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Encoding Redundancy for Task-dependent Optimal Control : A Neural Network Model of Human Reaching
(2008)
The human motor system is adaptive in two senses. It adapts to the properties of the body to enable effective control. It also adapts to different situational requirements and constraints. This thesis proposes a new neural network model of both kinds of adaptivity for the motor cortical control of human reaching movements, called SURE_REACH (sensorimotor unsupervised learning redundancy resolving control architecture). In this neural network approach, the kinematic and sensorimotor redundancy of a three-joint planar arm is encoded in task-independent internal models by an unsupervised learning scheme. Before a movement is executed, the neural networks prepare a movement plan from the task-independent internal models, which flexibly incorporates external, task-specific constraints. The movement plan is then implemented by proprioceptive or visual closed-loop control. This structure enables SURE_REACH to reach hand targets while incorporating task-specific contraints, for example adhering to kinematic constraints, anticipating the demands of subsequent movements, avoiding obstacles, or reducing the motion of impaired joints. Besides this functionality, the model accounts for temporal aspects of human reaching movements or for data from priming experiments. Additionally, the neural network structure reflects properties of motor cortical networks like interdependent population encoded body space representations, recurrent connectivity, or associative learning schemes. This thesis introduces and describes the new model, relates it to current computational models, evaluates its functionality, relates it to human behavior and neurophysiology, and finally discusses potential extensions as well as the validity of the model. In conclusion, the proposed model grounds highly flexible task-dependent behavior in a neural network framework and unsupervised sensorimotor learning.
Die Arbeit befasst sich mit der Frage, welche Rolle die sensorischen Effekte von Handlungen beim Erwerb und der Steuerung von Bewegungen spielen. Dabei wird auf zwei experimentelle Ansätze zurückgegriffen, einerseits die serielle Wahlreaktionsaufgabe (SWR) und andererseits Trainingsstudien zum Erwerb kurzer motorischer Sequenzen. In der SWR ist es die Aufgabe der Versuchspersonen, auf nacheinander dargebotene Reize so schnell wie möglich, meist mit Tastendrücken, zu reagieren. Wenn die Abfolge der Tastendrücke einer bestimmten, statistisch festgelegten oder zyklisch wiederholten Struktur folgt, nehmen die Reaktionszeiten stark ab, wenn die Struktureigenschaften verändert werden, verschwindet dieser Übungsgewinn wieder. Anhand der einschlägigen Literatur wird zunächst belegt, dass sowohl statistische als auch relationale sowie raum-zeitliche Struktureigenschaften die Lernrate beeinflussen. Anschliessend wird diskutiert, zwischen welchen Elementen der Ereignissequenz, die eine SWR darstellt, Struktureigenschaften wirksam werden. Es wird der Nachweis geführt, dass die Bedeutung von Reaktionseffekten in diesem Zusammenhang in der Literatur bisher weitgehend vernachlässigt wurde. Ein ähnlicher Mangel zeigt sich auch in der Betrachgung der Literatur zum Training kurzer Bewegungsfolgen und den theoretischen Ansätzen zur motorischen Programmierung: Sensorische Effekte von Bewegungen werden in den Erklärungsmodellen nicht als bedeutsamer Faktor erkannt. Fußend auf der Logik des „ideomotorischen Prinzips“ wird in einer Serie von Experimenten der Nachweis geführt, dass Toneffekte, die kontingent an die Reaktionstasten gebunden sind, sich erleichternd auf den Erwerb und die Ausführung motorischer Sequenzen auswirken können. Im ersten Experiment wird in einer seriellen Wahlreaktionsaufgabe eine Gruppe von Versuchspersonen, die kontingent zugeordnete Toneffekte erzeugt mit zwei Kontrollgruppen (ohne Toneffekte und mit nicht-kontingenten Toneffekten) verglichen. Die kontigenten Toneffekte verbessern das serielle Lernen substantiell, die nicht-kontingenten Toneffekte haben keinen Einfluss. In Experiment 2 wird dieser Befund mit anderem Reizmaterial repliziert und es wird gezeigt, dass bedeutsame Kompatibilitätsbeziehungen zwischen den Reaktionstasten und den Tönen bestehen: Der nützliche Einfluss der Töne zeigt sich nur bei von links nach rechts aufsteigender Zuordnung. In beiden Experimenten kann eine Erklärung der Ergebnisse durch Unterschiede im „expliziten Wissen“ über die Sequenzstruktur ausgeschlossen werden. Experiment drei bis fünf zeigen, dass kontingent und aufsteigend zugeordnete Toneffekte auch das Erlernen kurzer Tastendruchsequenzen, die über einen längeren Zeitraum trainiert werden können, erleichtern. Am augenfälligsten ist dabei das Verschwinden des sogenannten Sequenzlängeneffektes, eines üblicherweise vorhandenen Unterschiedes in den Initiierungszeiten kürzerer und längerer motorischer Abfolgen. Mit geeigneten Toneffekten lassen sich längere Sequenzen ebenso schnell initiieren wie kürzere, was dafür spricht, dass die sensorischen Effekte bei der Erstellung des motorischen Programmes für die Bewegung eine Rolle spielen. In Experiment 4 und 5 nehmen auch die Zwischen-Tasten-Intervalle innerhalb der trainierten Sequenzen mit Toneffekten schneller ab und gleichen sich einander schneller an, was als Hinweis darauf interpretiert wird, dass die Toneffekte sich erleichternd auf das chunking, also die Zusammenfassung einzelner Elemente zu größeren Einheiten, auswirken. Diese Überlegung steht im Einklang mit aus der Literatur bekannten Überlegungen zur Reduktion des Sequenzlängeneffektes durch intensives Training, auch hier wurde in der Vergangenheit bereits ein Einfluss von chunking-Prozessen vermutet. Experiment 5 zeigt, dass der Einfluss der Toneffekte auch bei einem längeren Vorinformationsintervall nicht verschwindet, das heisst, auch wenn die Versuchspersonen Zeit haben, sich auf die gleich auszuführende Sequenz vorzubereiten, können mit Toneffekten geübte Sequenzen schneller initiiert werden. Dies spricht dagegen, dass die Toneffekte sich nur erleichternd auf die Aktionsauswahl auswirken, und dafür, dass ihnen auch bei Initiierung und Ausführung Bedeutung zukommt. Ein letztes Experiment zeigt, dass die beobachteten Befunde nicht unabhängig von den verwendeten Effekten sind, da sich bei einem Replikationsversuch mit visuellen Effekten (Ziffern) keine Unterschiede zwischen Experimental-und Kontrollbedignung beobachten lassen. Die Ergebnisse werden mit Blick auf die zukünftige Modellbildung im Bereich der Motoriksteuerung und der motorischen Programmierung diskutiert. Nachdem Alternativerklärungen ausgeschlossen werden können wird der Schluss gezogen, dass sensorische Effekte Teil der zu Auswahl und Steuerung von Bewegungen notwendigen internen Repräsentationen sein müssen. Geeignete Effekte können Erwerb und Ausführung beschleunigen.