Christof Pietsch

• The genetics of species differences is an outstanding question in evolutionary biology. How do species evolve to become phenotypically distinct and how is the genetic architecture organized that underlie species differences? Phenotypic diverged traits are supposed to be frequently involved in prezygotic isolation, i.e. they prevent the formation of hybrids, whereas postzygotic isolation occurs when hybrids experience a fitness reduction. The parasitic wasp genus Nasonia represents an appropriate model system to investigate the genetics ofThe genetics of species differences is an outstanding question in evolutionary biology. How do species evolve to become phenotypically distinct and how is the genetic architecture organized that underlie species differences? Phenotypic diverged traits are supposed to be frequently involved in prezygotic isolation, i.e. they prevent the formation of hybrids, whereas postzygotic isolation occurs when hybrids experience a fitness reduction. The parasitic wasp genus Nasonia represents an appropriate model system to investigate the genetics of species differences as well as the genetics of postzygotic isolation. The genus consists of three species N. vitripennis, N. longicornis and N. giraulti that differ particularly in male traits that are assumed to posses an adaptive significance: courtship behaviour and wing size differences. The courtship behaviour consists of cyclically repeated series of head nods that are separated by pauses. The stereotypic performance allowed to split up the display into distinct courtship components. Males of N. vitripennis bear vestigial forewings and are incapable of flight, whereas N. longicornis wear intermediate sized wings and N. giraulti is fully capable of flying. Nasonia species can produce interspecific hybrids after removing Wolbachia bacteria induced hybrid incompatibilities with antibiotics. Postzygotic isolation occurs to different extent and is asymmetric among reciprocal crosses, e.g. inviability is stronger in the N. vitripennis (♀) x N. longicornis (♂) cross than in the N. longicornis (♀) x N. vitripennis (♂) cross. The formation of hybrids allow to study the genetic of species differences in QTL (quantitative trait locus) analyses as well as the genetics of postzygotic isolation causing hybrid inviability. The aim of the study was to investigate the genetic architecture of differences in courtship behaviour and wing size between N. vitripennis and N. longicornis and to assess the genetics of postzygotic isolation to gain clues about the evolutionary processes underlying trait divergence and establishment of reproductive isolation between taxa. In a QTL analysis based on 94 F2-hybrid individuals of an LV cross only few QTL for wing size differences have been found with relatively large effects, although a large proportion of the phenotypic variance remained unexplained. The QTL on courtship behaviour analysis based on 94-F2 hybrid males revealed a complex genetic architecture of courtship behaviour with QTL of large phenotypic effects that explained more than 40 % of the phenotypic variance in one case. Additionally, an epistatic analysis (non-additive interlocus interaction) of courtship QTL revealed frequent genetic interchromsomal relations leading in some instances to hybrid specific effects, e.g. reversion of phenotypic effects or the transgression of phenotypes. A QTL analysis based on a threefold sample size revealed, however, an overestimation of QTL effects in the analysis based on smaller sample size pointing towards a genetic architecture of many loci with small effects governing the phenotypic differences in courtship behaviour. Furthermore, the the study comprised the analysis of postzygotic isolation in the reciprocal crosses N. vitripennis (♀) x N. longicornis (♂) versus N. longicornis (♀) x N. vitripennis (♂) located several loci distributed over different chromosomes that are involved in hybrid incompatibility. The mapping of hybrid incompatibility regions reproduced for the first time the observed asymmetries in the strength of postzygotic isolation in reciprocal crosses of between the more distant related taxa within the genus Nasonia. Stronger postzygotic incompatibilities in the VL cross are supposed to result from the superposition of nuclear-nuclear incompatibilities with nuclear-cytoplasmic incompatibilities, whereas the coincidences of these to types of incompatibilities were found to be much weaker in the reciprocal LV cross.…
• Die Genetik von Artunterschieden ist einer der herausragenden Fragen der Evolutionsbiologie. Auf welche Weise entwickeln sich Arten phänotypisch auseinander? Divergierende Merkmale sind häufig an präzygoter Isolation beteilgt, das heißt, die Verhinderung von Hybridpaarungen, wohingegen die postzygote Isolation auftritt, wenn Hybride einen Fitnessverlust erleiden. Die parasitische Wespengattung Nasonia stellt ein hervorragendes Modellsystem zur Untersuchung der Genetik von Artunterschieden und der Genetik von postzygoter Isolation dar. DieDie Genetik von Artunterschieden ist einer der herausragenden Fragen der Evolutionsbiologie. Auf welche Weise entwickeln sich Arten phänotypisch auseinander? Divergierende Merkmale sind häufig an präzygoter Isolation beteilgt, das heißt, die Verhinderung von Hybridpaarungen, wohingegen die postzygote Isolation auftritt, wenn Hybride einen Fitnessverlust erleiden. Die parasitische Wespengattung Nasonia stellt ein hervorragendes Modellsystem zur Untersuchung der Genetik von Artunterschieden und der Genetik von postzygoter Isolation dar. Die Gattung besteht aus den drei Arten N. vitripennis, N. longicornis und N. giraulti, die sich in wahrscheinlich adaptiven Merkmalen der Männchen unterscheiden: Paarungsverhalten und Unterschiede in der Vorderflügelgröße. Das Paarungsverhalten besteht aus wiederkehrenden Kopfstoßserien, die durch Pausen getrennt sind. Aufgrund der stereotypen Ausbildung kann das Paarungsverhalten in distinkte Verhaltenskomponenten aufgeteilt werden. Männchen von N. vitripennis weisen verkleinerte Vorderflügel auf und sind flugunfähig. N. longicornis weist intermediäre Flügel auf und Männchen von N. giraulti besitzen voll ausgebildete Flügel und sind flugfähig. Nasonia Arten sind in der Lage interspezifische Hybride zu bilden, unter vorheriger Eliminierung von Wolbachia induzierten Hybridinkompatibilitäten durch Behandlung mit Antibiotika. Postzygote Isolation tritt in unterschiedlichem Ausmaß auf und ist asymmetrisch zwischen reziproken Kreuzungen, z.B. ist die Lebensunfähigkeit von Hybriden stärker in der Kreuzung N. vitripennis (♀) x N. longicornis (♂) als in der reziproken Kreuzung N. longicornis (♀) x N. vitripennis (♂) ausgeprägt. Die Bildung von interspezifischen Hybriden erlaubt die Untersuchung der genetischen Architektur von Artunterschieden in der QTL (quantitative trait locus) Analyse als auch die Untersuchung der postzygoten Isolation, die Hybridzusammenbruch verursacht. Das Ziel dieser Arbeit war es, die Genetik von Unterschieden im Paarungsverhalten und Flügelgröße zwischen N. vitripennis und N. longicornis und die Genetik der postzygoten Isolation zu untersuchen, um Hinweise auf die evolutionären Prozesse zu gewinnen, die zur Divergenz von Artunterschieden und zur Etablierung von reproduktiver Isolation geführt haben. In einer QTL Analyse, die auf einer Kartierungspopulation von 94 F2-Hybriden einer LV Kreuzung basierte, konnten nur wenige QTL für Unterschiede in der Flügelgröße detektiert werden, die jedoch einen großen phänotypischen Effekt aufwiesen. Die QTL Analyse, die ebenfalls auf 94 LV-Hybriden basierte, ergab eine komplexe genetische Architektur des Paarungsverhaltens mit QTL, die einem Fall über 40 % der phänotypischen Varianz erklären konnten. Zusätzlich ergab eine Analyse von epistatischen (nichtadditive Interaktion zwischen Loci) viele interchromosomale Ineraktionen, die in einigen Fällen zu Hybrideffekten wie die Umkehrung von allelischen Effekten oder Transgression von Phänotypen führten. Eine QTL Analyse, die auf einer dreifachen Stichprobengröße beruhte, deutete allerdings auf eine starke Überschätzung phänotypischer Effekte bei der QTL Analyse mit kleinerer Stichprobe hin. Vielmehr scheinen die Unterschiede im Paarungsverhalten auf einer genetischen Architektur von vielen Faktoren mit kleineren phänotypischen Effekten zu beruhen. Die Analyse der postzygoten Isolation in den reziproken Kreuzungen N. vitripennis (♀) x N. longicornis (♂) und N. longicornis (♀) x N. vitripennis (♂) lokalisierte eine Reihe von Loci auf verschiedenen Chromosome, die am Hybridzusammenbruch beteiligt sind. Mit der Kartierung von Incompatibilitätsloci konnten zum ersten Mal die beobachtete Asymmetrie der postzygoten Isolation zwischen weiter entferntverwandten Taxa in der Gattung Nasonia genetisch nachvollzogen werden. Die stärker ausgeprägte Hybridinkompatibilität in der VL Kreuzung scheint von der Überlagerung von nukleär-nukleärer Inkompatibilität und nukleär-zytoplasmatischer Inkompatibilität zu resulieren. Die Überlagerung dieser beiden beiden Formen der Hybridinkompatibilität ist in der reziproken LV Kreuzung wesentlich schwächer ausgeprägt.…