Refine
Has Fulltext
- yes (46) (remove)
Is part of the Bibliography
- yes (46)
Year of publication
- 2007 (46) (remove)
Document Type
- Doctoral Thesis (39)
- Journal article (5)
- Master Thesis (1)
- Preprint (1)
Keywords
- Evolution (3)
- Genregulation (3)
- Microarray (3)
- Bioinformatik (2)
- Biomechanik (2)
- Bordetella (2)
- Drosophila (2)
- Drosophila melanogaster (2)
- Entwicklungsbiologie (2)
- Ethanol (2)
- Genexpression (2)
- Geschlechtsbestimmung (2)
- Melanom (2)
- Microtubules (2)
- Taufliege (2)
- cancer (2)
- evolution (2)
- gene expression (2)
- sex determination (2)
- 16q22 (1)
- ANCA (1)
- API-Massenspektrometrie (1)
- ARHI (1)
- Adhesion (1)
- Adhäsine (1)
- Adhäsion (1)
- Aggression (1)
- Alkylantien (1)
- Ameisen (1)
- Ampfer (1)
- Antigenpräsentation (1)
- Antigensuche (1)
- Antigentherapie (1)
- Apoptose (1)
- Aquaplaning (1)
- Arena experiment (1)
- Aspergillus fumigatus (1)
- Aufnahme (1)
- Auswertung (1)
- Autoaggressionskrankheit (1)
- Autoimmunerkrankungen (1)
- Autoimmunität (1)
- Autophagie (1)
- B cell differentiation (1)
- B cells (1)
- B-2 (1)
- B-Lymphozyt (1)
- B-MYB (1)
- B-Zell-Lymphom (1)
- B-Zelldifferenzierung (1)
- B-Zelle (1)
- B-cell lymphoma (1)
- B-zellen (1)
- BAY 43-9006 (1)
- Background DNA damage (1)
- Becker (1)
- Bedeutung (1)
- Bildverarbeitung (1)
- Biogene Amine (1)
- Bioinformatics (1)
- Blattkäfer (1)
- Blimp-1 (1)
- Bordetella holmesii (1)
- Brustkrebs (1)
- BvgAS-System (1)
- C2C12 cells (1)
- C2C12-Zellen (1)
- CD28 (1)
- Camponotus (1)
- Chromosomen (1)
- Chromosomes (1)
- Chrysomelidae (1)
- Coleoptera (1)
- Comet assay (1)
- Cytomegalie-Virus (1)
- DNA adducts (1)
- DNA-Addukte (1)
- DNS-Schädigung (1)
- DNS-Strangbruch (1)
- Database (1)
- Datenanalyse (1)
- Datenbank (1)
- Dendritische Zelle (1)
- Deutschland / Stammzellgesetz (1)
- DiRas3 (1)
- Differenzierung (1)
- Diffuse large B-cell lymphoma (DLBCL) (1)
- Diffuses großzelliges B-Zell-Lymphom (1)
- Diphenylharnstoff (1)
- Dose response relationships (1)
- Dosis-Wirkungs-Beziehung (1)
- Duchenne (1)
- E2F (1)
- EAE (1)
- EB1 (1)
- Eierstockkrebs (1)
- Einzelzell-PCR (1)
- Electron Microscopy (1)
- Elektronenmikroskopie (1)
- Entscheidung (1)
- Entscheidungen (1)
- Explorative Datenanalyse (1)
- Fanconi-Anämie (1)
- Filamentöses Hämagglutinin (1)
- Fisch (1)
- Fitness (1)
- Fleischfressende Pflanzen (1)
- Functional Studies (1)
- G2/M-transition (1)
- G2/M-Übergang (1)
- Gehirn (1)
- Gelenkrheumatismus (1)
- Gene Regulation (1)
- Genetik (1)
- Genotoxizität (1)
- Gentherapie (1)
- Gentoxikologie (1)
- Glucocorticosteroide (1)
- Gonade (1)
- Granulozyt (1)
- Gödel (1)
- HMG proteins (1)
- HMG-Proteine (1)
- HPLC-MS (1)
- Haftung (1)
- Heterochromatin (1)
- Hintergrund-DNA-Schaden (1)
- Hirnforschung (1)
- ITS-2 (1)
- ITS2 (1)
- Image Processing (1)
- Immunsystem (1)
- Insekt (1)
- Insekten (1)
- Insekten-Pflanzen-Interaktion (1)
- Interleukin-5 (1)
- Internalin (1)
- JNK (1)
- Japankärpfling (1)
- Kannenpflanze (1)
- Keimzellmosaik (1)
- Kinase Inhibitor (1)
- Kinematik (1)
- Komplex <Algebra> (1)
- Komplexität (1)
- Konfokale Mikroskopie (1)
- Kontrolle (1)
- Kontrollmechanismen (1)
- Krebs (1)
- Krebserkrankungen (1)
- Käfer (1)
- L5178Y cells (1)
- L5178Y-Zellen (1)
- LC-MS (1)
- LIN-9 (1)
- LOH 11q (1)
- LOH 16q (1)
- Laser-Mikrodissektion (1)
- Laser-Rastermikroskopie (1)
- Lattice (1)
- Laufen (1)
- Leica-Mikroskopie und -Systeme GmbH (1)
- Listeria monocytogenes (1)
- Locomotion compensator (1)
- MHC (1)
- MMR-Reparatur (1)
- Mal3p (1)
- Mantelzell-Lymphom (1)
- Mantle cell lymphoma (MCL) (1)
- Maus (1)
- Meiose (1)
- Meiosis (1)
- Microsatellite (1)
- Midkine (1)
- Mikroevolution (1)
- Mikrosatellit (1)
- Mikroskopie (1)
- Mikrostruktur (1)
- Mikrotubule (1)
- Mikrotubuli (1)
- Mikrotubulus (1)
- Mitochondrien (1)
- Mitochondrium (1)
- Mitose (1)
- Molekularbiologie (1)
- Multiple Sklerose (1)
- Muskelentwicklung (1)
- Mutagenitätstest (1)
- Mutationsrate (1)
- NFATc1 sumoylation (1)
- Natürliche Auslese (1)
- Nepenthes (1)
- Nephroblastom (1)
- Neuralleiste (1)
- Neuralrohr (1)
- Neuroanatomie (1)
- Nexavar (1)
- Noey2 (1)
- Octopamin (1)
- Oecophylla smaragdina (1)
- Perl (1)
- Phylogenie (1)
- Phylogeny (1)
- Placozoa (1)
- Progeria adultorum (1)
- Proteinase 3 (1)
- Psychosoziale Beratung (1)
- Psychosoziale Situation (1)
- RAF (1)
- RAf (1)
- RNA interference (1)
- RNS (1)
- RNS-Interferenz (1)
- Real time quantitative PCR (1)
- Rheumatoid arthritis (1)
- Risikoberechnung (1)
- Risk estimation (1)
- Rituximab (1)
- Rossameise (1)
- Rumex (1)
- S (1)
- SNP (1)
- SQL (1)
- Salvia pratensis (1)
- Seam (1)
- Serotonin (1)
- Serotonintransporter (1)
- Software (1)
- Somitogenese (1)
- Sorafinib (1)
- Sozialität (1)
- Spaltung (1)
- Stammzelltransplantation (1)
- Standardgehirn (1)
- Strukturanalyse (1)
- Superagonist (1)
- Symbiose (1)
- Synaptonemal complex (1)
- Synaptonemalkomplex (1)
- Systembiologie (1)
- T Lymphocytes (1)
- T cell receptor (1)
- T-Lymphozyten-Rezeptor (1)
- T-Zell-Rezeptor (1)
- T-Zellen (1)
- TNF (1)
- TRAF1 (1)
- TbH (1)
- Tiermodell (1)
- Toll-like Receptor (1)
- Toll-like-Rezeptoren (1)
- Transkription (1)
- Trichoplax adhaerens (1)
- Tubulin (1)
- Tyramin (1)
- Uptake (1)
- VIB (1)
- Verhalten (1)
- Verschmelzung (1)
- Vertebraten (1)
- Vertebrates (1)
- Visualisierung (1)
- Visualization (1)
- Wachstumsfaktoren (1)
- Weberameisen (1)
- Wegeners granulomatosis (1)
- Wegenersche Granulomatose (1)
- Wiesensalbei (1)
- Würzburg / Universität / Lehrstuhl für Bioinformatik (1)
- Zebrabärbling (1)
- Zelle (1)
- Zellzyklus (1)
- Zellzykluskontrolle (1)
- aggression (1)
- alkylating agent (1)
- amh (1)
- ant-butterfly interaction (1)
- antigen presentation (1)
- antigen therapy (1)
- antigensearch (1)
- apoptosis (1)
- autoimmune diseases (1)
- autophagy (1)
- bioassay-guided fractionation (1)
- biogenic amine (1)
- biomechanics (1)
- bvgAS system (1)
- capture mechanism (1)
- cell cycle control (1)
- complexity (1)
- conformational epitopes (1)
- controll mechanism (1)
- cytogenetics (1)
- data analysis (1)
- decision (1)
- delayed development (1)
- dendritic cell (1)
- differentiation (1)
- diphenyl urea (1)
- dispersal rate (1)
- dynamics (1)
- environmental correlation (1)
- eusociality (1)
- evolutionarily stable strategy (ESS) (1)
- evolutionary modelling (1)
- explorative data analysis (1)
- fanconi anemia (1)
- filamentous hemagglutinin (1)
- fish (1)
- fitness (1)
- gene regulation (1)
- gene therapy (1)
- genetics (1)
- genetischer Fingerabdruck (1)
- genomic stability (1)
- genotoxicity (1)
- germline mosaicism (1)
- gonad development (1)
- growth dimorphism (1)
- growth factor (1)
- hereditary melanoma (1)
- heterochromatin (1)
- host recognition (1)
- human cytomegalovirus (1)
- individual-based model (1)
- insect (1)
- insect-plant interactions (1)
- internal transcribed spacer 2 (1)
- kin competition (1)
- kinase inhibitor (1)
- konformationelle Epitope (1)
- laser microdissection (1)
- lentiviral transduction (1)
- lentivirale Transduktion (1)
- mRNA (1)
- meaning (1)
- medaka (1)
- melanoma (1)
- microarray (1)
- mismatch repair (1)
- mitochondria (1)
- mutation rate (1)
- myogenesis (1)
- nephroblastoma (1)
- neural tube (1)
- nuclear antigen (1)
- nukleäre Antigene (1)
- octopamine (1)
- olfaction (1)
- olfactometer (1)
- pms2 (1)
- polymorphonuclear neutrophil (1)
- pseudotetraploidisierung (1)
- pseudotetraploidization (1)
- psychosocial aspects (1)
- psychosoziale Aspekte (1)
- quantitative RT-PCR (1)
- regulatorische T Zelle (1)
- regulatory T cell (1)
- resource allocation (1)
- rho0 (1)
- schwimmende Ameisen (1)
- selection (1)
- single cell PCR (1)
- social parasitism (1)
- software (1)
- somitogenesis (1)
- sox9 (1)
- spectral karyotyping (1)
- spektrale karyotypisierung (1)
- standardization (1)
- stem arena (1)
- stem cell transplantation (1)
- structure analysis (1)
- superagonist (1)
- swimming ants (1)
- transcription (1)
- tyramine (1)
- vision (1)
- walking (1)
- weaver ants (1)
- werner syndrom (1)
- werner syndrome (1)
- wt1 (1)
- zytogenetik (1)
Institute
- Theodor-Boveri-Institut für Biowissenschaften (46) (remove)
Interaktionen zwischen Insekten und Pflanzen können auf chemischen oder mechanischen Faktoren beruhen. Mechanische Faktoren spielen eine besonders wichtige Rolle bei den Fallen karnivorer Pflanzen. Ziel dieser Arbeit war es, die Rolle mechanischer Faktoren in der Interaktion zwischen der Kannenpflanze Nepenthes bicalcarata und der Ameise Camponotus schmitzi aufzuklären, bei der Ameisen Gegenanpassungen zu spezialisierten pflanzlichen Fangstrukturen entwickelt haben. Im Rahmen meiner Arbeit habe ich mich mit den Fragen beschäftigt, 1) welche Kannenstrukturen und welche Mechanismen für den Fang von Arthropoden wichtig sind und 2) welche speziellen Anpassungen C. schmitzi-Ameisen für das Leben auf ihrer karnivoren Wirtspflanze besitzen. Bisher wurde angenommen, dass Nepenthes-Kannen Tiere mit Hilfe von rutschigen Wachskristallschichten fangen. Ich konnte zeigen, dass ein weiterer, bisher unbekannter Fangmechanismus existiert, welcher auf speziellen Oberflächeneigenschaften des Kannenrandes (Peristom) und "Insekten-Aquaplaning" basiert. Das Peristom besitzt eine regelmäßige Mikrostruktur, welche dafür sorgt, dass die Oberfläche vollständig mit Wasser benetzbar ist, so dass sie bei feuchter Witterung von homogenen Flüssigkeitsfilmen überzogen ist. Auf dem trockenen Peristom können Ameisen ohne Schwierigkeiten laufen und Nektar von den am inneren Peristomrand gelegenen Nektarien ernten. Wird die Oberfläche aber beispielsweise durch Regen nass, rutschen die meisten Tiere ab und stürzen in die Kanne. Messungen der Reibungskräfte von Weberameisen (Oecophylla smaragdina) auf dem Peristom von N. bicalcarata zeigten, dass Flüssigkeitsfilme auf der Oberfläche die Anhaftung der Haftorgane (Arolien) verhindern, und dass die Mikrostruktur des Peristoms auch den Einsatz der Krallen unterbindet. Versuche an Nepenthes alata zeigten darüber hinaus, dass dieser Fangmechanismus des Peristoms auch für Nepenthes-Arten mit wachsbereifter Kanneninnenwand essentiell, und die Wachsschicht eher für die Retention gefangener Tiere wichtig ist. Zur Analyse der ökologischen Auswirkungen des "Aquaplaning"-Fangmechanismus habe ich die Peristomfeuchte von Nepenthes rafflesiana var. typica-Kannen zeitgleich mit meteorologischen Daten im Feld kontinuierlich aufgezeichnet und mit Experimenten zur Beurteilung der Fangeffizienz der Kannen kombiniert. Die Ergebnisse dieser Versuche zeigen, dass die Kannen abhängig vom Befeuchtungsgrad des Peristoms zeitweise sehr effiziente Fallen mit Fangraten von 80% sein können, während sie zu anderen Zeiten vollkommen ineffizient sind. Die Variation der Peristomfeuchte wird durch Regen, Kondensation und von den Peristomnektarien sezerniertem Nektar verursacht. Es ist zu vermuten, dass die nur zeitweise und unvorhersehbare Aktivierung der Nepenthes-Kannenfallen durch Nässe der Evolution von Vermeidungsstrategien bei Beutetieren entgegenwirkt. Im Rahmen der Untersuchungen, welche mechanischen Anpassungen C. schmitzi-Ameisen für das Leben auf N. bicalcarata besitzen habe ich mich auf die Fragen konzentriert, wie es den Ameisen gelingt den Peristom-Fangmechanismus zu umgehen und welche Anpassungen sie besitzen um in der Kannenflüssigkeit tauchend und schwimmend nach Nahrung zu suchen. Im Gegensatz zu generalistischen Arten stürzen C. schmitzi-Ameisen auf dem nassen Peristom nicht ab. Durch selektive Manipulation der tarsalen Haftstrukturen konnte ich demonstrieren, dass die Arolien für die Peristomlauffähigkeit der C. schmitzi-Ameisen eine wesentliche Rolle spielen. Für das Furagieren in der Kannenflüssigkeit verfügen C. schmitzi-Ameisen über ein sich wiederholendes, stereotypes Verhaltensmuster, welches aus einer Unterwasserlauf- und einer Oberflächenschwimmphase besteht. Meine Untersuchungen dieses Verhaltensmusters zeigten, dass die Ameisen am Ende der Unterwasserlaufphase mit Hilfe ihres stets vorhandenen Auftriebs zur Flüssigkeitsoberfläche aufsteigen. Dabei taucht ein Teil ihres Hinterleibs aus der Kannenflüssigkeit auf, was den Ameisen die Sauerstoffaufnahme aus der Luft ermöglicht. Nach dem Auftauchen schwimmen C. schmitzi-Ameisen mittels schneller Beinbewegungen an der Oberfläche der Kannenflüssigkeit. Dabei ähnelt die Bewegungskoordination ihrer Beine dem bei Ameisen für die Fortbewegung an Land typischen Dreifußgang. Ein Vergleich der Kinematik von schwimmenden und laufenden C. schmitzi-Ameisen hat gezeigt, dass schwimmende Ameisen ihre Beine in der Schlagphase mit einer höheren Winkelgeschwindigkeit als in der Rückholphase bewegen, während dies bei den laufenden Tieren genau umgekehrt ist. Ferner strecken schwimmende Ameisen ihre Beine während der Schlagphase weiter aus als in der Rückholphase, wohingegen laufende Ameisen in beiden Bewegungsphasen vergleichbare Beinradien aufweisen. Dies lässt den Schluss zu, dass die Schwimmkinematik der C. schmitzi-Ameisen eine abgewandelte Form ihrer Laufkinematik darstellt, welche für die Erzeugung von Vortrieb im Wasser optimiert wurde.
Background: The frequency of the most observed cancer, Non Hodgkin Lymphoma (NHL), is further rising. Diffuse large B-cell lymphoma (DLBCL) is the most common of the NHLs. There are two subgroups of DLBCL with different gene expression patterns: ABC (“Activated B-like DLBCL”) and GCB (“Germinal Center B-like DLBCL”). Without therapy the patients often die within a few months, the ABC type exhibits the more aggressive behaviour. A further B-cell lymphoma is the Mantle cell lymphoma (MCL). It is rare and shows very poor prognosis. There is no cure yet. Methods: In this project these B-cell lymphomas were examined with methods from bioinformatics, to find new characteristics or undiscovered events on the molecular level. This would improve understanding and therapy of lymphomas. For this purpose we used survival, gene expression and comparative genomic hybridization (CGH) data. In some clinical studies, you get large data sets, from which one can reveal yet unknown trends. Results (MCL): The published proliferation signature correlates directly with survival. Exploratory analyses of gene expression and CGH data of MCL samples (n=71) revealed a valid grouping according to the median of the proliferation signature values. The second axis of correspondence analysis distinguishes between good and bad prognosis. Statistical testing (moderate t-test, Wilcoxon rank-sum test) showed differences in the cell cycle and delivered a network of kinases, which are responsible for the difference between good and bad prognosis. A set of seven genes (CENPE, CDC20, HPRT1, CDC2, BIRC5, ASPM, IGF2BP3) predicted, similarly well, survival patterns as proliferation signature with 20 genes. Furthermore, some bands could be associated with prognosis in the explorative analysis (chromosome 9: 9p24, 9p23, 9p22, 9p21, 9q33 and 9q34). Results (DLBCL): New normalization of gene expression data of DLBCL patients revealed better separation of risk groups by the 2002 published signature based predictor. We could achieve, similarly well, a separation with six genes. Exploratory analysis of gene expression data could confirm the subgroups ABC and GCB. We recognized a clear difference in early and late cell cycle stages of cell cycle genes, which can separate ABC and GCB. Classical lymphoma and best separating genes form a network, which can classify and explain the ABC and GCB groups. Together with gene sets which identify ABC and GCB we get a network, which can classify and explain the ABC and GCB groups (ASB13, BCL2, BCL6, BCL7A, CCND2, COL3A1, CTGF, FN1, FOXP1, IGHM, IRF4, LMO2, LRMP, MAPK10, MME, MYBL1, NEIL1 and SH3BP5; Altogether these findings are useful for diagnosis, prognosis and therapy (cytostatic drugs).
Die Meiose ist eine besondere Art der Zellteilung, die während der Keimzellreifung stattfindet. Sie umfasst zwei aufeinander folgende Zellteilungen mit nur einer DNA-Repli-kationsrunde, wodurch aus einer diploiden Ausgangszelle vier haploide Gameten entstehen. In der ersten meiotischen Teilung werden die homologen Chromosomen miteinander rekombiniert und voneinander getrennt, in der Meiose II findet die Trennung der Schwesterchromatiden statt. Für den korrekten Ablauf dieser Prozesse musste sich eine spezielle molekulare Architektur des meiotischen Chromosoms entwickeln welche die Synapse der homologen Chromosomen durch den Synaptonemalkomplex (SC) beinhaltet. SCs sind evolutionär hochkonservierte, meiosespezifische Proteinkomplexe, die eine zentrale Bedeutung für Synapse, Rekombination und Segregation der homologen Chromosomen haben. Ein SC besteht aus zwei lateralen Elementen (LEs), die den Achsen der homologen Chromosomen aufgelagert sind, einer zentralen Region (CR) und einem zentralen Element (CE). Eine Hauptstrukturkomponente der LEs in Vertebraten ist das Synaptonemalkomplexprotein, SYCP3. Um die molekulare Architektur des SC besser zu verstehen und die Bedeutung von SYCP3 für die Zusammenlagerung der LE aufzudecken, wurden die Polymerisationseigenschaften von SYCP3, exprimiert in somatischen Zellen, erforscht. In diesem experimentellen Ansatz polymerisierte SYCP3 autonom zu stabilen, höher geordneten, filamentösen Strukturen. Die „Coiled-Coil“-Domäne und die flankierenden, evolutionär konservierten Motive sind dabei notwenig, und nach Deletion des weniger konservierten N-terminalen Bereichs auch ausreichend für die Bildung der höher geordneten Strukturen. Der N-Terminus hingegen spielt eine Rolle in der Stabilität der Polymärstrukturen, welche durch Phosphorylierung zweier Serinreste im N-terminalen Bereich beeinflusst werden könnte. Obwohl die Struktur des SC in der Evolution hochkonserviert ist, sind die Protein-komponenten auf Aminosäuresequenzebene sehr unterschiedlich und weisen wenn überhaupt eine strukturelle Homologie in ihrer Domänenorganisation auf. Um den SC-Aufbau und dessen Funktion besser verstehen zu können, wurden die orthologen SC-Proteine zwischen taxonomisch entfernten Spezies Ratte und Medaka verglichen. Es konnte gezeigt werden, dass trotz der Unterschiede in den Aminosäuresequenzen die sich in den letzen 450 Millionen Jahren zwischen Fisch- und Säugern-SYCP3 akkumuliert haben, die Eigenschaften der Proteine vergleichbar sind, und das sie unter experimentellen Bedingungen miteinander interagieren und zu höher geordneten Strukturen kopolymerisieren können.
The live sciences currently undergo a paradigm shift to computer aided discoveries. Discoveries in the live sciences were historically made by either direct observation or as a result of chemical assays. Today we see a growing shift toward computer aided analysis and visualization. This gradual process happens in microscopy. Multidimensional laser scanning microscopy can acquire very complex multichannel data from fixed or live specimen. New probes such as visible fluorescent proteins let us observe the expression of genes and track protein localization. Ion sensitive dyes change intensity with the concentration of ions in the cell. The laser scanning confocal allows us to record these processes in three dimensions over time. This work demonstrates the application of software analysis to multidimensional microscopy data. We introduce methods for volume investigation, ion flux analysis and molecular modeling. The visualization methods are based on a multidimensional data model to accommodate complex datasets. The software uses vector processing and multiple processors to accelerate volume rendering and achieve interactive rendering. The algorithms are based on human visual perception and allow the observer a wide range of mixed render modes. The software was used to reconstruct the pituitary development in zebrafish and observe the degeneration of neurons after injury in a mouse model. Calicum indicator dyes have long been used to study calcium fluxes. We optimized the imaging method to minimize impact on the cell. Live cells were imaged continuously for 45 minutes and subjected to increasing does of a drug. We correlated the amplitude of calcium oscillations to increasing doses of a drug and obtain single cell dose response curves. Because this method is very sensitive and measures single cell responses it has potential in drug discovery and characterization. Microtubules form a dynamic cytoskeleton, which is responsible for cell shape, intracellular transport and has an integral role in mitosis. A hallmark of microtubule organization is lateral interactions. Microtubules are bundles by proteins into dense structures. To estimate the contribution of this bundling process, we created a fractal model of microtubule organization. This model demonstrates that morphology of complex microtubule arrays can be explained by bundling alone. In summary we showed that advances in software for visualization, data analysis and modeling lead to new discoveries.
Caterpillars of the butterfly Maculinea rebeli develop as parasites inside ant colonies. In intensively studied French populations, about 25% of caterpillars mature within 1 year (fast-developing larvae [FDL]) and the others after 2 years (slow-developing larvae [SDL]); all available evidence indicates that this ratio is under the control of egg-laying females. We present an analytical model to predict the evolutionarily stable fraction of FDL (pESS). The model accounts for added winter mortality of SDL, general and kin competition among caterpillars, a competitive advantage of SDL over newly entering FDL (priority effect), and the avoidance of renewed infection of ant nests by butterflies in the coming season (segregation). We come to the following conclusions: (1) all factors listed above can promote the evolution of delayed development; (2) kin competition and segregation stabilize pESS near 0.5; and (3) a priority effect is the only mechanism potentially selecting for. However, given the empirical data, pESS is predicted to fall closer to 0.5 than to the 0.25 that has been observed. In this particular system, bet hedging cannot explain why more than 50% of larvae postpone growth. Presumably, other fitness benefits for SDL, for example, higher fertility or longevity, also contribute to the evolution of delayed development. The model presented here may be of general applicability for systems where maturing individuals compete in small subgroups.
Background: According to the classical model of Macevicz and Oster, annual eusocial insects should show a clear dichotomous "bang-bang" strategy of resource allocation; colony fitness is maximised when a period of pure colony growth (exclusive production of workers) is followed by a single reproductive period characterised by the exclusive production of sexuals. However, in several species graded investment strategies with a simultaneous production of workers and sexuals have been observed. Such deviations from the "bang-bang" strategy are usually interpreted as an adaptive (bet-hedging) response to environmental fluctuations such as variation in season length or food availability. To generate predictions about the optimal investment pattern of insect colonies in fluctuating environments, we slightly modified Macevicz and Oster's classical model of annual colony dynamics and used a dynamic programming approach nested into a recurrence procedure for the solution of the stochastic optimal control problem. Results: 1) The optimal switching time between pure colony growth and the exclusive production of sexuals decreases with increasing environmental variance. 2) Yet, for reasonable levels of environmental fluctuations no deviation from the typical bang-bang strategy is predicted. 3) Model calculations for the halictid bee Lasioglossum malachurum reveal that bet-hedging is not likely to be the reason for the graded allocation into sexuals versus workers observed in this species. 4) When environmental variance reaches a critical level our model predicts an abrupt change from dichotomous behaviour to graded allocation strategies, but the transition between colony growth and production of sexuals is not necessarily monotonic. Both, the critical level of environmental variance as well as the characteristic pattern of resource allocation strongly depend on the type of function used to describe environmental fluctuations. Conclusion: Up to now bet-hedging as an evolutionary response to variation in season length has been the main argument to explain field observations of graded resource allocation in annual eusocial insect species. However, our model shows that the effect of moderate fluctuations of environmental conditions does not select for deviation from the classical bang-bang strategy and that the evolution of graded allocation strategies can be triggered only by extreme fluctuations. Detailed quantitative observations on resource allocation in eusocial insects are needed to analyse the relevance of alternative explanations, e.g. logistic colony growth or reproductive conflict between queen and workers, for the evolution of graded allocation strategies.