TY - THES A1 - Wong, Amanda T1 - Implications of Advanced Glycation Endproducts in Oxidative Stress and Neurodegenerative Disorders T1 - Verbindungen zwischen Oxidativen Stress und Advanced Glycation Endproducts in der Neurodegeneration N2 - The reactions of reducing sugars with primary amino groups are the most common nonenzymatic modifications of proteins. Subsequent rearrangements, oxidations, and dehydrations yield a heterogeneous group of mostly colored and fluorescent compounds, termed "Maillard products" or advanced glycation end products (AGEs). AGE formation has been observed on long-lived proteins such as collagen, eye lens crystalline, and in pathological protein deposits in Alzheimer's (AD) and Parkinson's disease (PD) and dialysis-related amyloidosis. AGE-modified proteins are also involved in the complications of diabetes. AGEs accumulate in the the ß-amyloid plaques and neurofibrillary tangles (NFT) associated with AD and in the Lewy bodies characteristic of PD. Increasing evidence supports a role for oxidative stress in neurodegenerative disorders such as AD and PD. AGEs have been shown to contribute towards oxidative damage and chronic inflammation, whereby activated microglia secrete cytokines and free radicals, including nitric oxide (NO). Roles proposed for NO in the pathophysiology of the central nervous system are increasingly diverse and range from intercellular signaling, through necrosis of cells and invading pathogens, to the involvement of NO in apoptosis. Using in vitro experiments, it was shown that AGE-modified bovine serum albumin (BSA-AGE) and AGE-modified ß-amyloid, but not their unmodified proteins, induce NO production in N-11 murine microglia cells. This was mediated by the receptor for AGEs (RAGE) and upregulation of the inducible nitric oxide synthase (iNOS). AGE-induced enzyme activation and NO production could be blocked by intracellular-acting antioxidants: Ginkgo biloba special extract EGb 761, the estrogen derivative, 17ß-estradiol, R-(+)-thioctic acid, and a nitrone-based free radical trap, N-tert.-butyl-*-phenylnitrone (PBN). Methylglyoxal (MG) and 3-deoxyglucosone (3-DG), common precursors in the Maillard reaction, were also tested for their ability to induce the production of NO in N-11 microglia. However, no significant changes in nitrite levels were detected in the cell culture medium. The significance of these findings was supported by in vivo immunostaining of AD brains. Single and double immunostaining of cryostat sections of normal aged and AD brains was performed with polyclonal antibodies to AGEs and iNOS and monoclonal antibodies to Aß and PHF-1 (marker for NFT) and reactive microglia. In aged normal individuals as well as early stage AD brains (i.e. no pathological findings in isocortical areas), a few astrocytes showed co-localisation of AGE and iNOS in the upper neuronal layers of the temporal (Area 22) and entorhinal (Area 28, 34) cortices compared with no astrocytes detected in young controls. In late AD brains, there was a much denser accumulation of astrocytes co-localised with AGE and iNOS in the deeper and particularly upper neuronal layers. Also, numerous neurons with diffuse AGE but not iNOS reactivity and some AGE and iNOS-positive microglia were demonstrated, compared with only a few AGE-reactive neurons and no microglia in controls. Finally, astrocytes co-localised with AGE and iNOS as well as AGE and ß-amyloid were found surrounding mature but not diffuse ß-amyloid plaques in the AD brain. Parts of NFT were AGE-immunoreactive. Immunohistochemical staining of cryostat sections of normal aged and PD brains was performed with polyclonal antibodies to AGEs. The sections were counterstained with monoclonal antibodies to neurofilament components and a-synuclein. AGEs and a-synuclein were colocalized in very early Lewy bodies in the substantia nigra of cases with incidental Lewy body disease. These results support an AGE-induced oxidative damage due to the action of free radicals, such as NO, occurring in the AD and PD brains. Furthermore, the involvement of astrocytes and microglia in this pathological process was confirmed immunohistochemically in the AD brain. It is suggested that oxidative stress and AGEs participate in the very early steps of Lewy body formation and resulting cell death in PD. Since the iNOS gene can be regulated by redox-sensitive transcription factors, the use of membrane permeable antioxidants could be a promising strategy for the treatment and prevention of chronic inflammation in neurodegenerative disorders. N2 - Die Glykierung oder Maillard-Reaktion ist neben der oxidativen Modifikation die bekannteste nicht-enzymatische posttranslationale Modifikation von Proteinen. Glykierung startet mit der Reaktion von reduzierenden Zuckern mit primären Aminogruppen. Nachfolgenden Umlagerungen, Oxidationen und Dehydra- tionen führen zu einer heterogenen Gruppe von farbigen und fluoreszierenden Verbindungen, den sogenannten "Maillard products" oder "advanced glycation end products" (AGEs). Diese Vorgänge werden besonders an langlebigen Proteinen wie Kollagen und Kristallin der Augenlinsen sowie in pathologischen Proteinab- lagerungen bei der Alzheimer-Demenz (AD), der Parkinson-Krankheit (PD) und bei Hämodialyse beobachtet. AGE-modifizierte Proteine sind auch aktiv beteiligt an den Spätkomplikationen des Diabetes mellitus. AGEs reichern sich im Alzheimer Gehirn in den ß-Amyloid-Plaques und den neurofibrillären Bündeln (tangles, NFT), sowie in den für PD charakteristisch- en Lewi-Körpern an. Immer mehr Befunde belegen die Rolle von oxidativem Stress in neurodegenerativen Erkrankungen wie AD und PD. Es konnte gezeigt werden, dass AGEs an oxidativer Schädigung und chronischer Entzündung Anteil haben, wobei aktivierte Mikroglia Cytokine und freie Radikale, inklusive Stickstoffmonoxid (NO) sezernieren. Vermutungen über die Rolle von NO in der Pathophysiologie des Zentralnervensystems gehen weit auseinander und reichen von interzellulärer Signalübertragung über nekrotischen Zelltod und eindringende pathogene Substanzen bis zur Beteiligung von NO an der Apoptose. In einem Zellkultur Modell konnte in vitro gezeigt werden, dass AGE- modifiziertes Albumin (BSA-AGE) und AGE-modifiziertes ß-Amyloid, aber nicht die unmodifizierten Proteine, die Synthese von NO in N-11 Maus-Mikrogliazellen induzieren. Diese wird möglicherweise vom Rezeptor für AGE (RAGE) und durch eine Steigerung der Expression der induzierbaren Stickstoffmonoxid-Synthase (iNOS) vermittelt. AGE-induzierte Enzymexpression und NO-Produktion konnten durch folgende intrazellulär wirkende Antioxidantien blockiert werden: Ginkgo biloba Spezialextrakt EGb 761, das Östrogenderivat 17ß-Estradiol, alpha- Liponsäure, und ein Radikalfänger, N-tert.-butyl-*-phenylnitrone (PBN). Neben AGEs wurden auch reaktive Dicarbonyle wie Methylglyoxal (MG) und 3- Deoxyglucosone (3-DG), Vorläufer der Maillard-Reaktion, auf ihre Fähigkeit untersucht, die Synthese von NO in N-11 Mikroglia zu induzieren. Es konnten jedoch keine Induktion der NO-Produktion festgestellt werden. Die Bedeutung dieser in vitro-Ergebnisse wurden durch in vivo Immunohisto- chemischen Untersuchungen an AD Gehirnen bestätigt. Einfache und doppelte Immunfärbungen wurden an Gefrierschnitten von normal gealterten Gehirnen und AD-Gehirnen mit polyklonalen Antikörpern gegen AGEs und iNOS und monoklonalen Antikörpern gegen Aß, PHF-1 (zur spezifischen Markierung der NFT) und reaktive Mikroglia angefertigt. Bei normal gealterten Personen sowie bei AD Erkrankten im Frühstadium (d.h. keine pathologischen Veränderungen in iso- kortikalen Gebieten) wiesen wenige Astrozyten eine Kolokalisation von AGE und iNOS in den oberen Neuronenschichten des temporalen (Area 22) und entorhinalen (Area 28, 34) Kortex auf. Im Vergleich dazu wurden keine Astrozyten in jungen Kontrollgehirnen gefunden. In fortgeschrittenen Alzheimergehirnen wurde eine viel dichtere Anreicherung von Astrozyten, kolokalisiert mit AGE und iNOS in den tieferen, und insbesondere in den oberen Neuronenschichten gefunden. Weiterhin konnten zahlreiche Neurone mit diffuser AGE-Reaktivität, aber ohne iNOS-Reaktivität, sowie einige AGE- und iNOS-positive Mikroglia gezeigt werden, im Vergleich zu nur wenigen AGE-reaktiven Neuronen und keinen Mikroglia in den Kontrollen. Schliesslich wurden in Astrozyten, die reife, aber nicht diffuse ß-Amyloid-Plaques im AD-Gehirn umlagern, AGE mit iNOS sowie mit ß-Amyloid kolokalisiert gefunden. Teile der NFT waren AGE-immunoreaktiv. Immunhistochemische Färbung an Gefrierschnitten von normal gealterten und PD- Gehirnen wurden mit polyklonalen Antikörpern gegen AGEs durchgeführt. Die Schnitte wurden mit monoklonalen Antikörpern gegen Neurofilamentkomponenten und a-Synuclein gegengefärbt. AGEs und a-Synuclein waren kolokalisiert in sehr frühen Lewi-Körpern der Substantia nigra in Gehirnen mit vorhandener Lewi-Körper-Demenz. Diese Ergebnisse unterstützen die These AGE-induzierter oxidativer Schädigung mittels freier Radikale wie z.B. NO in AD- und PD- Gehirnen. Ausserdem wurde die Beteiligung von Astrozyten und Mikroglia an diesem pathologischen Prozess immunhistochemisch im Alzheimergehirn bestätigt. Es liegt nahe, dass oxidativer Stress und AGEs an den sehr frühen Stufen der Lewi-Körper-Bildung und dem daraus resultierenden Zelltod in PD beteiligt sind. Da das iNOS-Gen durch redoxsensitive Transkriptionsfaktoren reguliert werden kann, könnte die Verwendung membranpermeabler Antioxidantien eine erfolgversprechende Strategie für die Behandlung und Prävention chronischer Entzündungen bei neurodegenera- tiven Erkrankungen darstellen. KW - Maillard-Reaktion KW - Alzheimer-Krankheit KW - Antioxidans KW - advanced glycation end products KW - Alzheimer Erkrankung KW - Antioxidantien KW - iNOS KW - advanced glycation end products KW - Alzheimer's disease KW - antioxidants KW - iNOS Y1 - 2001 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2537 ER - TY - THES A1 - Wistuba, Nicole T1 - Untersuchungen zum Mechanismus des Wassertransportes in Höheren Pflanzen mit Hilfe der Druckmeßsonden- und NMR-Bildgebungstechnik T1 - Investigations on the mechanism of water transport in higher plants by means of the pressure probe- and the NMR-imaging-techniques N2 - Untersuchungen zum Wasserferntransport wurden mit Hife der Druckmeßsonden- und NMR-Bildgebungstechnik durchgeführt. Dabei wurden Experimente zum Einfluß der Schwerkraft auf den Wasserferntransport an einer Liane bei unterschiedlicher Orientierung der Pflanze durchgeführt. Der zweite Teil der Arbeit beschäftigte sich mit der Korrelation von Flußgeschwindigkeiten und Xylemdruck in den Wasserleitungsbahnen gut gewässerter und trockengestreßter Pflanzen. Der dritte Teil befasste sich mit der Wiederbefüllung von kavitierten oder leeren Xylemgefäßen anhand der Auferstehungspflanze Myrothamnus flabellifolia. N2 - Investigations on the water transport were done by means of the pressure probe and NMR-imaging-techniques. Measurements were performed on a liana to determine the influence of gravity on water transport while the plant was placed into different orientations. The second part of this dissertation dealed with the correlation of flow velocity and xylem pressure in well-hydrated and drought-stressed plants. The third part investigated the refilling of cavitated or empty xylem conduits by means of the resurrection plant Myrothamnus flabellifolia. KW - Samenpflanzen KW - Wassertransport KW - Druckmessung KW - NMR-Bildgebung KW - Xylemdruck KW - Xylemdruckmeßsonde KW - NMR-Bildgebung KW - Myrothamnus flabellifolia KW - Epipremnum aureum KW - Wassertransport in Pflanzen KW - xylem pressure KW - xylem pressure probe KW - NMR-imaging KW - Myrothamnus flabellifolia KW - Epipremnum aureum KW - water transport in plants Y1 - 2000 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2471 ER - TY - THES A1 - Weidenmüller, Anja T1 - From individual behavior to collective structure T1 - Von individuellem Verhalten zu kollektiven Strukturen N2 - The social organization of insect colonies has long fascinated naturalists. One of the main features of colony organization is division of labor, whereby each member of the colony specializes in a subset of all tasks required for successful group functioning. The most striking aspect of division of labor is its plasticity: workers switch between tasks in response to external challenges and internal perturbations. The mechanisms underlying flexible division of labor are far from being understood. In order to comprehend how the behavior of individuals gives rise to flexible collective behavior, several questions need to be addressed: We need to know how individuals acquire information about their colony's current demand situation; how they then adjust their behavior according; and which mechanisms integrate dozens or thousands of insect into a higher-order unit. With these questions in mind I have examined two examples of collective and flexible behavior in social bees. First, I addressed the question how a honey bee colony controls its pollen collection. Pollen foraging in honey bees is precisely organized and carefully regulated according to the colony's needs. How this is achieved is unclear. I investigated how foragers acquire information about their colony's pollen need and how they then adjust their behavior. A detailed documentation of pollen foragers in the hive under different pollen need conditions revealed that individual foragers modulate their in-hive working tempo according to the actual pollen need of the colony: Pollen foragers slowed down and stayed in the hive longer when pollen need was low and spent less time in the hive between foraging trips when pollen need of their colony was high. The number of cells inspected before foragers unloaded their pollen load did not change and thus presumably did not serve as cue to pollen need. In contrast, the trophallactic experience of pollen foragers changed with pollen need conditions: trophallactic contacts were shorter when pollen need was high and the number and probability of having short trophallactic contacts increased when pollen need increased. Thus, my results have provided support for the hypothesis that trophallactic experience is one of the various information pathways used by pollen foragers to assess their colony's pollen need. The second example of collective behavior I have examined in this thesis is the control of nest climate in bumble bee colonies, a system differing from pollen collection in honey bees in that information about task need (nest climate parameters) is directly available to all workers. I have shown that an increase in CO2 concentration and temperature level elicits a fanning response whereas an increase in relative humidity does not. The fanning response to temperature and CO2 was graded; the number of fanning bees increased with stimulus intensity. Thus, my study has evidenced flexible colony level control of temperature and CO2. Further, I have shown that the proportion of total work force a colony invests into nest ventilation does not change with colony size. However, the dynamic of the colony response changes: larger colonies show a faster response to perturbations of their colony environment than smaller colonies. Thus, my study has revealed a size-dependent change in the flexible colony behavior underlying homeostasis. I have shown that the colony response to perturbations in nest climate is constituted by workers who differ in responsiveness. Following a brief review of current ideas and models of self-organization and response thresholds in insect colonies, I have presented the first detailed investigation of interindividual variability in the responsiveness of all workers involved in a collective behavior. My study has revealed that bumble bee workers evidence consistent responses to certain stimulus levels and differ in their response thresholds. Some consistently respond to low stimulus intensities, others consistently respond to high stimulus intensities. Workers are stimulus specialists rather than task specialists. Further, I have demonstrated that workers of a colony differ in two other parameters of responsiveness: response probability and fanning activity. Response threshold, response probability and fanning activity are independent parameters of individual behavior. Besides demonstrating and quantifying interindividual variability, my study has provided empirical support for the idea of specialization through reinforcement. Response thresholds of fanning bees decreased over successive trials. I have discussed the importance of interindividual variability for specialization and the collective control of nest climate and present a general discussion of self-organization and selection. This study contributes to our understanding of individual behavior and collective structure in social insects. A fascinating picture of social organization is beginning to emerge. In place of centralized systems of communication and information transmission, insect societies frequently employ mechanisms based upon self-organization. Self-organization promises to be an important and unifying principle in physical, chemical and biological systems. N2 - Ein besonderes Merkmal sozialer Insekten ist die Arbeitsteilung. Die Mitglieder einer Kolonie führen jeweils unterschiedliche Arbeiten aus und wechseln, je nach Bedarfslage der Kolonie, flexibel zwischen den verschiedenen Tätigkeiten. Die Mechanismen dieser flexiblen Arbeitsteilung sind bislang weitgehend unverstanden. Wie erfahren einzelne Arbeiterinnen welche Tätigkeiten gerade notwendig sind? Nach welchen Regeln ändern sie ihr Verhalten, wenn sich die Anforderungen an die Kolonie ändern? Wie wird das Verhalten vieler Einzelindividuen so koordiniert, daß die Kolonie als Ganzes sinnvoll auf eine sich verändernde Umwelt reagieren kann? In der vorliegenden Arbeit bin ich diesen Fragen an zwei unterschiedlichen Systemen nachgegangen. Im ersten Kapitel dieser Arbeit untersuchte ich die Regulation des Pollensammelns bei Honigbienen. Pollen ist für Honigbienen eine wichtige Proteinquelle zur Aufzucht der Brut. Sowohl die Menge an Brut als auch die bereits im Stock vorhanden Menge an Pollen beeinflußt die Sammelaktivität. Bislang ist unklar, wie die Sammelbienen Information über den Pollenbedarf ihrer Kolonie erhalten und wie sie ihr Verhalten dementsprechend ändern. Meine Versuche zeigten, daß Pollensammlerinnen ihr Arbeitstempo der aktuellen Bedarfslage anpassen: Ist der Pollenbedarf der Kolonie hoch, verbringen sie wenig Zeit im Stock, ist ausreichend Pollen vorhanden, gehen sie ihrer Sammeltätigkeit langsamer nach. Während ihres Aufenthalts im Stock haben die Sammlerinnen eine Vielzahl trophallaktischer Kontakte mit anderen Bienen. Die Anzahl solcher Kontakte änderte sich mit dem Pollenbedarf der Kolonie: Bei hohem Pollenbedarf sind die trophallaktischen Kontakte kürzer und die Anzahl sehr kurzer Kontakte hoch. Diese Ergebnisse unterstützen die Hypothese, daß Änderungen in der trophallaktischen Erfahrung eine wichtige Informationsquelle über den aktuellen Pollenbedarf einer Kolonie darstellen. Das zweite Beispiel flexibler Arbeitsteilung, welches ich in dieser Arbeit untersucht habe, ist die Regulation des Nestklimas in Hummelkolonien. Dieses System unterscheidet sich von dem oben dargestellten grundlegend, da Information über Änderungen im Bedarf an Arbeitskraft jedem Koloniemitglied zugänglich ist. Jedes Koloniemitglied im Nest kann direkt erfahren wie sich das Nestklima ändert. Ich konnte zeigen, daß Hummelkolonien auf einen Temperaturanstieg und eine Zunahme der Kohlendioxidkonzentration im Nest mit Ventilationsverhalten reagieren. Einzelne Hummeln fächeln dabei mit ihren Flügeln und sorgen so für Evaporationskühlung bzw. eine verstärkte Belüftung des Nestes. Erhöhte Luftfeuchtigkeit löste diese Reaktion nicht aus. Die Anzahl fächelnder Hummeln war abhängig von den Temperatur/CO2 Werten, die Kolonie reagierte fein abgestimmt auf die aktuellen Bedingungen. Unabhängig von ihrer Größe investierten die untersuchten Kolonien einen bestimmten Anteil ihrer Arbeiterinnen in die Ventilation des Nestes. Große Kolonien unterschieden sich jedoch von kleinen Kolonien in ihrer Antwortgeschwindigkeit: Große Kolonien antworten schneller auf einen Temperatur / CO2 Anstieg als kleine. Die flexible und fein abgestimmte Kolonieantwort auf Veränderungen im Nestklima basiert auf dem Verhalten vieler Einzelindividuen. Im dritten Kapitel dieser Arbeit stellte ich aktuelle Ideen und Hypothesen zu Selbstorganisation und dem Einfluß interindividueller Variabilität auf Kolonieverhalten dar. Regulation des Nestklimas in Hummelkolonien ist ein ideales System um interindividuelle Variabilität und ihre Auswirkungen zu untersuchen. Ich konnte zum ersten Mal Unterschiede im Antwortverhalten aller an einem kollektiven Verhalten beteiligten Koloniemitglieder quantifizieren. Neben Unterschieden in Antwortschwellen, die in der Literatur zwar viel diskutiert, aber noch nie schlüssig nachgewiesen wurden, konnte ich zeigen, daß sich Arbeiterinnen einer Kolonie in zwei weiteren Parametern unterscheiden: Die Wahrscheinlichkeit auf einen Stimulus zu reagieren und die Dauer, mit der die Arbeiterinnen das Verhalten ausführen (Aktivität) ist zwischen Individuen unterschiedlich. Diese drei Parameter (Reaktionsschwelle, Antwortwahrscheinlichkeit und Aktivität) sind vermutlich unabhängige Parameter individuellen Verhaltens. Neben diesen interindividuellen Unterschieden konnte ich nachweisen, daß sich die Antwortschwellen verändern, je häufiger eine Hummel fächelt: Arbeiterinnen reagieren von Mal zu Mal auf niedrigere Stimulusintensitäten. Diese Ergebnisse sind für unser Verständnis von Arbeitsteilung und Spezialisierung bei sozialen Insekten von besonderer Bedeutung. In dieser Arbeit habe ich sowohl das Verhalten individueller Arbeiterinnen als auch die daraus resultierende kollektive Antwort der Kolonie untersucht. Es wird zunehmend deutlicher, daß dem faszinierenden Verhalten sozialer Insekten häufig nicht zentrale Informationsverarbeitung sondern Selbstorganisation zugrunde liegt. KW - Hummeln KW - Soziale Insekten KW - Thermoregulation KW - Arbeitsteilung KW - Bienenstaat KW - Pollen KW - Sammeln KW - Arbeitsteilung KW - Pollen KW - Nestklima KW - Thermoregultion KW - CO2 KW - Antwortschwellen KW - Selbstorgansation KW - social organization KW - division of labor KW - pollen foraging KW - nest climate KW - thermoregulation KW - CO2 KW - response threshold models KW - self-organization Y1 - 2001 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2448 ER - TY - THES A1 - Trunzer, Brigitte T1 - Paarungshäufigkeit und Aufteilung der Reproduktion bei Pachycondyla villosa T1 - Mating frequency and partitioning of reproduction in Pachycondyla villosa N2 - In Ameisensozietäten treten häufig Konflikte um die Reproduktion auf. Um dabei das soziale Verhalten der beteiligten Individuen und die Koloniestruktur zu verstehen ist es wichtig, die Verwandtschaftsstruktur innerhalb der Kolonien zu kennen. Diese wird durch die Paarungshäufigkeit der Königinnen, die Anzahl der Königinnen im Nest, deren Verwandtschaftsgrad zueinander, sowie der Aufteilung der Reproduktion zwischen ihnen bestimmt. Bei Pachycondyla villosa wurden durch die genetische Analyse dieser Faktoren mittels Multilokus-DNA- Fingerprinting das Paarungssystem und die Koloniestruktur genauer untersucht. Die Bestimmung der Paarungshäufigkeit ergab, daß sich P. villosa-Königinnen nur einmal paaren. Befanden sich mehrere Königinnen in einem Nest, so waren sie nicht miteinander verwandt und die Reproduktion war gleichmäßig zwischen ihnen aufgeteilt. Im Gegensatz zu den polygynen Kolonien von P. villosa traten in königinlosen Arbeiterinnengruppen zwischen den assoziierten Tieren heftige Konflikte um die Reproduktion auf. Diese führten zur Etablierung linearer Dominanzhierarchien und die Alpha-Tiere waren bei der Produktion von Männchen am erfolgreichsten. Betreuer Hölldobler, Berthold; Prof. Dr. Gutachter Hölldobler, Berthold; Prof. Dr. Gutachter Heinze, Jürgen; Prof. Dr. N2 - In ant societies there are often conflicts over reproduction. Therefore, to understand the social behavior and the structure of the colony, it is essential to know the kin structure within the colonies. Kin structure is affected by the mating frequency of queens, the number and relatedness of queens and the allocation of reproduction between them. In Pachycondyla villosa, the mating system and the colony structure was determined by analyzing these factores genetically with multilocus DNA fingerprinting. The examination of the mating frequency showed, that queens of P. villosa only mate once. In the presence of more than one queen in the nest, the associated queens were not related and reproduction was evenly shared. In contrast to the polygynous colonies overt conflicts over reproduction occured in queenless worker groups of P. villosa. By that linear dominance hierarchies were established and the alpha-workers were most successful in producing males. KW - Ponerinae KW - Fortpflanzungsverhalten KW - Formicidae KW - Ponerinae KW - DNA-Fingerprinting KW - Paarungshäufigkeit KW - Koloniegründung KW - reproductive skew KW - Dominanz KW - reproduktiver Erfolg KW - Formicidae KW - Ponerinae KW - DNA fingerprinting KW - mating frequency KW - colony founding KW - reproductive skew KW - dominance KW - reproductive success Y1 - 1999 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2436 ER - TY - THES A1 - Stolzenberger, Sascha T1 - Spezifische Hemmung der allergieassoziierten Interleukin-4 Signaltransduktion N2 - Das Cytokin Interleukin-4 (IL-4) ist ein essentieller Faktor bei der Entstehung von Sofort-Typ Allergien. Die Bindung von IL-4 an seinen Rezeptor und die anschließende Phosphorylierung des IL-4 aktivierten Transkriptionsfaktors Stat6 ist ein Schlüsselereignis bei der allergischen Immunantwort. In der vorliegenden Arbeit werden Ergebnisse zur Hemmung der Stat6 vermittelten Signaltransduktion des IL-4 Rezeptors vorgestellt. Dazu wurde ein Vektorsystem etabliert, bei dem ein von dem Drosophila-Transkriptionsfaktor Antennapedia abgeleitetes 16 AS langes Peptid benutzt wird. Dieses Antennapediapeptid kann Plasmamembranen lebender Zellen energie- und rezeptorunabhängig durchqueren und dabei andere hydrophile Moleküle mittransportieren. Stat6 bindet über eine SH2 Domäne an phosphorylierte Reste von IL4Ra und bildet, nachdem es selbst phosphoryliert ist, mit anderen Stat6-Molekülen aktive Dimere. Ein aus der Stat6-Bindestelle des IL-4Ra abgeleitetes phosphoryliertes Peptid (Stat6BP) wurde mit Hilfe des Antennapediapeptids in verschiedene humane und murine Zellinien transportiert. Für Stat6BP konnte mit Hilfe von spezifischer Immunpräzipitation und Western-Blot gezeigt werden, dass es IL-4 induzierte Phosphorylierung und Aktivierung von Stat6 transient hemmen kann. Durch zusätzliche Applikation des Tyrosinphosphataseinhibitors Natriumpervanadat gelang es, die hemmende Wirkung von Stat6BP zu verlängern. Unter gleichen Bedingungen konnte auch gezeigt werden, dass Stat6BP spezifisch die Aktivierung von Stat6 hemmt, da die durch IL-4 oder IL-3 induzierte Phosphorylierung des eng verwandten Stat5 völlig unbeeinträchtigt bleibt. Ferner wurde durch das Peptid die Expression eines Stat6 kontrollierten Reportergens gehemmt. Im Rahmen dieser Arbeit wurde außerdem die Rolle der Src-Typ Kinasen p56lck und p59fyn in der IL-4 Signaltransduktion in unterschiedlichen T-Zellinien untersucht. Es zeigte sich, dass die Aktivierung der beide Kinasen stark von der getesteten Zellinie abhängt. In einigen T-Zellinien aktiviert IL-4 eher p56lck, in anderen eher p59fyn. N2 - Interleukin-4 (IL-4) is the major factor in the development of allergic diseases like hay fever or asthma. The most important cytoplasmic event following stimulation with IL-4 is the activation of the transcription factor Stat6 (signal transducer and activator of transcription 6). Stat6 binds via a single SH2 domain first to tyrosine-phosphorylated motifs in the IL-4Ra-chain, and then to another Stat6 molecule, which results in the formation of active dimers. Since Stat6 is exclusively used by the IL-4 receptor, it is a promising approach to specifically disrupt IL-4 signal- transduction by inhibiting Stat6 activation. A vector system was established for the delivery of hydrophilic agents into living cells. To this purpose, a 16 amino acid membrane-permeable peptide derived from the Drosophila transcription factor Antennapedia was used. The Antennapedia peptide has been shown to internalize into living cell in a receptor- and energy-independent manner. In this thesis it is shown that a peptide derived from the Stat6-binding region of IL-4Ra (Stat6BP) is an effective inhibitor when it is delivered into cells by coupling with the Antennapedia peptide. Stat6BP completely inhibited IL-4 dependent phosphorylation of Stat6 in different human and murine cell lines, while IL-3 and IL-4 dependent phosphorylation of Stat5 was not affected. The inhibitory effect of Stat6BP was transient, but could be prolonged by treating the cells with the phospatase inhibitor sodium pervanadate. Transcription from a reporter gene construct with a Stat6-dependent promoter was inhibited by Stat6BP as well, indicating that the peptide is a suitable inhibitor for cellular responses downstream from Stat6 phosphorylation. Another aim of this study was to investigate the role of the src-kinases p56lck and p59fyn in IL-4 signaltransduction. The results indicate, that the activation of both kinases is celline dependent. In some T-cellines p56lck was activated dominantly, in others p59fyn. KW - Interleukin 4 KW - Allergie KW - Signaltransduktion KW - Molekularbiologie KW - IL-4 KW - Interleukin-4 KW - Allergie KW - Peptide KW - STAT6 KW - Signaltransduktion KW - IL-4 KW - Interleukin-4 KW - Allergy KW - Peptid KW - Stat6 KW - Signaltransduction Y1 - 2000 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2375 ER - TY - THES A1 - Stegmann, Ulrich E. T1 - Brutpflege, Lebensgeschichte und Taxonomie südostasiatischer Membraciden (Insecta: Homoptera) T1 - Parental care, life-history, and taxonomy of Southeast Asian membracids (Insecta: Homoptera) N2 - Diese Arbeit untersucht die systematische Verbreitung der Brutpflege bei südostasiatischen Buckelzirpen (Homoptera: Membracidae) sowie verhaltensökologische Aspekte dieses Verhaltens bei Pyrgauchenia tristaniopsis. Ergänzend dazu wurden Aspekte der Taxonomie, Lebensgeschichte, Reproduktionsbiologie und Morphometrie dieser Art untersucht, deren Kenntnis für die Interpretation des Brutpflegeverhaltens erforderlich waren. Die Ergebnisse (1) widersprechen der starken Version der Semelparitie-Hypothese (ein Fortpflanzungsereignis pro Fortpflanzungsperiode als Voraussetzung für Brutpflege bei Insekten), und sie zeigen, dass (2) Brutpflege bei altweltlichen Centrotinae - entgegen früherer Vermutungen - keine Ausnahme ist. Außerdem konnten erstmals einige grundlegende Aspekte der Biologie eines südostasiatischen Vertreters der Familie Membracidae geklärt werden. Aufsammlungen in der bodennahen Vegetation wurden in 16 Untersuchungsgebieten in West-Malaysia und Sabah (Borneo) von 1996-1998 durchgeführt. Weibliche Brutfürsorge in Form von Gelegebewachung wurde bei 11 Arten aus folgenden Gattungen gefunden: Pyrgauchenia, Pyrgonota, Hybandoides, Gigantorhabdus (Hypsaucheniini), Centrochares (Centrocharesini), Ebhul (Ebhuloidesini). Larven dieser Arten lebten in Aggregationen zusammen. Drei Arten werden neu beschrieben (Pyrgauchenia biuni, P. pendleburyi, P. tristaniopsis). Zwei nominelle Arten (P. angulata Funkhouser und P. brunnea Funkhouser) sind Junior-Synonyme von P. colorata Distant. Die Arbeiten zu Pyrgauchenia tristaniopsis fanden im unteren Montanregenwald des Kinabalu Nationalparks (Borneo) statt. Diese Art wurde nur dort gefunden (zwischen 1350 m und 1650 m ü. NN), und sie war polyphag (alle Entwicklungsstadien auf 11 Pflanzenarten aus 8 Familien). Es gab fünf Larvenstadien, deren Entwicklungszeit zusammen 63-83 Tage betrug (Embryonalentwicklung: 22 Tage). Larven lebten aggregierend und wurden von Ameisen besucht (insgesamt 4 Morphospecies). Es gab Hinweise, dass frisch gehäutete Imagines noch etwa 10 Tage in der Aggregation verblieben. Spätestens 5 bzw. 10 Tage nach der Imaginalhäutung waren Weibchen bzw. Männchen zu einer Erstkopulation bereit. Bei der Paarung kletterte das Männchen nach der Kontaktaufnahme auf das Weibchen und blieb dort im Median 138 Sekunden sitzen (Präkopula), worauf eine im Median 116-minütige Kopulation folgen konnte. Während der Präkopula sandte das Männchen Vibrationssignale aus. Die Art war promiskuitiv, und manche Weibchen paarten sich während der Gelegebewachung. Das Geschlechterverhältnis war zum Zeitpunkt der Imaginalhäutung ausgeglichen. Die Eimortalität aufgrund einer Kohortenanalyse betrug 35 Prozent. Prädatoren der Larven und Imagines waren besonders Springspinnen (Salticidae). Die Eier wurden von Brachygrammatella sp. (Trichogrammatidae) parasitiert. Eier wurden als Gelege ins Gewebe von Wirtspflanzenzweigen gelegt (Unterseite). Die Anzahl Eier pro Gelege (etwa 57) nahm mit der Bewachungsdauer des Weibchens zu. Bevorzugungen von Gelegepositionen ober- oder unterhalb bereits vorhandener Gelege waren nicht festzustellen. Im Median wurden 3-4 (1998er, 1997er Zensus) Gelege zusammen auf einem Zweig gefunden. Bei einem Wiederfangversuch legte mindestens die Hälfte aller Weibchen während ihres Lebens mindestens zwei Gelege. Zwischen Verlassen des ersten Geleges (auf dem ein Weibchen gefunden wurde) und der Oviposition ihres Folgegeleges vergingen im Median 5 Tage. Folgegelege wurden meist auf derselben Wirtspflanze wie das erste Gelege abgelegt. Der Fettkörper vergrößerte sich wieder nach der Oviposition, aber noch während der Bewachung des aktuellen Geleges. Weibchen saßen 26-28 Tage lang (nach Beginn der Oviposition) auf ihrem Gelege, d.h. bis zum 5.-8. Tag nach Schlupfbeginn der Larven (die Larven schlüpften sukzessiv, erst 9 Tage nach Schlupfbeginn waren die meisten LI geschlüpft). Weibchen kehrten nach experimenteller Vertreibung vom Gelege auf dieses zurück. In Wahlversuchen wurde aber das eigene Gelege gegenüber einem fremden nicht präferiert. Weibchen wichen bei Störungen stets zur Seite aus und begannen ihre Suche immer mit Seitwärtsbewegungen. Experimentell herbeigeführter Kontakt mit dem Eiparasitoid Brachygrammatella sp. genügte, um die Beinabwehr bewachender Weibchen zu erhöhen. Die Häufigkeit von Beinbewegungen war nicht nur vom Vorhandensein eines Geleges, sondern auch von der Tageszeit abhängig. Gelegebewachung förderte das Überleben der Eier: Die Eimortalität stieg mit experimenteller Verkürzung der weiblichen Bewachungsdauer an (unabhängig von der Gelegegröße). Gelegebewachung verzögerte die Ablage von Folgegelegen, wie durch experimentelles Verkürzen der Bewachungsdauer aktuell bewachter Gelege gezeigt wurde. Abgebrochene pronotale Dorsaldornen minderten nicht die Paarungswahrscheinlichkeit: Die Häufigkeit kopulierender Männchen und Weibchen mit abgebrochenem Dorn wich nicht von ihrer jeweiligen Häufigkeit in der Population ab. Bei 52 Prozent aller Gelege bewachenden Weibchen war der Dorsaldorn abgebrochen. Weibchen waren länger und schwerer als Männchen, und einige pronotale Merkmale (z.B. der Caudaldorn) waren ebenfalls bei den Weibchen länger. Dorsaldorn und Distallobus waren dagegen bei Männchen länger, und zwar bei gleicher Körpergröße. Geschwister ähnelten sich besonders hinsichtlich Gewicht sowie Körper- und Dorsaldornlänge, was durch große Heritabilität, gleiche Umweltbedingungen und Inzucht erklärt werden könnte. N2 - This study explores (i) the systematic distribution of maternal care in Southeast Asian treehoppers (Homoptera: Membracidae) and (ii) the behavioral ecology of maternal care in Pyrgauchenia tristaniopsis. In addition, its taxonomy and features of its life-history, reproductive biology and morphometry necessary for interpreting data on maternal care were studied. The results (1) do not support the strong version of the semelparity-hypothesis (one reproductive event per reproductive season is a precondition for maternal care in insects) and show (ii) that, contrary to previous suggestions, maternal care in Old World Centrotinae is no ecxeption. Also, basic biological features of a Southeast Asian species of the family Membracidae were studied for the first time. Vegetation was sampled from 1996-1998 in 16 rainforest plots in West-Malaysia and Sabah (Borneo). Maternal care (egg-guarding) was present in 11 species from the genera Pyrgauchenia, Pyrgonota, Hyandoides, Gigantorhabdus (Hypsaucheniini), Centrochares (Centrocharesini), and Ebhul (Ebhuloidesini). Their nymphs lived gregariously. Three new species are described (Pyrgauchenia biuni, P. pendleburyi, P. tristaniopsis). Two nominal species (P. angulata Funkhouser und P. brunnea Funkhouser) are placed as junior synonyms of P. colorata Distant. Pyrgauchenia tristaniopsis was studied in the lower montane forest of Kinabalu National Park (Borneo). This species was found only there (between 1350 m and 1650 m a.s.l.). It was polyphagous with all developmental stages occurring on 11 plant species from 8 families. There were 5 nymphal stages taking together 63-83 days to develop (22 days for development of eggs). Nymphs lived gregariously and were tended by ants (total of 4 morphospecies). Circumstantial evidence suggests that adults stayed in aggregations for about 10 days after ecdysis. After ecdysis, it took females and males not more than 5 and 10 days, respectively, to copulate for the first time. To initiate mating, a male settled on a female for 138 sec (median, precopula) and sometimes mated with her taking 116 minutes (median) for one copulation. The male produced vibrational signals while in precopula. P. tristaniopsis was promiscous with some females copulating while guarding eggs. At ecdysis, sex ratio was even. From a cohort analysis, egg-mortality was estimated to be 35 per cent. Salticid spiders were the most frequent predators on nymphs and adults. Eggs were parasitized by Brachygrammatella sp. (Trichogrammatidae). Eggs were placed in clutches into the tissue of host plant twigs. Egg numbers per clutch (about 57) increased with duration of maternal egg-guarding. Females were not found to prefer the part above or below an egg clutch for oviposition. As a mean, 3 and 4 (1998 and 1997, respectively) clutches occurred together on one twig. In a mark-recapture experiment, at least half the females produced at least two clutches during their lifetime. Oviposition of second clutches found with females started 5 days (mean) after leaving the first clutch found. Usually, "second" clutches were placed on the same host plant individual as was the "first". The females' fat bodies increased again after oviposition while guarding a clutch. After oviposition, mothers sat for 26-28 days on their egg clutch, i.e., 5-8 days after the onset of egg hatch (first-instar nymphs hatched successively with the majority of instars having hatched only 9 days after the first had hatched). Upon removal, females returned onto their clutches. In a choice experiment, however, females did not prefer their own egg clutch to that of conspecifics. When disturbed, guarding females always retreated sideways and started their relocation search with movements to the sides. Experimentally arranged contact with the egg parasitoid Brachygrammatella sp. sufficed to increase the frequency of leg-scraping by females. The frequency of leg scrapes depended on daytime and on whether females guarded eggs. Egg-guarding improved egg survival: egg mortality increased when the duration of female egg-guarding was shortened experimentally (independent of egg number per clutch). Egg-guarding postponed oviposition of a second clutch, as shown by experimentally shortening the time of egg-guarding of the present clutch. Breaking of the dorsal pronotal process did not reduce mating probability: the frequency of copulating males and females with broken processes equalled their frequency in the population. The dorsal process was broken off in 52 per cent of all egg-guarding females. Females were longer and heavier than males as were some pronotal characters, e.g., the posterior process. Males of the same body length, however, had longer dorsal processes and distal lobes than females. Siblings were similar in their weight, body length and length of dorsal process. This may be explained by large heritabilities, similar environments, and/or inbreeding. KW - Südostasien KW - Kinabalu National Park KW - Buckelzirpen KW - Pyrgauchenia tristaniopsis KW - Brutpflege KW - Systematik KW - Brutpflege KW - Buckelzirpen KW - Brutfürsorge KW - Malaysia KW - Borneo KW - Pyrgauchenia KW - Insekt KW - Reproduktion KW - Semelparitie KW - Sexualdimorphismus KW - Parental care KW - treehoppers KW - Malaysia KW - Borneo KW - Pyrgauchenia KW - insect KW - reproduction KW - semelparity KW - sexual dimorphism Y1 - 2000 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2365 ER - TY - THES A1 - Spohn, Gunther T1 - The transcriptional control of virulence gene expression in Helicobacter pylori T1 - Die transkriptionelle Kontrolle der Virulenzgenexpression in Helicobacter pylori N2 - The Gram-negative, spiral-shaped, microaerophilic bacterium Helicobacter pylori is the causative agent of various disorders of the upper gastrointestinal tract, such as chronic superficial gastritis, chronic active gastritis, peptic ulceration and adenocarcinoma. Although many of the bacterial factors associated with disease development have been analysed in some detail in the recent years, very few studies have focused so far on the mechanisms that regulate expression of these factors at the molecular level. In an attempt to obtain an overview of the basic mechanisms of virulence gene expression in H. pylori, three important virulence factors of this pathogen, representative of different pathogenic mechanisms and different phases of the infectious process, are investigated in detail in the present thesis regarding their transcriptional regulation. As an essential factor for the early phase of infection, including the colonisation of the gastric mucosa, the flagella are analysed; the chaperones including the putative adhesion factors GroEL and DnaK are investigated as representatives of the phase of adherence to the gastric epithelium and persistence in the mucus layer; and finally the cytotoxin associated antigen CagA is analysed as representative of the cag pathogenicity island, which is supposed to account for the phenomena of chronic inflammation and tissue damage observed in the later phases of infection. RNA analyses and in vitro transcription demonstrate that a single promoter regulates expression of cagA, while two promoters are responsible for expression of the upstream divergently transcribed cagB gene. All three promoters are shown to be recognised by RNA polymerase containing the vegetative sigma factor sigma 80. Promoter deletion analyses establish that full activation of the cagA promoter requires sequences up to -70 and binding of the C-terminal portion of the alpha subunit of RNA polymerase to an UP-like element located between -40 and -60, while full activation of the major cagB promoter requires sequences upstream of -96 which overlap with the cagA promoter. These data suggest that the promoters of the pathogenicity island represent a class of minimum promoters, that ensure a basic level of transcription, while full activation requires regulatory elements or structural DNA binding proteins that provide a suitable DNA context. Regarding flagellar biosynthesis, a master transcriptional factor is identified that regulates expression of a series of flagellar basal body and hook genes in concert with the alternative sigma factor sigma 54. Evidence is provided that this regulator, designated FlgR (for flagellar regulatory protein), is necessary for motility and transcription of five promoters for seven basal body and hook genes. In addition, FlgR is shown to act as a repressor of transcription of the sigma 28-regulated promoter of the flaA gene, while changes in DNA topology are shown to affect transcription of the sigma 54-regulated flaB promoter. These data indicate that the regulatory network that governs flagellar gene expression in H. pylori shows similarities to the systems of both Salmonella spp. and Caulobacter crescentus. In contrast to the flagellar genes which are regulated by three different sigma factors, the three operons encoding the major chaperones of H. pylori are shown to be transcribed by RNA polymerase containing the vegetative sigma factor sigma 80. Expression of these operons is shown to be regulated negatively by the transcriptional repressor HspR, a homologue of a repressor protein of Streptomyces spp., known to be involved in negative regulation of heat shock genes. In vitro studies with purified recombinant HspR establish that the protein represses transcription by binding to large DNA regions centered around the transcription initiation site in the case of one promoter, and around -85 and -120 in the case of the the other two promoters. In contrast to the situation in Streptomyces, where transcription of HspR-regulated genes is induced in response to heat shock, transcription of the HspR-dependent genes in H. pylori is not inducible with thermal stimuli. Transcription of two of the three chaperone encoding operons is induced by osmotic shock, while transcription of the third operon, although HspR-dependent, is not affected by salt treatment. Taken together, the analyses carried out indicate that H. pylori has reduced its repertoire of specific regulatory proteins to a basic level that may ensure coordinate regulation of those factors that are necessary during the initial phase of infection including the passage through the gastric lumen and the colonisation of the gastric mucosa. The importance of DNA topology and/or context for transcription of many virulence gene promoters may on the other hand indicate, that a sophisticated global regulatory network is present in H. pylori, which influences transcription of specific subsets of virulence genes in response to changes in the microenvironment. N2 - Das Gram-negative, spiralförmige Bakterium Helicobacter pylori verursacht verschiedene Krankheiten des oberen Verauungstraktes, wie z.B. chronische superfizielle Gastritis, chronische aktive Gastritis, Ulzera und Magenkarzinom. Obwohl viele der bakteriellen Faktoren, die zur Entwicklung dieser Krankheitsformen beitragen, in den letzten Jahren untersucht wurden, sind die molekularen Mechanismen, die die Expression dieser Faktoren regulieren, noch weitgehend unbekannt. Als Ansatz zur Untersuchung der grundlegenden Mechanismen der Virulenzgenexpression in H. pylori wurden in der vorliegenden Arbeit drei wichtige Virulenzfaktoren repräsentativ für die verschiedenen Phasen des Infektionsprozesses ausgewählt und in Bezug auf ihre transkriptionelle Regulation analysiert. Als essentielle Faktoren für die frühe Phase der Infektion, gekennzeichnet durch die Erstbesiedelung der Schleimschicht des Magens durch die Bakterien, wurden die Flagellen untersucht. Die Chaperone-Proteine mit den mutmaßlichen Adhärenzfaktoren GroEL und DnaK wurden stellvertretend für die Phase der Adhäsion an die Magenepithelzellen und die anschließende persistente Besiedelung der Magenschleimhaut analysiert. Als Verteter der cag Pathogenitätsinsel, die mit großer Wahrscheinlichkeit für die chronische Entzündung und Schädigung des Magengewebes in den späteren Phasen der Infektion verantwortlich ist, wurde schließlich das sogenannte Cytotoxin-assoziierte Antigen CagA untersucht. RNA-Analysen und in vitro-Transkriptionsstudien konnten zeigen, daß die Transkription des cagA-Gens von einem einzigen Promotor aus gesteuert wird, während die Expression des stromaufwärts gelegenen divergenten cagB-Gens von zwei Promotoren reguliert wird. Alle drei Promotoren werden von der vegetativen, sigma 80-enthaltenden RNA-Polymerase erkannt. Durch die Einführung spezifischer Deletionen zwischen cagA und cagB konnte weiterhin gezeigt werden, daß zur vollständigen Aktivierung des cagA-Promoters Sequenzen bis -70 sowie die Bindung der alpha-Untereinheit der RNA-Polymerase an ein UP-ähnliches Element zwischen -40 und -60 erforderlich sind, während die vollständige Aktivierung des wichtigsten cagB-Promotors Sequenzen oberhalb von -96 erfordert, die mit denjenigen des cagA Promoters überlappen. Diese Daten lassen darauf schließen, daß die Promotoren der Pathogenitätsinsel eine Klasse von Minimalpromotoren darstellen, die ein geringes Niveau an Transkription garantieren, für ihre volle Aktivierung aber regulatorische Elemente oder strukturelle DNA-bindende Proteine benötigen, die ein spezielles topologisches Umfeld produzieren. Bezüglich der Flagellen konnte ein zentraler Transkriptionsfaktor identifiziert werden, der in Kooperation mit dem alternativen Sigma-Faktor sigma 54 die Expression einer Serie von Genen kontrolliert, die für strukturelle Komponenten des Flagellenkörpers kodieren. Es konnte gezeigt werden, daß dieser Faktor (genannt FlgR für Flagellen-Regulator) für die Motilität der Bakterien notwendig ist und die Transkription von fünf Operonen reguliert, die für sieben strukturelle Gene des Flagellen-Basalkörpers und -Hakens kodieren. Darüberhinaus reprimiert FlgR die Transkription des sigma 28-regulierten flaA-Gens, während Änderungen der DNA-Topologie die Transkription des sigma 54-regulierten flaB-Promotors beeinflussen. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, daß das regulatorische Netzwerk, welches die Expression der strukturellen Komponenten der Flagellen in H. pylori kontrolliert, Ähnlichkeiten zu den in Caulobacter crescentus und Salmonella spp. beschriebenen Systemen aufweist. Im Gegensatz zu den Flagellengenen, die von drei verschiedenen Sigma-Faktoren reguliert werden, konnte im Fall der drei Operone, die für die Haupt-Chaperone von H. pylori kodieren, eine sigma 80-abhängige Transkription nachgewiesen werden. Die Expression dieser Operone wird darüberhinaus negativ reguliert durch den transkriptionellen Repressor HspR, ein Homolog des gleichnamigen Hitzeschockrepressors von Streptomyces spp. In vitro-Experimente mit gereinigtem rekombinantem HspR konnten zeigen, daß das Protein die Transkription durch die Bindung an große DNA Regionen reprimiert, die in einem Fall mit dem Transkriptionsstart überlappen, und in den anderen beiden Fällen um -85 bzw. -120 lokalisiert sind. Im Gegensatz zur Situation in Streptomyces, wo die Transkription HspR-abhängiger Gene durch Hitzeschock induziert werden kann, ist die Transkription der HspR-regulierten Gene in H. pylori nicht mit Temperaturerhöhungen induzierbar. Die Expression zweier der drei Chaperone-kodierenden Operone kann dagegen durch osmotischen Schock induziert werden, während die Transkription des dritten Operons, trotz seiner HspR-Abhängigkeit, nicht durch osmotische Reize beeinflußbar ist. In ihrer Gesamtheit lassen die transkriptionellen Analysen der verschiedenen Virulenzfaktoren darauf schließen, daß H. pylori sein Repertoire an spezifischen regulatorischen Genen auf ein minimales Niveau reduziert hat, das die koordinierte Regulation derjenigen Faktoren sicherstellt, die für die Anfangsphase der Infektion, namentlich die Durchquerung des Magenlumens und die Erstbesiedelung des Magenepithels, notwendig sind. Die Bedeutung von DNA-Topologie und -Kontext für die Transkription vieler Virulenzgene könnte andererseits auf die Anwesenheit eines hochentwickelten globalen regulatorischen Netzwerkes hinweisen, welches die Transkription spezifischer Untergruppen von Virulenzgenen in Reaktion auf bestimmte Umweltfaktoren beeinflußt. KW - Helicobacter-pylori-Infektion KW - Virulenz KW - Genexpression KW - Helicobacter pylori KW - Transkription KW - Virulenzfaktoren KW - Flagellen KW - Pathogenitätsinsel KW - Chaperone KW - Helicobacter pylori KW - transcription KW - virulence factors KW - flagella KW - pathogenicity island KW - chaperones Y1 - 1999 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2334 ER - TY - THES A1 - Spaethe, Johannes T1 - Sensory Ecology of Foraging in Bumblebees T1 - Sensorische Ökologie bei Sammelnden Hummeln N2 - Pollinating insects exhibit a complex behavior while foraging for nectar and pollen. Many studies have focused on ultimate mechanisms of this behavior, however, the sensory-perceptual processes that constrain such behavior have rarely been considered. In the present study I used bumblebees (Bombus terrestris), an important pollinating insect, to investigate possible sensory constraints on foraging behavior. Additionally, I survey inter-individual variation in the sensory capabilities and behavior of bumblebees caused by the pronounced size polymorphism among members of a single colony. In the first chapter I have focused on the sensory-perceptual processes that constrain the search for flowers. I measured search time for artificial flowers of various sizes and colors, a key variable defining the value of a prey type in optimal foraging theory. When flowers were large, search times correlate well with the color contrast of the targets with their green foliage-type background, as predicted by a model of color opponent coding using inputs from the bee's UV, blue, and green receptors. Targets which made poor color contrast with their backdrop, such as white, UV-reflecting ones, or red flowers, take longest to detect, even though brightness contrast with the background is pronounced. When searching for small targets, bumblebees change their strategy in several ways. They fly significantly slower and closer to the ground, so increasing the minimum detectable area subtended by an object on the ground. In addition they use a different neuronal channel for flower detection: instead of color contrast, they now employ only the green receptor signal for detection. I related these findings to temporal and spatial limitations of different neuronal channels involved in stimulus detection and recognition. Bumblebees do not only possess species-specific sensory capacities but they also exhibit inter-individual differences due to size. Therefore, in the next two chapters I have examined size-related effects on the visual and olfactory system of Bombus terrestris. Chapter two deals with the effect of scaling on eye architecture and spatial resolving power of workers. Foraging efficiency in bees is strongly affected by proficiency of detecting flowers. Both floral display size and bee spatial vision limit flower detection. In chapter one I have shown that search times for flowers strongly increases with decreasing floral display size. The second factor, bee spatial vision, is mainly limited by two properties of compound eyes: (a) the interommatidial angle Çå and (b) the ommatidial acceptance angle Çá. When a pollinator strives to increase the resolving power of its eyes, it is forced to increase both features simultaneously. Bumblebees show a large variation in body size. I found that larger workers with larger eyes possess more ommatidia and larger facet diameters. Large workers with twice the size of small workers (thorax width) have about 50 per cent more ommatidia, and a 1.5 fold enlarged facet diameter. In a behavioral test, large and small workers were trained to detect the presence of a colored stimulus in a Y-maze apparatus. The stimulus was associated with a sucrose reward and was presented in one arm, the other arm contained neither stimulus nor reward. The minimum visual angle a bee is able to detect was estimated by testing the bee at different stimuli sizes subtending angles between 30° and 3° on the bee’s eye. Minimum visual detection angles range from 3.4° to 7.0° among tested workers. Larger bumblebees are able to detect objects subtending smaller visual angles, i.e. they are able to detect smaller objects than their small conspecifics. Thus morphological and behavioral findings indicate an improved visual system in larger bees. Beside vision, olfaction is the most important sensory modality while foraging in bees. Bumblebees utilize species-specific odors for detecting and identifying nectar and pollen rich flowers. In chapter three I have investigated the olfactory system of Bombus terrestris and the effect of scaling on antennal olfactory sensilla and the first olfactory neuropil in the bumblebee brain, the antennal lobes. I found that the pronounced size polymorphism exhibited by bumblebees also effects their olfactory system. Sensilla number (I measured the most common olfactory sensilla type, s. placodea), sensilla density, volume of antennal lobe neuropil and volume of single identified glomeruli correlate significantly with worker’s size. The enlarged volume of the first olfactory neuropil in large individuals is caused by an increase in glomeruli volume and coarse neuropil volume. Additionally, beside an overall increase of brain volume with scaling I found that the olfactory neuropil increases disproportionately compared to a higher order neuropil, the central body. The data predict a higher odor sensitivity in larger bumblebee workers. In the last chapter I have addressed the question if scaling alters foraging behavior and rate in freely foraging bumblebees. I observed two freely foraging B. terrestris colonies and measured i) trip number, ii) trip time, iii) proportion of nectar trips, and iv) nectar foraging rate of different sized foragers. In all observation periods large foragers exhibit a significantly higher foraging rate than small foragers. None of the other three foraging parameters is affected by workers’ size. Thus, large foragers contribute disproportionately more to the current nectar influx of their colony. To summarize, this study shows that understanding the mechanisms of visual information processing and additionally comprising inter-individual differences of sensory capabilities is crucial to interpret foraging behavior of bees. N2 - Blüten bestäubende Insekten zeigen während ihrer Suche nach Nektar und Pollen ein komplexes Sammelverhalten. Bisher wurde eine Vielzahl von Studien durchgeführt um die ultimaten Mechanismen dieses Verhaltens aufzuklären; jedoch die diesem Verhalten zugrundeliegenden sensorischen Leistungen und Limitierungen wurden dabei nur selten berücksichtigt. In der vorliegenden Arbeit habe ich das Sammelverhalten von Hummeln (Bombus terrestris) und potentielle, das Verhalten limitierende sensorischen Zwänge untersucht. Zusätzlich konnte ich Unterschiede im sensorischen System individueller Hummeln aufdecken, die durch den ausgeprägten Größenpolymorphismus dieser Tiere verursacht werden. Im ersten Kapitel habe ich die visuellen Prozesse, die die Suche nach Blüten limitieren betrachtet. Hierfür habe ich die Suchzeiten von Hummeln für künstliche Blüten verschiedener Größe und Farbe in einer Flugarena bestimmt. Bei großen Blüten korrelieren die gemessenen Suchzeiten mit dem Farbkontrast zwischen der Blüte und dem blatt-grünen Hintergrund. Bei Blüten mit geringem Farbkontrast benötigen die Tiere am längsten um sie zu detektieren, obwohl die Blüten einen starken Helligkeitskontrast aufweisen. Diese Ergebnisse stimmen mit den Vorhersagen eines Farbseh-Modells überein, das die Information von den UV-, Blau- und Grünrezeptoren der Hummel verrechnet. Bei der Suche nach kleinen Blüten allerdings ändern die Hummeln ihre Strategie. Sie fliegen jetzt signifikant langsamer und näher am Untergrund um dadurch die Wahrscheinlichkeit zu erhöhen, die Blüten zu detektieren. Zusätzlich benutzen die Hummeln einen anderen neuronalen Kanal für die Blütenerkennung: anstatt des Farbkontrastes nutzen sie jetzt nur noch die Informationen des Grünrezeptors, d.h. den Kontrast zwischen Blüte und Hintergrund, der durch den Grünrezeptor wahrgenommen wird. Ich konnte zeigen, dass der Wechsel zwischen den beiden neuronalen Kanälen durch zeitliche und räumliche Eigenschaften dieser Kanäle verursacht wird. Die sensorischen Leistungen einer Hummel sind nicht nur durch ihre Artzugehörigkeit festgelegt, sondern weisen beträchtliche Unterschiede zwischen großen und kleinen Tieren auf. In den nächsten zwei Kapiteln habe ich deshalb Größeneffekte auf das visuelle und olfaktorische System von Bombus terrestris untersucht. Im zweiten Kapitel beschäftige ich mich mit den Auswirkungen des Größenpolymorphismus auf die Augenmorphologie und das räumliche Auflösungsvermögen von Hummelarbeiterinnen. Das räumliche Auflösungsvermögen des Hummelauges wird hauptsächlich von zwei Faktoren bestimmt: (a) dem Divergenzwinkel zwischen zwei Ommatidienachsen Çå, und (b) dem Öffnungswinkel eines Ommatidiums Çá. Beide Faktoren sind von der Zahl und dem Durchmesser der vorhandenen Ommatidien in einem Komplexauge beeinflußt. Ich konnte nachweisen, daß sich große und kleine Hummeln stark in der Zahl und dem Durchmesser ihrer Ommatidien unterscheiden. Große Hummeln mit der doppelten Thoraxbreite im Vergleich zu ihren kleinen Nestgenossinnen weisen 50 Prozent mehr Ommatidien und einen 1.5-fachen Linsendurchmesser auf. In einem Verhaltensversuch habe ich den kleinsten Sehwinkel, mit dem ein farbiges Objekt von einer Hummel noch erkannt werden kann bestimmt. Auch hier zeigte sich ein starker Größeneffekt. Um so größer die Hummel ist, um so kleiner ist der Sehwinkel unter dem sie ein Objekt gerade noch wahrnehmen kann. Sowohl morphologische Daten als auch Verhaltensdaten zeigen deutlich, dass größere Hummeln ein besseres visuelles System besitzen. Neben dem Sehen ist der Duft die wichtigste sensorische Modalität, die Hummeln während des Sammelns nutzen. Im nächsten Kapitel habe ich mich daher mit möglichen Größeneffekten auf das olfaktorische System beschäftigt. Ich konnte zeigen, daß die Zahl der wichtigsten olfaktorischen Sensillen auf der Antenne, Sensilla placodea, mit zunehmender Körpergröße ansteigt. Das erste olfaktorische Neuropil im Gehirn, die Antennalloben, skalieren ebenfalls mit der Körpergröße. Die Volumenzunahme des Neuropils ist auf eine Volumenzunahme der einzelnen Glomeruli und der Zahl der Interneurone zurückzuführen. Außerdem konnte ich nachweisen, daß das Volumen des olfaktorische Neuropils im Vergleich zu zentralen Hirnregionen überproportional zunimmt. Die Ergebnisse lassen eine höhere Sensitivität des olfaktorischen Systems bei großen Hummeln erwarten. Im letzten Kapitel habe ich mögliche Auswirkung der Körpergröße auf das Sammelverhalten von Hummeln unter natürlichen Bedingungen untersucht. Ein überlegenes visuelles und olfaktorisches System bei größeren Hummeln läßt eine bessere Blütenerkennung, und damit auch eine höhere Sammeleffizienz vermuten. Hierfür habe ich Nektarsammelraten von verschieden großen Tieren im Freiland bestimmt. Größere Tiere zeigen dabei eine höhere Sammelrate (Nektareintrag pro Zeit) im Vergleich zu ihren kleineren Nestgenossinnen. Größere Tiere tragen damit überproportional zum täglichen Nektarinflux einer Kolonie bei. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen deutlich, dass das Sammelverhalten bei Blüten besuchenden Insekten nur dann richtig verstanden und interpretiert werden kann, wenn man die dem Sammeln zugrundeliegenden sensorischen Prozesse und mögliche individuelle Modifikationen kennt und mit einbezieht. KW - Hummeln KW - Nahrungserwerb KW - Wahrnehmung KW - Hummel KW - Bombus terrestris KW - Sammelverhalten KW - Farbsehen KW - Olfaktorik KW - Größenvariation KW - Arbeitsteilung KW - Bumblebees KW - Bombus terrestris KW - Foraging KW - Behavior KW - Color Vision KW - Olfaction KW - Scaling KW - Division of Labor Y1 - 2001 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-1179692 ER - TY - THES A1 - Seeberger, Harald Bruno Gustav T1 - Frühe Entwicklungsschritte in der Pathogenese der B-Zell-Lymphome vom mukosa-assoziierten lymphatischen Gewebe (MALT)-Typ T1 - Early steps in the pathogenesis of B cell lymphomas of mucosa-associated lymphoid tissue (MALT)-type N2 - B-Zell-Lymphome vom mukosa-assoziierten lymphatischen Gewebe (MALT)-Typ sind die größte Gruppe der extranodalen Lymphome. Sie enstehen vor dem Hintergrund einer chronischen Entzündung, wie etwa einer Helicobacter pylori-assoziierten Gastritis im Magen. Die Mechanismen der Lymphomgenese sind weitgehend unverstanden. Der Befund, dass die malignen B-Zellen der MALT-Typ Lymphome autoreaktiv sind und durch Antigen oder T-Zell-vermittelte Signale stimuliert werden, weist auf ein mögliches Ver-sagen der T-Zell-Kontrolle hin. Zur Prüfung dieser Hypothese wurden in der vorliegenden Arbeit sowohl tumor-infiltrierende T-Zellen als auch maligne B-Zellen aus MALT-Typ Lymphomen untersucht. Mit Hilfe von Expressionsanalysen der Vb -Kette des T-Zell-Rezeptors (TCR) wurden antigen-induzierte klonale Expansionen in den tumor-infiltrierenden T-Zellen nachgewiesen. Weiterhin wurden ähnliche antigen-erkennende Regionen (CDR3) des TCR in tumor-infiltrierenden T-Zellen aus zwei verschiedenen MALT-Typ Lymphomen gefunden. Diese Ergebnisse charakterisieren die T-Zellen als funktionell und auch als potenziell tumor-reaktiv. Um mögliche Defekte bei malignen B-Zellen zu untersuchen, wurde eine in vitro T/B-Zell-Kokultur entwickelt. Damit war es möglich, die Interaktion des apoptose-induzierenden Oberflächenmoleküls FasL auf aktivierten T-Zellen mit dem entsprechenden Todesrezeptor Fas auf malignen B-Zellen zu untersuchen. Drei von sieben MALT-Typ Lymphomen und vier von fünf DLBL erwiesen sich als resistent gegen FasL-vermittelte Apoptose. Meine Untersuchungen deuten darauf hin, dass hierfür eine mutationsbedingte funktionelle Inaktivierung des Fas-Rezeptors verantwortlich ist. In Fas-Transkripten aller untersuchten malignen B-Zellen wurden insgesamt 14 verschiedene Punktmutationen gefunden, die zu Aminosäureaustauschen bei der Translation führen. Zehn dieser Mutationen waren mit der Apoptose-Resistenz maligner B-Zellen assoziiert. Durch ergänzende Untersuchungen konnten alternative Mechanismen der Apoptose-Resistenz wie etwa reduzierte Fas-Expression, Produktion von löslichem Fas (sFas) oder Störungen in der Fas-Signalkaskade weitgehend ausgeschlossen werden. Aus diesen Ergebnissen lässt sich folgender Schluss ziehen: Resistenz gegen FasL/Fas-vermittelte Apoptose ist ein Mechanismus der frühen MALT-Typ Lymphomgenese und möglicherweise auf bestimmte Fas-Mutationen zurückzuführen. Durch Apoptose-Resistenz entkommen die malignen B-Zellen der MALT-Typ Lymphome der vorhandenen T-Zell-Kontrolle. Gleichzeitig nehmen sie die parakrin angebotene T-Zell-Hilfe solange in Anspruch, bis sie völlige Autonomie erreicht haben. Durch das abnorm verlängerte Überleben der B-Zellen steigt dann die Wahrscheinlichkeit, weitere Aberrationen wie etwa die in 50 Prozent aller Fälle auftretende Chromosomentranslokation t(11;18)(q21;q21) zu erwerben. N2 - The largest group of extranodal lymphomas are B cell lymphomas of mucosa-associated lymphoid tissue (MALT)-type. They arise on the background of chronic inflammation, e.g. the Helicobacter pylori-associated gastritis in the stomach. The mechanism of MALT-type lymphomagenesis is still enigmatic. The finding of autoreactive malignant B cells which proliferate in response to antigen and T cell-mediated signals may suggest a failure of T cell control. For testing this hypothesis we examined both tumor-infiltrating T cells and malignant B cells of various MALT-type lymphomas. By expression analysis of the T cell receptor (TCR) Vb chain we showed clonal expansions of T cells due to antigenic stimulation. Furthermore we found similar antigen-binding regions (CDR3) in the TCR of tumor-infiltrating T cells in two different MALT-type lymphomas, that indicate potential antitumor-reactivity of the tumor-infiltrating T cells. Furthermore we established an in vitro T/B cell coculture assay for investigating the B cells and focused on the interaction of the pro-apoptotic molecule FasL on activated T cells with its corresponding death receptor Fas on malignant B cells. The malignant B cells from three out of seven MALT-type lymphomas and four out of five DLBL were resistant to FasL/Fas-mediated apoptosis. My results indicate that this is probably due to mutational inactivation of the Fas receptor. In Fas transcripts of malignant B cells from all cases investigated, 14 different point mutations leading to amino acid changes were found. Ten of these mutations were associated with resistance to apoptosis of malignant B cells. Additional investigations showed, that alternative mechanisms of resistance to apoptosis such as decreased expression of Fas, production of soluble Fas (sFas) or an impaired signalling cascade downstream of Fas were not operative. From the results we conclude the following: Resistance to FasL/Fas-mediated apoptosis is a mechanism of early MALT-type lymphomagenesis that could be due to certain Fas mutations. By this mechanism the B cells are able to escape T cell control while still receiving T cell help until they reach autonomous growth. The prolonged survival of the B cells might increase the risk of acquiring additional aberrations, such as the chromosomal translocation t(11;18)(q21;21) which is found in 50 per cent of all MALT-type lymphomas. KW - MALT KW - B-Zell-Lymphom KW - Carcinogenese KW - Molekularbiologie KW - B-Zell-Lymphom KW - MALT KW - Apoptose KW - Apoptose-Resistenz KW - Fas KW - sFas KW - Mutation KW - B cell lymphoma KW - MALT KW - apoptosis KW - resistance to apoptosis KW - Fas KW - Fas KW - mutation Y1 - 2000 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2286 ER - TY - THES A1 - Röschard, Jacqueline T1 - Cutter, carriers and bucket brigades ... T1 - Fouragierentscheidungen der grasschneidenden Ameise Atta vollenweideri N2 - This study investigates the foraging behaviour of grass-cutting ants, Atta vollenweideri, with specific consideration of the following issues: (a) cutting behaviour and the determination of fragment size, (b) the effect of load size on transport economics, (c) division of labour and task-partitioning. Grass-cutting ants, Atta vollenweideri, harvest grass fragments that serve as substrate for the cultivation of a symbiotic fungus. Foragers were observed to cut grass fragments across the blade, thus resulting in longish, rectangular-shaped fragments in contrast to the semicircular fragments of leaf-cutting ants. Cutting was very time-consuming: In tough grasses like the typical grassland species Paspallum intermedium and Cyperus entrerrianus, cutting times lasted up to more than 20 minutes per fragment and roughly half of all initiated cutting attempts were given up by the ants. Foragers harvesting the softer grass Leersia hexandra were smaller than those foraging on the hard grasses. Fragment size determination and the extent of size-matching between ant body size and fragment size was investigated regarding possible effects of tissue toughness on decision-making and as a function of the distance from the nest. Tissue toughness affected decision-making such that fragment width correlated with ant body mass for the hard grass but not for the soft one, suggesting that when cutting is difficult, larger ants tend to select wider grasses to initiate cutting. The length of the fragments cut out of the two grass species differed statistically, but showed a large overlap in their distribution. Distance from the nest affected load size as well as the extent of size-matching: Fragments collected directly after cutting were significantly larger than those carried on the trail. This indicates that fragments were cut once again on their way to the nest. Size-matching depended on the trail sector considered, and was stronger in ants sampled closer to the nest, suggesting that carriers either cut fragments in sizes corresponding to their body mass prior transport, or transferred them to nestmates of different size after a short carrying distance. During transport, a worker takes a fragment with its mandibles at one end and carries it in a more or less vertical position. Thus, load length might particularly affect maneuverability, because of the marked displacement of the gravitational center. Conversely, based on the energetic of cutting, workers might maximise their individual harvesting rate by cutting long grass fragments, since the longer a grass fragment, the larger is the amount of material harvested per unit cutting effort. I therefore investigated the economics of load transport by focusing on the effects of load size (mass and length) on gross material transport rate to the nest. When controlling for fragment mass, both running speed of foragers and gross material transport rate was observed to be higher for short fragments. In contrast, if fragment mass was doubled and length maintained, running speed differed according to the mass of the loads, with the heavier fragments being transported at the lower pace. For the sizes tested, heavy fragments yielded a higher transport rate in spite of the lower speed of transport, as they did not slow down foragers so much that it counterbalanced the positive effects of fragment mass on material transport rate. The sizes of the fragments cut by grass-cutting ants under natural conditions therefore may represent the outcome of an evolutionary trade-off between maximising harvesting rate at the cutting site and minimising the effects of fragment size on material transport rates. I investigated division of labour and task partitioning during foraging by recording the behaviour of marked ants while cutting, and by monitoring the transport of fragments from the cutting until they reached the nest. A. vollenweideri foragers showed division of labour between cutting and carrying, with larger workers cutting the fragments, and smaller ones transporting them. This division was absent for food sources very close to the nest, when no physical trail was present. Along the trail, the transport of fragment was a partitioned task, i.e., workers formed bucket brigades composed of 2 to 5 carriers. This sequential load transport occurred more often on long than on short trails. The first carriers of a bucket brigade covered only short distances before dropping their fragments, turned back and continued foraging at the same food source. The last carriers covered the longest distance. There was no particular location on the trail for load dropping , i.e., fragments were not cached. I tested the predictions of two hypotheses about the causes of bucket brigades: First, bucket brigades might occur because of load-carriage effects: A load that is too big for an ant to be carried is dropped and carried further by nestmates. Second, fragments carried by bucket brigades might reach the nest quicker than if they are transported by a single carrier. Third, bucket brigades might enhance information flow among foragers: By transferring the load a worker may return earlier back to the foraging site and be able to reinforce the chemical trail, thus recruitment. In addition, the dropped fragment itself may contain information for unladen foragers about currently harvested sources and may enable them to choose between sources of different quality. I investigated load-carriage effects and possible time-saving by presenting ants with fragments of different but defined sizes. Load size did not affect frequency of load dropping nor the distance the first carrier covered before dropping, and transport time by bucket brigades was significantly longer than by single carriers. In order to study the information transfer hypothesis, I presented ants with fragments of different attractivity but constant size. Ants carrying high-quality fragments would be expected to drop them more often than workers transporting low-quality fragments, thus increasing the frequency of bucket brigades. My results show that increasing load quality increased the frequency of bucket brigades as well as it decreased the carrying distance of the first carrier. In other words, more attractive loads were dropped more frequently and after a shorter distance than less attractive ones with the first carriers returning to the foraging site to continue foraging. Summing up, neither load-carriage effects nor time-saving caused the occurrence of bucket brigades. Rather, the benefit might be found at colony level in an enhanced information flow. N2 - Die vorliegende Dissertation untersucht das Sammelverhalten der grasschneidenden Ameise Atta vollenweideri, unter besonderer Berücksichtigung der folgenden Themen: (a) das Schneideverhalten und die Wahl der Fragmentgröße, (b) der Effekt der Fragmentgröße auf den Transport und (c) die Arbeitsteilung während des Sammelns. Die Grasschneiderameise Atta vollenweideri sammelt Grasfragmente, die im Nest zerkleinert werden, um darauf einen symbiotischen Pilz zu züchten. Die Sammlerinnen schnitten ihre Fragmente quer über die Halmbreite, so dass längliche, rechteckige Fragmente entstehen, im Gegensatz zu den halbkreisförmigen Fragmenten der Blattschneiderameisen. Das Schneiden war ein sehr zeitaufwendiger Prozess: Bei harten Gräsern wie die für die Savanne typischen Paspallum intermedium und Cyperus entrerrianus betrug die Schneidezeit pro Fragment bis zu 20 Minuten oder länger. Etwa die Hälfte aller begonnenen Schnitte wurde von den Ameisen aufgegeben. Sammlerinnen, die das weichere Gras Leersia hexandra ernteten, waren kleiner als diejenigen, die die harten Gräser schnitten. Ich untersuchte, inwiefern die Härte des geschnittenen Materials und die Entfernung vom Nest einen Einfluss auf die Wahl der Fragmentgröße und auf die Stärke der Korrelation zwischen Ameisen- und Fragmentgröße hat. Die Länge „harter“ und „weicher“ Fragmente unterschied sich zwar statistisch, zeigte aber eine starke Überlappung. Die Korrelation zwischen Ameisen- und Fragmentgröße existierte bei dem harten Gras, nicht jedoch bei dem weichen Gras. Das heißt, dann wenn das Schneiden schwierig wird, suchen sich größere Tiere breitere Halme zum Schneiden (bzw. kleinere Tiere schmalere Halme). Sowohl Fragmentgröße als auch die Stärke der Korrelation zwischen Fragment- und Ameisengewicht hing von der Entfernung zum Nest ab: Fragmente, die ich direkt nach dem Schneiden sammelte, waren signifikant größer als solche, die ich auf dem Trail sammelte. Dies bedeutet, dass die Fragmente auf ihrem Weg zum Nest ein zweites Mal geschnitten wurden. Die Korrelation zwischen Fragment- und Ameisengewicht war um so stärker, je näher am Nest die Tiere gesammelt wurden, was bedeutet, dass die Trägerinnen entweder die Fragmente vor dem Transport entsprechend ihrer eigenen Körpergröße geschnitten hatten, oder aber dass die Fragmente nach einer kurzen Strecke an Nestgenossinnen anderer Körpergröße übergeben wurden. Um ein Fragment zu transportieren, packen A. vollenweideri-Arbeiterinnen das Fragment mit den Mandibeln an einem Ende und halten es mehr oder weniger senkrecht. Daher ist zu vermuten, dass lange Fragmente schwieriger zu manövrieren sind, da sich der Schwerpunkt mit zunehmender Länge nach oben verschiebt. Lange Fragmente haben jedoch den Vorteil, dass die Menge an geerntetem Material pro Schneideversuch größer ist als bei kurzen; Arbeiterinnen könnten also ihre Sammelrate jedoch dadurch maximieren, dass sie möglichst lange Fragmente schneiden. Im Hinblick auf die Schneidekosten wären dann also lange Fragmente vorteilhaft, im Hinblick auf den Transport hingegen kurze. Ich untersuchte daher den Effekt der Fragmentgröße (Länge und Gewicht) auf den Transport. Waren die Fragmente gleich schwer aber unterschiedlich lang, war die Laufgeschwindigkeit der Arbeiterinnen und damit auch die Eintragsrate bei den kurzen Fragmenten höher. Wenn hingegen das Fragmentgewicht verdoppelt und die Länge konstant gehalten wurde, unterschied sich die Laufgeschwindigkeit entsprechend dem Gewicht der Fragmente: Schwere Fragmente wurden langsamer getragen als leichte. Die Transportrate hingegen war für die schwereren Fragmente höher, da der höhere Eintrag aufgrund des zusätzlichen Gewichts die langsamere Laufgeschwindigkeit aufwog. Die Fragmentgrößen, die Grasschneiderameisen unter natürlichen Bedingungen schneiden, könnten daher im Laufe der Evolution aufgrund des Kompromisses entstanden sein, einerseits die Ernterate am Schneideort zu maximieren und andrerseits die negativen Effekten der Fragmentgröße auf den Transport möglichst gering zu halten. Ich untersuchte die Arbeitsteilung während des Sammelns, indem ich das Verhalten schneidender Tiere beobachtete und indem ich den Fragmenttransport vom Schneideplatz bis zum Nest verfolgte. Schneiden und Tragen von Fragmenten wurde von unterschiedlichen Arbeiterinnengruppen durchgeführt, wobei größere Sammlerinnen die Fragmente schnitten und kleinere sie transportierten. Diese Arbeitsteilung existierte nicht, wenn die Futterquelle sehr nah war, wenn also kein sichtbarer Trail vorhanden war. Der Transport selbst war ebenfalls unterteilt: Die Trägerinnen bildeten Arbeitsketten, die aus zwei bis fünf Trägerinnen bestanden. Diese Arbeitsketten kamen häufiger auf langen als auf kurzen Trails vor. Die ersten Trägerinnen einer solchen Arbeitskette legten nur eine kurze Strecke zurück, bevor sie das Fragment ablegten oder an eine Nestgenossin abgaben. Sie kehrten dann zur gleichen Futterquelle zurück und sammelten weiter. Die letzten Trägerinnen einer Arbeitskette transportierten die Fragmente über die größte Strecke. Es gab keine speziellen Orte auf dem Trail, an denen die Fragmente abgelegt wurden. Ich testete die Voraussagen zweier Hypothesen über den Entstehungsgrund von Arbeitsketten: Nach der ersten Hypothese könnten Arbeitsketten aufgrund von Transporteffekten entstehen, wenn z. B. ein Fragment für eine Ameise zu groß ist, daher abgelegt und von Nestgenossinnen weitergetragen wird. Fragmente könnten auch durch Arbeitsketten schneller transportiert werden, als wenn ein Tier die ganze Strecke bis zum Nest läuft. Nach der zweiten Hypothese könnten Arbeitsketten den Informationsfluss unter den Sammlerinnen erhöhen: Indem sie ein Fragment abgibt, kann eine Sammlerin früher zum Ernteort zurückkehren, sie kann so die Trailmarkierung verstärken und Nestgenossinnen rekrutieren. Zudem könnten unbeladene Arbeiterinnen durch das abgelegte Fragment selbst darüber informiert werden, was gerade geerntet wird. Dies könnte den Sammlerinnen die Möglichkeit geben, zwischen Futterquellen unterschiedlicher Attraktivität zu wählen. Ich untersuchte die Transporteffekte und die mögliche Zeitersparnis, indem ich Ameisen Fragmente unterschiedlicher, jedoch definierter Größe sammeln ließ. Die Fragmentgröße hatte weder einen Einfluss auf die Wahrscheinlichkeit, dass ein Fragment abgegeben wurde, noch auf die Strecke, die es vor der Abgabe getragen wurde. Die Transportzeiten waren höher für Fragmente, die durch Arbeitsketten transportiert wurden, als für solche, die ein Tier die ganze Strecke trug. Um die Informationsfluss-Hypothese zu untersuchen, ließ ich die Ameisen Fragmente sammeln, die gleich groß jedoch unterschiedlicher Attraktivität waren. Nach dieser Hypothese würde man erwarten, dass Ameisen ihre Fragmente eher ablegen, wenn sie attraktiv sind, um dann an den Ernteort zurückzukehren, so dass Arbeitsketten häufiger bei attraktiven Fragmenten auftreten sollten als bei weniger attraktiven. Meine Ergebnisse zeigen, dass ein Anstieg in der Attraktivität der Fragmente die Häufigkeit der Arbeitsketten erhöhte und dass die Strecke, die die erste Trägerin zurücklegte, kürzer war als bei weniger attraktiven Fragmenten. Anders ausgedrückt, attraktivere Fragmente wurden häufiger und nach kürzeren Strecken abgelegt als weniger attraktive. Das bedeutet also, dass die Ursache für das Vorkommen von Arbeitsketten weder in Transporteffekten noch in einer Zeitersparnis beim Transport zu suchen ist. Es scheint vielmehr, dass der Vorteil auf Kolonieebene liegt, indem der Informationsfluss unter den Sammlerinnen erhöht wird. KW - Atta KW - Nahrungserwerb KW - Verhalten KW - Grasschneiderameise KW - Atta vollenweideri KW - Sammeln KW - Fouragieren KW - Entscheidungen KW - Arbeitsketten KW - Information KW - Fragmentgröße KW - gras-cutting ants KW - Atta vollenweideri KW - foraging KW - decision-making KW - bucket brigades KW - task-partitioning KW - load size KW - size-matching KW - information Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:bvb:20-opus-2240 ER -