Ute Fricke

• Chapter 1 – General introduction Anthropogenic land-use and climate change are the major drivers of the global biodiversity loss. Yet, biodiversity is essential for human well-being, as we depend on the availability of potable water, sufficient food and further benefits obtained from nature. Each species makes a somewhat unique contribution to these ecosystem services. Furthermore, species tolerate environmental stressors, such as climate change, differently. Thus, biodiversity is both the "engine" and the "insurance" for human well-being inChapter 1 – General introduction Anthropogenic land-use and climate change are the major drivers of the global biodiversity loss. Yet, biodiversity is essential for human well-being, as we depend on the availability of potable water, sufficient food and further benefits obtained from nature. Each species makes a somewhat unique contribution to these ecosystem services. Furthermore, species tolerate environmental stressors, such as climate change, differently. Thus, biodiversity is both the "engine" and the "insurance" for human well-being in a changing climate. Here, I investigate the effects of temperature and land use on herbivory (Chapter 2), predation (Chapter 3) and pest control (Chapter 4), and at the same time identify features of habitats (e.g. plant richness, proximity to different habitat types) and landscapes (e.g. landscape diversity, proportion of oilseed rape area) as potential management targets in an adaptation strategy to climate change. Finally, I discuss the similarities and differences between factors influencing herbivory, predation and pest control, while placing the observations in the context of climate change as a multifaceted phenomenon, and highlighting starting points for sustainable insect pest management (Chapter 5). Chapter 2 – Plant richness, land use and temperature differently shape invertebrate leaf-chewing herbivory on major plant functional groups Invertebrate herbivores are temperature-sensitive. Rising temperatures increase their metabolic rates and thus their demand for carbon-rich relative to protein-rich resources, which can lead to changes in the diets of generalist herbivores. Here, we quantified leaf-area loss to chewing invertebrates among three plant functional groups (legumes, non-leguminous forbs and grasses), which largely differ in C:N (carbon:nitrogen) ratio. This reseach was conducted along spatial temperature and land-use gradients in open herbaceous vegetation adjacent to different habitat types (forest, grassland, arable field, settlement). Herbivory largely differed among plant functional groups and was higher on legumes than forbs and grasses, except in open areas in forests. There, herbivory was similar among plant functional groups and on legumes lower than in grasslands. Also the presence of many plant families lowered herbivory on legumes. This suggests that open areas in forests and diverse vegetation provide certain protection against leaf damage to some plant families (e.g. legumes). This could be used as part of a conservation strategy for protected species. Overall, the effects of the dominant habitat type in the vicinity and diverse vegetation outweighed those of temperature and large-scale land use (e.g. grassland proportion, landscape diversity) on herbivory of legumes, forbs and grasses at the present time. Chapter 3 – Landscape diversity and local temperature, but not climate, affect arthropod predation among habitat types Herbivorous insects underlie top-down regulation by arthropod predators. Thereby, predation rates depend on predator community composition and behaviour, which is shaped by temperature, plant richness and land use. How the interaction of these factors affects the regulatory performance of predators was unknown. Therefore, we assessed arthropod predation rates on artificial caterpillars along temperature, and land-use gradients. On plots with low local mean temperature (≤ 7°C) often not a single caterpillar was attacked, which may be due to the temperature-dependent inactivity of arthropods. However, multi-annual mean temperature, plant richness and the dominant habitat type in the vicinity did not substantially affect arthropod predation rates. Highest arthropod predation rates were observed in diverse landscapes (2-km scale) independently of the locally dominanting habitat type. As landscape diversity, but not multi-annual mean temperature, affected arthropod predation rates, the diversification of landscapes may also support top-down regulation of herbivores independent of moderate increases of multi-annual mean temperature in the near future. Chapter 4 – Pest control and yield of winter oilseed rape depend on spatiotemporal crop-cover dynamics and flowering onset: implications for global warming Winter oilseed rape is an important oilseed crop in Europe, yet its seed yield is diminished through pests such as the pollen beetle and stem weevils. Damage from pollen beetles depends on pest abundances, but also on the timing of infestation relative to crop development as the bud stage is particularly vulnerable. The development of both oilseed rape and pollen beetles is temperature-dependent, while temperature effects on pest abundances are yet unknown, which brings opportunities and dangers to oilseed rape cropping under increased temperatures. We obtained measures of winter oilseed rape (flowering time, seed yield) and two of its major pests (pollen beetle, stem weevils) for the first time along both land-use and temperature gradients. Infestation with stem weevils was not influenced by any temperature or land-use aspect considered, and natural pest regulation of pollen beetles in terms of parasitism rates of pollen beetle larvae was low (< 30%), except on three out of 29 plots. Nonetheless, we could identify conditions favouring low pollen beetle abundances per plant and high seed yields. Low pollen beetle densities were favoured by a constant oilseed rape area relative to the preceding year (5-km scale), whereas a strong reduction in area (> 40%) caused high pest densities (concentration effect). This occurred more frequently in warmer regions, due to drought around sowing, which contributed to increased pollen beetle numbers in those regions. Yet, in warmer regions, oilseed rape flowered early, which possibly led to partial escape from pollen beetle infestation in the most vulnerable bud stage. This is also suggested by higher seed yields of early flowering oilseed rape fields, but not per se at higher temperatures. Thus, early flowering (e.g. cultivar selection) and the interannual coordination of oilseed rape area offer opportunities for environmental-friendly pollen beetle management. Chapter 5 – General discussion Anthropogenic land-use and climate change are major threats to biodiversity, and consequently to ecosystem functions, although I could show that ecosystem functions such as herbivory and predation barely responded to temperature along a spatial gradient at present time. Yet, it is important to keep several points in mind: (i) The high rate of climate warming likely reduces the time that species will have to adapt to temperature in the future; (ii) Beyond mean temperatures, many aspects of climate will change; (iii) The compensation of biodiversity loss through functional redundancy in arthropod communities may be depleted at some point; (iv) Measures of ecosystem functions are limited by methodological filters, so that changes may be captured incompletely. Although much uncertainty of the effects of climate and land-use change on ecosystem functions remains, actions to halt biodiversity loss and to interfere with natural processes in an environmentally friendly way, e.g. reduction of herbivory on crops, are urgently needed. With this thesis, I contribute options to the environment-friendly regulation of herbivory, which are at least to some extent climate resilient, and at the same time make a contribution to halt biodiversity loss. Yet, more research and a transformation process is needed to make human action more sustainable. In terms of crop protection, this means that the most common method of treating pests with fast-acting pesticides is not necessarily the most sustainable. To realize sustainable strategies, collective efforts will be needed targeted at crop damage prevention through reducing pest populations and densities in the medium to long term. The sooner we transform human action from environmentally damaging to biodiversity promoting, the higher is our insurance asset that secures human well-being under a changing climate.…
• Kapitel 1 – Allgemeine Einleitung Intensive Landnutzung und Klimawandel sind die Hauptursachen des globalen Rückgangs der biologischen Vielfalt. Diese ist jedoch wichtig für das menschliche Wohlergehen, da wir von der Verfügbarkeit von trinkbarem Wasser, Nahrungsmitteln und weiteren Leistungen der Natur abhängig sind. Dazu leistet jede Art einen gewissermaßen einzigartigen Beitrag. Darüber hinaus kommen verschiedene Arten unterschiedlich gut mit umweltbedingten Stressfaktoren wie z.B. dem Klimawandel aus. Dadurch ist die biologische VielfaltKapitel 1 – Allgemeine Einleitung Intensive Landnutzung und Klimawandel sind die Hauptursachen des globalen Rückgangs der biologischen Vielfalt. Diese ist jedoch wichtig für das menschliche Wohlergehen, da wir von der Verfügbarkeit von trinkbarem Wasser, Nahrungsmitteln und weiteren Leistungen der Natur abhängig sind. Dazu leistet jede Art einen gewissermaßen einzigartigen Beitrag. Darüber hinaus kommen verschiedene Arten unterschiedlich gut mit umweltbedingten Stressfaktoren wie z.B. dem Klimawandel aus. Dadurch ist die biologische Vielfalt sowohl der "Motor" als auch die "Versicherung" für das menschliche Wohlergehen in einem sich verändernden Klima. Hier untersuche ich die Auswirkungen von Temperatur und Landnutzung auf Pflanzenfraß („Herbivorie“, Kapitel 2), Räuber-Beute-Beziehungen („Prädation“, Kapitel 3) und die Regulation von Schädlingen im Raps (Kapitel 4), und betrachte gleichzeitig Merkmale von Lebensräumen (z.B. Reichtum an Pflanzenarten und -familien, Nähe zu unterschiedlichen Lebensraumtypen) und Landschaften (z.B. Vielfältigkeit der Landschaft, Anteil der Rapsanbaufläche) als mögliche Ansatzpunkte für Anpassungsstrategien an den Klimawandel. Abschließend erörtere ich die Gemeinsamkeiten und Unterschiede der Faktoren, die Herbivorie, Prädation und Schädlingskontrolle beeinflussen, ordne diese in den Kontext des Klimawandels als vielseitiges Phänomen ein, und betone mögliche Ansatzpunkte für den nachhaltigen Pflanzenschutz (Kapitel 5). Kapitel 2 – Pflanzenreichtum, Landnutzung und Temperatur beeinflussen die Schädigung verschiedener funktioneller Pflanzengruppen durch blattfressende Wirbellose unterschiedlich Wirbellose Pflanzenfresser (z.B. Grashüpfer) sind temperaturempfindlich. Steigende Temperaturen erhöhen ihre Stoffwechselrate und damit ihren Bedarf an kohlenstoffreichen im Vergleich zu proteinreichen Ressourcen, was zu einer Ernährungsumstellung von pflanzenfressenden Generalisten führen kann. Hier erfassten wir die Blattschädigung durch kauende Wirbellose an drei funktionellen Pflanzengruppen (Leguminosen, andere krautige Pflanzen, Gräser), welche sich in ihrem C:N (Kohlenstoff:Stickstoff) Verhältnis unterscheiden. Die Erfassung führten wir entlang von räumlichen Temperatur- und Landnutzungsgradienten in offener krautiger Vegetation angrenzend an verschiedene Lebensraumtypen (Forst, Grünland, Ackerfläche, Siedlung) durch. Die Blattschädigung verschiedener funktioneller Pflanzengruppen variierte stark und war an Leguminosen höher als an krautigen Pflanzen oder Gräsern, außer auf Offenflächen im Forst. Dort waren die Blattschädigungen der funktionellen Pflanzengruppen ähnlich und die Schädigung an Leguminosen niedriger als im Grünland. Auch das Vorhandensein vieler Pflanzenfamilien verringerte die Blattschädigung an Leguminosen. Dies legt nahe, dass Offenflächen im Forst und vielfältige Vegetation einen gewissen Schutz gegen Blattschädigung an manchen Pflanzenfamilien (z.B. Leguminoses) bieten. Dies könnte im Rahmen des Artenschutzes einen Beitrag zum Erhalt geschützter Arten leisten. Insgesamt überwogen die Auswirkungen des vorherrschenden Lebensraumtyps in der näheren Umgebung und vielfältiger Vegetation zum jetzigen Zeitpunkt den Einfluss von Temperatur und großräumiger Landnutzung (z.B. Grünlandanteil, Vielfältigkeit der Landschaft) auf die Blattschädigung an Leguminosen, krautigen Pflanzen und Gräsern. Kapitel 3 – Vielfältige Landschaften und die lokale Temperatur, jedoch nicht das Klima, beeinflussen die Prädationsleistung von Gliederfüßern in verschiedenen Lebensräumen Pflanzenfressende Insekten unterliegen der Top-Down-Regulation durch räuberisch-lebende Gliederfüßer. Der Beitrag, den diese zur Top-Down-Regulation leisten hängt jedoch unter anderem von der Zusammensetzung ihrer Artengemeinschaft und von ihrem Verhalten ab. Beides wird durch Temperatur, Pflanzenreichtum und Landnutzung beeinflusst. Wie sich das Zusammenspiel dieser Faktoren auf die Regulationsleistung von Räubern auswirkt war bis dato unbekannt. Deshalb untersuchten wir die Attackierung von räuberischen Gliederfüßern auf Beuteattrappen (Knetraupen) entlang von Temperatur- und Landnutzungsgradienten. Auf Studienflächen mit niedriger lokaler Mitteltemperatur (≤ 7°C) wurde oft keine einzige Knetraupe attackiert, was sich möglicherweise auf die temperatureabhängige Inaktivität von Gliederfüßern zurückführen lässt. Die Durchschnittstemperatur im mehrjährigen Mittel, das Pflanzenreichtum und der vorherrschende Lebensraumtyp hingegen zeigten keinen substanziellen Einfluss auf die Attackierung der Knetraupen durch räuberische Gliederfüßer. Am höchsten waren die Attackierungsraten in vielfältigen Landschaften (2-km Skala) unabhängig vom lokal vorherrschenden Lebensraumtyp. Da vielfältige Landschaften, nicht jedoch die Durchschnittstemperatur im mehrjährigen Mittel, die Attackierungsraten beeinflussten, können Maßnahmen zur Diversifizierung von Landschaften möglicherweise unabhängig von moderat steigenden mehrjährigen Mitteltemperaturen in naher Zukunft die Top-Down-Regulation von Pflanzenfressern begünstigen. Kapitel 4 – Schädlingskontrolle und Ertrag im Winterraps sind von der räumlich-zeitlichen Dynamik der Rapsanbaufläche sowie vom Blühzeitpunkt abhängig: Implikationen für die globale Erwärmung Winterraps ist eine wichtige Ölpflanze in Europa, doch die Erträge werden insbesondere durch Schädlinge wie Rapsglanzkäfer und Stängelrüssler gemindert. Die Schädigung durch den Rapsglanzkäfer ist abhängig vom Schädlingsaufkommen, aber auch vom Befallszeitpunkt in Bezug zum Entwicklungsstadium des Winterraps, wobei das Knospenstadium besonders empfindlich ist. Die Entwicklung von Raps und Rapsglanzkäfer ist temperaturabhängig, wohingegen Temperatureffekte auf Schädlingsabundanzen unbekannt sind, sodass höhere Temperaturen sowohl Chancen als auch Gefahren mitsichbringen. Wir führten Messungen an Winterrapspflanzen (Blühzeitpunkt, Samenertrag) und zwei seiner Hauptschädlinge (Rapsglanzkäfer, Stängelrüssler) erstmalig entlang von Landnutzungs- und Temperaturgradienten durch. Der Befall mit Stängelrüsslern wurde nicht von den untersuchten Temperatur- und Landschaftsparametern beeinflusst und die natürliche Schädlingskontrolle von Rapsglanzkäferlarven in Bezug auf Parasitierungsraten war mit Ausnahme von drei von 29 Standorten gering (< 30%). Nichtsdestotrotz konnten wir Bedingungen identifizieren, die niedrige Befallszahlen mit Rapsglanzkäfern und hohe Samenerträge begünstigen. Geringe Rapsglanzkäferdichten wurden durch eine konstante Rapsanbaufläche relativ zum Vorjahr (5-km Skala) begünstigt, wohingegen eine starke Reduktion in der Anbaufläche (> 40%) zu hohem Befall führte (Konzentrationseffekt). Aufgrund von Trockenheit in warmen Regionen rund um den Saattermin trat dies häufiger in warmen Regionen auf, was zu einem stärkeren Befall mit Rapsglanzkäfern in diesen Regionen beitrug. In wärmeren Regionen kam der Raps jedoch auch früher zur Blüte, was es ihm vermutlich ermöglichte, dem Rapsglanzkäferbefall im empfindlichsten Knospenstadium einigermaßen zu entgehen. Dies zeigte sich auch daran, dass eine frühe Blüte, nicht jedoch höhere Temperaturen, zu höheren Erträgen führte. Eine frühe Blüte (z.B. durch Sortenwahl) und die jahresübergreifende Koordination der Rapsanbaufläche bieten Möglichkeiten für die umweltfreundliche Schädlingskontrolle von Rapsglanzkäfern. Kapitel 5 – Allgemeine Diskussion Der durch den Menschen verursachte Landnutzungs- und Klimawandel stellt eine große Gefahr für die biologische Vielfalt und damit auch für die Funktionalität von Ökosystemen dar, obwohl ich zeigen konnte, dass natürliche Abläufe wie Pflanzenfraß und Räuber-Beute-Beziehungen kaum auf Temperaturunterschiede entlang eines räumlichen Gradients reagierten. Dennoch ist es wichtig mehrere Punkte zu beachten: (i) Die Rate, mit der sich die Erde erwärmt, wird Arten in Zukunft weniger Zeit lassen sich an die herschende Temperatur anzupassen; (ii) Neben der Erderwärmung werden sich viele weitere Aspekte des Klimas verändern; (iii) Die Aufrechterhaltung von natürlichen Abläufen unter Artenverlust durch funktionale Redundanz könnte irgendwann erschöpft sein; (iv) Die Messung natürlicher Abläufe ist durch methodische Filter limitiert, sodass Änderungen unter Umständen unvollständig abgebildet werden. Obwohl Ungewissheiten bezüglich der Auswirkungen des Landnutzungs- und Klimawandels auf natürliche Abläufe bestehen bleiben, werden dringlich Maßnahmen benötigt, die zum Erhalt der biologischen Vielfalt beitragen und die es ermöglichen umweltfreundlich in natürliche Abläufe einzugreifen wie z.B. die Abmilderung von Pflanzenfraß an Kulturpflanzen. Mit dieser Doktorarbeit, zeige ich Ansatzpunkte für Maßnahmen zur umweltfreundlichen Regulation von Pflanzenfraß auf, die zumindest zu einem gewissen Grad Klima-resilient sind und zugleich einen Beitrag zur Eindämmung des Artensterbens leisten. Um das menschliche Handeln nachhaltiger zu machen, bedarf es neben weiterer Forschung eines Transformationsprozesses. Für den Pflanzenschutz bedeutet dies, dass die gängigste Methode der Schädlingsbekämpfung mit schnell wirkenden Pestiziden nicht unbedingt die nachhaltigste ist. Um nachhaltige Strategien zu realisieren werden gemeinschaftliche Bemühungen nötig sein, die sich der Vorbeugung von Schäden an Kulturpflanzen durch die mittel- bis langfristigen Reduktion von Schädlingspopulationen und -dichten widmen. Je früher wir das menschliche Handeln von umweltschädigend zu biodiversitätsfördernd umwandeln, desto größer ist unser “Versicherungswert”, der das menschliche Wohlergehen in einem sich änderndem Klima gewährleistet.…