@article{GohlkeDeeken2014,
  author    = {Gohlke, Jochen and Deeken, Rosalia},
  title     = {Plant responses to Agrobacterium tumefaciens and crown gall development},
  series = {Frontiers in Plant Science},
  volume    = {5},
  journal   = {Frontiers in Plant Science},
  number    = {155},
  issn      = {1664-462X},
  doi       = {10.3389/fpls.2014.00155},
  url       = {http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:20-opus-119768},
  year      = {2014},
  abstract  = {Agrobacterium tumefaciens causes crown gall disease on various plant species by introducing its T-DNA into the genome. Therefore, Agrobacterium has been extensively studied both as a pathogen and an important biotechnological tool. The infection process involves the transfer of T-DNA and virulence proteins into the plant cell. At that time the gene expression patterns of host plants differ depending on the Agrobacterium strain, plant species and cell-type used. Later on, integration of the T-DNA into the plant host genome, expression of the encoded oncogenes, and increase in phytohormone levels induce a fundamental reprogramming of the transformed cells. This results in their proliferation and finally formation of plant tumors. The process of reprogramming is accompanied by altered gene expression, morphology and metabolism. In addition to changes in the transcriptome and metabolome, further genome-wide ("omic") approaches have recently deepened our understanding of the genetic and epigenetic basis of crown gall tumor formation. This review summarizes the current knowledge about plant responses in the course of tumor development. Special emphasis is placed on the connection between epigenetic, transcriptomic, metabolomic, and morphological changes in the developing tumor. These changes not only result in abnormally proliferating host cells with a heterotrophic and transport-dependent metabolism, but also cause differentiation and serve as mechanisms to balance pathogen defense and adapt to abiotic stress conditions, thereby allowing the coexistence of the crown gall and host plant.},
  language  = {en}
}
@phdthesis{Gohlke2013,
  author    = {Gohlke, Jochen},
  title     = {Die Rolle von DNA-Methylierungen in der Entwicklung und Physiologie vonAgrobacterium-induzierten Arabidopsis-Tumoren},
  url       = {http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:20-opus-77732},
  school      = {Universit{\"a}t W{\"u}rzburg},
  year      = {2013},
  abstract  = {Agrobacterium tumefaciens ist ein pathogenes Bodenbakterium, welches nach Integration seiner T-DNA in das pflanzliche Genom die Bildung von tumorartigen Wucherungen, den sogenannten Wurzelhalsgallen, an einer Reihe unterschiedlicher Wirtspflanzen verursacht. Die Expression der T-DNA-codierten Onkogene resultiert in der Proliferation und Differenzierung der sogenannten Wurzelhalsgallen, einem Prozess, welcher mit weitreichenden transkriptionellen und physiologischen Ver{\"a}nderungen verbunden ist. F{\"u}r DNA-Methylierungen ist bekannt, dass diese zu Genexpressionsver{\"a}nderungen beitragen, welche neoplastisches Wachstum in S{\"a}ugetieren beg{\"u}nstigen. {\"U}ber die Funktion epigenetischer Prozesse f{\"u}r die Physiologie und Entwicklung pflanzlicher Tumore ist bisher hingegen wenig bekannt. Daher wurde in dieser Arbeit das Methylierungsmuster von Wurzelhalsgallen, welche an Arabidopsis thaliana induziert wurden, sowohl genomweit als auch auf Basis einzelner Gene bestimmt. Dabei zeigte sich, dass die Onkogene ipt, iaaH und iaaM welche mit der T-DNA ins Genom integriert werden und die Proliferation ausl{\"o}sen, im Tumorgewebe unmethyliert vorliegen. Dennoch sind die Onkogene empf{\"a}nglich gegen{\"u}ber epigenetischen Modifikationen, da die siRNA-vermittelte Methylierung sowohl ihre Transkription als auch das Tumorwachstum unterbindet. Eine genomweite Studie der DNA-Methylierungsmuster mittels Tiling-Array-Analysen von immunopr{\"a}zipitierter methylierter DNA zeigte ein global hypermethyliertes Tumor-Genom im Vergleich zum tumorfreien Sprossgewebe. Diese Beobachtungen stehen im Gegensatz zu den Methylierungsmustern der meisten S{\"a}uger-Tumore, welche typischerweise mit globaler Hypomethylierung und lokaler Hypermethylierung von Promotor-Sequenzen assoziiert sind. Im Unterschied dazu waren die Promoter-Sequenzen im Pflanzentumor eher hypomethyliert. Die Methylierungsunterschiede zwischen Wurzelhalsgallen und Sprossgewebe korrelierten mit transkriptionellen Ver{\"a}nderungen. Speziell Gene, welche in Entwicklungsprozessen und Zellteilung involviert sind, waren von Methylierungs{\"a}nderungen betroffen. Dies impliziert, dass insbesondere diese Prozesse epigenetisch kontrolliert werden. Die Methylierung von Genen, welche einer transkriptionellen Kontrolle durch ABA unterliegen, war durch eine ABA-Behandlung induzierbar. DNA-Methylierungen kontrollieren somit wahrscheinlich essenzielle physiologische Prozesse w{\"a}hrend der Tumorentwicklung wie beispielsweise die ABA-vermittelte Trockenstressanpassung. Arabidopsis-Mutanten, welche in Nicht-CG-Methylierungsprozessen beeintr{\"a}chtigt sind, entwickelten gr{\"o}ßere Tumore als die Kontrollpflanzen der entsprechenden Wildtypen. Dies weist auf eine Inhibierung des Tumor-Wachstums durch ein hypermethyliertes Genom, insbesondere der Nicht-CG-Motive hin. Insgesamt zeigen die Ergebnisse, dass Genexpression, physiologische Prozesse und die Entwicklung pflanzlicher Tumore einer Regulation durch DNA-Methylierung unterliegen.},
  subject      = {Abscisins{\"a}ure},
  language  = {de}
}
@article{DeekenGohlkeScholzetal.2013,
  author    = {Deeken, Rosalia and Gohlke, Jochen and Scholz, Claus-Juergen and Kneitz, Susanne and Weber, Dana and Fuchs, Joerg and Hedrich, Rainer},
  title     = {DNA Methylation Mediated Control of Gene Expression Is Critical for Development of Crown Gall Tumors},
  series = {PLoS Genetics},
  journal   = {PLoS Genetics},
  doi       = {10.1371/journal.pgen.1003267},
  url       = {http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:20-opus-96318},
  year      = {2013},
  abstract  = {Crown gall tumors develop after integration of the T-DNA of virulent Agrobacterium tumefaciens strains into the plant genome. Expression of the T-DNA-encoded oncogenes triggers proliferation and differentiation of transformed plant cells. Crown gall development is known to be accompanied by global changes in transcription, metabolite levels, and physiological processes. High levels of abscisic acid (ABA) in crown galls regulate expression of drought stress responsive genes and mediate drought stress acclimation, which is essential for wild-type-like tumor growth. An impact of epigenetic processes such as DNA methylation on crown gall development has been suggested; however, it has not yet been investigated comprehensively. In this study, the methylation pattern of Arabidopsis thaliana crown galls was analyzed on a genome-wide scale as well as at the single gene level. Bisulfite sequencing analysis revealed that the oncogenes Ipt, IaaH, and IaaM were unmethylated in crown galls. Nevertheless, the oncogenes were susceptible to siRNA-mediated methylation, which inhibited their expression and subsequently crown gall growth. Genome arrays, hybridized with methylated DNA obtained by immunoprecipitation, revealed a globally hypermethylated crown gall genome, while promoters were rather hypomethylated. Mutants with reduced non-CG methylation developed larger tumors than the wild-type controls, indicating that hypermethylation inhibits plant tumor growth. The differential methylation pattern of crown galls and the stem tissue from which they originate correlated with transcriptional changes. Genes known to be transcriptionally inhibited by ABA and methylated in crown galls became promoter methylated upon treatment of A. thaliana with ABA. This suggests that the high ABA levels in crown galls may mediate DNA methylation and regulate expression of genes involved in drought stress protection. In summary, our studies provide evidence that epigenetic processes regulate gene expression, physiological processes, and the development of crown gall tumors.},
  language  = {en}
}