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Dokumenttyp
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Schlagworte
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Neuronal representation and processing of chemosensory communication signals in the ant brain
(2008)
Ants heavily rely on olfaction for communication and orientation and ant societies are characterized by caste- and sex-specific division of labor. Olfaction plays a key role in mediating caste-specific behaviours. I investigated whether caste- and sex-specific differences in odor driven behavior are reflected in specific differences and/or adaptations in the ant olfactory system. In particular, I asked the question whether in the carpenter ant, Camponotus floridanus, the olfactory pathway exhibits structural and/or functional adaptations to processing of pheromonal and general odors. To analyze neuroanatomical specializations, the central olfactory pathway in the brain of large (major) workers, small (minor) workers, virgin queens, and males of the carpenter ant C. floridanus was investigated using fluorescent tracing, immunocytochemistry, confocal microscopy and 3D-analyzes. For physiological analyzes of processing of pheromonal and non-pheromonal odors in the first odor processing neuropil , the antennal lobe (AL), calcium imaging of olfactory projection neurons (PNs) was applied. Although different in total glomerular volumes, the numbers of olfactory glomeruli in the ALs were similar across the female worker caste and in virgin queens. Here the AL contains up to ~460 olfactory glomeruli organized in 7 distinct clusters innervated via 7 antennal sensory tracts. The AL is divided into two hemispheres regarding innervations of glomeruli by PNs with axons leaving via a dual output pathway. This pathway consists of the medial (m) and lateral (l) antenno-cerebral tract (ACT) and connects the AL with the higher integration areas in the mushroom bodies (MB) and the lateral horn (LH). M- and l-ACT PNs differ in their target areas in the MB calyx and the LH. Three additional ACTs (mediolateral - ml) project to the lateral protocerebrum only. Males had ~45% fewer glomeruli compared to females and one of the seven sensory tracts was absent. Despite a substantially smaller number of glomeruli, males possess a dual PN output pathway to the MBs. In contrast to females, however, only a small number of glomeruli were innervated by projection neurons of the m-ACT. Whereas all glomeruli in males were densely innervated by serotonergic processes, glomeruli innervated by sensory tract six lacked serotonergic innervations in the female castes. It appears that differences in general glomerular organization are subtle among the female castes, but sex-specific differences in the number, connectivity and neuromodulatory innervations of glomeruli are substantial and likely to promote differences in olfactory behavior. Calcium imaging experiments to monitor pheromonal and non-pheromonal processing in the ant AL revealed that odor responses were reproducible and comparable across individuals. Calcium responses to both odor groups were very sensitive (10-11 dilution), and patterns from both groups were partly overlapping indicating that processing of both odor classes is not spatially segregated within the AL. Intensity response patterns to the pheromone components tested (trail pheromone: nerolic acid; alarm pheromone: n-undecane), in most cases, remained invariant over a wide range of intensities (7-8 log units), whereas patterns in response to general odors (heptanal, octanol) varied across intensities. Durations of calcium responses to stimulation with the trail pheromone component nerolic acid increased with increasing odor concentration indicating that odor quality is maintained by a stable pattern (concentration invariance) and intensity is mainly encoded in the response durations of calcium activities. For n-undecane and both general odors increasing response dynamics were only monitored in very few cases. In summary, this is the first detailed structure-function analyses within the ant’s central olfactory system. The results contribute to a better understanding of important aspects of odor processing and olfactory adaptations in an insect’s central olfactory system. Furthermore, this study serves as an excellent basis for future anatomical and/or physiological experiments.
Neuronale Plastizität ist die Voraussetzung für Lernen und Erinnerung. Sie wurde in einer Reihe von Experimenten am Menschen und am Tier eindrucksvoll demonstriert. Das zugrunde liegende Prinzip neuronaler Plastizität ist die Modulierbarkeit synaptischer Übertragungseffizienz. Diese kann im Sinne einer Langzeitpotenzierung (LTP) sowohl hinauf als auch im Sinne einer Langzeitdepression (LTD) herab reguliert werden. Von besonderem Interesse im Allgemeinen und für diese Arbeit ist das Prinzip der assoziativen LTD: Wirkt auf das postsynaptische Neuron zunächst ein starker depolarisierender Reiz und danach in enger zeitlicher Kopplung ein schwacher nicht depolarisierender Reiz so kommt es in der Folge zu einer Erniedrigung der synaptischen Übertragungseffizienz. Für den menschlichen Motorkortex wurde ein experimentelles Protokoll entwickelt, dass mit Hilfe etablierter neurophysiologischer Methoden eine Veränderung der synaptischen Übertragungseffizienz im Sinne eines LTD-ähnlichen Phänomens bewirkt: beinahe synchrone und repetitive Kopplung peripherer N. medianus Stimulation (entspricht dem nicht depolarisierenden Reiz) und kontralateraler transkranieller Magnetstimulation (entspricht dem depolarisierenden Reiz) führt zu einer signifikanten Amplitudenreduktion der magnetisch evozierbaren Potentiale (MEP) des M. abductor pollicis brevis (APB). Voraussetzung für die Effektivität der assoziativen Paarstimulation (PAS-Protokoll) ist, dass der depolarisierende Reiz wenige Millisekunden vor dem nicht depolarisierenden Reiz auf die synaptischen Verbindungen des zentralen APB-Repräsentationsareals einwirkt. Das Ziel dieser Arbeit war es zunächst durch Optimierung der im PAS-Protokoll etablierten Stimulationsparameter die Robustheit und das Ausmaß der erzeugten Exzitabilitätsminderung im APB-Kortexareals zu steigern. Untersucht wurde erstens der Einfluss der Steigerung der Frequenz, sowie zweitens der absoluten Zahl applizierter Paarreize. Drittens wurde untersucht ob ein optimaler Wirkzeitabstand zwischen den beiden assoziativen Stimuli besteht: Eine Synchronisierung des Intervalls zwischen den beiden Paarreizen durch Normierung auf die individuelle Körperlänge führt zu einem konstanten Wirkzeitabstand innerhalb der synaptischen Verbindungen des zentralen APB-Repräsentationsareales. Dies erlaubt eine systematische Untersuchung des optimalen Wirkzeitabstandes der assoziativen Paarreize unabhängig von der individuellen Körperlänge. Mit einem so optimierten PAS-Protokoll wurde der zweite Teil der Arbeit durchgeführt: In den eben beschriebenen Vorversuchen wurde die Änderung der kortikomuskulären Exzitabilität durch Vergleich der durchschnittlichen MEP-Amplituden des Punktes der Schädeldecke, von dem aus eine maximale Reizantwort im Zielmuskel erzeugbar war bestimmt. Um jedoch eine möglichst umfassende Aussage über die Veränderung kortikomuskulärer Exzitabilität treffen zu können, wurde ein etabliertes Kartierungsverfahren verwendet, das eine Darstellung des APB-Repräsentationsareales als zweidimensionale Karte ermöglicht. Mit Hilfe dieser Mapping-Untersuchung sind Aussagen über die räumliche Dimension der Veränderungen kortikomuskulärer Exzitabilität möglich, die über den einfachen Vergleich der an einem Punkt gewonnenen Amplituden hinausgehen. In dieser Arbeit gelang die Induktion kortikaler Plastizität im Sinne assoziativer LTD-ähnlicher Plastizität. Aus unseren Ergebnissen lässt sich ableiten, dass weder durch eine Erhöhung der Frequenz noch der Anzahl der Paarstimuli eine wesentliche Steigerung des LTD-ähnlichen Phänomens zu erzeugen ist. Diesen Umstand führen wir im Wesentlichen auf eine Art Grenzwert der Modulierbarkeit kortikomuskulärer Exzitabilität zurück. Die grundsätzliche Möglichkeit, dass mentale Konzentration auf die in das PAS-Protokoll involvierten Muskeln eine bedeutsamere Rolle für das Ausmaß der induzierten Plastizität spielen könnte als die Intensität der assoziativen Induktion, wurde erörtert. Durch einen Normierungsprozess auf die individuelle Körpergröße kristallisiert sich ein definiertes Fenster der zeitlichen Kopplung der beiden assoziativen Reize mit optimaler LTD-ähnlicher Plastizität heraus. Bei selektiver Betrachtung einer Subgruppe der Mapping-Untersuchung ergaben sich Hinweise darauf, dass die räumliche Verteilung der Exzitabilität durch ein optimiertes PAS-Protokoll verändert wird. Diese Hinweise sind mit der Annahme zu vereinbaren, dass durch ein exzitabilitätsminderndes PAS-Protokoll aktive Synapsen deaktiviert werden können. Mögliche Ursachen für die vergleichsweise schlechte Reproduzierbarkeit der Plastizitätsergebnisse bei kumulativer Betrachtung aller Mapping-Experimente wurden diskutiert.