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Background: Males in some species of the genus Xiphophorus, small freshwater fishes from Meso-America, have an extended caudal fin, or sword - hence their common name "swordtails". Longer swords are preferred by females from both sworded and - surprisingly also, non-sworded (platyfish) species that belong to the same genus. Swordtails have been studied widely as models in research on sexual selection. Specifically, the pre-existing bias hypothesis was interpreted to best explain the observed bias of females in presumed ancestral lineages of swordless species that show a preference for assumed derived males with swords over their conspecific swordless males. However, many of the phylogenetic relationships within this genus still remained unresolved. Here we construct a comprehensive molecular phylogeny of all 26 known Xiphophorus species, including the four recently described species (X. kallmani, X. mayae, X. mixei and X. monticolus). We use two mitochondrial and six new nuclear markers in an effort to increase the understanding of the evolutionary relationships among the species in this genus. Based on the phylogeny, the evolutionary history and character state evolution of the sword was reconstructed and found to have originated in the common ancestral lineage of the genus Xiphophorus and that it was lost again secondarily.
Results: We estimated the evolutionary relationships among all known species of the genus Xiphophorus based on the largest set of DNA markers so far. The phylogeny indicates that one of the newly described swordtail species, Xiphophorus monticolus, is likely to have arisen through hybridization since it is placed with the southern platyfish in the mitochondrial phylogeny, but with the southern swordtails in the nuclear phylogeny. Such discordance between these two types of markers is a strong indication for a hybrid origin. Additionally, by using a maximum likelihood approach the possession of the sexually selected sword trait is shown to be the most likely ancestral state for the genus Xiphophorus. Further, we provide a well supported estimation of the phylogenetic relationships between the previously unresolved northern swordtail groups.
Conclusions: This comprehensive molecular phylogeny of the entire genus Xiphophorus provides evidence that a second swordtail species, X. monticolus, arose through hybridization. Previously, we demonstrated that X. clemenciae, another southern swordtail species, arose via hybridization. These findings highlight the potential key role of hybridization in the evolution of this genus and suggest the need for further investigations into how hybridization contributes to speciation more generally.
Forensische DNA-Analytik
(2002)
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden verschiedene Möglichkeiten, die die mitochondriale DNA-Analytik für die Spurenkunde und die Populationsgenetik eröffnet, ausgelotet. Polymorphismen der beiden nichtcodierenden hypervariablen Regionen HV1 und HV2 wurden durch Sequenzierung erschlossen und ergaben zusammen für eine deutsche Populationsstichprobe (Unterfranken, n = 180) einen Diskriminationsindex (DI) von 0,99. Der DI betrug bei alleiniger Betrachtung der HV1 für eine deutsche (n = 198), türkische (n = 37), äthiopische (n = 65) und chinesische (n = 60) Populationsstichprobe jeweils 0,97, 0,97, 0,96 und 0,98. Lösungen für spezifische Sequenzierungsprobleme der mitochondrialen DNA wurden gefunden, so dass ein reibungsloser Einsatz in der Laborroutine gewährleistet ist. Die Mutationshäufigkeit in der HV1 und HV2 wurde mit einem Wert von ca. einem Basenaustausch bei 50 Generationswechseln festgestellt. Die Nützlichkeit der mitochondrialen DNA für rechtsmedizinische Belange hat sich bereits mehrfach bestätigt. Insbesondere bei der Untersuchung von Haarschäften und telogenen Haaren zeigte sich, dass mit Hilfe mitochondrialer DNA noch erfolgreiche Amplifikationen durchgeführt werden können, wenn die klassischen STR-Systeme bereits versagen. Die für spurenkundliche Analysen sinnvolle Sequenz-Analyse der HVs wurde für populationsgenetische Untersuchungen als ungeeignet erkannt. Untersuchungen auf Grund einer Einteilung in Haplogruppen erbrachten hingegen verwertbare Ergebnisse. Beim Vergleich der verschiedenen Populationen unter Zuhilfenahme weiterer, andernorts untersuchter Bevölkerungsgruppen zeigte sich, dass es durchaus möglich ist, an Hand der mitochondrialen DNA Populationen verschiedener Kontinente voneinander abzugrenzen. Innerhalb Europas (Kaukasier) ist eine derartige Abgrenzung hingegen nicht möglich, geschweige denn, dass Wanderungsbewegungen o.ä. nachweisbar wären. Dies gilt sowohl für Untersuchungen auf Grund der Sequenzen der hypervariablen Regionen, als auch basierend auf Untersuchungen der Haplogruppen. Andere variable Regionen der mitochondrialen DNA erwiesen sich als zu wenig aussagekräftig, als dass sie in der rechtsmedizinischen Praxis von besonderer Relevanz wären. Die Analyse des hochkonservierten Cytochrom b Genes kann dagegen als geeignetes Mittel zur Speziesidentifikation betrachtet werden. Unsicherheiten bei der RFLP-Darstellung machen jedoch unter Umständen eine Sequenzierung des Genes nötig. Ein im ersten Intron des X-Y homologen Amelogenin-Gens liegendes, geschlechtspezifisch polymorphes STR-System wurde eingeführt, welches auch für die automatisierte Auftrennung im Sequenz-Analysator geeignet ist. Die vier autosomalen STR-Systeme D3S1358, D8S1179, D18S51 und D21S11 wurden für die forensische Praxis als Einzelsysteme etabliert. Zu diesen Systemen wurden jeweils unterfränkische Populationsstichproben typisiert, um für diese Region relevantes Datenmaterial zu erhalten. Zur Erweiterung der bereits vorhandenen Y-chromosomalen STR-Spektrums wurde das aussagekräftige Mikrosatellitensystem DYS385 eingeführt. Auch mit diesem System wurde eine unterfränkische Populationsstichprobe typisiert. Die Mutationshäufigkeit verschiedener STR-Systeme wurde untersucht und die gefundenen Ergebnisse lagen im Vergleich mit anderen Arbeiten im erwarteten Rahmen. Für die DNA-Extraktion aus in Formalin fixiertem und in Paraffin eingebettetem Gewebe wurde eine geeignete Methode gefunden, auch aus Geweben, die sehr lange in Formalin fixiert wurden, noch typisierbare DNA zu extrahieren. Die untersuchten Extraktionsprotokolle für unbehandelte Gewebeproben zeigten untereinander keine gravierenden Unterschiede. Der begrenzende Faktor für eine erfolgreiche DNA-Extraktion ist hier vielmehr der Zersetzungsgrad des behandelten Gewebes und die damit einhergehende Degradation der DNA. Insofern ist es sinnvoll in Fällen, in denen unbehandeltes Gewebematerial längere Zeit unwirtlichen Bedingungen ausgesetzt war, gleich auf eine DNA-Extraktionsmethode aus Knochenmaterial, wie die in dieser Arbeit beschriebene, zurückzugreifen.