TY  - THES
A1  - Winkel, Karoline
T1  - Synaptonemalkomplexprotein SYCP1: Bindungspartner, Polymerisationseigenschaften und evolutionäre Aspekte
T1  - Synaptonemal complex protein SYCP1: binding partners, polymerization properties and evolutionary aspects
N2  - Synaptonemal Komplexe (SC) sind evolutionär konservierte, meiosespezifische, proteinöse Strukturen, die maßgeblich an Synapsis, Rekombination und Segregation der homologen Chromosomen beteiligt sind. Sie zeigen eine dreigliedrige strickleiter-artige Organisation, die sich aus i) zwei Lateralelementen (LE), an die das Chromatin der Homologen angelagert ist, ii) zahlreichen Transversalfilamenten (TF), welche die LE in einer reißverschlussartigen Weise miteinander verknüpfen, und iii) einem zentralen Element (CE) zusammensetzt. Die Hauptproteinkomponenten der Säuger-SC sind das Transversalfilamentprotein SYCP1 und die Lateralelementproteine SYCP2 und SYCP3. Wie sich die SC-Struktur zusammenfügt war bisher nur wenig verstanden; es war nicht bekannt wie die TF innerhalb der LE-Strukturen verankert sind und dabei die homologen Chromosomen verknüpfen. Aufgrund dessen wurde die Interaktion zwischen den Proteinen SYCP1 und SYCP2 untersucht. Mit der Hilfe verschiedenster Interaktionssysteme konnte gezeigt werden, dass der C-Terminus von SYCP1 mit SYCP2 interagieren kann. Aufgrund der Bindungsfähigkeit zu beiden Proteinen, SYCP1 und SYCP3, kann angenommen werden, dass SYCP2 als Linker zwischen diesen Proteinen fungiert und somit möglicherweise das fehlende Bindungsglied zwischen den Lateralelementen und Transversalfilamenten darstellt. Obwohl die SC-Struktur in der Evolution hochkonserviert ist, schien dies nicht für seine Protein-Untereinheiten zuzutreffen. Um die Struktur und Funktion des SC besser verstehen zu können, wurde ein Vergleich zwischen den orthologen SYCP1 Proteinen der evolutionär entfernten Spezies Ratte und Medaka erstellt. Abgesehen von den erheblichen Sequenzunterschieden die sich in 450 Millionen Jahren der Evolution angehäuft haben, traten zwei bisher nicht identifizierte Sequenzmotive hervor, CM1 und CM2, die hochgradig konserviert sind. Anhand dieser Motive konnte in Datenbankanalysen erstmals ein Protein in Hydra vulgaris nachgewiesen werden, bei dem es sich um das orthologe Protein von SYCP1 handeln könnte. Im Vergleich mit dem SYCP1 der Ratte zeigten die Proteine aus Medaka und Hydra, neben den hoch konservierten CM1 und CM2, vergleichbare Domänenorganisationen und im heterologen System zudem sehr ähnliche Polymerisationseigenschaften. Diese Ergebnisse sprechen für eine evolutionäre Konservierung von SYCP1.
N2  - Synaptonemal complexes (SCs) are evolutionarily conserved, meiosis-specific proteinaceous structures critically involved in synapsis, recombination and segregation of homologous chromosomes. They show a tripartite ladder-like organization including i) two lateral elements (LEs), to which the chromatin of the homologs is attached, ii) numerous transverse filaments (TFs), that link the two lateral elements in a zipper-like way, and iii) a central element (CE). Major protein components of mammalian SCs are the transverse filaments protein SYCP1, and the lateral element proteins SYCP2 and SYCP3. How SCs become assembled was poorly understood; in particular it was not known how TFs assemble at the plane of LEs to interconnect the homologous chromosomes. Therefore, I have investigated possible interactions between SYCP1 and SYCP2. Using different interaction traps, I was able to show that the C-terminus of SYCP1 interacts with SYCP2. Because of its binding to both, SYCP1 and SYCP3, it can be proposed that SYCP2 acts as a linker between these proteins and therefore would be the missing connecting piece between LEs and TFs. Although the SC-structure is conserved in evolution this appears not to be the case for its protein components. For a better understanding of the conserved SC structure und function, I compared ortholog SYCP1 proteins of evolutionary distant species, namely rat and medaka fish. Despite of the sequence-differences that accumulated during 450 million years of evolution, sequence identity was highest at the level of two previously unidentified motifs (CM1 & CM2). Utilizing these motifs in a database analysis a protein of Hydra vulgaris could be found for the first time. It can be proposed that this protein is the orthologous of SYCP1. Besides the highly conserved motifs the proteins of medaka and hydra show quite similar domain organization and polymerization properties in comparison with rat SYCP1. These results suggest an evolutionary conservation of SYCP1.
KW  - Meiose
KW  - Chromosom
KW  - Evolution
KW  - Synaptonemalkomplex
KW  - Strukturproteine
KW  - Meiosis
KW  - Synaptonemal complex
KW  - Chromosomes
KW  - Structural proteins
KW  - Evolution
Y1  - 2009
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-43955
ER  - 
TY  - THES
A1  - Vershenya, Stanislav
T1  - Quantitative and qualitative analyses of in-paralogs
N2  - In our analysis I was interested in the gene duplications, with focus on in-paralogs. In-paralogs are gene duplicates which arose after species split. Here I analysed the in-paralogs quantitatively, as well as qualitatively. For quantitative analysis genomes of 21 species were taken. Most of them have vastly different lifestyles with maximum evolutionary distance between them 1100 million years. Species included mammals, fish, insects and worm, plus some other chordates. All the species were pairwised analysed by the Inparanoid software, and in-paralogs matrix were built representing number of in-paralogs in all vs. all manner. Based on the in-paralogs matrix I tried to reconstruct the evolutionary tree using in-paralog numbers as evolutionary distance. If all 21 species were used the resulting tree was very far from real one: a lot of species were misplaced. However if the number was reduced to 12, all of the species were placed correctly with only difference being wrong insect and fish clusters switched. Then to in-paralogs matrix the neighbour-net algorithm was applied. The resulting "net" tree showed the species with fast or slow duplications rates compared to the others. We could identify species with very high or very low duplications frequencies and it correlates with known occurrences of the whole genome duplications. As the next step I built the graphs for every single species showing the correlation between their in-paralogs number and evolutionary distance. As we have 21 species, graph for every species is built using 20 points. Coordinates of the points are set using the evolutionary distance to that particular species and in-paralogs number. In mammals with increasing the distance from speciation the in-paralogs number also increased, however not in linear fashion. In fish and insects the graph close to zero is just the same in mammals' case. However, after reaching the evolutionary distances more than 800 million years the number of inparalogs is beginning to decrease. We also made a simulation of gene duplications for all 21 species and all the splits according to the fossil and molecular clock data from literature. In our simulation duplication frequency was minimal closer to the past and maximum in the near-present time. Resulting curves had the same shape the experimental data ones. In case of fish and insect for simulation the duplication rate coefficient even had to be set negative in order to repeat experimental curve shape. To the duplication rate coefficient in our simulation contribute 2 criteria: gene duplications and gene losses. As gene duplication is stochastical process it should always be a constant. So the changing in the coefficient should be solely explained by the increasing gene loss of old genes. The processes are explained by the evolution model with high gene duplication and loss ratio. The drop in number of in-paralogs is probably due to the BLAST algorithm. It is observed in comparing highly divergent species and BLAST cannot find the orthologs so precisely anymore. In the second part of my work I concentrated more on the specific function of inparalogs. Because such analysis is time-consuming it could be done on the limited number species. Here I used three insects: Drosophila melanogaster (fruit y), Anopheles gambiae (mosquito) and Apis mellifera (honeybee). After Inparnoid analyses and I listed the cluster of orthologs. Functional analyses of all listed genes were done using GO annotations and also KEGG PATHWAY database. We found, that the gene duplication pattern is unique for each species and that this uniqueness is rejected through the differences in functional classes of duplicated genes. The preferences for some classes reject the evolutionary trends of the last 350 million years and allow assumptions on the role of those genes duplications in the lifestyle of species. Furthermore, the observed gene duplications allowed me to find connections between genomic changes and their phenotypic manifestations. For example I found duplications within carbohydrate metabolism rejecting feed pattern adaptation, within photo- and olfactory-receptors indicating sensing adaptation and within troponin indicating adaptations in the development. Despite these species specific differences, found high correlations between the independently duplicated genes between the species. This might hint for a "pool" of genes preferentially duplicated. Taken together, the observed duplication patterns reject the adaptational process and provide us another link to the field of genomic zoology.
N2  - In unserer Analyse untersuchten wir Genduplikationen mit besonderem Fokus auf "Inparalogen". In-paraloge sind Genduplikationen die nach Speziazion enstehen. Diese betrachteten wir hier in einer quantitativen als auch qualitativen Messreihe. Die quantitative Analyse umfasste Genome aus insgesamt 21 Spezies. Der Großteil diese hat verschiedene Lebensgewonheiten mit eine maximalen Evolutionsdistanz von 1100 Millionen Jahren. Die Arten bestanden aus Säugetiere, Fischen, Insekten und Würmern, sowie weiteren Chordaten. Alle Arten wurden mittels der Inparanoid Software paarweise "all against all" analysiert und in in-paralog Matrizen gespeichert. Basierend auf der in-paralog Matrix versuchten wir den evolutionären Baum über die Anzahl der In-paraloge als Maß für die evolutionäre Distanz zu rekonstruiren. Bei der Betrachtung alle 21 Arten würde der Baum jedoch sehr unpräzise: viel Arten wurden falsch plaziert. Durch eine Reduktion der Anzahl auf nur 12 Spezies clusterten jedoch alle Arten richtig, nur Insekten und Fische waren vertauscht. Anschließend wurde auf die In-paralog Matrix der Neighbor-net Algorithmus angewandt. Der daraus resultierende "Netz"-Baum repräsentiert die Spezies mit schneller oder langsamer Duplikationsrate im Vergleich zu den Anderen. Wir konnten Spezies mit sehr niedriger oder sehr hoher Rate identifizieren. Dabei korrelieren die Genome mit der höheren Rate zu der Anzahl der auftauchenden Whole Genome Duplikationen. Im nächsten Schritt erstellten wir Graphen für jede einzelne Spezies die das Verhältnis zwischen der Anzahl ihrer In-paraloger zur evolutionäre Distanz anzeigen. Jeder der 21 Graphen enthält insgesamt 20 Punkte. Die Punktkoordianten repräsentiern die evolutionere Distanz auf der X-Achse zu der Anzahl In-paraloger auf der Y-Achse. Bei Säugertieren wächst mit steigender Distanz auch die Anzahl In-paraloger. Das Verhältnis ist jedoch nicht linear. Bei Fischen und Insekten ist der Graph in der Nähe des Nullpunkts gleich dem von Säugetieren. Beim Erreichen einer Distanz von mehr als 800 Millionen Jahren sinkt jedoch die Anzahl der In-paralogen. Wir haben nun zusätzlich eine Simulation der Genduplikationen für alle 21 Spezies und alle dazu gehörigen Splits durchgeführt. Die Splits wurden aus publizierten Fossilien und "Molecular Clock" Daten entnommen. In unsere Simulation stieg die Duplikationsrate mit Annäherung an die heutige Zeit. In Vergleich zu den Experimentellen Daten haben die simulierten Graphen das gleiche Aussehen. Bei Fischen und Insekten musste der Koeffizient der Duplikationsrate negiert werden um die experimentelle Kurve zu erhalten. Der Koeffizient der Duplikationsrate stützt sich dabei auf folgende 2 Kriterien: Gen-Duplikation und Gen-Verlust. Da Genduplikationen einem stochastischen Prozess folgen sollten sie immer konstant sein. Daher sind die erhöhten Genverluste alter Gene verantwortlich für die Veränderunrg dieses Koeffizienten. Die Erklärung für dieses Verhalten basiert auf dem Evolutionsmodel - mit hohem Gen-Verlust und hoher Gen Duplikation. Der Verlust der In-Paralogen enstehet wahrscheinlich durch den BLAST Algorithmus. Man beobachtet dies besonders bei sehr divergenten Arten bei dennen BLAST die Orthologen nicht mehr so präzise findet. Der zweite Teil meiner Arbeit bezieht sich auf die spezifische Funktion von In-paralogen. Da diese Analyse sehr zeitaufwendig ist konnte sie nur an einer begrenzten Anzahl von Spezies durchgeführt werden. Hier habe ich die folgenden drei Insekten verwendet: Drosophila melanogaster (Fruchtfliege), Anopheles gambiae (Moskito) und Apis mellifera (Honigbiene). Alle durch die Inparanoid-Software entstandenen Cluster wurden mit der GO Annotation und der KEGG Pathway Datenbank analyiert. Wir haben herausgefunden, dass das Gen-Duplikationsmuster für jede Spezies einzigartig ist, und dass diese Einzigartigkeit durch Funktionale Unterschiede in duplizierten Genen entsteht. Die Bevorzugung einiger Gene repräsentiert die Evolutionsgeschichte der letzten 350 Millionen Jahre und erlaubt Annahmen über die Auswirkung der Gen Duplikationen im Leben der Spezies zu treffen. Weiterhin fanden wir durch die beobachteten Genduplikationen Zusammenhänge zwischen der Genomveränderung und ihrer phenotypischen Manifestation. Beispielsweise haben wir Duplikationen innerhalb des Karbohydratestoffwechsels für die Anpassung des Essvehaltens, Photo- und Olifaktorisch Rezeptoren - für Seh- und Geruchsvermögen und Troponin - zuständig für die Muskelentwicklung gefunden. Trotz diese speziesspezifischen Unterschiede haben wir starke Korrelation zwischen unabhängig duplizierten Genen erkannt. Dies könnte ein Indikator für einen "Pool" von bevorzugt duplizierten Genen sein. Zusammengefasst stellen die beobachteten Duplikationsmuster den Evolvierungsprozess dar, und liefern eine weitere Verbindung zur genomischen Zoologie.
KW  - Duplikation
KW  - Evolution
KW  - Genetik
KW  - In-paralogs
KW  - Gene duplication
KW  - Inparanoid
Y1  - 2010
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-51358
ER  - 
TY  - THES
A1  - Streinzer, Martin
T1  - Sexual dimorphism of the sensory systems in bees (Hymenoptera, Apoidea) and the evolution of sex-specific adaptations in the context of mating behavior
T1  - Sensorischer Geschlechtsdimorphismus bei Bienen (Hymenoptera, Apoidea) und die Evolution geschlechtsspezifischer Anpassungen im Kontext des Paarungsverhaltens
N2  - Bees have had an intimate relationship with humans for millennia, as pollinators of fruit, vegetable and other crops and suppliers of honey, wax and other products. This relationship has led to an extensive understanding of their ecology and behavior. One of the most comprehensively understood species is the Western honeybee, Apis mellifera. Our understanding of sex-specific investment in other bees, however, has remained superficial. Signals and cues employed in bee foraging and mating behavior are reasonably well understood in only a handful of species and functional adaptations are described in some species. I explored the variety of sensory adaptations in three model systems within the bees. Females share a similar ecology and similar functional morphologies are to be expected. Males, engage mainly in mating behavior. A variety of male mating strategies has been described which differ in their spatiotemporal features and in the signals and cues involved, and thus selection pressures. As a consequence, males’ sensory systems are more diverse than those of females. In the first part I studied adaptations of the visual system in honeybees. I compared sex and caste-specific eye morphology among 5 species (Apis andreniformis, A. cerana, A. dorsata, A. florea, A. mellifera). I found a strong correlation between body size and eye size in both female castes. Queens have a relatively reduced visual system which is in line with the reduced role of visual perception in their life history. Workers differed in eye size and functional morphology, which corresponds to known foraging differences among species. In males, the eyes are conspicuously enlarged in all species, but a disproportionate enlargement was found in two species (A. dorsata, A. florea). I further demonstrate a correlation between male visual parameters and mating flight time, and propose that light intensities play an important role in the species-specific timing of mating flights. In the second study I investigated eye morphology differences among two phenotypes of drones in the Western honeybee. Besides normal-sized drones, smaller drones are reared in the colony, and suffer from reduced reproductive success. My results suggest that the smaller phenotype does not differ in spatial resolution of its visual system, but suffers from reduced light and contrast sensitivity which may exacerbate the reduction in reproductive success caused by other factors. In the third study I investigated the morphology of the visual system in bumblebees. I explored the association between male eye size and mating behavior and investigated the diversity of compound eye morphology among workers, queens and males in 11 species. I identified adaptations of workers that correlate with distinct foraging differences among species. Bumblebee queens must, in contrast to honeybees, fulfill similar tasks as workers in the first part of their life, and correspondingly visual parameters are similar among both female castes. Enlarged male eyes are found in several subgenera and have evolved several times independently within the genus, which I demonstrate using phylogenetic informed statistics. Males of these species engage in visually guided mating behavior. I find similarities in the functional eye morphology among large-eyed males in four subgenera, suggesting convergent evolution as adaptation to similar visual tasks. In the remaining species, males do not differ significantly from workers in their eye morphology. In the fourth study I investigated the sexual dimorphism of the visual system in a solitary bee species. Males of Eucera berlandi patrol nesting sites and compete for first access to virgin females. Males have enlarged eyes and better spatial resolution in their frontal eye region. In a behavioral study, I tested the effect of target size and speed on male mate catching success. 3-D reconstructions of the chasing flights revealed that angular target size is an important parameter in male chasing behavior. I discuss similarities to other insects that face similar problems in visual target detection. In the fifth study I examined the olfactory system of E. berlandi. Males have extremely long antennae. To investigate the anatomical grounds of this elongation I studied antennal morphology in detail in the periphery and follow the sexual dimorphism into the brain. Functional adaptations were found in males (e.g. longer antennae, a multiplication of olfactory sensilla and receptor neurons, hypertrophied macroglomeruli, a numerical reduction of glomeruli in males and sexually dimorphic investment in higher order processing regions in the brain), which were similar to those observed in honeybee drones. The similarities and differences are discussed in the context of solitary vs. eusocial lifestyle and the corresponding consequences for selection acting on males.
N2  - Bienen und Menschen verbindet eine lange andauernde und enge Beziehung. Diese enge Beziehung hat zu einem ausgeprägten Wissen über die Ökologie und das Verhalten geführt. Die am besten untersuchte Bienenart ist die westliche Honigbiene, Apis mellifera. Der ausgeprägte Kasten- und Sexualdimorphismus hat das Studium der Geschlechterunterschiede vereinfacht und vorangetrieben. Unser Wissen über geschlechtsspezifische Investitionen bei Bienen ist jedoch in vielerlei Hinsicht lückenhaft geblieben. Die Signale und Achtungssignale die im Paarungsverhalten eine Rolle spielen sind nur bei einer Handvoll Arten hinreichend bekannt und funktionelle Anpassungen an diese sind in wenigen Arten beschrieben. In dieser Arbeit habe ich sensorische Anpassungen an geschlechtsspezifische Verhaltensweisen in drei Bienengruppen genauer untersucht. Weibchen und Arbeiterinnen haben generell eine ähnliche Lebensweise. Männchen beschäftigen sich fast ausschließlich mit der Partnersuche. Infolgedessen, zeigt die Sensorik der Männchen eine größere Vielfalt an morphologischen und funktionellen Anpassungen als die der Weibchen. Im ersten Abschnitt dieser Arbeit habe ich Anpassungen des visuellen Systems von 5 Honigbienenarten (Apis andreniformis, A. cerana, A. dorsata, A. florea, A. mellifera) untersucht. Ich finde eine deutliche Korrelation zwischen Körper- und Augengröße bei beiden weiblichen Kasten. Königinnen haben relativ kleinere Augen als Arbeiterinnen, was der verringerten Rolle visueller Wahrnehmung im Lebenszyklus dieser Kaste entspricht. Die Arbeiterinnen unterschieden sich sowohl in ihrer Augengröße als auch in der funktionellen Morphologie. Die Unterschiede passen jeweils zu der artspezifischen Ökologie. Drohnen aller Arten haben auffällig vergrößerte Augen, jedoch sind sie in zwei Arten (A. dorsata, A. florea) überproportional vergrößert. Zusätzlich zeige ich, dass bestimmte Augenparameter mit dem artspezifischen Paarungszeitpunkt korrelieren, und schlage vor, dass die Lichtintensität eine Rolle bei der Feststellung des richtigen Paarungszeitpunktes spielen könnte. In der zweiten Untersuchung habe ich die Augen von zwei Drohnenphänotypen von A. mellifera untersucht. Neben normalen Drohen werden in der Kolonie auch kleinere Drohnen aufgezogen, die unter einem geringeren Fortpflanzungserfolg leiden. Meine Ergebnisse zeigen, dass sich die Phänotypen vermutlich nicht in der räumlichen Auflösungsfähigkeit, jedoch in der Lichtempfindlichkeit der Augen von normalen Drohnen unterscheiden. In der dritten Untersuchung habe ich die Augenmorphologie bei 11 Hummelarten untersucht. Ich beschreibe in dieser Studie Anpassungen der Arbeiterinnen, die vermutlich mit der Habitatwahl im Zusammenhang stehen. Hummelköniginnen sind, im Gegensatz zu Königinnen der Honigbiene, in der ersten Zeit nach der Koloniegründung auf sich allein gestellt und müssen alle Aufgaben, die später von den Arbeiterinnen übernommen werden, selbst ausführen. Dementsprechend sind die Augen beider Weibchenkasten ähnlich in ihrer relativen Größe und funktionellen Morphologie. Vergrößerte Augen der Männchen können in Arten verschiedener Untergattungen gefunden werden und der Phänotyp ist im Laufe der Evolution mehrfach unabhängig entstanden, was ich mit phylogenetisch vergleichenden Methoden zeige. Die Augenmorphologie der vier untersuchten großäugigen Arten ist sehr ähnlich, was auf konvergente Evolution hinweist. Die Augenmorphologie der restlichen Arten unterscheidet sich hingegen nicht deutlich von jener der Weibchen. In der vierten Untersuchung habe ich mich dem Sexualdimorphismus der Solitärbienenart Eucera berlandi gewidmet. Männchen haben größere Augen und sowohl größere Facetten als auch eine höhere räumliche Auflösung im frontalen Gesichtsfeld als Weibchen. In einem Verhaltensversuch habe ich die Auswirkungen der Größe von Weibchendummies auf die Detektion getestet. In 3-D Rekonstruktionen der Weibchenverfolgung zeigte sich dass die Winkelgröße des Objektes, eine von der Distanz unabhängige Größe, eine wichtige Rolle spielt. Im Zusammenhang mit den gefundenen Daten diskutiere ich die Parallelen zu anderen Insektenarten. In der fünften Studie untersuche ich das olfaktorische System von E. berlandi. Männchen haben extreme lange Antennen. Um die anatomischen Grundlagen der geschlechtsspezifischen Antennenmorphologie zu untersuchen habe ich die Antennen beider Geschlechter im Detail studiert. Zusätzlich bin ich dem Dimorphismus entlang der olfaktorischen Bahn bis ins Gehirn gefolgt. Männchen zeige funktionelle Anpassungen (z.B. längere Antennen, eine höhere Anzahl an olfaktorischen Sensillen und Rezeptorneuronen, stark vergrößerte Glomeruli im Antennallobus, eine zahlenmäßige Reduktion der Glomeruli und geschlecherspezifische Investition in höhere Integrationszentren im Gehirn) an die Weibchendetektion.
KW  - Biene
KW  - Sinne
KW  - Verhalten
KW  - Neurobiologie
KW  - Geschlechtsunterschied
KW  - Biene
KW  - Hummel
KW  - Sinnesphysiologie
KW  - Evolution
KW  - bees
KW  - sensory ecology
KW  - evolution
KW  - visual system
Y1  - 2013
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-78689
ER  - 
TY  - THES
A1  - Schilder, Klaus
T1  - Safer without Sex?
T1  - Safer without Sex?
N2  - Highly eusocial insect societies, such as all known ants, are typically characterized by a reproductive division of labor between queens, who are inseminated and reproduce, and virgin workers, who engage in foraging, nest maintenance and brood care. In most species workers have little reproductive options left: They usually produce haploid males by arrhenotokous parthenogenesis, both in the queenright and queenless condition. In the phylogenetically primitive subfamily Ponerinae reproductive caste dimorphism is much less pronounced: Ovarian morphology is rather similar in queens and workers, which additionally retain a spermatheca. In many ponerine species workers mate and may have completely replaced the queen caste. This similarity in reproductive potential provides for the evolution of diverse reproductive systems. In addition, it increases the opportunity for reproductive conflicts among nestmates substantially. Only in a handful of ant species, including Platythyrea punctata, workers are also able to rear diploid female offspring from unfertilized eggs by thelytokous parthenogenesis. The small ponerine ant P. punctata (Smith) is the only New World member of the genus reaching as far north as the southern USA, with its center of distribution in Central America and the West Indies. P. punctata occurs in a range of forest habitats including subtropical hardwood forests as well as tropical rain forests. In addition to queens, gamergates and thelytokous workers co-occur in the same species. This remarkable complexity of reproductive strategies makes P. punctata unique within ants and provides an ideal model system for the investigation of reproductive conflicts within the female caste. Colonies are usually found in rotten branches on the forest floor but may also be present in higher strata. Colonies contained on average 60 workers, with a maximum colony size of 148 workers. Queens were present in only ten percent of the colonies collected from Florida, but completely absent both from the populations studied in Barbados and Puerto Rico. Males were generally rare. In addition, morphological intermediates between workers and queens (so-called intercastes) were found in 16 colonies collected in Florida. Their thorax morphology varied from an almost worker-like to an almost queen-like thorax structure. Queen and intercaste size, however, did not differ from those of workers. Although workers taken from colonies directly after collection from the field engaged in aggressive interactions, nestmate discrimination ceased in the laboratory suggesting that recognition cues used are derived from the environment. Only one of six queens dissected was found to be inseminated but not fertile. Instead, in most queenless colonies, a single uninseminated worker monopolized reproduction by means of thelytokous parthenogenesis. A single mated, reproductive worker (gamergate) was found dominating reproduction in the presence of an inseminated alate queen only in one of the Florida colonies. The regulation of reproduction was closely examined in ten experimental groups of virgin laboratory-reared workers, in which one worker typically dominated reproduction by thelytoky despite the presence of several individuals with elongated, developing ovaries. In each group only one worker was observed to oviposit. Conflict over reproduction was intense consisting of ritualized physical aggression between some nestmates including antennal boxing, biting, dragging, leap and immobilization behaviors. The average frequency of interactions was low. Aggressive interactions allowed to construct non-linear matrices of social rank. On average, only five workers were responsible for 90 percent of total agonistic interactions. In 80 percent of the groups the rate of agonistic interactions increased after the experimental removal of the reproductive worker. While antennal boxing and biting were the most frequent forms of agonistic behaviors both before and after the removal, biting and dragging increased significantly after the removal indicating that agonistic interactions increased in intensity. Once a worker obtains a high social status it is maintained without the need for physical aggression. The replacement of reproductives by another worker did however not closely correlate with the new reproductive's prior social status. Age, however, had a profound influence on the individual rate of agonistic interactions that workers initiated. Especially younger adults (up to two month of age) and callows were responsible for the increase in observed aggression after the supersedure of the old reproductive. These individuals have a higher chance to become reproductive since older, foraging workers may not be able to develop their ovaries. Aggressions among older workers ceased with increasing age. Workers that already started to develop their ovaries should pose the greatest threat to any reproductive individual. Indeed, dissection of all experimental group revealed that aggression was significantly more often directed towards both individuals with undeveloped and developing ovaries as compared to workers that had degenerated ovaries. In all experimental groups reproductive dominance was achieved by callows or younger workers not older than four month. Age is a better predictor of reproductive dominance than social status as inferred from physical interactions. Since no overt conflict between genetical identical individuals is expected, in P. punctata the function of agonistic interactions in all-worker colonies, given the predominance of thelytokous parthenogenesis, remains unclear. Physical aggression could alternatively function to facilitate a smooth division of non-reproductive labor thereby increasing overall colony efficiency. Asexuality is often thought to constitute an evolutionary dead end as compared with sexual reproduction because genetic recombination is limited or nonexistent in parthenogenetic populations. Microsatellite markers were developed to investigate the consequences of thelytokous reproduction on the genetic structure of four natural populations of P. punctata. In the analysis of 314 workers taken from 51 colonies, low intraspecific levels of variation at all loci, expressed both as the number of alleles detected and heterozygosities observed, was detected. Surprisingly, there was almost no differentiation within populations. Populations rather had a clonal structure, with all individuals from all colonies usually sharing the same genotype. This low level of genotypic diversity reflects the predominance of thelytoky under natural conditions in four populations of P. punctata. In addition, the specificity of ten dinucleotide microsatellite loci developed for P. punctata was investigated in 29 ant species comprising four different subfamilies by cross-species amplification. Positive amplification was only obtained in a limited number of species indicating that sequences flanking the hypervariable region are often not sufficiently conserved to allow amplification, even within the same genus. The karyotype of P. punctata (2n = 84) is one of the highest chromosome numbers reported in ants so far. A first investigation did not show any indication of polyploidy, a phenomenon which has been reported to be associated with the occurrence of parthenogenesis. Thelytokous parthenogenesis does not appear to be a very common phenomenon in the Hymenoptera. It is patchily distributed and restricted to taxa at the distant tips of phylogenies. Within the Formicidae, thelytoky has been demonstrated only in four phylogenetically very distant species, including P. punctata. Despite its advantages, severe costs and constraints may have restricted its rapid evolution and persistence over time. The mechanisms of thelytokous parthenogenesis and its ecological correlates are reviewed for the known cases in the Hymenoptera. Investigating the occurrence of sexual reproduction in asexual lineages indicates that thelytokous parthenogenesis may not be irreversible. In P. punctata the occasional production of sexuals in some of the colonies may provide opportunity for outbreeding and genetic recombination. Thelytoky can thus function as a conditional reproductive strategy. Thelytoky in P. punctata possibly evolved as an adaptation to the risk of colony orphanage or the foundation of new colonies by fission. The current adaptive value of physical aggression and the production of sexuals in clonal populations, where relatedness asymmetries are virtually absent, however is less clear. Quite contrary, thelytoky could thereby serve as the stepping stone for the subsequent loss of the queen caste in P. punctata. Although P. punctata clearly fulfills all three conditions of eusociality, the evolution of thelytoky is interpreted as a first step in a secondary reverse social evolution towards a social system more primitive than eusociality.
N2  - Hoch eusoziale Insektenstaaten, einschließlich aller bekannten Ameisenarten, sind durch eine reproduktive Arbeitsteilung zwischen Königinnen, die begattet und reproduktiv aktiv sind, und Arbeiterinnen, die die Aufgaben des Fouragierens, der Nestkonstruktion und der Brutpflege übernehmen, gekennzeichnet. In den meisten Arten bleiben den Arbeiterinnen wenig reproduktive Optionen: Normalerweise zeugen sie haploide Männchen mittels arrhenotoker Parthenogenese, sowohl in königinnenlosen als auch in Kolonien mit Königinnen. In der phylogenetisch ursprünglichen Unterfamilie Ponerinae ist der Dimorphismus der reproduktiven Kasten weniger ausgeprägt: Die Morphologie der Ovarien von Königinnen und Arbeiterinnen, die noch über eine Spermatheka verfügen, ist vergleichsweise ähnlich. In vielen Arten der Ponerinen paaren sich die Arbeiterinnen und haben die Königin-Kaste komplett ersetzt. Die Ähnlichkeit im reproduktiven Potential ermöglichte die Evolution diverser reproduktiver Systeme. Zusätzlich erhöhte sie die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten von reproduktiven Konflikten erheblich. Nur in wenigen Ameisenarten, Platythyrea punctata eingeschlossen, sind Arbeiterinnen zusätzlich in der Lage, aus unbefruchteten haploiden Eiern durch thelytoke Parthenogenese diploide weibliche Nachkommen zu produzieren. Die ponerine Ameise P. punctata (Smith) ist der einzige Vertreter der Gattung in den Neotropen, der bis in den Süden der USA verbreitet ist. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt in Zentralamerika und dem karibischen Raum. P. punctata kommt in einer Vielzahl von Habitaten, die von subtropischen Hartholz-Wälder bis zu tropischen Regenwäldern reichen, vor. Zusätzlich zu Königinnen kommen sowohl Gamergaten als auch thelytoke Arbeiterinnen in der selben Art vor. Diese bemerkenswerte Komplexität von reproduktiven Systemen macht P. punctata innerhalb der Ameisen einzigartig und bietet ein ideales Modellsystem zum Studium von reproduktiven Konflikten innerhalb der weiblichen Kaste. Die Kolonien nisten für gewöhnlich in verrottenden Ästen auf dem Waldboden, siedeln wahrscheinlich aber auch in höheren Straten der Vegetation. Die Kolonien enthalten im Durchschnitt 60 Arbeiterinnen, die maximale Koloniegröße beträgt 148 Arbeiterinnen. Königinnen wurden in zehn Prozent der in Florida gesammelten Kolonien gefunden, fehlten jedoch völlig in den auf Barbados und Puerto Rico untersuchten Populationen. Männchen waren generell selten. Zusätzlich wurden in 16 Kolonien, die alle in Florida gesammelt wurden, sogenannte Interkasten, also morphologisch zwischen Königinnen und Arbeiterinnen intermediäre Tiere, gefunden. Die Morphologie des Thorax variierte von einer arbeiterinnenähnlichen bis zu einer fast königinnenähnlichen Struktur. Die Größe von Königinnen und von Interkasten unterschied sich jedoch nicht von der von Arbeiterinnen. Obwohl bei Arbeiterinnen, die aus direkt im Feld gesammelten Kolonien entnommen wurden, aggressive Interaktionen beobachtet wurden, lies diese Nestgenossinnenerkennung im Labor nach. Merkmale, die der Erkennung dienen, sind daher wahrscheinlich aus der Umwelt abgeleitet. Nur eine der sechs sezierten Königinnen war begattet, jedoch nicht reproduktiv tätig. Stattdessen monopolisierte in den meisten königinnenlosen Kolonien eine einzige, nicht-begattete Arbeiterin die Reproduktion mittels thelytoker Parthenogenese. Eine einzige begattete und reproduktiv aktive Arbeiterin (eine Gamergate) wurde in einer der Kolonien aus Florida, die außerdem eine begattete, geflügelte Königin enthielt, gefunden. Die Regulation der Reproduktion wurde im Detail in zehn experimentellen Gruppen, die aus im Labor geschlüpften, virginen Arbeiterinnen bestanden, untersucht. In diesen dominierte eine Arbeiterin in der Regel die Reproduktion durch Thelytokie, obwohl mehrere Arbeiterinnen elongierte, sich entwickelnde Ovarien besaßen. In jeder Gruppe legte nur eine Arbeiterin Eier. Konflikte um die Reproduktion waren intensiv und bestanden aus ritualisierter, physischer Aggression, wie heftigem Antennieren, Beißen, Zehren, Vorschnellen und Immobilisierung, zwischen einigen Nestgenossinnen. Die durchschnittliche Frequenz dieser Interaktionen war niedrig. Die aggressiven Interaktionen erlaubten die Konstruktion von nichtlinearen sozialen Rang-Matrizen. Im Durchschnitt waren nur fünf Arbeiterinnen für 90 Prozent der gesamten agonistischen Interaktionen verantwortlich. In 80 Prozent der Gruppen erhöhte sich die Rate agonistischer Interaktionen nach der experimentellen Entfernung der reproduktiven Arbeiterin. Während heftiges Antennieren und Beißen sowohl vor als auch nach der Entfernung die häufigsten Formen agonistischer Verhaltensweisen waren, erhöhte sich die Rate von Beißen und Zehren signifikant nach der Entfernung. Dies ist ein Anzeichen dafür, dass die Intensität der agonistischen Interaktionen zunahm. Sobald eine Arbeiterin einen hohen sozialen Rank eingenommen hat, wird dieser ohne weitere aggressive Interaktionen beigehalten. Der Ersatz des reproduktiven Tieres durch eine andere Arbeiterin korreliert jedoch nicht mit deren vorherigem sozialen Status. Das Alter hatte jedoch einen bedeutenden Einfluss auf die individuelle Rate agonistischer Interaktionen, die Arbeiterinnen initiierten. Besonders junge Arbeiterinnen, nicht älter als zwei Monate, und "callows" waren für den, nach der Ablösung der alten, reproduktiven Arbeiterin beobachteten, Anstieg der Aggression verantwortlich. Diese Arbeiterinnen haben eine größere Chance, selbst reproduktiv zu werden, da ältere, fouragierende Arbeiterinnen ihre Ovarien eventuell nicht mehr entwickeln können. Die Aggressionen zwischen älteren Arbeiterinnen nahmen mit zunehmendem Alter ab. Arbeiterinnen, deren Ovarien sich bereits in Entwicklung befinden, stellen die größte Bedrohung für jedes reproduktive Tier dar. Die Sektion aller experimentellen Gruppen ergab, dass Aggression, verglichen mit Tieren mit resorbierten Ovarien, signifikant häufiger gegen Arbeiterinnen gerichtet war, die unentwickelte oder sich bereits entwickelnde Ovarien besaßen. In allen Gruppen wurde die Reproduktion von callows oder jungen Arbeiterinnen, die nicht älter als vier Monate waren, übernommen. Das Alter hat daher eine größere Vorhersagekraft für die reproduktive Dominanz als der soziale, durch physische Interaktionen regulierte, Status. Da zwischen genetisch identischen Nestgenossinen, unter der Vorherrschaft von Thelytokie, kein offener Konflikt zu erwarten ist, bleibt die Funktion von agonistischen Interaktionen in Nur-Arbeiterinnen-Kolonien von P. punctata unklar. Alternativ könnte physische Aggression auch zur Schaffung einer reibungslosen nicht-reproduktiven Arbeitsteilung, und damit zur Erhöhung der Kolonieeffizienz, dienen. Asexuelle Fortpflanzung, im Vergleich zu sexueller Fortpflanzung, wird oft als evolutionäre Sackgasse gesehen, weil in parthenogenetischen Populationen genetische Rekombination limitiert oder nicht-existent ist. Mikrosatelliten-Marker wurden verwendet, um die Konsequenzen thelytoker Fortpflanzung für die genetische Populationsstruktur von vier natürlichen Populationen von P. punctata zu untersuchen. In der Analyse von 314 Arbeiterinnen aus 51 Kolonien wurde an allen Loci nur eine geringe intraspezifische Variabilität, sowohl nach der Anzahl der Allele als auch der beobachteten Heterozygozitäten, entdeckt. Überraschenderweise gab es innerhalb der Populationen fast keine genetischen Unterschiede. Die einzelnen Populationen wiesen eine klonale Struktur auf, in der alle Arbeiterinnen den selben Genotyp besaßen. Der geringe Grad an genotypischer Variabilität spiegelt die Vorherrschaft thelytoker Reproduktion bei P. punctata unter natürlichen Bedingungen wieder. Zusätzlich wurde die Spezifität von zehn, für P. punctata entwickelte, Dinukleotid-Mikrosatelliten in 29 Ameisenarten aus vier verschiedenen Unterfamilien durch Kreuzamplifikation untersucht. Positive Amplifikation ergab sich nur in wenigen Arten. Selbst innerhalb derselben Gattung sind die, die hypervariablen Regionen flankierenden Sequenzen, nicht ausreichend konserviert, um Amplifikation zuzulassen. Der Karyotyp von P. punctata (2n = 84) ist eine der höchsten Chromosomenanzahlen, die bislang bei Ameisen bekannt sind. Eine erste Untersuchung ergab keine Hinweise auf Polyploidie, die oft mit der Entstehung von Parthenogenese verbunden ist. Thelytoke Parthenogenese ist innerhalb der Hymenopteren kein sehr häufiges Phänomen. Sie tritt nur verstreut auf und ist auf Taxa an den äußersten Verzweigungen der Stammbäume beschränkt. Innerhalb der Formicidae ist Thelytoky unwidersprüchlich nur in vier Arten, P. punctata eingeschlossen, beschrieben. Ungeachtet der Vorteile können evolutionäre Kosten und Zwänge die schnelle Evolution und zeitliche Persistenz von Thelytokie verhindern. Die Mechanismen thelytoker Parthenogenese und ihre ökologischen Hintergründe werden für die bisher bekannten Fälle innerhalb der Hymenopteren diskutiert. Das Auftreten von sexueller Reproduktion in asexuellen Linien deutet darauf hin, dass Thelytokie nicht irreversible ist. In P. punctata kann das gelegentliche Auftreten von Geschlechtstieren dazu dienen, Auszucht und genetische Rekombination zuzulassen. Thelytokie kann daher als eine konditionelle reproduktive Strategie verstanden werden. Thelytoke Fortpflanzung bei P. punctata evolvierte möglicherweise als eine Anpassung an ein hohes Risiko des Verlustes der Königin oder als Anpassung an die Verbreitung durch Koloniespaltung. Der derzeitige adaptive Wert physischer Aggression und der Geschlechtstierproduktion in klonalen Populationen, die praktisch keine Verwandtschaftsasymmetrien aufweisen, ist dagegen weniger klar. Ganz im Gegenteil, Thelytokie kann als weiterer Schritt auf dem Weg zum entgültigen Verlust der Königinnen Kaste bei P. punctata dienen. Obwohl P. punctata alle drei Kriterien für Eusozialität erfüllt, wird die Evolution von thelytoker Parthenogenese als erster Schritt in einer sekundären, reversen sozialen Evolution hin zu einem einfacheren sozialen System, als es Eusozialität darstellt, interpretiert.
KW  - Ameisenstaat
KW  - Jungfernzeugung
KW  - Demökologie
KW  - Thelytokie
KW  - reproduktive Konkurrenz
KW  - Koloniestruktur
KW  - Interkasten
KW  - Mikrosatelliten
KW  - Populationsgenetik
KW  - soziale Insekten
KW  - Evolution
KW  - thelytoky
KW  - reproductive competition
KW  - colony structur
KW  - intercastes
KW  - microsatellites
KW  - population genetics
KW  - social insects
KW  - evolution
Y1  - 1999
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-1977
ER  - 
TY  - THES
A1  - Rüppell, Olav
T1  - Queen size dimorphism in ants
T1  - Königinnen Grössendimorphismus bei Ameisen
N2  - Many polymorphisms are linked to alternative reproductive strategies. In animals, this is particularly common in males. Ant queens are an important exception. The case of ant queen size dimorphisms has not been studied in sufficient detail, and thus this thesis aimed at elucidating causes and consequences of the different size of small (microgynous) and large (macrogynous)ant queens using the North American ant species Leptothorax rugatulus as a model system. Employing neutral genetic markers, no evidence for a taxonomically relevant separation of the gene pools of macrogynes and microgynes was found. Queens in polygynous colonies were highly related to each other, supporting the hypothesis that colonies with more than one queen commonly arise by secondary polygyny, i.e. by the adoption of daughter queens into their natal colonies. These results and conclusions are also true for the newly discovered queen size polymorphism in Leptothorax cf. andrei. Several lines of evidence favor the view that macrogynes predominantly found their colonies independently, while microgynes are specialized for dependent colony founding by readoption. Under natural conditions, mother and daughter size are highly correlated and this is also true for laboratory colonies. However, the size of developing queens is influenced by queens present in the colony. Comparing populations across the distribution range, it turns out that queen morphology (head width and ovariole number) is more differentiated among populations than worker morphology (coloration, multivariate size and shape), colony characteristics (queen and worker number per colony) or neutral genetic variation. Northern and southern populations differed consistently which indicates the possibility of two different species. The queen size dimorphism in L. rugatulus did neither influence the sex ratio produced by a colony, nor its ratio of workers to gynes. However, the sex ratio covaried strongly across populations with the average number of queens per colony in accordance with sex ratio theory. At the colony level, sex ratio could not be explained by current theory and a hypothesis at the colony-level was suggested. Furthermore, queen body size has no significant influence on the amount of reproductive skew among queens. Generally, the skew in L. rugatulus is low, and supports incomplete control models, rather than the classic skew models. In eight of fourteen mixed or microgynous colonies, the relative contributions of individual queens to workers, gynes and males were significantly different. This was mainly due to the fact that relative body size was negatively correlated with the ratio of gynes to workers produced. This supports the kin conflict over caste determination hypothesis which views microgyny as a selfish reproductive tactic.
N2  - Viele Polymorphismen sind an alternative Reproduktionstaktiken gebunden. Bei Tieren ist dies bei Männchen besonders häufig. Ameisenköniginnen sind hier eine wichtige Ausname. Grössenpolymorphismen bei Ameisenköniginnen sind nur ungenügend studiert, und daher zielte diese Studie auf die Beleuchtung der Ursachen und Konsequenzen der unterschiedlichen Körpergrösse von kleinen (mikrogynen) und grossen (makrogynen) Ameisenköniginnen der Nordamerikanischen Art Leptothorax rugatulus. Mit neutralen genetischen Markern konnte keine taxonomisch relevante Trennung der Genpoole der Makro- und Mikrogynen gefunden werden. Königinnen in polygynen Kolonien waren untereinander hochverwandt, was die Hypothese bestätigt, dass Kolonien mit mehreren Königinnen durch sekundäre Polygynie, d.h. durch die Readoption von Töchtern, entstehen. Diese Ergebnisse konnten für den Königinnen-Grössenpolymorphismus bei Leptothorax cf. andrei (der neu entdeckt wurde) bestätigt werden. Unterschiedliche Evidenzen sprechen dafür, dass Makrogyne ihre Kolonien überwiegend unabhängig gründen, während Mikrogyne auf abhängige Reproduktion nach Readoption spezialisiert sind. Unter natürlichen Bedingungen ist die Grösse der Mutter mit der ihrer Töchter hochkorreliert, was auch unter konstanten Laborbedingungen gilt. Dennoch ist die Körpergrösse komplex determiniert, u.A. durch die Königinnen, die sich im Nest befinden. Ein Vergleich von Populationen des gesamten Verbreitungsgebietes erbrachte, dass die Königinnenmorphologie stärker differenziert ist, als die Morphologie der Arbeiterinnen, Koloniecharakteristika und neutrale genetische Marker. Die Populationen im Norden unterschieden sich konsistent von denen im Süden, so dass eine Aufspaltung in zwei Arten möglich scheint. Der Grössendimorphismus hatte keinen Einfluss auf das Geschlechterverhältnis, das von einer Kolonie produziert wurde. Letzteres jedoch war auf Populationsebene mit der mittleren Königinnenanzahl der Kolonien korreliert, wie von der entsprechenden Theorie vorausgesagt. Auf der Kolonieebene konnte das Geschlechtsverhältnis nicht durch die existierenden Theorien erklärt werden, und daher wurde eine neue Hypothese, basierend auf Kolonieselektion, wurde vorgeschlagen. Weiterhin, hatte die Variabilität der Königinnen-Körpergrösse keinen Einfluss auf das reproduktive Ungleichgewicht innerhalb von Kolonien. Generell war die Reproduktion gleichverteilt, und die Daten unterstützten Modelle, die auf unvollständiger Kontrolle basieren, als die klassischen Modelle. In acht der vierzehn gemischten oder mikrogynen untersuchten Kolonien waren die relativen Anteile einzelner Königinnen an der Arbeiterinnen-, Männchen- und Königinnen- Produktion signifikant unterschiedlich. Dies war hauptsächlich auf eine relative Überproduktion von Königinnen durch mikrogyne Mütter begründet. Diese Ergebnisse unterstützen die Hypothese des Verwandtenkonflikts zur Kastendetermination, die Mikrogynie als egoistische reproduktive Taktik ansieht.
KW  - Ameisen
KW  - Leptothorax
KW  - Fortpflanzung
KW  - Körpergröße
KW  - Polymorphismus
KW  - Evolution
KW  - Evolution
KW  - Körpergrösse
KW  - Reproduktion
KW  - Polymorphismus
KW  - Reproduktiver Konflikt
KW  - Evolution
KW  - body size
KW  - reproduction
KW  - polymorphism
KW  - reproductive conflict
Y1  - 2000
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-1914
ER  - 
TY  - JOUR
A1  - Poethke, Hans-Joachim
A1  - Hovestadt, Thomas
A1  - Mitesser, Oliver
T1  - Local extinction and the evolution of dispersal rates: Causes and correlations
N2  - We present the results of individual-based simulation experiments on the evolution of dispersal rates of organisms living in metapopulations. We find conflicting results regarding the relationship between local extinction rate and evolutionarily stable (ES) dispersal rate depending on which principal mechanism causes extinction: if extinction is caused by environmental catastrophes eradicating local populations, we observe a positive correlation between extinction and ES dispersal rate; if extinction is a consequence of stochastic local dynamics and environmental fluctuations, the correlation becomes ambiguous; and in cases where extinction is caused by dispersal mortality, a negative correlation between local extinction rate and ES dispersal rate emerges. We conclude that extinction rate, which both affects and is affected by dispersal rates, is not an ideal predictor for optimal dispersal rates.
KW  - Ausbreitung
KW  - Evolution
KW  - Computersimulation
KW  - Metapopulation
KW  - dispersal
KW  - evolution
KW  - ESS
KW  - metapopulation
KW  - extinction
KW  - individual-based model
Y1  - 2003
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-47718
ER  - 
TY  - THES
A1  - Pinkert, Stefan
T1  - The human proteome is shaped by evolution and interactions
T1  - Das menschliche Proteom ist geformt durch Evolution und Interaktion
N2  - Das menschliche Genom ist seit 2001 komplett sequenziert. Ein Großteil der Proteine wurde mittlerweile beschrieben und täglich werden bioinformatische Vorhersagen praktisch bestätigt. Als weiteres Großprojekt wurde kürzlich die Sequenzierung des Genoms von 1000 Menschen gestartet. Trotzdem ist immer noch wenig über die Evolution des gesamten menschlichen Proteoms bekannt. Proteindomänen und ihre Kombinationen sind teilweise sehr detailliert erforscht, aber es wurden noch nicht alle Domänenarchitekturen des Menschen in ihrer Gesamtheit miteinander verglichen. Der verwendete große hochqualitative Datensatz von Protein-Protein-Interaktionen und Komplexen stammt aus dem Jahr 2006 und ermöglicht es erstmals das menschliche Proteom mit einer vorher nicht möglichen Genauigkeit analysieren zu können. Hochentwickelte Cluster Algorithmen und die Verfügbarkeit von großer Rechenkapazität befähigen uns neue Information über Proteinnetzwerke ohne weitere Laborarbeit zu gewinnen. Die vorliegende Arbeit analysiert das menschliche Proteom auf drei verschiedenen Ebenen. Zuerst wurde der Ursprung von Proteinen basierend auf ihrer Domänenarchitektur analysiert, danach wurden Protein-Protein-Interaktionen untersucht und schließlich erfolgte Einteilung der Proteine nach ihren vorhandenen und fehlenden Interaktionen. Die meisten bekannten Proteine enthalten mindestens eine Domäne und die Proteinfunktion ergibt sich aus der Summe der Funktionen der einzelnen enthaltenen Domänen. Proteine, die auf der gleichen Domänenarchitektur basieren, das heißt die die gleichen Domänen in derselben Reihenfolge besitzen, sind homolog und daher aus einem gemeinsamen ursprünglichen Protein entstanden. Die Domänenarchitekturen der ursprünglichen Proteine wurden für 750000 Proteine aus 1313 Spezies bestimmt. Die Gruppierung von Spezies und ihrer Proteine ergibt sich aus taxonomischen Daten von NCBI-Taxonomy, welche mit zusätzlichen Informationen basierend auf molekularen Markern ergänzt wurden. Der resultierende Datensatz, bestehend aus 5817 Domänen und 32868 Domänenarchitekturen, war die Grundlage für die Bestimmung des Ursprungs der Proteine aufgrund ihrer Domänenarchitekturen. Es wurde festgestellt, dass nur ein kleiner Teil der neu evolvierten Domänenarchitekturen eines Taxons gleichzeitig auch im selben Taxon neu entstandene Proteindomänen enthält. Ein weiteres Ergebnis war, dass Domänenarchitekturen im Verlauf der Evolution länger und komplexer werden, und dass so verschiedene Organismen wie der Fadenwurm, die Fruchtfliege und der Mensch die gleiche Menge an unterschiedlichen Proteinen haben, aber deutliche Unterschiede in der Anzahl ihrer Domänenarchitekturen aufweisen. Der zweite Teil beschäftigt sich mit der Frage wie neu entstandene Proteine Bindungen mit dem schon bestehenden Proteinnetzwerk eingehen. In früheren Arbeiten wurde gezeigt, dass das Protein-Interaktions-Netzwerk ein skalenfreies Netz ist. Skalenfreie Netze, wie zum Beispiel das Internet, bestehen aus wenigen Knoten mit vielen Interaktionen, genannt Hubs, und andererseits aus vielen Knoten mit wenigen Interaktionen. Man vermutet, dass zwei Mechanismen zur Entstehung solcher Netzwerke führen. Erstens müssen neue Proteine um auch Teil des Proteinnetzwerkes zu werden mit Proteinen interagieren, die bereits Teil des Netzwerkes sind. Zweitens interagieren die neuen Proteine, gemäß der Theorie der bevorzugten Bindung, mit höherer Wahrscheinlichkeit mit solchen Proteinen im Netzwerk, die schon an zahlreichen weiteren Protein-Interaktionen beteiligt sind. Die Human Protein Reference Database stellt ein auf Informationen aus in-vivo Experimenten beruhendes Proteinnetzwerk für menschliche Proteine zur Verfügung. Basierend auf den in Kapitel I gewonnenen Informationen wurden die Proteine mit dem Ursprungstaxon ihrer Domänenarchitekturen versehen. Dadurch wurde gezeigt, dass ein Protein häufiger mit Proteinen, die im selben Taxon entstanden sind, interagiert, als mit Proteinen, die in anderen Taxa neu aufgetreten sind. Es stellte sich heraus, dass diese Interaktionsraten für alle Taxa deutlich höher waren, als durch das Zufallsmodel vorhergesagt wurden. Alle Taxa enthalten den gleichen Anteil an Proteinen mit vielen Interaktionen. Diese zwei Ergebnisse sprechen dagegen, dass die bevorzugte Bindung der alleinige Mechanismus ist, der zum heutigen Aufbau des menschlichen Proteininteraktion-Netzwerks beigetragen hat. Im dritten Teil wurden Proteine basierend auf dem Vorhandensein und der Abwesenheit von Interaktionen in Gruppen eingeteilt. Proteinnetzwerke können in kleine hoch vernetzte Teile zerlegt werden, die eine spezifische Funktion ausüben. Diese Gruppen können mit hoher statistischer Signifikanz berechnet werden, haben meistens jedoch keine biologische Relevanz. Mit einem neuen Algorithmus, welcher zusätzlich zu Interaktionen auch Nicht-Interaktionen berücksichtigt, wurde ein Datensatz bestehend aus 8,756 Proteinen und 32,331 Interaktionen neu unterteilt. Eine Einteilung in elf Gruppen zeigte hohe auf Gene Ontology basierte Werte und die Gruppen konnten signifikant einzelnen Zellteilen zugeordnet werden. Eine Gruppe besteht aus Proteinen, welche wenige Interaktionen miteinander aber viele Interaktionen zu zwei benachbarten Gruppen besitzen. Diese Gruppe enthält eine signifikant erhöhte Anzahl an Transportproteinen und die zwei benachbarten Gruppen haben eine erhöhte Anzahl an einerseits extrazellulären und andererseits im Zytoplasma und an der Membran lokalisierten Proteinen. Der Algorithmus hat damit unter Beweis gestellt das die Ergebnisse nicht bloß statistisch sondern auch biologisch relevant sind. Wenn wir auch noch weit vom Verständnis des Ursprungs der Spezies entfernt sind, so hat diese Arbeit doch einen Beitrag zum besseren Verständnis der Evolution auf dem Level der Proteine geleistet. Im Speziellen wurden neue Erkenntnisse über die Beziehung von Proteindomänen und Domänenarchitekturen, sowie ihre Präferenzen für Interaktionspartner im Interaktionsnetzwerk gewonnen.
N2  - The human genome has been sequenced since 2001. Most proteins have been characterized now and with everyday more bioinformatical predictions are experimentally verified. A project is underway to sequence thousand humans. But still, little is known about the evolution of the human proteome itself. Domains and their combinations are analysed in detail but not all of the human domain architectures at once. Like no one before, we have large datasets of high quality human protein-protein-protein interactions and complexes available which allow us to characterize the human proteome with unmatched accuracy. Advanced clustering algorithms and computing power enable us to gain new information about protein interactions without touching a pipette. In this work, the human proteome is analysed at three different levels. First, the origin of the different types of proteins was analysed based on their domain architectures. The second part focuses on the protein-protein interactions. Finally, in the third part, proteins are clustered based on their interactions and non-interactions. Most proteins are built of domains and their function is the sum of their domain functions. Proteins that share the same domain architecture, the linear order of domains are homologues and should have originated from one common ancestral protein. This ancestor was calculated for roughly 750 000 proteins from 1313 species. The relations between the species are based on the NCBI Taxonomy and additional molecular data. The resulting data set of 5817 domains and 32868 domain architectures was used to estimate the origin of these proteins based on their architectures. It could be observed, that new domain architectures are only in a small fraction composed of domains arisen at the same taxon. It was also found that domain architectures increase in length and complexity in the course of evolution and that different organisms like worm, and human share nearly the same amount of proteins but differ in their number of distinct domain architectures. The second part of this thesis focuses on protein-protein interactions. This chapter addresses the question how new evolved proteins form connections within the existing network. The network built of protein-protein interactions was shown to be scale free. Scale free networks, like the internet, consist of few hubs with many connections and many nodes with few connections. They are thought to arise by two mechanisms. First, newly emerged proteins interact with proteins of the network. Second, according to the theory of preferential attachment, new proteins have a higher chance to interact with already interaction rich proteins. The Human Protein Reference Database provides an on in-vivo interaction data based network for human. With the data obtained from chapter one, proteins were marked with their taxon of origin based on their domain architectures. The interaction ratio of proteins of the same taxa compared to all interactions was calculated and higher values than the random model showed for nearly every taxa. On the other hand, there was no enrichment of proteins originated at the taxon of cellular organisms for the node degree found. The node degree is the number of links for this node. According to the theorie of preferential attachment the oldest nodes should have the most interactions and newly arisen proteins should be preferably attached to them not together. Both could not be shown in this analysis, preferential attachment could therefore not be the only explanation for the forming of the human protein interaction network. Finally in part three, proteins and all their interactions in the network are analysed. Protein networks can be divided into smaller highly interacting parts carrying out specific functions. This can be done with high statistical significance but still, it does not reflect the biological significance. Proteins were clustered based on their interactions and non-interactions with other proteins. A version with eleven clusters showed high gene ontology based ratings and clusters related to specific cell parts. One cluster consists of proteins having very few interactions together but many to proteins of two other clusters. This first cluster is significantly enriched with transport proteins and the two others are enriched with extracellular and cytoplasm/membrane located proteins. The algorithm seems therefore well suited to reflect the biological importance behind functional modules. Although we are still far from understanding the origin of species, this work has significantly contributed to a better understanding of evolution at the protein level and has, in particular, shown the relation of protein domains and protein architectures and their preferences for binding partners within interaction networks.
KW  - Evolution
KW  - Protein
KW  - Domäne
KW  - Interaktion
KW  - evolution
KW  - protein
KW  - interaction
KW  - domain
Y1  - 2008
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-35566
ER  - 
TY  - THES
A1  - Pils, Birgit
T1  - Insights into the evolution of protein domains give rise to improvements of function prediction
T1  - Untersuchung der Evolution von Proteindomänen führt zu Neuerungen in ihrer Funktionsvorhersage
N2  - The growing number of uncharacterised sequences in public databases has turned the prediction of protein function into a challenging research field. Traditional annotation methods are often error-prone due to the small subset of proteins with experimentally verified function. Goal of this thesis was to analyse the function and evolution of protein domains in order to understand molecular processes in the cell. The focus was on signalling domains of little understood function, as well as on functional sites of protein domains in general. Glucosaminidases (GlcNAcases) represent key enzymes in signal transduction pathways. Together with glucosamine transferases, they serve as molecular switches, similar to kinases and phosphatases. Little was known about the molecular function and structure of the GlcNAcases. In this thesis, the GlcNAcases were identified as remote homologues of N-acetyltransferases. By comparing the homologous sequences, I was able to predict functional sites of the GlcNAcase family and to identify the GlcNAcases as the first family member of the acetyltransferase superfamily with a distinct catalytic mechanism, which is not involved in the transfer of acetyl groups. In a similar approach, the sensor domain of a plant hormone receptor was studied. I was able to predict putative ligand-binding sites by comparing evolutionary constraints in functionally diverged subfamilies. Most of the putative ligand-binding sites have been experimentally confirmed in the meantime. Due to the importance of enzymes involved in cellular signalling, it seems impossible to find substitutions of catalytic amino acids that turn them catalytically inactive. Nevertheless, by scanning catalytic positions of the protein tyrosine phosphatase families, I found many inactive domains among single domain and tandem domain phosphatases in metazoan proteomes. In addition, I found that inactive phosphatases are conserved throughout evolution, which led to the question about the function of these catalytically inactive phosphatase domains. An analysis of evolutionary site rates of amino acid substitutions revealed a cluster of conserved residues in the apparently redundant domain of tandem phosphatases. This putative regulatory center might be responsible for the experimentally verified dimerization of the active and inactive domain in order to control the catalytic activity of the active phosphatase domain. Moreover, I detected a subgroup of inactive phosphatases, which presumably functions in substrate recognition, based on different evolutionary site rates within the phosphatase family. The characterization of these new regulatory modules in the phosphatase family raised the question whether inactivation of enzymes is a more general evolutionary mechanism to enlarge signalling pathways and whether inactive domains are also found in other enzyme families. A large-scale analysis of substitutions at catalytic positions of enzymatic domains was performed in this work. I identified many domains with inactivating substitutions in various enzyme families. Signalling domains harbour a particular high occurrence of catalytically inactive domains indicating that these domains have evolved to modulate existing regulatory pathways. Furthermore, it was shown that inactivation of enzymes by single substitutions happened multiple times independently in evolution. The surprising variability of amino acids at catalytic positions was decisive for a subsequent analysis of the diversity of functional sites in general. Using functional residues extracted from structural complexes I could show that functional sites of protein domains do not only vary in their type of amino acid but also in their structural location within the domain. In the process of evolution, protein domains have arisen from duplication events and subsequently adapted to new binding partners and developed new functions, which is reflected in the high variability of functional sites. However, great differences exist between domain families. The analysis demonstrated that functional sites of nuclear domains are more conserved than functional sites of extracellular domains. Furthermore, the type of ligand influences the degree of conservation, for example ion binding sites are more conserved than peptide binding sites. The work presented in this thesis has led to the detection of functional sites in various protein domains involved in signalling pathways and it has resulted in insights into the molecular function of those domains. In addition, properties of functional sites of protein domains were revealed. This knowledge can be used in the future to improve the prediction of protein function and to identify functional sites of proteins.
N2  - Durch den rasanten Anstieg unbekannter Proteinsequenzen in öffentlichen Datenbanken ist die Vorhersage der Proteinfunktion zu einem herausfordernden Forschungsgebiet geworden. Herkömmliche Annotationsmethoden sind häufig fehlerhaft, da nur einem kleinen Teil der Proteine experimentell eine Funktion zugewiesen werden konnte. Ziel der hier vorliegenden Arbeit war es, die Funktion und Evolution von Proteindomänen in Hinblick auf die molekularen Vorgänge innerhalb der Zelle zu untersuchen. Der Schwerpunkt lag auf Signaldomänen mit unbekannter Funktion und auf funktionell wichtigen Positionen in Domänen. Glucosaminidasen (GlcNAcasen) spielen eine wichtige Rolle in Signaltransduktionswegen. Zusammen mit den Glucosamintransferasen dienen sie als molekulare Schalter, ähnlich den Kinasen und Phosphatasen, jedoch war sehr wenig über ihre molekulare Funktion, sowie über ihre Struktur bekannt. In dieser Studie wurde die entfernte Verwandtschaft der GlcNAcasen zu den Acetyltransferasen gezeigt. Durch den Vergleich von homologen Sequenzen konnte ich funktionelle Positionen vorhersagen und die GLcNAcasen als erstes Mitglied der Acetyltransferasen-Superfamilie mit einem neuen katalytischen Mechanismus identifizieren, der nicht den Transfer von Acetylgruppen vermittelt. In einem ähnlichen Ansatz wurde die Sensordomäne eines Hormonrezeptors aus Pflanzen untersucht. Dabei konnte ich durch den Vergleich von evolutiven Zwängen in funktionell unterschiedlichen Subfamilien Liganden-bindende Positionen bestimmen. Die meisten dieser Vorhersagen wurden inzwischen experimentell bestätigt. Aufgrund der entscheidenden Bedeutung von enzymatischen Domänen in Signaltransduktionsprozessen erscheint es unmöglich, Substitutionen von katalytischen Aminosäuren zu finden, die die Domäne inaktivieren würden. Dennoch habe ich in einer Analyse der katalytischen Positionen in der Proteintyrosinphosphatase-Familie viele inaktive Domänen in Einzel- und Tandem-Domänen-Phosphatasen in den Proteomen von Metazoa gefunden. Ich habe zusätzlich beobachtet, dass die inaktiven Domänen in der Evolution konserviert sind, was die Frage aufwirft, welche Funktion diese katalytisch inaktiven Domänen haben. Eine Analyse der Evolutionsraten von Aminosäuresubstitutionen identifizierte eine Ansammlung von konservierten Positionen in der scheinbar überflüssigen inaktiven Domäne von Tandemphosphatasen. Dieser möglicherweise regulatorische Bereich könnte für die Dimerisierung der aktiven und inaktiven Domäne verantwortlich sein, welche experimentell nachgewiesen wurde, sowie für die Regulation der katalytischen Aktivität der Phosphatasedomäne. Außerdem habe ich durch die unterschiedlichen Evolutionsraten eine Untergruppe der inaktiven Phosphatasen entdeckt, die wahrscheinlich an der Substraterkennung beteiligt ist. Die Charakterisierung dieser neuen regulatorischen Module in der Phosphatase- Familie führte zu der Frage, ob die Inaktivierung von Enzymen ein allgemeiner Mechanismus in der Evolution ist, um Signaltransduktionswege zu erweitern, und ob es auch in anderen Enzymfamilien inaktive Domänen gibt. Dazu wurde eine umfassende Analyse durchgeführt, um Substitutionen an katalytischen Positionen in enzymatischen Domänen zu untersuchen. Ich habe in vielen Domänen aus unterschiedlichen Enzymfamilien inaktivierende Substitutionen gefunden. Einen besonders hohen Anteil an katalytisch inaktiven Domänen gibt es in Signaldomänen, was zeigt, daß diese Domänen entstanden sind, um existierende regulatorische Netze zu modifizieren. Es konnte ferner gezeigt werden, daß die Inaktivierung von Enzymen durch einzelne Subsitutionen mehrmals unabhängig voneinander in der Evolution stattgefunden hat. Die Variabilität von Aminosäuren an katalytischen Positionen war ausschlaggebend für eine anschließende, allgemeinere Analyse von funktionellen Positionen. Mit Hilfe von funktionellen Positionen, die aus strukturellen Komplexen extrahiert wurden, konnte ich zeigen, dass funktionelle Positionen nicht nur in der Aminosäure, sondern auch in ihrer Lokalisation innerhalb der Struktur variieren. Im Laufe der Evolution haben sich Domänen aus Duplikationsprozessen gebildet, sich neuen Bindungspartnern angepasst und neue Funktionen entwickelt, was sich nun in der hohen Variabilität ihrer funktionellen Positionen widerspiegelt. Dennoch gibt es große Unterschiede zwischen Domänenfamilien. Die Analyse hat gezeigt, dass funktionelle Positionen von nuklearen Domänen viel stärker konserviert sind, als jene von extrazellulären Domänen. Die hier vorgestellte Studie beschreibt funktionelle Positionen in verschiedenen an Signaltransduktionswegen beteiligten Proteindomänen und liefert Einblicke in ihre molekulare Funktion. Außerdem wurden Eigenschaften von funktionell wichtigen Positionen aufgezeigt. Diese Erkenntnisse können in Zukunft zur Optimierung der Vorhersage von Proteinfunktionen und zur Identifikation von funktionellen Positionen genutzt werden.
KW  - Domäne <Biochemie>
KW  - Funktion
KW  - Bioinformatik
KW  - Protein
KW  - Domäne
KW  - Funktionelle Positionen
KW  - Bioinformatik
KW  - Evolution
KW  - Protein
KW  - Domain
KW  - Functional Sites
KW  - Bioinformatics
KW  - Evolution
Y1  - 2005
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-16805
ER  - 
TY  - THES
A1  - Ng, Eva Yee Wah
T1  - How did Listeria monocytogenes become pathogenic?
T1  - Wie wurde Listeria monocytogenes pathogen ?
N2  - Listeriae are Gram positive, facultative, saprophytic bacteria capable of causing opportunistic infections in humans and animals. This thesis presents three separate lines of inquiries that can lead to the eventual convergence of a global view of Listeria as pathogen in the light of evolution, genomics, and function. First, we undertook to resolve the phylogeny of the genus Listeria with the goal of ascertaining insights into the evolution of pathogenic capability of its members. The phylogeny of Listeriae had not yet been clearly resolved due to a scarcity of phylogenetically informative characters within the 16S and 23S rRNA molecules. The genus Listeria contains six species: L. monocytogenes, L. ivanovii, L. innocua, L. seeligeri, L. welshimeri, and L. grayi; of these, L. monocytogenes and L. ivanovii are pathogenic. Pathogenicity is enabled by a 10-15Kb virulence gene cluster found in L. seeligeri, L. monocytogenes and L. ivanovii. The genetic contents of the virulence gene cluster loci, as well as some virulence-associated internalin loci were compared among the six species. Phylogenetic analysis based on a data set of nucleic acid sequences from prs, ldh, vclA, vclB, iap, 16S and 23S rRNA genes identified L. grayi as the ancestral branch of the genus. This is consistent with previous 16S and 23S rRNA findings. The remainder 5 species formed two groupings. One lineage represents L. monocytogenes and L. innocua, while the other contains L. welshimeri, L. ivanovii and L. seeligeri, with L. welshimeri forming the deepest branch within this group. Deletion breakpoints of the virulence gene cluster within L. innocua and L. welshimeri support the proposed tree. This implies that the virulence gene cluster was present in the common ancestor of L. monocytogenes, L. innocua, L. ivanovii, L. seeligeri and L. welshimeri; and that pathogenic capability has been lost in two separate events represented by L. innocua and L. welshimeri. Second, we attempted to reconstitute L. innocua of its deleted virulence gene cluster, in its original chromosomal location, from the L. monocytogenes 12 Kb virulence gene cluster. This turned out particularly difficult because of the limits of genetic tools presently available for the organism. The reconstitution was partially successful. The methods and approaches are presented, and all the components necessary to complete the constructs are at hand for both L. innocua and the parallel, positive control of L. monocytogenes mutant deleted of its virulence gene cluster. Third, the sequencing of the entire genome of L. monocytogenes EGDe was undertaken as part of an EU Consortium. Our lab was responsible for 10 per cent of the labor intensive gap-closure and annotation efforts, which I helped coordinate. General information and comparisons with sister species L. innocua and a close Gram positive relative Bacillus subtilis are presented in context. The areas I personally investigated, namely, sigma factors and stationary phase functions, are also presented. L. monocytogenes and L. innocua both possess surprisingly few sigma factors: SigA, SigB, SigH, SigL, and an extra-cytoplasmic function type sigma factor (SigECF). The stationary phase genes of L. monocytogenes is compared to the well-studied, complex, stationary phase networks of B. subtilis. This showed that while genetic competence functions may be operative in unknown circumstances, non-sporulating Listeria opted for very different approaches of regulation from B. subtilis. There is virtually no overlap of known, stationary phase genes between Listeria and Gram negative model organism E. coli.
N2  - Listerien sind Gram-positive, fakultativ intrazelluläre, saprophytische Bakterien, die in der Lage sind, bei Mensch und Tier opportunistische Infektionen hervorzurufen. Die vorliegende Arbeit veranschaulicht drei unterschiedliche Versuchsansätze, die schließlich hinsichtlich Evolution, Genom- und Funktionsanalysen zur Konvergenz der globalen Sichtweise von Listeria als pathogener Mikroorganismus führen können. Zunächst wurden phylogenetische Analysen durchgeführt, die einen Einblick in die Evolution des pathogenen Potentials von Mitgliedern der Gattung Listeria geben sollten. Aufgrund mangelnder phylogenetischer Informationen bezüglich der 16S und 23S rRNAs war eine genaue phylogenetische Entschlüsselung der Gattung Listeria jedoch nicht möglich. Die Gattung Listeria umfaßt sechs verschiedene Spezies: L. monocytogenes, L. ivanovii, L. innocua, L. seeligeri, L. welshimeri und L. grayi, wobei L. monocytogenes und L. ivanovii zu den pathogenen Bakterien zählen. Die Pathogenität wird hierbei durch ein 10-15 kb großes Virulenzgencluster determiniert, das in L. monocytogenes, L. ivanovii sowie in L. seeligeri vorzufinden ist und neben einigen Virulenz-assoziierten Internalin-Genen zum genetischen Vergleich der sechs verschiedenen Spezies herangezogen wurde. Die im Rahmen der phylogenetischen Analysen untersuchten Nukleinsäuresequenzen der Gene prs, ldh, vclA, vclB, iap sowie die der 16S und 23S rRNA-Gene deuteten darauf hin, daß L. grayi dem gemeinsamen Vorläufer der Gattung Listeria am nächsten steht, was mit den bisher verfügbaren 16S und 23S rRNA-Daten übereinstimmt. Die verbleibenden fünf Spezies bilden zwei Gruppen, die sich zum einen aus L. monocytogenes und L. innocua und zum anderen aus L. welshimeri, L. ivanovii und L. seeligeri zusammensetzen. Die Positionen der im Virulenzgencluster von L. innocua und L. welshimeri identifizierten Deletionen bestätigen den hier vorgeschlagenen Stammbaum, was darauf hindeutet, daß im gemeinsamen Vorfahren von L. monocytogenes, L. innocua, L. ivanovii, L. seeligeri und L. welshimeri das Virulenzgencluster vorhanden war und daß das pathogene Potential in L. innocua bzw. in L. welshimeri durch zwei unabhängige Ereignisse verloren ging. Weiterhin wurde versucht, das 12 kb-Virulenzgencluster von L. monocytogenes in der ursprünglichen Lokalisation in das Chromosom der Spezies L. innocua, die eine Deletion des Virulenzgenclusters aufweist, zu integrieren. Dieser Ansatz erwies sich aufgrund der derzeit limitierten Methodik zur genetischen Manipultation dieses Organismus als sehr problematisch und führte bisher nur teilweise zum Erfolg. Die angewandten Strategien zur Klonierung der erforderlichen Konstrukte, die zur Erstellung der beschriebenen L. innocua-Mutante und einer L. monocytogenes-Mutante mit Deletion des Virulenzgenclusters erforderlich sind, werden vorgestellt. Der dritte Schwerpunkt der Arbeit befaßte sich mit der vollständigen Sequenzierung des Genoms von L. monocytogenes EGDe, die im Rahmen eines EU-Konsortiums durchgeführt wurde. Unser Labor war zu 10 Prozent an der Lückenschließung zwischen den Sequenz-Contigs sowie an der Annotierung beteiligt, für deren Koordinierung ich verantwortlich war. Vergleiche der Genomsequenzen von L. monocytogenes, L. innocua und dem verwandten Gram-positiven Bakterium Bacillus subtilis werden vorgestellt, wobei ein besonderer Schwerpunkt auf den Genen für Sigma-Faktoren und Stationärphase-Funktionen liegt. Sowohl L. monocytogenes und L. innocua enthalten mit SigA, SigB, SigH und einem extrazytoplasmatischen Sigma-Faktor, SigECF, überraschend wenige Sigma-Faktoren. Die Stationärphase-Gene von L. monocytogenes werden mit dem gut untersuchten, sehr komplexen Stationärphase-System von B. subtilis verglichen. Dies zeigte, daß, obwohl genetische Kompetenz unter nicht bekannten Umständen eine Rolle spielen könnten, in Listeria völlig unterschiedliche Mechanismen der Genregulation wirksam sind. Es ist keinerlei Überlappung mit den bekannten Stationärphase-Genen des Gram-negativen Modellorganismus Escherichia coli festzustellen.
KW  - Listeria monocytogenes
KW  - Virulenz
KW  - Evolution
KW  - Molekulargenetik
KW  - Pathogenität
KW  - Phylogenic
KW  - Genom
KW  - Listeria
KW  - Evolution von Pathogenen
KW  - Evolution von Virulenz
KW  - Phylogenie von Listeria
KW  - bakterielle Pathogenese
KW  - listeria
KW  - evolution of pathogens
KW  - evolution of virulence
KW  - phylogeny of listeria
KW  - bacterial pathogenesis
Y1  - 2001
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-1752
ER  - 
TY  - JOUR
A1  - Mitesser, Oliver
A1  - Weissel, Norbert
A1  - Strohm, Erhard
A1  - Poethke, Hans-Joachim
T1  - Adaptive dynamic resource allocation in annual eusocial insects: Environmental variation will not necessarily promote graded control
N2  - Background: According to the classical model of Macevicz and Oster, annual eusocial insects should show a clear dichotomous "bang-bang" strategy of resource allocation; colony fitness is maximised when a period of pure colony growth (exclusive production of workers) is followed by a single reproductive period characterised by the exclusive production of sexuals. However, in several species graded investment strategies with a simultaneous production of workers and sexuals have been observed. Such deviations from the "bang-bang" strategy are usually interpreted as an adaptive (bet-hedging) response to environmental fluctuations such as variation in season length or food availability. To generate predictions about the optimal investment pattern of insect colonies in fluctuating environments, we slightly modified Macevicz and Oster's classical model of annual colony dynamics and used a dynamic programming approach nested into a recurrence procedure for the solution of the stochastic optimal control problem. Results: 1) The optimal switching time between pure colony growth and the exclusive production of sexuals decreases with increasing environmental variance. 2) Yet, for reasonable levels of environmental fluctuations no deviation from the typical bang-bang strategy is predicted. 3) Model calculations for the halictid bee Lasioglossum malachurum reveal that bet-hedging is not likely to be the reason for the graded allocation into sexuals versus workers observed in this species. 4) When environmental variance reaches a critical level our model predicts an abrupt change from dichotomous behaviour to graded allocation strategies, but the transition between colony growth and production of sexuals is not necessarily monotonic. Both, the critical level of environmental variance as well as the characteristic pattern of resource allocation strongly depend on the type of function used to describe environmental fluctuations. Conclusion: Up to now bet-hedging as an evolutionary response to variation in season length has been the main argument to explain field observations of graded resource allocation in annual eusocial insect species. However, our model shows that the effect of moderate fluctuations of environmental conditions does not select for deviation from the classical bang-bang strategy and that the evolution of graded allocation strategies can be triggered only by extreme fluctuations. Detailed quantitative observations on resource allocation in eusocial insects are needed to analyse the relevance of alternative explanations, e.g. logistic colony growth or reproductive conflict between queen and workers, for the evolution of graded allocation strategies.
KW  - Insekten
KW  - Fitness
KW  - Evolution
KW  - Sozialität
KW  - resource allocation
KW  - fitness
KW  - evolution
KW  - eusociality
KW  - insect
Y1  - 2007
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-45412
ER  -