TY - THES A1 - Thom, Corinna T1 - Dynamics and Communication Structures of Nectar Foraging in Honey Bees (Apis mellifera) T1 - Dynamik und Kommunikation beim Nektarsammeln der Honigbiene N2 - In this thesis, I examined honey bee nectar foraging with emphasis on the communication system. To document how a honey bee colony adjusts its daily nectar foraging effort, I observed a random sample of individually marked workers during the entire day, and then estimated the number and activity of all nectar foragers in the colony. The total number of active nectar foragers in a colony changed frequently between days. Foraging activity did not usually change between days. A honey bee colony adjusts its daily foraging effort by changing the number of its nectar foragers rather than their activity. I tested whether volatiles produced by a foraging colony activated nectar foragers of a non-foraging colony by connecting with a glass tube two colonies. Each colony had access to a different green house. In 50% of all experiments, volatile substances from the foraging colony stimulated nectar foragers of the non-foraging colony to fly to an empty feeder. The results of this study show that honey bees can produce a chemical signal or cue that activates nectar foragers. However, more experiments are needed to establish the significance of the activating volatiles for the foraging communication system. The brief piping signal of nectar foragers inhibits forager recruitment by stopping waggle dances (Nieh 1993, Kirchner 1993). However, I observed that many piping signals (approximately 43%) were produced off the dance floor, a restricted area in the hive where most waggle dances are performed. If the inhibition of waggle dances would be the only function of the brief piping signal, tremble dancers should produce piping signals mainly on the dance floor, where the probability to encounter waggle dancers is highest. To therefore investigate the piping signal in more detail, I experimentally established the foraging context of the brief piping signal, characterized its acoustic properties, and documented for the first time the unique behavior of piping nectar foragers by observing foragers throughout their entire stay in the hive. Piping nectar foragers usually began to tremble dance immediately upon their return into the hive, spent more time in the hive, more time dancing, had longer unloading latencies, and were the only foragers that sometimes unloaded their nectar directly into cells instead of giving it to a nectar receiver bee. Most of the brief piping signals (approximately 99%) were produced by tremble dancers, yet not all tremble dancers (approximately 48%) piped. This suggests that piping and tremble dancing have related, but not identical functions in the foraging system. Thus, the brief piping signals may not only inhibit forager recruitment, but have an additional function both on and off the dance floor. In particular, the piping signal might function 1. to stop the recruitment of additional nectar foragers, and 2. as a modulatory signal to alter the response threshold of signal receivers to the tremble dance. The observation that piping tremble dancers often did not experience long unloading delays before they started to dance gave rise to a question. A forager’s unloading delay provides reliable information about the relative work capacities of nectar foragers and nectar receivers, because each returning forager unloads her nectar to a nectar receiver before she takes off for the next foraging trip. Queuing delays for either foragers or receivers lower foraging efficiency and can be eliminated by recruiting workers to the group in shortage. Short unloading delays indicate to the nectar forager a shortage of foragers and stimulate waggle dancing which recruits nectar foragers. Long unloading delays indicate a shortage of nectar receivers and stimulate tremble dancing which recruits nectar receivers (Seeley 1992, Seeley et al. 1996). Because the short unloading delays of piping tremble dancers indicated that tremble dancing can be elicited by other factors than long unloading delays, I tested whether a hive-external stimulus, the density of foragers at the food source, stimulated tremble dancing directly. The experiments show that tremble dancing can be caused directly by a high density of foragers at the food source and suggest that tremble dancing can be elicited by a decrease of foraging efficiency either inside (e.g. shortage of receiver bees) or outside (e.g. difficulty of loading nectar) the hive. Tremble dancing as a reaction to hive-external stimuli seems to occur under natural conditions and can thus be expected to have some adaptive significance. The results imply that if the hive-external factors that elicit tremble dancing do not indicate a shortage of nectar receiver bees in the hive, the function of the tremble dance may not be restricted to the recruitment of additional nectar receivers, but might be the inhibition or re-organization of nectar foraging. N2 - In meiner Doktorarbeit habe ich die Charakteristika des Nektarsammelns bei Honigbienen mit spezieller Betonung des zugehörigen Kommunikationssytems untersucht. Im Einzelnen habe ich die täglichen Änderungen in der Aktivität und Anzahl der Nektarsammlerinnen einer nicht- manipulierten Kolonie verfolgt, habe getestet, ob Nektarsammlerinnen durch ein chemisches Signal aktiviert werden können, und habe die Auslöser und Charakteristika zweier Signale des Nektarsammelkommunikationssytems, dem kurzen Pipingsignal und dem Zittertanz der Nektarsammlerinnen untersucht. Um die täglichen Änderungen des Sammelaufwandes einer Kolonie zu dokumentieren, habe ich an verschiedenen Tagen die Anzahl und Aktivität (Anzahl Fouragierflüge pro Tag und Biene) der Nektarsammlerinnen einer Kolonie gemessen. Dafür beobachtete ich jeweils den ganzen Tag eine zufällig ausgewählte Gruppe von individuell markierten Arbeiterinnen. Aufgrund der so gewonnen Daten konnte ich die Anzahl und Aktivität aller Nektarsammlerinnen in der Kolonie schätzen. Die Ergebnisse zeigen, dass sich die absolute Anzahl von Nektarsammelerinnen regelmässig von Tag zu Tag änderte wahrscheinlich zurückzuführen auf die täglichen Änderungen im Nektarangebot, während sich die Aktivität der Sammlerinnen gewöhnlich nicht änderte. Die Ergebnisse zeigen, dass eine Arbeiterin eher die Entscheidung trifft zu sammeln oder nicht zu sammeln, statt eine abgestufte Entscheidung über die Anzahl ihrer Sammelflüge. Für eine Honigbienenkolonie bedeutet dies, das ihre Sammeleffizienz stärker durch die Anzahl der Sammlerinnen als durch deren Aktivität reguliert wird. Möglicherweise kann eine vergängliche Nektarquelle besser von vielen Sammlerinnen, die zeitgleich arbeiten, ausgebeutet werden als von weniger Sammlerinnen die zwar ihre Aktivität steigern, aber sequentielle Sammelflüge machen müssen und damit die Quelle vor ihrem Verschwinden nicht vollständig ausbeuten können. Es ist seit langem bekannt, das der Schwänzeltanz der Honigbienen Sammlerinnen aktivieren kann. Ich habe untersucht, ob die flüchtigen Substanzen einer fouragierenden Kolonie die Sammlerinnen einer nicht-fouragierenden Kolonie aktivieren können. Um dies zu testen, verband ich die Eingangsbereiche zweier Kolonien mit einer Glasröhre, so das flüchtige Substanzen von einer zur anderen Kolonie geleitet werden konnten. Jede Kolonie hatte Zugang zu einem separaten Gewächshaus. Während eine der Kolonien gefüttert wurde, wurde die Aktivität der nicht- gefütterten Kolonie gemessen. In 50% der Experimente wurden die Sammlerinnen der Kolonie, die kein Futter zur Verfügung hatte, durch die flüchtige Substanzen aus der fouragierenden Kolonie zu dem Besuch Ihrer leeren Futterstation aktiviert. Die Ergebnisse zeigen damit, dass Honigbienen eine flüchtige Substanz produzieren können, die Sammlerinnen aktiviert. Die Fragen, ob es sich bei dieser Substanz um ein ‘signal’ (speziell für die Situation entwickelt) oder einen ‘cue’ (nicht speziell für die Situtation entwickelt, wirft aber brauchbare Information als Nebenprodukt ab) handelt, sowie die Bedeutung der Substanz für die Sammeleffizienz einer Honigbienekolonie, müssen jedoch noch etabliert werden. Das Pipingsignal der Nektarsammlerinnen stoppt Schwänzeltänze (Nieh 1993, Kirchner 1993). Ich beobachtete, dass viele der kurzen Pipingsignale (ca. 43%) unerwartet nicht auf dem Tanzboden produziert wurden. Die Beobachtungen deuten darauf hin, dass das kurze Pipingsignal nicht nur Schwänzeltänze stopt, sondern auch die Reaktionsschwelle für den Zittertanz senkt. Pipende Zittertänzerinnen fingen sehr frueh nach ihrer Rückehr in den Stock an zu tanzen. Daher untersuchte ich, ob die Zustände an der Futterstelle Zittertänze auslösen kann. Die Experimente zeigen, dass Zittertänze eine direkte Reaktion auf eine hohe Dichte von Sammlerinnen an der Futterstelle sein können. Dies lässt vermuten, dass Zittertänze eine generelle Reaktion sind auf Faktoren, die entweder innerhalb (z.B. durch lange Wartezeit) oder ausserhalb (z.B. durch Schwierigkeiten beim Trinken) des Stockes die Sammeleffizienz senken. Unter natürlichen Umständen scheinen Zittertänze regelmässig eine direkte Reaktion auf Stock-externe Faktoren zu sein, und werden daher einige Bedeutung im Sammelkommunikationssytem haben. Sofern die Stock-externen Faktoren nicht einen Mangel an Nektarabnehmerinnen im Stock anzeigen, könnte es sein, dass der Zittertanz nicht nur Nektarabnehmerinnen rekruitiert, sondern, ähnlich wie die kurzen Pipingsignale der Zittertänzerinnen, der Hemmung oder Re-organisation der Sammelaktivität einer Honigbienen Kolonie dient. KW - Bienen KW - Kommunikation KW - Nahrungserwerb KW - Bienensprache KW - Biene KW - Nektar KW - Sammeln KW - Honigbiene KW - Kommunikation KW - Piping Signal KW - Flexibilität KW - Zittertanz KW - Honeybee KW - Nectar Foraging KW - tremble dance KW - worker piping KW - dynamics Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-3601 ER - TY - THES A1 - Bock, Fiola T1 - Untersuchungen zu natürlicher und manipulierter Aufzucht von Apis mellifera : Morphologie, Kognition und Verhalten T1 - Studies of natural and manipulated breeding of Apis mellifera: Morphology, cognition and behaviour N2 - 3. Zusammenfassung Ein noch immer unvollständig verstandenes Problem sind die exakten Mechanismen der Arbeitsteilung und Koordination innerhalb von Bienenvölkern Apis mellifera. Auf der einen Seite muss die sensorische und neuronale Ausstattung jedes Individuums das Potential zur Kommunikation und Aufgabenbewältigung enthalten, zum anderen müssen jedem Bienenvolk Mechanismen zur Steuerung zur Verfügung stehen, die auch so weit in die Zukunft reichenden Notwendigkeiten wie Wintervorbereitungen zuverlässig durchführen. Die vorliegende Arbeit beleuchtet daraus ausgewählte Aspekte. Zum einen werden Aspekte der kognitiven Fähigkeiten der Einzelbienen untersucht, die im Hinblick auf ihre Rolle als sammelnde Arbeiterinnen eine wichtige Rolle spielen. Das Erkennen und Verarbeiten von Mustern spielt eine wichtige Rolle beim Auffinden von potentiellen Nahrungsquellen. Hier konnte mittels des DMTS – Paradigma ein hoher Abstraktionsgrad der Musterverarbeitung sowie eine Speicherung auch komplexer Muster gezeigt werden. Zum anderen wird die Bruttemperatur als ein Einfluss auf die Puppenentwicklung und dessen mögliche Folgen auf kognitive Fähigkeiten und Lebenshistorie untersucht. Variation der Bruttemperatur wurde in verschiedenen Zusammenhängen als starker Einfluss auf unterschiedliche Aspekte der Entwicklung gezeigt. In der vorliegenden Arbeit kann diese Bruttemperatur als möglicher Faktor der nachfolgend unterschiedlichen Ausprägung von Verhaltensmustern gezeigt werden. Dabei wird ebenso auf die Unterschiede im Verhaltensmuster von täglichen Stocktätigkeiten wie auf die resultierenden Unterschiede in der Lebensgeschichte und –spanne eingegangen, die aus unterschiedlichen Brutaufzuchtstemperaturen resultieren können. Als Aufzuchtstemperaturen werden dabei 32°C, 35°C sowie 36°C verwendet, um eine Vari ation zwischen der an anderer Stelle berichteten mittleren, der niedrigsten und der höchsten Temperatur für morphologisch vollständig entwickelte Bienen zu erreichen und die daraus resultierenden Arbeiterinnen zu untersuchen. Sowohl die Ergebnisse der Verhaltensuntersuchungen von Stockbienen wie auch der Vergleich von Lebensaktivität und –spanne zeigen dabei signifikante Unterschiede zwischen den bei unterschiedlichen Temperaturen aufgezogenen Arbeiterinnen in deren analysiertem Verhalten. N2 - One of the still incompletely understood problems is the accurate mechanisms of work division and co-ordination within bee colonies Apis mellifera. On the one side the sensory and neural equipment of each individual must contain the potential for communication and task accomplishment that is viable for the daily organisation of a honeybee hive, on the other hand reliable mechanisms for planning and fulfilling future demands like winter preparations are vitally important. This work investigates selected aspects of the underlying communication and regulation aspects of these demands. The cognitive abilities of the single worker bee regarding their role as foraging and collecting force for the beehive are examined. The process of recognizing and processing the visual cues found while foraging is examined by means of the DMTS – paradigm. A high degree of abstraction while processing the patterns as well as the memorisation of complex samples is shown. Furthermore the breeding temperature as one factor influencing pupae development and its influence on subsequent behaviour and life history of the adult workers is analysed. The available work can link differences in the brood temperature with the resulting different patterns of behaviour and life history of worker bees. The temperature levels while raising the different groups of honeybees were chosen as 32°C, 35°C and 36°C to rea ch a variation between the from other groups reported as normal, the lowest and highest breeding temperature and to examine the resulting female workers. Both the results of the behavioural observation of worker bees that are active inside the colony as well as the overall comparison of their life activity and lifespan show significant differences between these groups of bees that were raised on varying brood temperatures. KW - Biene KW - Morphologie KW - Verhalten KW - Apis mellifera KW - Morphologie KW - Kognition KW - Verhalten KW - Apis mellifera KW - Morphology KW - cognition KW - behaviour Y1 - 2005 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-17801 ER - TY - THES A1 - Bujok, Brigitte T1 - Thermoregulation im Brutbereich der Honigbiene Apis mellifera carnica T1 - Thermoregulation in the brood region of honeybees (Apis mellifera carnica) N2 - Honigbienen (Apis mellifera carnica) regulieren die Temperatur ihrer Brut in einem sehr engen Temperaturfenster, da vor allem die gedeckelte Brut sehr temperaturempfindlich reagiert (Groh et al. 2004). Die Thermoregulation ist nicht – wie lange angenommen – Beiprodukt von alltäglichen Arbeiten der Bienen im Brutbereich, sondern eine aktive und Energie- und Zeitaufwändige eigene Tätigkeit. Arbeiterinnen ziehen sich mit ihren Beinen an die Brutoberfläche, drücken ihren warmen Thorax auf die Brutdeckel und verharren so für einige Minuten um mit der eigenen Körperwärme die Brut zu temperieren (Bujok et al. 2002). Wie erwartet korrelierte die Thoraxtemperatur einer Arbeiterin mit der Frequenz der abdominalen Atembewegungen, bei sehr hohen Thoraxtemperaturen (über 40°C) erreichten die Bienen Atemfrequenzen von über 8Hz. Eine weitere Methode die Brut effektiv zu wärmen übten Bienen aus, die leere Zellen im gedeckelten Brutbereich besuchen (Kleinhenz et al. 2003). Arbeiterinnen gingen dabei bevorzugt in Zellen, die von möglichst vielen gedeckelten Zellen umgeben waren. Sowohl die Dauer der Zellbesuche, als auch die mittlere Thoraxtemperatur bei Ein- und Austritt der Zelle korrelierten mit der Anzahl der benachbarten Brutzellen – je mehr Brutzellen eine leere Zelle in ihrer direkten Nachbarschaft hatte umso länger dauerte der Besuch einer Biene und umso höher ist die Ein- bzw. Austrittstemperatur der Biene. Mindestes 48 Stunden alte Bienen unterschieden sich signifikant in ihrem Wärmeverhalten von jüngeren Bienen. Tote gedeckelte Brut wurde in manchen Fällen über viele Tage (durchgehend bis 10 Tage) gewärmt, sie unterschied sich in ihrer Temperatur nicht von unbehandelter gedeckelter Brut. In weiteren Versuchen lag die Bruttemperatur von toter Brut zwar unter der eines Kontrollbereiches, die Temperatur lag aber weiterhin im optimalen Bereich von 33,5 bis 35°C (Groh et al. 2004). In diesen Versuchen wurde die tote Brut vor dem Einsetzen in den Beobachtungsstock wieder auf 35°C erwärmt. Wachskegel in gedeckelten Zellen wurden erkannt und ausgeräumt. Aktive Signale, die von der Brut ausgehen scheinen also nicht notwendig für die effektive Bruttemperaturregulierung zu sein. Untersuchungen mittels Laser-Doppler-Vibrometrie zeigten auch keine Hinweise auf eine mechanische Kommunikation zwischen den Puppen und den Arbeiterinnen. Das Brutwärmen scheint eine Aktion zu sein, die von den Bienen nur in Gemeinschaft sinnvoll durchgeführt werden kann. In einigen Fällen kam es während der Puppenphase zu unerklärlichen Abfällen in der Bruttemperatur, die nur durch einen positiven Rückkopplungseffekt seitens der Arbeiterinnen erklärt werden kann. Beim Brutwärmen spielen die Antennen der Arbeiterinnen wahrscheinlich eine wichtige Rolle. Während sich die Bienen beim aktiven Brutwärmen den Brutdeckel annähern sind die Antennenspitzen immer auf die Brutdeckel gerichtet. Fehlen den Arbeiterinnen die Antennen, dann ist die Thermoregulation eingeschränkt oder unzureichend. Die Bruttemperatur korreliert mit der Anzahl der abgetrennten Antennensegmente, je mehr Antennensegmente fehlen, desto weniger gut wird die Temperatur im Brutbereich hoch und konstant gehalten. Zusätzlich scheint es eine Lateralität in der Antennenfunktion zu geben, wurde die rechte Antenne gekürzt wärmten die Bienen die Brut signifikant schlechter, als beim Kürzen der linken Antenne. Durch das Kürzen der Antennen änderte sich auch das Verhalten der Tiere: Kontrollbienen verharrten ruhig im Brutbereich, während Bienen mit gekürzten Antennen teilweise ähnlich warm waren, aber nicht mehr das oben beschriebene aktive Brutwärmeverhalten zeigten. N2 - Honey bees (Apis mellifera carnica) precisely regulate brood temperature in a range between 33 to 35°C, as the development of the larvae, especially the capped brood stages are very sensitive to temperature changes. The heat used for thermoregulation in the brood area is not a by-product of work, but an active time and energy consuming task called brood heating behaviour: worker bees pull their warm thoraces towards the brood caps and remain in that position for about 10 minutes to transfer their body heat to the brood caps and the brood (Bujok et al. 2002). As expected, thoracic temperatures of bees correlated with frequency of abdominal breathing movements; bees with high thoracic temperatures (above 40°C) showed abdominal movements of up to slightly over 8Hz. Honey bee workers use empty cells neighbouring the capped brood cells for brood heating (Kleinhenz et al. 2003). Therefore, bees preferred visiting cells neighboured by numerous brood cells. Both duration of cell visits and thoracic temperature of the bee correlated with the number of neighboured brood cells. Older bees (at least 48h) showed significantly higher thoracic temperatures than younger bees (up to 48h old) immediately before and after their cell visits. Dead capped brood were heated over several days and showed equivalent temperatures to living brood warmed by worker bees. In other cases, the brood temperature was lower, but still in the optimal temperature range of 33.5 to 35°C (Groh et al. 2004). In the experiments, the dead brood was killed by cold then warmed up again to 35°C before putting it into the observation hive. Capped brood cells filled with wax dummies were not heated and immediately cleared out. Mechanical signals from the brood seemed not to be important for the brood heating behaviour of the worker bees; observations with laser-vibrometry showed no signals coming from the brood demanding thermoregulation. The antennae of the bees seem to be very important for effective brood heating, since during brood heating behaviour the antennae point to the capped brood surface. Worker bees with shortened antennae showed inferior brood heating behaviour, while brood temperature correlated with number of missing antenna segments. Additionally, the effectiveness of brood heating seems to be linked to a underlying laterality of the antennas function, when parts of the right antenna were amputated, brood heating was worse than when parts of the left antenna were amputated. With the amputation of the antenna the behaviour of the bees changed: control bees remained very quiet in the capped brood area, while bees with amputated antenna with similarly warm thoraces did not show the typical brood heating behaviour anymore. In some observations brood temperature dropped for some hours and increased again in a way that can only be explained by positive feedback of brood heating of the worker bees. Brood heating appears to be a collective action. KW - Biene KW - Brutbiologie KW - Thermoregulation KW - Honigbiene KW - Temperaturregulierung KW - Brut KW - Thermographie KW - honey bee KW - temperature regulation KW - brood KW - thermography Y1 - 2005 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-15903 ER - TY - THES A1 - Groh, Claudia T1 - Environmental influences on the development of the female honeybee brain Apis mellifera T1 - Der Einfluss von Umweltfaktoren auf die Entwicklung des Gehirns der weiblichen Honigbiene Apis mellifera N2 - Für die Honigbiene spielt der Geruchssinn eine entscheidende Rolle bei der Kommunikation innerhalb des Sozialstaates. Kastenspezifische, auf uweltbedingten Einflüssen basierende sowie altersbedingte Unterschiede im olfaktorisch gesteuerten Verhalten liefern ein hervorragendes Modellsystem für diese Studie, um die Entwicklung und Funktion neuronaler Plastizität im olfaktorischen System zu untersuchen. Diese Studie konzentriert sich auf Unterschiede zwischen Königinnen und Arbeiterinnen, den beiden weiblichen Kasten innerhalb des Bienestaates, sowie auf umweltbedingte Plastizität. Diploide Eier, aus denen sich Königinnen und Arbeiterinnen entwickeln, sind genetisch identisch. Dennoch entwickeln sich Königinnen wesentlich schneller zum Adulttier als Arbeiterinnen, sind als Imago größer, leben wesentlich länger und zeigen andere Verhaltensweisen. Diese Unterschiede werden durch eine differentielle larvale Fütterung initiiert. Im Anschluss an das Larvenstadium und somit nach erfolgter Kastendetermination, entwickeln sich die Bienen über eine Puppenphase (verdeckelte Phase) zum Imago. Adulte Bienen klimatisieren das zentrale Brutareal auf einer mittleren Temperatur von 35°C konstant. Bienen, die bei niedrigeren Temperaturen innerhalb des physiologisch relevanten Bereichs aufwachsen, weisen Defizite im olfaktorischen Lernverhalten und in der Tanzkommunikation auf. Mögliche neuronale Korrelate für altersbedingte, temperatur- und kastenspezifische Unterschiede im olfaktorisch gesteuerten Verhalten sollten in dieser Arbeit betrachtet werden. Die strukturellen Analysen konzentrierten sich dabei auf primäre (Antennalloben) und sekundäre (Pilzkörper-Calyces)olfaktorische Verarbeitungszentren im Gehirn von sich entwickelnden und adulten Tieren beider Kasten. Synchron verdeckelte Brutzellen beider Kasten wurden unter kontrollierten Bedingungen im Inkubator herangezogen. Neuroanatomische Untersuchungen wurden an fixierten Gewebeschnitten mittels einer Doppelfluoreszenzfärbung mit Fluor-Phalloidin und anti-Synapsin Immuncytochemie durchgeführt. Diese Doppelmarkierung ermöglichte die Visualisierung und Quantifizierung individueller Synapsenkomplexe (Microglomeruli) im Pilzkörper-Calyx. Phalloidin bindet an verschiedene F-Aktin Isoformen und kann zum Nachweis von F-Aktin im Insektennervensystem verwendet werden. F-Aktin wird während der Entwicklung in Wachstumskegeln und in adulten Gehirnen in präsynaptischen Endigungen und dendritischen Dornen exprimiert. Präsynaptische Elemente wurden durch den Einsatz eines spezifischen Antikörpers gegen das Drosophila-Vesikeltransportprotein Synapsin I charakterisiert. Mit Hilfe der konfokalen Laser-Scanning Mikroskopie wurde die exakte räumliche Zuordnung der Fluoreszenzsignale anhand optischer Schnitte durch die Präparate realisiert. Anhand dieser Methodik konnten erstmals über reine Volumenanalysen hinausgehende Messungen zur synaptischen Strukturplastizität im Pilzkörper-Calyx durchgeführt werden. Die Untersuchungen an Gehirnen in den verschiedenen Puppenstadien zeigten Unterschiede im Entwicklungsverlauf der Gehirne mit dem Fokus auf die Bildung antennaler Glomeruli und calycaler Microglomeruli. Unterschiede in der Gehirnentwicklung verdeutlichten die ontogenetische Plastizität des Gehirns der Honigbiene. Entsprechend der kürzeren Puppenphase der Königinnen bildeten sich sowohl antennale Glomeruli als auch alle Untereinheiten (Lippe, Collar, Basalring) des Calyx etwa drei Tage früher aus. Direkt nach dem Schlupf zeigten quantitative Analysen innerhalb der Pilzkörper-Calyces eine signifikant geringere Anzahl an Microglomeruli bei Königinnen. Diese neuronale Strukturplastizität auf verschiedenen Ebenen der olfaktorischen Informationsverarbeitung korreliert mit der kastenspezifischen Arbeitsteilung. Die Arbeit liefert Erkenntnisse über den Einfluss eines wichtigen kontrollierten Umweltparameters, der Bruttemperatur, während der Puppenphase auf die synaptische Organisation der adulten Pilzkörper-Calyces. Bereits geringe Unterschiede in der Aufzuchtstemperatur (1°C) beeinflussten signifikant die Anzahl von Microglomeruli in der Lippenregion des Calyx beider weiblicher Kasten. Die maximale Anzahl an MG entwickelte sich bei Arbeiterinnen bei 34.5°C, bei Königinnen aber bei 33.5°C. Neben dieser entwicklungsbedingten neuronalen Plastizität zeigt diese Studie eine starke altersbedingte Strukturplastizität der MG während der relativ langen Lebensdauer von Bienenköniginnen. Hervorzuheben ist, dass die Anzahl an MG in der olfaktorischen Lippenregion mit dem Alter anstieg (~55%), in der angrenzenden visuellen Collarregion jedoch abnahm (~33%). Die in der vorliegenden Arbeite erstmals gezeigte umweltbedingte Entwicklungsplastizität sowie altersbedingte synaptische Strukturplastizität in den sensorischen Eingangsregionen der Pilzkörper-Calyces könnte kasten- und altersspezifischen Anpassungen im Verhalten zugrunde liegen. N2 - Olfaction plays an important role in a variety of behaviors throughout the life of the European honeybee. Caste specific, environmentally induced and aging/experiencedependent differences in olfactory behavior represent a promising model to investigate mechanisms and consequences of phenotypic neuronal plasticity within the olfactory pathway of bees. This study focuses on the two different female phenotypes within the honeybee society, queens and workers. In this study, for the first time, structural plasticity in the honeybee brain was investigated at the synaptic level. Queens develop from fertilized eggs that are genetically not different from those that develop into workers. Adult queens are larger than workers, live much longer, and display different behaviors. Developmental trajectory is mainly determined by nutritional factors during the larval period. Within the subsequent post-capping period, brood incubation is precisely controlled, and pupae are incubated close to 35°C via thermoregulatory activity of adult workers. Behavioral studies suggest that lower rearing temperatures cause deficits in olfactory learning in adult bees. To unravel possible neuronal correlates for thermoregulatory and caste dependent influences on olfactory behavior, I examined structural plasticity of developing as well as mature olfactory synaptic neuropils. Brood cells were reared in incubators and pupal as well as adult brains were dissected for immunofluorescent staining. To label synaptic neuropils, I used an antibody to synapsin and fluophore-conjugated phalloidin which binds to filamentous (F-) actin. During development, neuronal F-actin is expressed in growing neurons, and in the mature nervous system, F-actin is most abundant in presynaptic terminals and dendritic spines. In the adult brains, this double labeling technique enables the quantification of distinct synaptic complexes microglomeruli [MG]) within olfactory and visual input regions of the mushroom bodies (MBs) prominent higher sensory integration centers. Analyses during larval-adult metamorphosis revealed that the ontogenetic plasticity in the female castes is reflected in the development of the brain. Distinct differences among the timing of the formation of primary and secondary olfactory neuropils were also revealed. These differences at different levels of the olfactory pathway in queens and workers correlate with differences in tasks performed by both female castes. In addition to caste specific differences, thermoregulation of sealed brood cells has important consequences on the synaptic organization within the MB calyces of adult workers and queens. Even small differences in rearing temperatures affected the number of MG in the olfactory calyx lip regions. In queens, the highest number of MG in the olfactory lip developed at 1°C below the temperature where the maximum of MG is found in workers (33.5 vs. 34.5°C). Apart from this developmental neuronal plasticity, this study exhibits a striking age-related plasticity of MG throughout the extended life span of queens. Interestingly, MG numbers in the olfactory lip increased with age, but decreased within the adjacent visual collar of the MB calyx. To conclude, developmental and adult plasticity of the synaptic circuitry in the sensory input regions of the MB calyx may underlie caste- and age-specific adaptations and long-term plasticity in behavior. KW - Biene KW - Neuroethologie KW - Geruchswahrnehmung KW - Gehirn KW - Ontogenie KW - Neuroethologie KW - Pilzkörper KW - Strukturplastizität KW - Mikroglomerulus KW - Honigbiene KW - soziale Insekten KW - neuroethology KW - mushroom body KW - structural plasticity KW - microglomerulus KW - honeybee KW - social insects Y1 - 2005 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-17388 ER - TY - THES A1 - Prusko, Carsten Dietmar T1 - Evolutionary Diversification of Protein Functions : From Translation in Prokaryotes to Innate Immunity in Invertebrates T1 - Evolutionäre Diversifikation von Proteinfunktionen: Von Translation in Prokaryoten zur Angeborenen Immunität in Invertebraten N2 - With the progress in sequencing of the honey bee genome new data become available which allows the search and identification of genes coding for homologous proteins found in other organism. Two genes coding for c-type lysozymes were identified in the genome of A. mellifera through an online-based BLAST search. Expression of both intron-less genes seems not to be under the regulatory control of either of the two pathways involved in humoral insect immunity, i.e. Toll and Imd, since no NF-κB transcription factor binding sites are found upstream of the genes. The encoded Lys-1 and Lys-2 are 157 and 143 amino acid long, respectively, and share a sequence similarity of 90%. Further in silico analysis revealed a signal peptidase cleavage site at the N-terminus of each amino acid sequence, strongly suggesting a secretion of the enzymes into the surrounding environment of the producing cells. Sequence alignments of both amino acid sequences with other c-type lysozymes identified the highly conserved active site glutamic acid (Glu32) as well as eight highly conserved cysteine residues. However, an important aspartic acid (Asp50) in the active site that helps to stabilize a substrate intermediate during catalysis is replaced by a serine residue in the lysozymes of A. mellifera. The replacement of the active site aspartic acid in the honey bee lysozymes suggests a different catalytic mechanism and/or a different substrate-specificity in respect to other c-type lysozymes. Furthermore, 3D-models of Lys-1 and Lys-2 were generated based on the sequence similarity of A. mellifera lysozymes with other c-type lysozymes. The published 3D structure of the lysozyme from the silkmoth Bombyx mori, which shares the highest sequence similarity of all available structures with A. mellifera lysozymes, was used as template for the construction of the 3D-models. The models of Lys-1 and Lys-2 suggest that both enzymes resemble, in large part, the structure of B. mori lysozyme. In order to identify the set of AMPs in the hemolymph of A. mellifera, hemolymph of immunized bees was analyzed. Applying SDS-polyacrylamide gel electrophoresis and mass spectrometry on hemolymph from immunized bees, three out of the four peptides were identified, i.e. abaecin, defensin 1 and hymenoptaecin. Furthermore, Lys-2 was identified in the hemolymph by mass spectrometry, conclusively demonstrating the presence of a lysozyme in the hemolymph of A. mellifera for the first time. However, the protein levels of Lys-2 were not affected by bacterial injection, suggesting that the gene expression of the putative antibacterial protein is not under the regulatory control of the Imd and/or Toll pathway. Besides the abovementioned antimicrobial peptides, the 76 kDa large transferrin was also identified. Transferrin is an iron-binding protein that has been implicated in innate immunity in the honey bee. Furthermore, the effect of pathogenic dose, the timeline of peptide induction and the age-related accumulation of the aforementioned AMPs were studied. The intensity of expression of the antimicrobial peptides, abaecin, defensin 1, and hymenoptaecin as well as transferrin increased proportionally with the amount of bacteria injected into the hemocoel. No such effect was observed for the protein levels of Lys-2. Furthermore, up-regulation of the three antibacterial peptides and transferrin was observed within the first 24 h following infection with E. coli (gram-). Infection with the gram+ bacterium Micrococcus flavus resulted in high and moderate protein levels for transferrin and abaecin, respectively, whereas hardly any accumulation of hymenoptaecin was observed, indicating that the gene expression of abaecin and transferrin is somehow positively correlated, and would suggest a shared regulatory pathway that differs from that of hymenoptaecin. Although bacterial infections didn’t seem to stimulate the production of Lys-2, different concentrations in the hemolymph were observed in bees of different ages, suggesting a correlation between the expression of Lys-2 and the age-related division of labor of adult worker honey bees, also known as age polyethism. The results further allow a proposed causal connection between the age-dependent accumulation of Lys-2 and the hemolymph titer of the gonotrophic hormone juvenile hormone, which is the “behavioral pacemaker” in adult honey bees. N2 - Mit der fortschreitenden Sequenzierung des Bienengenoms werden staendig neue Daten zur Verfuegung gestellt, die eine gezielte Suche und Identifizierung von homologen Protein in der Honigbiene ermoeglichen. Mittels einer web-basierenden BLAST-Suche konnten im Genom zwei Gene identifiziert werden, welche fuer Lysozyme des C-typs kodieren. Genauere Untersuchung der Genloci konnten zeigten, dass beide Geneabschnitte keine Bindestellen fuer Transkriptionsfaktoren der NF-κB-Familie aufweisen, und daher davon auszugehen ist, dass die Lysozyme-Gene nicht unter der Kontrolle der beiden regulatroischen Pathways Toll bzw. Imd, von denen man annimmt, dass sie die humorale Immunantwort regulieren, stehen. Die beiden Gene lyz1 und lyz2 kodieren ein 157 bzw. ein 143 Aminosaeure langes Protein, welche zu 90% sequenzielle Aehnlichkeiten aufweisen. Durch weitere in silico Analyse der Protein konnten an den N-termini Erkennungssignale der Signalpeptidase gefunden werden, welche darauf schliessen lassen, dass beide Lysozyme in die Zellumgebung sezerniert werden. Mittels Sequenzvergleiche beider A. mellifera Lysozyme mit anderen C-typ Lysozymen konnte die hochkonservierte und fuer den katalytische Aktivitaet essentielle Aminosaeure Glutamat 32 (Glu32), sowie acht konservierte Cysteine identifiziert werden. Erstaunlicherweise fehlt das fuer den katalytischen Mechanismus essentielle Aspartat 50 (Asp50), welches fuer die Stabilizierung von Intermediaerprodukten wichtig ist. In A. mellifera Lysozymen ist dieses Aspartat durch ein Serin substituiert, was darauf schliessen laesst, dass die beiden Enzyme einen anderen Mechanism und/oder eine andere Substratspezifitaet aufweissen als dies fuer die C-typ Familie der Fall ist. In diesem Zusammenhang wurde ein evolutionaerer Pathway vorgesschlagen, der eine moegliche Transition von Serin zu Aspartat erklaert. Schliesslich konnten aufgrund der Sequenzhomologien zu anderen C-typ Lysozyme und anhand von bestehende Strukturen, 3D-Strukturmodelle der beiden Lysozyme erstellt werde. Die Modelle haben gezeigt, dass die Struktur der beide Enzyme groessenteils den Strukturen andere C-typ Lysozyme gleicht. Zur Identifiezung vom AMPs in A. mellifera, wurde die Hemoplymphe immunisierte Bienen elektrophoretisch und massenspektrometrisch analysisiert. Die drei AMPs Abaecin, Defensin 1 und Hymenoptaecin konnten dabei verifiziert werden. Darueber hinaus wurde zum ersten Mal das Lys-2 in der Hemolymphe nachgewiessen. Anders als bei den drei Oben erwaehnten AMPs, wurde das Lys-2 jedoch nicht durch bakterielle Infektion induziert. Die konstitutive Expression des Lys-2 laesst darauf schliessen, dass es nicht, wie bereits erwaehnt, unter der Kontrolle der beiden immunspezifischen, regulatorischen Pathways Toll und Imd steht. Zusaetlich zu den AMPs wurde das 76 kDa grosse Transferrin, ein Eisen-bindendes Protein, identifiziert, welches eine Rolle in der angeborenen Immunitaet zugesprochen wird. Anhand der genauen Bestimmung der Peptide wurde desweiteren der Effekt der bakteriellen Dosis, der Zeitverlauf der Induktion und die alterabhaengige Induktion naeher untersucht. Die Intensitaet der Expression der AMPs Abaecin, Defensin 1 und Hymenoptaecin sowie Transferrin nahm proportional mit der Menge an injezierten Bakterien zu. Die Akkumulation von Lys-2 wurde dagegen nicht beeinflusst. Desweiteren konnte eine Hochregulierung der Expressionslevel der drei AMPs und Transferrin, nach erfolgter Infektion mit E. coli, innerhalb der ersten 24 Stunden beobachtet werden. Infektion mit dem gram+ Bakterium Micrococcus flavus resultiert dagegen in hoch bzw. moderate Expression von Transferin und Abaecin, jedoch war kaum ein Anstieg der Expression von Hymenoptaecin zu verzeichnen. Dies laesst daraus schliessen, dass die Expression von Abaecin und Transferrin positiv korreliert sind und spricht fuer einen gemeinsamen regulatorischen Pathway, der sich von dem des Hymenoptaecin unterscheidet. Trotz der Beobachtung, dass die Expression von Lys-2 nicht durch bakterielle Infection induziert wird, konnten unterschiedliche Expressionsmuster in Bienen unterschiedlichen Alters beobachtet werden, welche auf eine Korrelation zwischen der Expression des Lys-2 und der altersabhaengigen Arbeitsteilung adulter Honigbienen, dem sogenennten Alterspolythismus, schliessen lassen. Aufgrund dessen, koennte man einen kausalen Zusammenhang zwischen der alterabhaengigen Akkumulation des Lys-2 und dem Hemolymphtiter des gonotrophen Juvenilhormons, welches fuer die Verhaltensaenderung adulter Bienen verantwortlich ist, sehen. KW - Biene KW - Lysozyme KW - Immunreaktion KW - Molekulargenetik KW - IF2 KW - initiator-tRNA KW - Immunsystem KW - Honigbiene KW - Lysozym KW - IF2 KW - initiator-tRNA KW - Immunity KW - honeybee KW - lysozyme Y1 - 2006 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-18517 ER - TY - THES A1 - Kleinhenz, Marco T1 - Wärmeübertragung im Brutbereich der Honigbiene (Apis mellifera) T1 - Heat transfer in the brood area of honeybees (Apis mellifera) N2 - In dieser Arbeit untersuche ich das Verhalten von Arbeiterbienen beim Brutwärmen, die Wärmeübertragung von den Bienen auf die gedeckelte Brut, die thermophysikalischen Eigenschaften des Brutnests und spezielle Aspekte des Brutnestaufbaus, die für dieses Thema relevant sind und bisher nicht untersucht wurden. Meine Arbeit umfasst Verhaltensbeobachtungen und thermografische Messungen an individuellen Bienen, die Simulation des Heizverhaltens von Arbeiterinnen und das Messen der Temperaturänderungen in der Wabe, die Messung der thermophysikalischen Eigenschaften der Brutwabe und der Zellwände (Wärmeleitfähigkeit und Durchlässigkeit für Wärmestrahlung), die Auswertung von Brutzelltemperaturen als Ergebnis des Verhaltens von Arbeiterbienen, die Analyse der Anzahl und der räumlichen Verteilung von Brutlücken (Auswertung in 2-D und 3-D bezüglich beider Wabenseiten) und die Entwicklung spezifischer Computersoftware, die zur Erarbeitung dieser Ergebnisse unverzichtbar ist. Ein wichtiges Ergebnis dieser Arbeit ist die Entdeckung und Beschreibung eines bemerkenswerten, bislang unbekannten Verhaltens der Honigbiene: Die Aufrechterhaltung hoher Thoraxtemperaturen (TTh) bei Langzeitbesuchen in offenen Zellen („Lücken“) die verstreut in der gedeckelten Brutfläche vorkommen. Hier zeige ich, dass die Aufrechterhaltung der hohen TTh nicht auf den Zellinhalt (z. B. offene Brut) bezogen ist - in den meisten Fällen waren die besuchten Zellen ohnehin leer - sondern auf die direkt benachbarte gedeckelte Brut, mit der diese Zellen über gemeinsame Zellwände in Kontakt stehen. Dieses Verhalten liefert eine Erklärung für Langzeitzellbesuche von sehr langer Dauer ohne erkennbare Aktivität, die in früheren Arbeiten beschrieben aber nicht völlig verstanden wurden, und es rehabilitiert die scheinbar „faulen“ Bienen im Zellinnern. Diesem Verhalten kommt eine große Bedeutung für das Brutwärmen zu, da sich der aufgeheizte Thorax tief in der Wabe (fast an der Mittelwand) befindet wo der Wärmeverlust an die Luft minimiert ist und von wo bis zu 6 umliegende Puppenzellen gleichzeitig gewärmt werden können. Im Vergleich zum Brutwärmeverhalten an der Wabenoberfläche (Andrücken des Thorax an die Brutdeckel), wo nur 1 oder Teile von 3 Brutdeckeln mit dem Thorax in Berührung stehen, ist das Wärmen im Zellinnern mit derselben TTh bis zu 2,6-fach effizienter. Die Messung der thermophysikalischen Eigenschaften der Brutwabe und die Simulation des Brutwärmeverhaltens unter kontrollierten Bedingungen zeigen, dass sich die Wabe langsam aufwärmt und eher ein lokal begrenztes Wärmen als eine rasche Wärmeausbreitung über eine große Fläche begünstigt. Der Einflussbereich eines einzelnen Zellbesuchers hängt von seiner TTh und der Dauer des Zellbesuchs ab. Anstiege der Bruttemperatur in bis zu 3 Zellen Abstand zum Zellbesucher sind nachweisbar. Das hier beschriebene Brutwärmeverhalten im Innern von Lücken (offenen Zellen) bietet nicht nur neue Einsichten in das Bienenverhalten. Es ermöglicht auch eine Neubewertung der Lücken und ihrer Nützlichkeit für die Bienen. Eine von mir entwickelte Computersoftware („CombUse 2.0“) ermöglicht es, das Vorkommen und die räumliche Verteilung von Lücken mit hoher Genauigkeit auf der Ebene einzelner Zellen zu erfassen und auszuwerten. Die räumliche Verteilung der Lücken in der gedeckelten Brutfläche zeigt, dass schon bei geringen Lückenhäufigkeiten von ca. 4 bis 10 %, die in gesunden Kolonien normal sind, eine überraschend große Zahl gedeckelter Brutzellen (88 % bis 99 %, wenn die dreidimensionale Verteilung berücksichtigt wird) im Einflussbereich von Brut wärmenden Zellbesuchern sind. Obwohl das Brutwärmeverhalten im Zellinnern schwer zu entdecken und zu beobachten ist, führen die in dieser Arbeit präsentierten Daten zu dem Schluss, dass es sich dabei um einen wichtigen Bestandteil der Nestklimatisierung bei Honigbienen handelt. N2 - In this thesis I investigate the behaviour of worker bees while incubating brood, heat transfer from bees to the sealed brood, the thermophysical properties of the brood nest and special aspects of brood nest architecture that are relevant for this topic but have not been investigated so far. My work comprises behavioural observations and thermographic measurements of individual bees, simulation of worker bees’ heating behaviour and measurement of temperature changes within the brood comb, the measurement of thermophysical properties of the brood comb and cell walls (thermal conductivity and transmission of thermal radiation), the analysis of brood cell temperatures as a result of the behaviour of worker bees, the analysis of the number and spatial distribution of brood gaps (analysis in 2-D and 3-D with regard to both sides of a comb) and the engineering of specific computer software which was indispensable to achieve these results. One major result of this work is the discovery and description of a very remarkable, hitherto unknown behaviour of the honeybee: the maintenance of high thorax temperatures (TTh) during long-time visits to open cells (“gaps”) which are scattered at low rates among the sealed brood. Here I show that the maintenance of high TTh is not related to the contents of the visited cells (anyway, they were empty in most cases) but to the presence of sealed brood which is directly adjacent to and sharing common cell walls with the visited cell. The discovery of this behaviour casts a positive light on apparently “lazy” bees and provides an explanation for long-time cell-visits with durations of several ten minutes which were described but not fully understood in earlier works by other authors. Moreover, this behaviour is of high relevance for brood incubation itself because the heated thorax is deep in the comb (almost down to the middle wall) where heat loss to the air is minimized and where up to 6 surrounding pupa cells can be warmed simultaneously. In comparison to specific brood incubation behaviour on the comb surface (pressing the thorax onto the brood caps), where only one or parts of three brood caps may be in touch with a heated thorax, heating inside cells with the same TTh is up to 2,6 times more efficient. The measurement of thermophysical properties of the brood comb and the simulation of worker heating under controlled conditions show that the comb warms up slowly and supports local heating rather than a rapid spread of heat all over the area. The radius-of-influence of a single cell visitor depends on its TTh and on the duration of the cell visit. Increases of brood temperature as far as three cells away from the cell visitor may be detected. The brood incubation behaviour via gaps (i.e. open cells) which I describe in this work does not only give new insights into bee behaviour. It also allows a reconsideration of the gaps them¬selves and their usefulness to the bees. A specific computer software (“CombUse 2.0”) which I developed for this work allowed me to register and analyze the spatial distribution of gaps with high precision on the level of cells, in contrast to rough estimations of brood areas and gap numbers which are commonly used in bee-breeding and population assessments. The analysis of the spatial distribution of gaps in the sealed brood area shows that even at small proportions of gaps (ca. 4 to 10 %, common to healthy colonies), a surprisingly large number (88 % to 99 %, if the three-dimensional distribution of gaps is considered) of sealed brood cells is within the reach of brood incubating worker bees visiting these gaps. Although brood incubation behaviour inside cells is very difficult to detect and observe, the data presented in this work strongly suggest that heating inside cells is an important part of nest climate control and other aspects of social life in honeybee colonies. KW - Biene KW - Bienenzelle KW - Carnica-Biene KW - Biene KW - Bienenbrut KW - Thermoregulation KW - Wabe KW - Verhalten KW - honeybee KW - behaviour KW - thermoregulation KW - brood KW - comb Y1 - 2008 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-26866 ER - TY - THES A1 - Basile, Rebecca T1 - Thermoregulation and Resource Management in the Honeybee (Apis mellifera) T1 - Thermoregulation und Ressourcenmanagment bei der Honigbiene (Apis mellifera) N2 - Ein grundlegender Faktor, der für das Überleben einer Kolonie sozialer Insekten ausschlaggebend ist, liegt in der Fähigkeit Nahrung durch sogenannte „Trophallaxis“ auszutauschen. Diese Fütterungskontakte sorgen für die gleichmäßige Verteilung der Nahrung innerhalb der Kolonie und werden als einer der Grundpfeiler der Sozialität der Staatenbildenden Insekten erachtet. Im Fall der Honigbienen finden diese Kontakte in vollkommener Dunkelheit statt. Damit es in dieser Situation überhaupt zum Nahrungsaustausch kommen kann, sind die Antennen von großer Wichtigkeit. Ein erster Schritt in den Verhaltensweisen, die der Rezipient eines trophallaktischen Kontaktes zeigt, ist der Kontakt einer Antennenspitze mit den Mundwerkzeugen des Donoren, da sich dort die regurgitierte Nahrung befindet. Diese Berührung hat aufgrund der gustatorischen Sensibilität der Antenne den Zweck, das angebotene Futter zu „erschmecken“. Die rechte Antenne wird vom Rezipienten eines trophallaktischen Kontakts signifikant häufiger eingesetzt als die linke Antenne. Die Präferenz für die rechte Antenne bleibt dabei auch erhalten, wenn ein Teil der Antennengeisel abgetrennt wurde, also die sensorischen Fähigkeiten der rechten Antenne stark beeinträchtigt wurden. Der Grund für die Präferenz der rechten Antenne könnte ihrer erhöhten Sensibilität gegenüber Zuckerwasser zugrunde liegen, da die rechte Antenne im Laborversuch signifikant stärker auf Stimulationen mit Zuckerwasser verschiedener Konzentrationen reagierte als die linke. Trophallaktische Kontakte sichern Individuen innerhalb einer Kolonie den Zugang zur lebenswichtigen Nahrung. Im Beispiel der Honigbienen ist ständige Zugriff auf Nahrung besonders wichtig, da es sich um ein heterothermes Tier handelt, das die Fähigkeit besitzt, aktiv seine Körpertemperatur zu regulieren. Obgleich jedes Individuum in der Lage ist, seine Körpertemperatur den eigenen Bedürfnissen anzupassen, ist diese Fähigkeit streng durch den in der Nahrung aufgenommenen Zucker reguliert. Im Gegensatz zu den Säugetieren oder Vögeln, die für eine Erhöhung des Blutzuckerspiegels auch auf Fett- oder Eiweißressourcen zurückgreifen können, ist die Honigbiene auf die Glucose aus der aufgenommenen Nahrung angewiesen. Die Ergebnisse dieser Untersuchung zeigen, dass der Zuckergehalt der aufgenommenen Nahrung positiv mit der Thoraxtemperatur der Bienen korreliert. Dieser Zusammenhang tritt auf, selbst wenn keine Wärmeerzeugung für die Brutpflege oder für das Erwärmen der Wintertraube notwendig ist und die Tiere außerhalb des Stockes ohne eigentliche Notwendigkeit für die Wärmeerzeugung in einem Käfig gehalten werden. Die Ergebnisse der Untersuchung zeigen, dass die Rezipienten beim Nahrungsaustausch eine signifikant höhere Thoraxtemperatur haben als die Donoren. Außerdem zeigen die Rezipienten nach der Fütterung signifikant häufiger Brutwärmeverhalten als die Donoren. Letztere haben eine signifikant niedrigere Thoraxtemperatur als die Rezipienten und zeigen eine Verhaltenstendenz, häufig zwischen Brutbereich und Honiglager hin- und her zu pendeln. Dabei nehmen sie im Honiglager Honig in ihren Kropf auf und füttern mit dieser Nahrung danach Bienen im Brutbereich. Außerdem zeigen die Ergebnisse, dass es einen wärmegesteuerten Auslösemechanismus gibt, der den Donoren und Rezipienten des trophallaktischen Kontakts dazu verhilft, trotz der Dunkelheit des Stocks praktisch verzögerungsfreie Nahrungsübertragung am Ort des höchsten Energieverbrauchs zu gewährleisten. Das Hervorwürgen von Nahrung angesichts einer Wärmequelle könnte seinen Ursprung in einer Beschwichtigungsgeste haben. Aggressive Tiere zeigen neben sichtbaren aggressiven Verhalten auch durch ihre erhöhte Körpertemperatur, dass sie bereit sind sich auf einen Kampf einzulassen. Die Temperaturerhöhung eines aggressiven Tieres beruht dabei auf der erhöhten Muskelaktivität, die vor allem bei Insekten dazu nötig ist, einen entsprechende Reaktion im Falle eines Kampfes oder der Flucht zeigen zu können. Wird ein Individuum mit Aggression konfrontiert, so bleibt ihm die Wahl sich auf einen Kampf einzulassen, zu flüchten oder durch eine Beschwichtigungsgeste eine Deeskalation der Situation einzuleiten. Besonders häufig wird für diesen Zweck Nahrung regurgitiert und dem dominanteren Tier angeboten, um einem Konflikt aus dem Weg zu gehen. Die Fähigkeit, Arbeiterinnen mit kleinen Portionen konzentrierter Nahrung zu versorgen trägt zu einer ökonomischen Verteilung der Ressourcen bei, die mit den physiologischen Bedürfnissen der Honigbienen konform geht und die ökologischen Erfordernisse des Stockes erfüllt. Das daraus resultierende Managementsystem, welches sparsam mit den Ressourcen haushaltet und auf die individuellen Bedürfnisse jeder einzelnen Biene einzugehen vermag, könnte ein Grund für die Fähigkeit der Honigbienen zur Entwicklung mehrjähriger Kolonien sein, die, anders als Hummeln oder Wespen, auch den Winter in gemäßigten Zonen als Gemeinschaft zu überstehen vermögen. N2 - Like many other social insect societies, honeybees collectively share the resources they gather by feeding each other. These feeding contacts, known as trophallaxis, are regarded as the fundamental basis for social behavior in honeybees and other social insects for assuring the survival of the individual and the welfare of the group. In honeybees, where most of the trophallactic contacts are formed in the total darkness of the hive, the antennae play a decisive role in initiation and maintenance of the feeding contact, because they are sensitive to gustatory stimuli. The sequences of behaviors performed by the receiver bees at the beginning of a feeding contact includes the contact of one antenna with the mouthparts of a donor bee where the regurgitated food is located. The antennal motor action is characterized by behavioral asymmetry, which is novel among communicative motor actions in invertebrates. This preference of right over left antenna is without exception even after removal of the antennal flagellum. This case of laterality in basic social interaction might have its reason in the gustatory asymmetry in the antennae, because the right antenna turns out to be significantly more sensitive to stimulation with sugar water of various concentrations than the left one. Trophallactic contacts which guarantee a constant access to food for every individual in the hive are vitally important to the honeybee society, because honeybees are heterothermic insects which actively regulate their thoracic temperature. Even though the individual can regulate its body temperature, its heating performance is strictly limited by the amount of sugar ingested. The reason for this is that honeybees use mostly the glucose in their hemolymph as the energy substrate for muscular activity, and the heat producing flight muscles are among the metabolically most active tissues known. The fuel for their activity is honey; processed nectar with a sugar content of ~80% stored in the honeycomb. The results show that the sugar content of the ingested food correlates positively with the thoracic temperature of the honeybees even if they are caged and show no actual heating-related behavior as in brood warming or heating in the centre of the winter cluster. Honeybees actively regulate their brood temperature by heating to keep the temperature between 33 °C to 36 °C if ambient temperatures are lower. Heating rapidly depletes the worker’s internal energy; therefore the heating performance is limited by the honey that is ingested before the heating process. This study focused on the behavior and the thoracic temperature of the participants in trophallactic food exchanges on the brood comb. The brood area is the centre of heating activity in the hive, and therefore the region of highest energy demand. The results show that the recipients in a trophallactic food exchange have a higher thoracic temperature during feeding contacts than donors, and after the feeding contact the former engage in brood heating more often. The donor bees have lower thoracic temperature and shuttle constantly between honey stores and the brood comb, where they transfer the stored honey to heating bees. In addition, the results show a heat-triggered mechanism that enables donor and recipient to accomplish trophallactic contacts without delay in the total darkness of the hive in the brood area as the most energy consuming part of the hive. Providing heat-emitting workers with small doses of high performance fuel contributes to an economic distribution of resources consistent with the physiological conditions of the bees and the ecological requirements of the hive, resulting in a highly economical resource management system which might be one of the factors favouring the evolution of perennial bee colonies in temperate regions. The conclusion of these findings suggests a resource management strategy that has evolved from submissive placation behavior as it is seen in honeybees, bumblebees and other hymenopterans. The heat-triggered feedback mechanism behind the resource management of the honeybee´s thermoregulatory behavior reveals a new aspect of the division of labor and a new aspect of communication, and sheds new light on sociality in honeybees. KW - Biene KW - Thermoregulation KW - Ressourcenmanagement KW - Sozialität KW - Hautflügler KW - Honeybee KW - Thermoregulation KW - Resource Managment KW - Sociality KW - Hymenoptera Y1 - 2009 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-39793 ER - TY - THES A1 - Schneider, Christof T1 - Detecting the influence of different potential stress factors on the behavior of the honeybee Apis mellifera using Radiofrequency Identification (RFID) T1 - Erfassung des Einflusses von unterschiedlichen Stressfaktoren auf das Verhalten der Honigbiene Apis mellifera mittels Radiofrequenz Identifikation (RFID) N2 - This study was conducted to determine the influence of different stress factors on the honeybee Apis mellifera. The investigation was motivated by previous experiments that suggested the existence of an unspecific defense mechanism causing a generalized change of flight behavior after the onset of different diseases. This mechanism is thought to impede the ability of flight bees to return to their respective colonies thereby removing the disease from the colony over time. During the last years, the existence of such a “suicidal behavior” was supported by further studies. Thus, an unnoticed, potentially highly effective defense mechanism of social insects was revealed whose spectrum of activity and physiological basics require further investigation. Suggesting that the reaction by the bees is unspecific to different diseases as well as to other potential stress factors, this study was designed to investigate the influence of pathogens, insecticides, and different brood rearing temperatures on different parameters like lifespan, foraging activity, and foraging trip duration of worker bees. N2 - Im Rahmen dieser Studie wurden Untersuchungen bezüglich der Auswirkungen von unterschiedlichen Belastungsfaktoren auf die Honigbiene Apis mellifera durchgeführt. Hintergrund waren Vermutungen, die nahe legten, dass Bienen auf Parasiten und Pathogene durch eine generalisierte Verhaltensänderung reagieren, die die Rückkehr der Bienen in das Volk behindert und damit Krankheit nach und nach aus dem Volk entfernt. Die Existenz eines solchen „suizidalen Verhaltens“ wurde zwischenzeitlich durch weitere Untersuchungen unterstützt. Hiermit wurde ein bislang unbeachteter und potentiell hochwirksamer Abwehrmechanismus sozialer Insekten gegen Pathogene und Parasiten aufgedeckt, dessen Wirkspektrum und physiologische Grundlagen noch erheblichen Aufklärungsbedarf haben. Es lag nun nahe, eine allgemeine und unspezifische Reaktion auf Stressfaktoren zu vermuten. In dieser Studie sollte daher der Einfluss von Pathogenen, Insektiziden sowie unterschiedlichen Brutaufzuchtbedingungen auf die Aktivität, das Flugverhalten und das Sammelverhalten messbar gemacht und untersucht werden. KW - Biene KW - Bienenkrankheit KW - Stress KW - Verhalten KW - Carnica-Biene KW - Nosema KW - Nosema apis KW - Imidacloprid KW - Bienenbrut KW - honey bee KW - imidacloprid KW - clothianidin KW - coumaphos KW - Nosema KW - brood development KW - behavioral change KW - RFID KW - radiofrequency identification Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-71344 ER - TY - JOUR A1 - Pahl, Mario A1 - Zhu, Hong A1 - Tautz, Jürgen A1 - Zhang, Shaowu T1 - Large Scale Homing in Honeybees N2 - Honeybee foragers frequently fly several kilometres to and from vital resources, and communicate those locations to their nest mates by a symbolic dance language. Research has shown that they achieve this feat by memorizing landmarks and the skyline panorama, using the sun and polarized skylight as compasses and by integrating their outbound flight paths. In order to investigate the capacity of the honeybees’ homing abilities, we artificially displaced foragers to novel release spots at various distances up to 13 km in the four cardinal directions. Returning bees were individually registered by a radio frequency identification (RFID) system at the hive entrance. We found that homing rate, homing speed and the maximum homing distance depend on the release direction. Bees released in the east were more likely to find their way back home, and returned faster than bees released in any other direction, due to the familiarity of global landmarks seen from the hive. Our findings suggest that such large scale homing is facilitated by global landmarks acting as beacons, and possibly the entire skyline panorama. KW - Biene Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-68985 ER - TY - THES A1 - Wenzel, Frank T1 - Smell and repel: Resin based defense mechanisms and interactions between Australian ants and stingless bees N2 - Bees are subject to permanent threat from predators such as ants. Their nests with large quantities of brood, pollen and honey represent lucrative targets for attacks whereas foragers have to face rivalry at food sources. This thesis focused on the role of stingless bees as third party interactor on ant-aphid-associations as well as on the predatory potential represented by ants and defense mechanisms against this threat. Regular observations of an aphid infested Podocarpus for approaching stingless bees yielded no results. Another aim of this thesis was the observation of foraging habits of four native and one introduced ant species for assessment of their predatory potential to stingless bees. All species turned out to be dietary balanced generalists with one mostly carnivorous species and four species predominantly collecting nectar roughly according to optimal foraging theory. Two of the species monitored, Rhytidoponera metallica and Iridomyrmex rufoniger were considered potential nest robbers. As the name implies, stingless bees lack the powerful weapon of their distant relatives; hence they specialized on other defense strategies. Resin is an important, multipurpose resource for stingless bees that is used as material for nest construction, antibiotic and for defensive means. For the latter purpose highly viscous resin is either directly used to stick down aggressors or its terpenic compounds are included in the bees cuticular surface. In a feeding choice experiment, three ant species were confronted with the choice between two native bee species - Tetragonula carbonaria and Austroplebeia australis - with different cuticular profiles and resin collection habits. Two of the ant species, especially the introduced Tetramorium bicarinatum did not show any preferences. The carnivorous R. metallica predominantly took the less resinous A. australis as prey. The reluctance towards T. carbonaria disappeared when the resinous compounds on its cuticle had been washed off with hexane. To test whether the repulsive reactions were related to the stickiness of the resinous surface or to chemical substances, hexane extracts of bees’ cuticles, propolis and three natural tree resins were prepared. In the following assay responses of ants towards extract treated surfaces were observed. Except for one of the resin extracts, all tested substances had repellent effects to the ants. Efficacy varied with the type of extract and species. Especially to the introduced T. bicarinatum the cuticular extract had no effect. GCMS-analyses showed that some of the resinous compounds were also found in the cuticular profile of T. carbonaria which featured reasonable analogies to the resin of Corymbia torelliana that is highly attractive for stingless bees. The results showed that repellent effects were only partially related to the sticky quality of resin but were rather caused by chemical substances, presumably sesqui- and diterpenes. Despite its efficacy this defense strategy only provides short time repellent effects sufficient for escape and warning of nest mates to initiate further preventive measures. N2 - Bienen sind permanent Gefahren ausgesetzt, ihre Nester voll Brut, Pollen und Honig bieten ein ertragreiches Ziel für Räuber und auch bei der Nahrungssuche droht Konkurrenz an den Futterquellen, beispielsweise durch Ameisen. Ziel dieser Arbeit war es zu untersuchen, welche Rolle stachellose Bienen in Australien als dritter Interaktionspartner an Ameisen-Blattlaus-Assoziationen einnehmen, welcher Bedrohung sie durch räuberische Ameisen ausgesetzt sind und wie sie sich gegen diese verteidigen. Regelmäßige Beobachtungen einer von Blattläusen befallenen Steineibe auf Besuche von stachellosen Bienen blieben erfolglos, es wurden keine Anflüge erfasst. Ein weiterer Fokus dieser Arbeit lag auf der Untersuchung des Nahrungseintrags von vier heimischen, sowie einer eingeschleppten Ameisenart zur Erfassung des räuberischen Potenzials gegenüber stachellosen Bienen. Alle Ameisenarten stellten sich als Generalisten mit ausgewogenem Nahrungseintrag heraus. Eine der Arten ernährte sich hauptsächlich räuberisch, während der Eintrag von Nektar für vier Arten die Hauptressource darstellte und annäherungsweise gemäß der „optimal foraging theory“ erfolgte. Zwei der untersuchten Arten, Rhytidoponera metallica und Iridomyrmex rufoniger, wurden als potenzielle Nesträuber eingestuft. Stachellose Bienen können sich nicht durch Stiche verteidigen, sie nutzen daher andere Strategien. Pflanzenharz stellt für Bienen eine vielseitige Ressource dar, welche als Baumaterial, Desinfiziens und auch zur Verteidigung eingesetzt wird. Das Harz wird entweder in zähflüssiger Form dazu verwendet, um Angreifer zu verkleben oder die darin enthaltenen Terpene gelangen in Bestandteilen auf die Oberfläche der Bienen. In einem Futterwahl-Experiment wurden Tetragonula carbonaria und Austroplebeia australis, zwei heimische Bienenarten mit unterschiedlichen Harzsammel-Gewohnheiten und Oberflächenprofilen, drei Ameisenarten als Beute vorgelegt. Während zwei der Ameisenarten, insbesondere die eingeführte Tetramorium bicarinatum, keinerlei Präferenzen zeigte, entschieden sich die karnivoren R. metallica vorrangig für A. australis, deren Oberflächenprofil weniger Harzkomponenten aufwies. Wurden die Oberflächenbestandteile von T. carbonaria durch Waschen mit Hexan entfernt, verschwand auch die Zurückhaltung der Räuber. Um zu untersuchen ob diese Abwehrreaktion durch die Klebrigkeit der Oberfläche oder durch chemische Substanzen verursacht wurde, wurden Hexan-Extrakte der Bienenoberflächen sowie von drei Baumharzen und Nestmaterial angefertigt. Die nachfolgenden Untersuchungen richteten sich daraufhin auf die Beobachtung der Reaktion von Ameisen bei Kontakt mit Extrakt-behandelten Oberflächen. Bis auf einen der Harzextrakte zeigten alle untersuchten Substanzen unterschiedlich stark abstoßende Effekte auf Ameisen. Die eingeführte T. bicarinatum wurde jedoch nicht durch Bienenextrakt in ihrem Verhalten beeinflusst. Eine GCMS-Analyse ergab, dass einige der Harzsubstanzen auch im Oberflächenprofil von T. carbonaria zu finden waren, welches vor allem Übereinstimmungen mit dem Harz von Corymbia torelliana aufwies, einer Pflanze deren Harz für Bienen besonders attraktiv ist. Es zeigte sich, dass nicht nur die Klebrigkeit, sondern auch chemische Substanzen, vermutlich Sesqui- und Diterpene, für abstoßende Effekte verantwortlich sind. Trotz der Effektivität dieses Mechanismus sorgt er nur für eine kurzzeitige Abwehrreaktion, ermöglicht jedoch die Gelegenheit zur Flucht und Warnung von Nestgenossen, sowie zur Einleitung weiterer Gegenwehr. KW - Stachellose Biene KW - Biene KW - Tierökologie KW - Verhaltensforschung KW - Ameisen KW - Interaktion KW - Abwehr KW - Verteidigung KW - Trophobiose KW - Nahrungserwerb KW - stingless bees KW - ants KW - interaction KW - resin KW - defense Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-65960 ER - TY - THES A1 - Azzami, Klara T1 - Antibakterielle und antivirale Abwehrreaktionen in unterschiedlichen Entwicklungsstadien der Honigbiene (Apis mellifera) T1 - Antibacterial and antiviral defence reactions in different developmental stages of the honey bee (Apis mellifera) N2 - Das angeborene Immunsystem von Insekten besteht aus einer humoralen Komponente, einer zellulären Komponente und dem Prophenoloxidase-aktivierenden System. Fast alle Erkenntnisse über das angeborene Immunsystem stammen von Arbeiten mit Modellorganismen wie z.B. Drosophila oder Anopheles gambiae. Wie genau das Immunsystem der Honigbiene (Apis mellifera) funktioniert, ist jedoch noch relativ unbekannt. In der vorliegenden Arbeit wurden die unterschiedlichen Immunreaktionen aller drei Entwicklungsstadien der Honigbiene nach artifizieller Infektion mit Gram-negativen und Gram-positiven Bakterien (Escherichia coli und Micrococcus flavus) und dem Akuten Bienen Paralyse Virus (ABPV) untersucht und verglichen. Eine E. coli-Injektion zeigt bei Larven und adulten Arbeiterinnen nur wenig Auswirkung auf das äußere Erscheinungsbild und die Überlebensrate. In beiden Entwicklungsstadien wird die humorale Immunantwort stark induziert, erkennbar an der Expression der antimikrobiellen Peptide (AMPs) Hymenoptaecin, Defensin1 und Abaecin. Zusätzlich werden allein in Jungbienen nach bakterieller Infektion vier weitere immunspezifische Proteine exprimiert. Unter anderem eine Carboxylesterase (CE1) und das Immune-Responsive Protein 30 (IRp30). Die Expression von CE1 und IRp30 zeigt dabei den gleichen zeitlichen Verlauf wie die der AMPs. In Jungbienen kommt es zudem nach E. coli-Injektion zu einer raschen Abnahme an lebenden Bakterien in der Hämolymphe, was auf eine Aktivierung der zellulären Immunantwort schließen lässt. Ältere Bienen und Winterbienen zeigen eine stärkere Immunkompetenz als Jungbienen. Selbst nicht-infizierte Winterbienen exprimieren geringe Mengen der immunspezifischen Proteine IRp30 und CE1. Die Expression von IRp30 kann dabei durch Verwundung oder Injektion von E. coli noch gesteigert werden. Eine weitere Besonderheit ist die im Vergleich zu Jungbienen raschere Abnahme an lebenden Bakterien in der Hämolymphe bis hin zur vollständigen Eliminierung. Die Reaktion von Puppen auf eine bakterielle Infektion war völlig unerwartet. Nach Injektion von E. coli-Zellen kommt es innerhalb von 24 h p.i. zu einem tödlichen Kollaps, der sich in einer Graufärbung des gesamten Puppenkörpers äußert. Da keine Expression von AMPs nachzuweisen war, wird die humorale Immunantwort offensichtlich nicht induziert. Auch die zelluläre Immunantwort scheint nicht aktiviert zu werden, denn es konnte keine Abnahme an lebenden E. coli-Zellen beobachtet werden. Aufgrund dieser fehlenden Immunreaktionen vermehrt sich E. coli im Hämocoel infizierter Puppen und scheint damit deren Tod herbeizuführen. Nach viraler Infektion wurden in allen drei Entwicklungsstadien der Honigbiene gänzlich andere Reaktionen beobachtet als nach bakterieller Infektion. Bei dem verwendeten Akuten Bienen Paralyse Virus (ABPV) handelt es sich um ein Picorna-ähnliches Virus, dessen Vermehrung in der Hämolymphe über die massive Synthese der Capsidproteine verfolgt werden kann. Eine Injektion von sehr wenigen ABPV-Partikeln ins Hämocoel hat dramatische Auswirkungen auf Larven. Nach Virusinjektion kommt es innerhalb weniger Stunden zu einer raschen Virusvermehrung und schon 24 h p.i. zum Tod, häufig begleitet von einer Schwarzfärbung der gesamten Larve. Kurz vor dem Ableben kommt es neben dem Abbau hochmolekularer Speicherproteine zur Expression zahlreicher Proteine, die u.a. an der Translation oder dem Schutz vor oxidativem Stress beteiligt sind. Auf Jungbienen hat eine ABPV-Infektion keine so dramatischen Auswirkungen wie auf Larven. Sie zeigen lediglich Zeichen von Paralyse, zudem überleben sie länger bei höheren injizierten Partikelzahlen, die Virusvermehrung ist langsamer und es kommt zu keiner starken Veränderung des Hämolymph-Proteinmusters. Es konnte gezeigt werden, dass es in ABPV-infizierten Larven oder adulten Bienen zu keiner erkennbaren Aktivierung des humoralen Immunsystems in Form von exprimierten AMPs kommt. Zudem scheint die humorale Immunantwort auch nicht unterdrückt zu werden, denn nach gleichzeitiger Injektion von E. coli und ABPV kommt es neben der Expression viraler Capsidproteine auch zur Expression von AMPs. Zusätzlich konnte in Jungbienen nach Infektion mit ABPV eine zelluläre Immunantwort in Form von Nodulation ausgeschlossen werden. Ältere Bienen scheinen nicht nur mit bakteriellen Infektionen, sondern auch mit einer ABPV-Infektion besser zurechtzukommen. Bei einer Menge an ABPV-Partikeln, die in Jungbienen spätestens 72 h p.i. zum Tod führt, ist in Winterbienen eine Virusvermehrung erst ab 96 h p.i. erkennbar und diese beeinträchtigt die Überlebensrate kaum. Puppen sind einer Virusinfektion genauso schutzlos ausgeliefert wie einer Bakterieninfektion. Es kommt zwar zu keiner starken Änderung des äußeren Erscheinungsbildes, jedoch bleiben Puppen in ihrer Entwicklung komplett stehen. Das Virus muss sich daher stark vermehren, allerdings nicht überwiegend - wie bei Larven und adulten Bienen - in der Hämolymphe. N2 - The innate immune system of insects comprises of a humoral component, a cellular component and the prophenoloxidase-activating system. Almost all knowledge about the innate immune system derives from model organisms like Drosophila or Anopheles gambiae. The exact mechanisms of the innate immune system of the honey bee (Apis mellifera) have yet to be discovered. This work investigates and compares the immune reactions of all three developmental stages of the honey bee after artificial infection with Gram-negative (Escherichia coli) and the Acute bee paralysis virus (ABPV). After injection of E. coli neither a change in the outer appearance nor a significant reduction of the survival rate of larvae or adult worker bees can be observed. In both developmental stages, a strong induction of the humoral immune response visible by the expression of the antimicrobial peptides (AMPs) hymenoptaecin, defensin1 and abaecin occurs. However, bacterial challenge of young adult worker bees leads to the expression of additional immune-specific proteins: a carboxylesterase (CE1) and the immune-responsive protein (IRp30). The expressions of CE1 and IRp30 show the same time course as the expression of AMPs. Furthermore, after injection of E. coli-cells into the haemocoel of young adult worker bees a fast decrease of living bacteria in the haemolymph could be observed. Older bees show a stronger immune competence in many ways. In winter bees even non-infected individuals express constitutively low amounts of the immune-responsive proteins IRp30 and CE1. The expression of IRp30 can still be enhanced by wounding or injection of E. coli. Moreover, older bees display a drastic reduction of living bacteria in the haemolymph as compared to young adult worker bees resulting in an almost complete elimination. Pupae in contrast react surprisingly different to a bacterial challenge. Injection of living E. coli-cells leads to a deadly collapse within 24 h p.i. accompanied by a colour change of the whole pupal body from white to grey. Since no visible expression of AMPs could be detected, the humoral immune response obviously was not induced. The same appears to be true for the cellular immune response, as no decrease in living E. coli-cells was observed upon infection. Because of this lack of humoral and cellular immune reactions, E. coli can proliferate in the haemocoel of infected pupae and potentially cause their death. All three developmental stages of the honey bee show completely different reactions to a viral infection than to a bacterial challenge. The Acute bee paralysis virus (ABPV) used in this study is a picorna-like virus with a positive, single-stranded RNA-genome and a non-enveloped protein capsid. Its proliferation in the haemocoel can be monitored by a massive synthesis of capsid proteins in the haemolymph. In contrast to a bacterial challenge, injection of only a few ABPV-particles into the haemocoel has tremendous effects on larvae. Injection of viral particles leads to a strong viral multiplication within hours and to death 24 h p.i. often accompanied by a colour change of the whole larva from pale-white to black. In addition to a visible degradation of high-molecular storage proteins shortly before the larvae die, the expression of proteins involved in translation or protection against oxidative stress can be observed. Young adult worker bees do not show such a tremendous reaction as larvae to a viral infection. They just display signs of paralysis. In contrast to larvae, young adult worker bees show better survival rates for higher numbers of injected virus-particles, the viral multiplication proceeds slower and there is no strong visible change of the haemolymph protein pattern. It could be demonstrated that no expression of AMPs and therefore no detectable activation of the humoral immune system by the virus occurs. But the humoral immune reponse also does not seem to be suppressed, since a simultaneous injection of E. coli and ABPV leads to the expression of viral capsid proteins in concert with the expression of AMPs. Additionally, nodulation, a prominent cellular immune response of young adult worker bees to bacterial infection, is likewise not initiated by ABPV-infection. Older bees apparently are not only capable of better fighting a bacterial infection, but also in surviving an ABPV-infection. Injection of an amount of viral particles leading to death of young adult worker bees within 72 h p.i., only leads to just detectable amounts of virus in winter bees 96 h p.i.. At the same time, the survival rate is not more impaired than after E. coli-injection. Pupae are as susceptible to a viral infection as to bacterial challenge. Although there is no strong visible change in the outer appearance, the pupaes’ development ceases within 3 d p.i.. This is possibly due to a strong multiplication of the virus, but obviously not mainly in the haemolymph, as it can be observed in larvae and adult bees as well. KW - Biene KW - Akute Paralyse KW - Immunsystem KW - Akutes Bienen Paralyse Virus KW - angeborenes Immunsystem KW - honey bee KW - Acute bee paralysis virus KW - innate immune system Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-66452 ER - TY - THES A1 - Pahl, Mario T1 - Honeybee Cognition: Aspects of Learning, Memory and Navigation in a Social Insect T1 - Kognition bei Honigbienen: Aspekte zu Lernverhalten, Gedächtnis und Navigation bei einem sozialen Insekt N2 - Honeybees (Apis mellifera) forage on a great variety of plant species, navigate over large distances to crucial resources, and return to communicate the locations of food sources and potential new nest sites to nest mates using a symbolic dance language. In order to achieve this, honeybees have evolved a rich repertoire of adaptive behaviours, some of which were earlier believed to be restricted to vertebrates. In this thesis, I explore the mechanisms involved in honeybee learning, memory, numerical competence and navigation. The findings acquired in this thesis show that honeybees are not the simple reflex automats they were once believed to be. The level of sophistication I found in the bees’ memory, their learning ability, their time sense, their numerical competence and their navigational abilities are surprisingly similar to the results obtained in comparable experiments with vertebrates. Thus, we should reconsider the notion that a bigger brain automatically indicates higher intelligence. N2 - Honigbienen (Apis mellifera) furagieren an vielen verschiedenen Pflanzenarten, und navigieren über große Distanzen zu wichtigen Ressourcen. Die räumliche Lage von Futterquellen und potentiellen neuen Nistplätzen teilen sie ihren Nestgenossinnen mithilfe einer symbolischen Tanzsprache mit. Um all dies leisten zu können, haben sie ein reiches Repertoire von adaptiven Verhaltensweisen evolviert. Mehr und mehr Verhaltensweisen, die man nur bei Vertebraten vermutet hätte, werden auch bei der Honigbiene entdeckt. In meiner Dissertation habe ich einige der Mechanismen erforscht, die beim Lernverhalten, der Gedächtnisbildung, der numerischen Kompetenz und der Navigation eine wichtige Rolle spielen. Die Ergebnisse, die in meiner Dissertation erzielt wurden, zeigen dass Honigbienen keineswegs die einfachen, reflexgesteuerten Organismen sind, als die sie lange Zeit angesehen wurden. Die Komplexität die ich im Gedächtnis, der Lernfähigkeit, dem Zeitsinn, der numerischen Kompetenz und der Navigationsfähigkeit der Bienen gefunden habe, ist erstaunlich ähnlich zu den Ergebnissen, die in vergleichbaren Experimenten mit Vertebraten erzielt wurden. Deshalb sollten wir die allgemeine Annahme, dass ein größeres Gehirn automatisch höhere Intelligenz bedeutet, überdenken. KW - Biene KW - Visuelles Gedächtnis KW - Räumliches Gedächtnis KW - Assoziatives Gedächtnis KW - Navigation KW - Zählen KW - Kognitives Lernen KW - Kognition KW - Honigbiene KW - Gedächtnis KW - Zählen KW - Honeybee KW - Memory KW - Counting KW - Subitizing KW - Cognition Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-66165 ER - TY - THES A1 - Hendriksma, Harmen P. T1 - Non-target effects of a multiple insect resistant Bt-maize on the honey bee (Apis mellifera L.) T1 - Nichtzieleffekte eines Bt-Mais mit multipler Insektenresistenz auf Honigbienen (Apis mellifera L.) N2 - Neue methodische Entwicklungen zur Untersuchung der Ursachen des weltweit beobachteten Bienensterbens sind nötig, um die lebenswichtige Ökosystemdienstleistung der Bestäubung zu gewährleisten. Die ökologisch und wirtschaftlich bedeutsame Honigbiene (Apis mellifera) ist ein wichtiger Nichtziel-Organismus im Zulassungsverfahren für gentechnisch veränderte Pflanzen. Bisher sind vor allem Methoden zur Testung erwachsener Bienen unter Laborbedingungen verwendet worden, aber für eine Risikobewertung mit Hilfe von standardisierten Bienenkolonien oder in vitro gezüchteten Honigbienenlarven sind keine robusten Methoden oder standardisierte Protokolle vorhanden. In dieser Arbeit wurde eine Vielzahl an neuen methodischen Ansätzen für die Biosicherheitsforschung entwickelt: eine Mortalitäts-Falle (Kapitel II), ein "Full-Life-Cycle" Test (III), eine robuste in vitro Aufzucht-Methodik (IV), ein standardisierter in vitro Test für Bt-Pollen (V), eine gemischte Toxizitätsprüfung für transgene Reinproteine (VI) und eine Überprüfung der Darmmikroflora sowie der Pollenverdauungrate (VII). Die Ergebnisse dieser Studien zeigten keine nachteiligen Wirkungen von Bt-Maispollen oder Bt-Reinproteinen im "Worst-Case" Szenario auf Honigbienen. In Anbetracht der Datenlage ist eine Schädigung der Honigbiene durch den getesteten Bt-Mais Mon89034xMon88017 unwahrscheinlich. Die Anwendung der Untersuchungsmethoden in zukünftigen Biosicherheitsstudien für transgene Pflanzen wird empfohlen. N2 - Honey bee pollination is an ecologically and economically important ecosystem service. New methodological developments are needed to research the underlying factors of globally observed bee losses. The honey bee (Apis mellifera) is a key non-target arthropod species for environmental risk assessment of genetically modified (GM) crops. For GM-crop risk assessments, mainly methods for monitoring adult honey bees under laboratory conditions are documented. However, protocols with robust methods for standardized colonies or in vitro reared honey bee larvae are currently lacking. Within the research, presented in this this dissertation, multiple methodological developments are achieved; a mortality trap (Chapter II), a ‘full life cycle test’ (III), a novel in vitro rearing methodology (IV), a standardized in vitro test for Bt-pollen (V), a mixed toxicity test for purified transgenic proteins (VI), and a bacterial flora test with pollen digestion rate monitoring (VII). Overall, the studies did not indicate a detrimental effect caused by Bt-maize pollen, or by purified Bt-proteins at worst case exposure levels. Considering the risk for honey bees and larvae, we conclude that the tested Bt-maize Mon89034xMon88017 is not likely to cause harm to honey bee colonies. The study methods presented are highly recommended for future environmental risk assessment studies testing GM-crop biosafety on honey bees. KW - Biene KW - Bt-Mais KW - Nichtzielorganismen KW - Bestäubung KW - Umwelttoxikologie KW - Honey bee KW - Apis mellifera KW - Environmental Risk Assessment KW - Bt-maize KW - Non-target effects KW - Öko-Toxikologie Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-70304 ER - TY - THES A1 - Gätschenberger, Heike T1 - Die Expression humoraler und zellulärer Immunreaktionen bei Drohnenlarven und adulten Drohnen der Honigbiene (Apis mellifera) T1 - Expression of humoral and cellular immune reactions of dronelarvae and adult drones of the honey bee (Apis mellifera) N2 - Soziale Insekten wie die Honigbiene (Apis mellifera) besitzen ein breites Spektrum an Abwehrmechanismen gegen Pathogenbefall, sowohl auf der Ebene der Kolonie (soziale Immunität) als auch auf der Stufe des Individuums (angeborenes Immunsystem). Die Hauptaufgabe der relativ kurzlebigen Drohnen besteht in der Begattung von Jungköniginnen. Daher stellte sich die Frage, ob auch die Drohnen ähnlich den Arbeiterinnen mit energieaufwendigen Immunreaktionen auf Infektionen reagieren. Wie im Folgenden beschrieben, konnte ich nachweisen, dass Drohnen eine ausgeprägte Immunkompetenz besitzen. Das angeborene Immunsystem setzt sich aus humoralen und zellulären Abwehrreaktionen zusammen. Bei der humoralen Immunantwort werden bestimmte evolutionär konservierte Signalkaskaden aktiviert, an deren Ende die Expression einer Vielzahl von antimikrobiellen Peptiden (AMPs) und immunspezifischen Proteinen (IRPs) steht. Zur Analyse der humoralen Immunantwort wurden von mir zum einen Hemmhoftests durchgeführt, um die gesamte antimikrobielle Aktivität der Haemolymphe nach artifizieller Infektion zu ermitteln und zum anderen spezifische AMPs bzw. IRPs identifiziert. Hierzu wurden die Haemolymphproteine in ein- oder zwei-dimensionalen Polyacrylamidgelen aufgetrennt und ausgewählte Proteinbanden bzw. -spots mittels nano HPLC/Massenspektrometrie analysiert. Die Hauptkomponenten des zellulären Immunsystems sind Wundheilung, Phagozytose, Einkapselung und Nodulation. In meiner Arbeit habe ich zum ersten Mal Noduli bei infizierten Drohnen nachweisen können. Frisch geschlüpfte adulte Drohnen (1d) weisen ein breites Spektrum an Immunreaktionen auf, das sowohl humorale als auch zelluläre Immunantworten umfasst. Nach Infektion mit dem Gram-negativen Bakterium E.coli und verschiedenen bakteriellen Zellwandbestandteilen wie Lipopolysaccharid (LPS), Peptidoglycan (PGN) und 1,3ß-Glucan (Bestandteil von Pilzzellwänden), werden die AMPs Hymenoptaecin, Defensin 1 und Abaecin induziert. Desweiteren exprimieren junge adulte Drohnen eine Reihe hochmolekularer immunspezifischer Proteine (IRPs) wie z.B. Carboxylesterase (CE 1), eine Serinprotease, die möglicherweise an der Prozessierung der Prophenoloxidase beteiligt ist, ein Peptidoglycan-interagierendes Protein (PGRP-S2) und zwei Proteine unbekannter Funktion, IRp42 und IRp30. Parallel zu bekannten bienenspezifischen AMPs wurde ein animales Peptidtoxin (APT) in Drohnenlarven, adulten Drohnen und adulten Hummeln nach E.coli Infektion in der Haemolymphe nachgewiesen. Von dem als OCLP 1 (ω-conotoxin-like protein 1) benannten Peptid war bereits bekannt, dass es in Fischen paralytische und damit toxische Effekte auslöst. Meine Beobachtungen lassen vermuten, dass es sich bei OCLP 1 um ein Peptidtoxin mit antimikrobiellen Eigenschaften und damit um eine neue Klasse von AMPs handelt. Die allgemeine humorale Immunkompetenz scheint während der gesamten Lebensspanne adulter Drohnen (~ 7 Wochen) konstant zu bleiben, wie durch die gleichbleibende antimikrobielle Aktivität im Hemmhoftest gezeigt wurde. Junge Drohnen reagieren auf eine E.coli Infektion mit der Bildung zahlreicher Noduli (~1000 Noduli/Drohn), die vor allem entlang des Herzschlauches zu finden sind. Diese zelluläre Immunantwort nimmt mit dem Alter der Drohnen ab, so dass bei 18 d alten Drohnen nur noch rund 10 Noduli/Drohn gefunden werden. Auf der anderen Seite nimmt die phagozytotische Aktivität bei älteren Drohnen scheinbar zu. In einer Reihe von parallel laufenden Versuchsreihen konnte ich eindrucksvoll zeigen, dass zelluläre Immunreaktionen wie Phagozytose und Nodulation unmittelbar nach bakterieller Infektion einsetzen. Hierbei erreicht die Nodulibildung 8-10 h p.i. eine Plateauphase, wohingegen die humorale Immunantwort erst 6 h p.i. schwach einsetzt, danach stetig zunimmt und noch 72 h p.i. nachweisbar ist. Es ist mir gelungen, eine Methode zur künstlichen Aufzucht von Drohnenlarven zu etablieren. Diese ermöglichte konstante und sterile Versuchsbedingungen zur Untersuchung der Immunreaktionen von Larven. Nach Infektion mit E.coli reagieren Drohnenlarven mit einer starken Aktivierung ihrer humoralen Immunantwort durch die Expression von AMPs, jedoch werden keine hochmolekularen IRPs wie in adulten Drohnen hochreguliert. Zudem ist die Nodulibildung in Larven nur schwach ausgeprägt. Völlig unerwartete Beobachtungen wurden beim Studium der Immunkompetenz von Drohnenpuppen gemacht. Nach Injektion lebender E.coli Zellen in Drohnenpuppen stellte ich eine dramatische Veränderung im Aussehen der Puppen fest. Die Puppen verfärbten sich gräulich schwarz. Genauere Untersuchungen haben dann gezeigt, dass die Drohnenpuppen, wie auch die der Arbeiterinnen, offensichtlich keine zelluläre Abwehrreaktion aktivieren können und die humorale Immunantwort nur sehr schwach ausfällt und viel zu spät einsetzt. N2 - Social insects like honey bees (Apis mellifera) possess a wide range of defence mechanisms against pathogens on the colony level (social immunity) as well as on the individual level (innate immunity). In early summer, honey bee colonies consist of about 50.000 workers, a few hundred drones and one queen. The main task of the short-lived drones is to mate with a virgin queen. This raises a question: do drones, similar to workers mount an energy-intense immune reaction to fend off infections? In my thesis I could show that drones exhibit an effective immune competence. The innate immune response is composed of a humoral and a cellular component. In the humoral immune response, evolutionally conserved signalling pathways are activated and lead to the induced synthesis of antimicrobial peptides (AMPs) and immune responsive proteins (IRPs). In order to analyse the humoral immune response, I conducted inhibition zone assays as well as one- and two-dimensional gelelectrophoresis. Afterwards, HPLC/MS was performed in order to identify specific protein spots. Wound healing, phagocytosis, encapsulation and nodulation are the principal components of the cellular immune system. In my work, I could show nodulation reactions in infected drones for the first time. Newly emerged drones (1d) respond to infections with a wide range of immune reactions, including humoral and cellular defence mechanisms. The AMPs hymenoptaecin, defensin 1 and abaecin are induced after infection with gram-negative E.coli, bacterial cell wall components like lipopolysaccharides (LPS), peptidoglycan (PGN) and 1,3ß-glucan (cell wall component of fungi). In addition, young drones express some high molecular immune responsive proteins (IRPs) like carboxylesterase (CE 1), a serine protease, that is potentially part of the prophenoloxidase activating system, further a peptidoglycan recognition protein (PGRP-S2) and with IRp30 and IRp42 two proteins of unknown function. IRp42 possibly belongs to the glycin-rich proteins (GRP) because of its glycin–rich regions. Glycin-rich proteins are known to participate in host defence in plants. IRp30 is a leucine-rich repeat containing protein with a C-terminal leucine zipper, which is common among Hymenopterans. Therefore it is possible for IRp30 to interact with other proteins, like cell wall structures of pathogens. I detected the bee-specific lysozyme 2 in the haemolymph of adult drones after septic infection. It belongs to the chicken (c)-type lysozymes like lysozyme 1, which are potentially active against gram-positive and gram-negative bacteria and fungi in insects. After E.coli infection, an animal peptide toxin (APT) was detected simultaneously to the known AMPs in the haemolymph of larvae, adult drones and adult bumble bees. It is known that this peptide, called OCLP 1 (ω-conotoxin-like protein 1), triggers paralytic and thus toxic effects in fish. My observations suggest that OCLP 1 is probably a peptide toxin with antimicrobial characteristics, and thus could belong to a new class of AMPs. Throughout their whole life (~ 7 weeks), adult drones maintain their immune competence. This was shown by the continuous antimicrobial activity of drone haemolymph in inhibition zone assays. After E.coli infection, young drones react with nodule formation (~1000 noduli/drone), which are mostly attached to the dorsal vessel. With increasing age, this type of cellular immune response weakens, so that 18d old drones only produce 10 noduli/drone. On the other hand, the phagocytic activity seems to increase in older drones In an array of parallel tests, I showed the immediate onset of the cellular immune reactions phagocytosis and nodulation upon septic infections. Nodule formation reaches a plateau 8-10 h p.i., whereas humoral immune response just begins to start 6 h p.i., continuously rises and is still measurable 72 h p.i.. I succeeded in establishing a method for rearing honey bee drone larvae artificially. This enabled constant and sterile conditions for the testing of immune reactions in larvae. A strong activation of humoral immunity with the expression of AMPs resulted from E.coli infection, yet no immune responsive proteins were induced like in adult drones. Moreover, nodule formation in larvae is weak. While studying immune competence of drone pupae, I made a surprising observation. There is a dramatic change in the physical appearance of drone pupae after injecting living E.coli bacteria. They change colour to a greyish black. Precise examinations revealed that there is no cellular immune response in drone pupae as well as in worker pupae, only a weak humoral immune reaction which is initiated too late. KW - Humorale Immunität KW - Zelluläre Immunität KW - Drohne KW - Biene KW - Apis mellifera KW - Drohnen KW - humorales und zelluläres Immunsystem KW - Apsi mellifera KW - drones KW - humoral and cellular Immune reactions Y1 - 2012 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-71960 ER - TY - THES A1 - Brill, Martin Fritz T1 - Processing and plasticity within the dual olfactory pathway in the honeybee brain T1 - Verarbeitung und Plastizität in der dualen olfaktorischen Bahn im Gehirn der Honigbiene N2 - In their natural environment animals face complex and highly dynamic olfactory input. This requires fast and reliable processing of olfactory information, in vertebrates as well as invertebrates. Parallel processing has been shown to improve processing speed and power in other sensory systems like auditory or visual. In the olfactory system less is known about olfactory coding in general and parallel processing in particular. With its elaborated olfactory system and due to their specialized neuroanatomy, honeybees are well-suited model organism to study parallel olfactory processing. The honeybee possesses a unique neuronal architecture - a dual olfactory pathway. Two mirror-imaged output projection neuron (PN) pathways connect the first olfactory processing stage, the antennal lobe (analog to the vertebrates olfactory bulb, OB), with the second, the mushroom body (MB) known to be involved in orientation and learning and memory, and the lateral horn (LH). The medial antennal lobe-protocerebral tract (m-APT) first innervates the MB and thereafter the LH, while the other, the lateral-APT (l-APT) projects in opposite direction. The neuroanatomy and evolution of these pathways has been analyzed, yet little is known about its physiology. To analyze the function of the dual olfactory pathway a new established recording method was designed and is described in the first chapter of this thesis (multi-unit-recordings). This is now the first time where odor response from several PNs of both tracts is recorded simultaneously and with high temporal precision. In the second chapter the PN odor responses are analyzed. The major findings are: both tracts responded to all tested odors but with differing characteristics. Since recent studies describe the input to the two tracts being rather similar, the results now indicate differential odor processing along the tracts, therefore this is a good indicator for parallel processing. PNs of the m-APT process odors in a sparse manner with delayed response latencies, but with high odor-specificity. PNs of the l-APT in contrast respond to several odor stimuli and respond in general faster. In some PN originating from both tracts, characteristics of odor-identity coding via response latencies were found. Analyzing the over-all dynamic range of the PNs both l- and m-APT PNs were tested over a large odor concentration range (10-6 to 10-2) (3. chapter). The PNs responded with linear and non-linear correlation of the response strength to the odor concentration. In most cases the l-APT is comparatively more sensitive to low odor concentrations. Response latency decreases with increasing odor concentration in both tracts. Alternative coding principles and elaboration on the hypothesis whether the dual olfactory pathway may contribute coincidental innervation to the next higher-order neurons, the Kenyon cells (KC), is subject of the 4. chapter. Cross-correlations and synchronous responses of both tracts show that in principle odors may be coded via temporal coding. Results suggest that odor processing is enhanced if both tracts contribute to olfactory coding together. In another project the distribution of the inhibitory neurotransmitter GABA (gamma-aminobutyric acid) was measured in the bee’s MB during adult maturation (5. chapter). GABAergic inhibition is of high importance in odor coding. An almost threefold decrease in the total amount of GABAergic innervation was found during adult maturation in the l- and m-APT target region, in particular at the change in division of labor during the transition from a young nurse bee to an older forager bee. The results fit well into the current understanding of brain development in the honeybee and other social insects during adult maturation, which was described as presynaptic pruning and KC dendritic outgrowth. Combining anatomical and functional properties of the bee’s dual olfactory pathway suggests that both rate and temporal coding are implemented along two parallel streams. Comparison with recent work on analog output pathways of the vertebrate’s OB indicates that parallel processing of olfactory information may be a common principle across distant taxa. N2 - In ihrem natürlichen Lebensraum sind Lebewesen mit komplexen und hoch dynamischen olfaktorischen Reizen konfrontiert, was eine schnelle und zuverlässige Duft-Verarbeitung sowohl bei Insekten als auch bei Wirbeltieren erfordert. Im visuellen oder auditorischen System wird sensorischer Eingang durch Parallel-Verarbeitung schneller und effektiver an höhere Gehirnzentren übertragen und verarbeitet. Im olfaktorischen System ist generell und im speziellen über Parallel-Verarbeitung noch wenig bekannt. Die Honigbiene stellt jedoch mit ihrer hoch spezialisierten Duftwahrnehmung und ihrem Duft und Pheromon gesteuerten Verhalten aufgrund ihrer Neuroanatomie einen besonderen Modelorganismus für die Erforschung der Duftverarbeitung und insbesondere der olfaktorischen Parallel-Verarbeitung dar. Honigbienen besitzen „duale olfaktorische Bahnen“, die ausschließlich in Hymenopteren (Bienen, Ameisen, Wespen) als Merkmal ausgeprägt sind. Gebildet werden sie aus zwei spiegelbildlichen Projektions-Neuronen (PN) Ausgangs-Trakten, die das erste olfaktorische Verarbeitungs-Zentrum, den Antennal-Lobus (vergleichbar mit dem Olfaktorischen Bulbus der Wirbeltiere, OB) mit sekundären Verarbeitungszentren, dem Pilzkörper (MB) und dem lateralen Horn (LH) verbinden. Der mediale Antennal-Lobusprotocerebrale Trakt (m-APT) innerviert erst den MB und dann das LH, der laterale Trakt (l-APT) projiziert in umgekehrter Reihenfolge. Der MB ist bei Orientierung, Lernen und Gedächtnis involviert, über die Funktion des LH ist in der Biene noch wenig bekannt. Über die Neuroanatomie und Evolution dieser dualen Bahnen wurde viel geforscht, die Funktion und damit ihre Physiologie sind allerdings noch unzureichend aufgeklärt. Die vorliegende Dissertation beschäftigt sich deshalb mit der Duftverarbeitung im Bienengehirn und im Speziellen mit Parallelverarbeitung in der Olfaktorik. Für die Aufklärung wurde eine neu entwickelte und in dieser Dissertation beschriebene Messmethode etabliert (1. Kapitel). Mit Hilfe dieser Messapparatur (Multi-Unit Recordings) ist es jetzt das erste Mal möglich, hoch-zeitaufgelöst simultan aus beiden Trakten mehrere PNs auf unterschiedliche Düfte hin zu untersuchen. Das 2. Kapitel beschäftigt sich eingehender mit der Analyse von Duftanworten der PN. Die Hauptergebnisse sind, dass beide Trakte auf alle getesteten Düfte regieren, dies aber mit unterschiedlichen Charakteristiken tun. Da gezeigt wurde, dass beide Trakte ähnlichen olfaktorischen Eingang erhalten, die Trakte aber Düfte unterschiedlich verarbeiten, stellen diese Ergebnisse ein erstes Indiz für Parallelverarbeitung im olfaktorischen System der Biene dar. M-APT PN reagieren mit Zeitverzögerung und duftspezifisch, d.h. selektiver auf Düfte. Dagegen reagieren l-APT PN vergleichsweise schneller und duft-unspezifischer auf die in dieser Arbeit verwendeten Düfte. In einigen PN beider Trakte wurde gefunden, dass die PN Duft-Identitäten über duftspezifische Antwort-Latenzen abgebildet werden können. Um Aufschluss über die Gesamtdynamik der PN zu gewinnen, wurden l- und m-APT PN Antworten über weite Duftkonzentrationen (10-6 bis 10-2) hin untersucht (3. Kapitel). Die PN reagierten mit linearen und nicht-linearen Korrelationen. Zudem sind in den meisten Fällen l-APT PN bei schwachen Duftkonzentrationen sensitiver. Die Antwort-Latenz ist zur Duftkonzentration in beiden Trakten negativ-proportional. Alternative Kodierungsmöglichkeiten und die Ausarbeitung der Hypothese, dass die dualen Bahnen eine Koinzidenzverschaltung auf die nächst höheren Neurone, die Kenyon Zellen (KC), bilden könnten, wird im 4. Kapitel behandelt. Dazu zeigen Kreuz-Korrelationsanalysen und synchrone Antwortmuster aus beiden Trakten, dass prinzipiell Düfte auch über Zeit-Kodierung verarbeitet werden können. Generell zeigt sich, dass die dualen olfaktorischen Bahnen eine verbesserte Duftkodierung gegenüber einem Trakt gewährleisten. In einem weiteren Ansatz wurde die alterskorrelierte Plastizität der inhibitorischen GABAergen (gamma-Aminobuttersäure) Innervation im Pilzkörper der Biene während der Adult-Reifung bestimmt (5. Kapitel). Inhibition ist für olfaktorische Kodierung sehr wichtig. Eine fast dreifache Reduktion in der Gesamtmenge von GABA wurde während der Adult-Reifung in beiden Zielregionen der dualen olfaktorischen Bahn gleichermaßen gefunden. Dieser Effekt wurde mit einer insgesamt halbierten GABA Innervierung ebenfalls im visuellen Innervationsgebiet des MB gefunden. Die Ergebnisse passen gut in das derzeitige Verständnis von Adultplastizität der Pilzkörper in der Honigbiene, in denen eine Ausdünnung (Pruning) präsynaptischer Endigungen von PN und ein Auswachsen von KC-Dendriten beschrieben wurde. Aus den neuroanatomischen und physiologischen Eigenschaften der dualen olfaktorischen Bahnen lässt sich schlussfolgern, dass Düfte sowohl über Raten- als auch Zeit-Kodierung bis hin zu Koinzidenz-Verschaltungen verarbeitet werden können. Zudem zeigen derzeitige Arbeiten über analoge Ausgangs-Trakte im OB von Wirbeltieren, dass Parallelverarbeitung im olfaktorischen System ein allgemeines Kodierungsprinzip über weit entfernte Taxa zu sein scheint. KW - Tierphysiologie KW - Geruchssinn KW - Nervennetz KW - Nervenzelle KW - Biene KW - Antennallobus KW - antennal lobe KW - olfaction KW - multi-unit recording KW - Insekten KW - Geruch KW - Physiologie Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-85600 ER - TY - THES A1 - Streinzer, Martin T1 - Sexual dimorphism of the sensory systems in bees (Hymenoptera, Apoidea) and the evolution of sex-specific adaptations in the context of mating behavior T1 - Sensorischer Geschlechtsdimorphismus bei Bienen (Hymenoptera, Apoidea) und die Evolution geschlechtsspezifischer Anpassungen im Kontext des Paarungsverhaltens N2 - Bees have had an intimate relationship with humans for millennia, as pollinators of fruit, vegetable and other crops and suppliers of honey, wax and other products. This relationship has led to an extensive understanding of their ecology and behavior. One of the most comprehensively understood species is the Western honeybee, Apis mellifera. Our understanding of sex-specific investment in other bees, however, has remained superficial. Signals and cues employed in bee foraging and mating behavior are reasonably well understood in only a handful of species and functional adaptations are described in some species. I explored the variety of sensory adaptations in three model systems within the bees. Females share a similar ecology and similar functional morphologies are to be expected. Males, engage mainly in mating behavior. A variety of male mating strategies has been described which differ in their spatiotemporal features and in the signals and cues involved, and thus selection pressures. As a consequence, males’ sensory systems are more diverse than those of females. In the first part I studied adaptations of the visual system in honeybees. I compared sex and caste-specific eye morphology among 5 species (Apis andreniformis, A. cerana, A. dorsata, A. florea, A. mellifera). I found a strong correlation between body size and eye size in both female castes. Queens have a relatively reduced visual system which is in line with the reduced role of visual perception in their life history. Workers differed in eye size and functional morphology, which corresponds to known foraging differences among species. In males, the eyes are conspicuously enlarged in all species, but a disproportionate enlargement was found in two species (A. dorsata, A. florea). I further demonstrate a correlation between male visual parameters and mating flight time, and propose that light intensities play an important role in the species-specific timing of mating flights. In the second study I investigated eye morphology differences among two phenotypes of drones in the Western honeybee. Besides normal-sized drones, smaller drones are reared in the colony, and suffer from reduced reproductive success. My results suggest that the smaller phenotype does not differ in spatial resolution of its visual system, but suffers from reduced light and contrast sensitivity which may exacerbate the reduction in reproductive success caused by other factors. In the third study I investigated the morphology of the visual system in bumblebees. I explored the association between male eye size and mating behavior and investigated the diversity of compound eye morphology among workers, queens and males in 11 species. I identified adaptations of workers that correlate with distinct foraging differences among species. Bumblebee queens must, in contrast to honeybees, fulfill similar tasks as workers in the first part of their life, and correspondingly visual parameters are similar among both female castes. Enlarged male eyes are found in several subgenera and have evolved several times independently within the genus, which I demonstrate using phylogenetic informed statistics. Males of these species engage in visually guided mating behavior. I find similarities in the functional eye morphology among large-eyed males in four subgenera, suggesting convergent evolution as adaptation to similar visual tasks. In the remaining species, males do not differ significantly from workers in their eye morphology. In the fourth study I investigated the sexual dimorphism of the visual system in a solitary bee species. Males of Eucera berlandi patrol nesting sites and compete for first access to virgin females. Males have enlarged eyes and better spatial resolution in their frontal eye region. In a behavioral study, I tested the effect of target size and speed on male mate catching success. 3-D reconstructions of the chasing flights revealed that angular target size is an important parameter in male chasing behavior. I discuss similarities to other insects that face similar problems in visual target detection. In the fifth study I examined the olfactory system of E. berlandi. Males have extremely long antennae. To investigate the anatomical grounds of this elongation I studied antennal morphology in detail in the periphery and follow the sexual dimorphism into the brain. Functional adaptations were found in males (e.g. longer antennae, a multiplication of olfactory sensilla and receptor neurons, hypertrophied macroglomeruli, a numerical reduction of glomeruli in males and sexually dimorphic investment in higher order processing regions in the brain), which were similar to those observed in honeybee drones. The similarities and differences are discussed in the context of solitary vs. eusocial lifestyle and the corresponding consequences for selection acting on males. N2 - Bienen und Menschen verbindet eine lange andauernde und enge Beziehung. Diese enge Beziehung hat zu einem ausgeprägten Wissen über die Ökologie und das Verhalten geführt. Die am besten untersuchte Bienenart ist die westliche Honigbiene, Apis mellifera. Der ausgeprägte Kasten- und Sexualdimorphismus hat das Studium der Geschlechterunterschiede vereinfacht und vorangetrieben. Unser Wissen über geschlechtsspezifische Investitionen bei Bienen ist jedoch in vielerlei Hinsicht lückenhaft geblieben. Die Signale und Achtungssignale die im Paarungsverhalten eine Rolle spielen sind nur bei einer Handvoll Arten hinreichend bekannt und funktionelle Anpassungen an diese sind in wenigen Arten beschrieben. In dieser Arbeit habe ich sensorische Anpassungen an geschlechtsspezifische Verhaltensweisen in drei Bienengruppen genauer untersucht. Weibchen und Arbeiterinnen haben generell eine ähnliche Lebensweise. Männchen beschäftigen sich fast ausschließlich mit der Partnersuche. Infolgedessen, zeigt die Sensorik der Männchen eine größere Vielfalt an morphologischen und funktionellen Anpassungen als die der Weibchen. Im ersten Abschnitt dieser Arbeit habe ich Anpassungen des visuellen Systems von 5 Honigbienenarten (Apis andreniformis, A. cerana, A. dorsata, A. florea, A. mellifera) untersucht. Ich finde eine deutliche Korrelation zwischen Körper- und Augengröße bei beiden weiblichen Kasten. Königinnen haben relativ kleinere Augen als Arbeiterinnen, was der verringerten Rolle visueller Wahrnehmung im Lebenszyklus dieser Kaste entspricht. Die Arbeiterinnen unterschieden sich sowohl in ihrer Augengröße als auch in der funktionellen Morphologie. Die Unterschiede passen jeweils zu der artspezifischen Ökologie. Drohnen aller Arten haben auffällig vergrößerte Augen, jedoch sind sie in zwei Arten (A. dorsata, A. florea) überproportional vergrößert. Zusätzlich zeige ich, dass bestimmte Augenparameter mit dem artspezifischen Paarungszeitpunkt korrelieren, und schlage vor, dass die Lichtintensität eine Rolle bei der Feststellung des richtigen Paarungszeitpunktes spielen könnte. In der zweiten Untersuchung habe ich die Augen von zwei Drohnenphänotypen von A. mellifera untersucht. Neben normalen Drohen werden in der Kolonie auch kleinere Drohnen aufgezogen, die unter einem geringeren Fortpflanzungserfolg leiden. Meine Ergebnisse zeigen, dass sich die Phänotypen vermutlich nicht in der räumlichen Auflösungsfähigkeit, jedoch in der Lichtempfindlichkeit der Augen von normalen Drohnen unterscheiden. In der dritten Untersuchung habe ich die Augenmorphologie bei 11 Hummelarten untersucht. Ich beschreibe in dieser Studie Anpassungen der Arbeiterinnen, die vermutlich mit der Habitatwahl im Zusammenhang stehen. Hummelköniginnen sind, im Gegensatz zu Königinnen der Honigbiene, in der ersten Zeit nach der Koloniegründung auf sich allein gestellt und müssen alle Aufgaben, die später von den Arbeiterinnen übernommen werden, selbst ausführen. Dementsprechend sind die Augen beider Weibchenkasten ähnlich in ihrer relativen Größe und funktionellen Morphologie. Vergrößerte Augen der Männchen können in Arten verschiedener Untergattungen gefunden werden und der Phänotyp ist im Laufe der Evolution mehrfach unabhängig entstanden, was ich mit phylogenetisch vergleichenden Methoden zeige. Die Augenmorphologie der vier untersuchten großäugigen Arten ist sehr ähnlich, was auf konvergente Evolution hinweist. Die Augenmorphologie der restlichen Arten unterscheidet sich hingegen nicht deutlich von jener der Weibchen. In der vierten Untersuchung habe ich mich dem Sexualdimorphismus der Solitärbienenart Eucera berlandi gewidmet. Männchen haben größere Augen und sowohl größere Facetten als auch eine höhere räumliche Auflösung im frontalen Gesichtsfeld als Weibchen. In einem Verhaltensversuch habe ich die Auswirkungen der Größe von Weibchendummies auf die Detektion getestet. In 3-D Rekonstruktionen der Weibchenverfolgung zeigte sich dass die Winkelgröße des Objektes, eine von der Distanz unabhängige Größe, eine wichtige Rolle spielt. Im Zusammenhang mit den gefundenen Daten diskutiere ich die Parallelen zu anderen Insektenarten. In der fünften Studie untersuche ich das olfaktorische System von E. berlandi. Männchen haben extreme lange Antennen. Um die anatomischen Grundlagen der geschlechtsspezifischen Antennenmorphologie zu untersuchen habe ich die Antennen beider Geschlechter im Detail studiert. Zusätzlich bin ich dem Dimorphismus entlang der olfaktorischen Bahn bis ins Gehirn gefolgt. Männchen zeige funktionelle Anpassungen (z.B. längere Antennen, eine höhere Anzahl an olfaktorischen Sensillen und Rezeptorneuronen, stark vergrößerte Glomeruli im Antennallobus, eine zahlenmäßige Reduktion der Glomeruli und geschlecherspezifische Investition in höhere Integrationszentren im Gehirn) an die Weibchendetektion. KW - Biene KW - Sinne KW - Verhalten KW - Neurobiologie KW - Geschlechtsunterschied KW - Biene KW - Hummel KW - Sinnesphysiologie KW - Evolution KW - bees KW - sensory ecology KW - evolution KW - visual system Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-78689 ER - TY - JOUR A1 - Pahl, Mario A1 - Si, Aung A1 - Zhang, Shaowu T1 - Numerical cognition in bees and other insects JF - Frontiers in Comparative Psychology N2 - The ability to perceive the number of objects has been known to exist in vertebrates for a few decades, but recent behavioral investigations have demonstrated that several invertebrate species can also be placed on the continuum of numerical abilities shared with birds, mammals, and reptiles. In this review article, we present the main experimental studies that have examined the ability of insects to use numerical information. These studies have made use of a wide range of methodologies, and for this reason it is striking that a common finding is the inability of the tested animals to discriminate numerical quantities greater than four. Furthermore, the finding that bees can not only transfer learnt numerical discrimination to novel objects, but also to novel numerosities, is strongly suggestive of a true, albeit limited, ability to count. Later in the review, we evaluate the available evidence to narrow down the possible mechanisms that the animals might be using to solve the number-based experimental tasks presented to them. We conclude by suggesting avenues of further research that take into account variables such as the animals’ age and experience, as well as complementary cognitive systems such as attention and the time sense. KW - bee KW - insect KW - counting KW - learning KW - memory KW - Biene KW - numerical cognition KW - quantity discrimination Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-95935 UR - http://journal.frontiersin.org/Journal/10.3389/fpsyg.2013.00162/full ER -