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Vögel am Roten Meer
(1965)
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1. Scorpions can orient menotactically to horizontal air currents (Fig. 1). 2. Changing the wind velocity from 0,05-0,1 m/sec to 3--5 m/sec has no influence on the menotactic angle kept by an anemomenotactic oriented scorpion (Fig. 2). 3. The receptors percieving the direction of air currents are the trichobothria. 4. Orientation to horizon landmarks, anemomenotactic and astromenotactic orientation does not exclude each other but complete themthelves mutually: a) A scorpion orienting to horizon landmarks learns the corresponding anemomenotactic and astromenotactic angle (Fig. 4). b) While orienting anemomenotactically (which is normally the main means of orientation when landmarks are absent) they continously learn new astromenotactical angles (Fig. 5), thus compensating for the movement of the moon or sun which can not be compensated otherwise. c) Short calms and short changes of wind direction can be overcome by astrotaxis.
Werben und Drohen gehören zu den Verhaltensweisen mit Mitteilungswert, die besonders häufig - im Dienste ihrer SignalIunktion umgestaltet - zu Auslösern werden. Solche Auslöser, seien es nun besondere Bewegungsweisen und/oder spezielle morphologische Strukturen, sind an das Individuum gebunden. Eine optische Werbung oder ein Drohen mit körperfremden Mitteln, stellvertretend für ein Individuum, galt bislang als Privileg des Menschen. Die folgenden Ausführungen werden aber zeigen, daß auch andere Lebewesen derartige "Aushängeschilder" gebrauchen.
Hvorfor synger fuglene?
(1971)
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1. Die Feistkäfer Pimelia grossa, P. tenuicornis, der Mehlkäfer Tenebrio molitor, die Mistkäfer Geotrupes silvaticus und G. stercorarius konnen sich unter entsprechenden Bedingungen rein anemomenotaktisch orientieren (Abb. 1-8). Sie bevorzugen Laufwinkel, die in relativ enge Winkelbereiche rechts und links der beiden Grundrichtungen führen (Abb. 3, 4, 26). 2. Die Bevorzugung bestimmter Winkelgrößen andert sich bei Geotrupes nicht gesetzmig mit der Tageszeit, der Temperatur (im Bereich 18-28° C) oder dem Fütterungszustand (Abb. 8-11). 3. Die untere Grenze der Windstärke, die eine menotaktische Einstellung ermöglicht, liegt für die Mistkäfer bei etwa 0,15 m/sec, für die Feistkäfer bei etwa 0,4 m/sec. Die obere Grenze befindet sich bei Geschwindigkeiten, die den Käfern ein Vorwärtskommen unmöglich machen. 4. Bei der menotaktischen Einstellung wird nur die Reizrichtung nicht aber die Reizstarke bewertet (Abb. 13-15). 5. Die Kontinuitat des Luftstroms ist keine Voraussetzung für die anemomenotaktische Orientierung: Die Käfer orientieren sich auch nach kurzen Windstößen (Abb. 17, 19, 21). Während der Windstille kommt es zu regelhaften Abweichungen von dem bei Wind eingehaltenen Kurs (Abb. 18). Das Ausmaß dieser Abweichungen wird nach häufigen Windunterbrechungen stark verringert (Abb. 20). 6. Gegen Turbulenzen des Luftstroms, wie sie über unebenem Untergrund entstehen, ist die Anemomenotaxis der Käfer nicht sehr anfällig (Abb. 22). 7. Die Sinnesorgane, die dem intakten Käfer die Windrichtungsbestimmung ermöglichen, sprechen auf Bewegungen im Pedicellus-Flagellumgelenk an. Ein Verlust der Endkolben hat beim Mistkäfer keinen Einfluß auf die Richtungs- und Winkelgrößenwahl, auch die Streuung wird nicht signifikant größer. 2 Flagellenglieder pro Antenne ermöglichen bei Windgeschwindigkeiten um oder über 1 m/sec noch eine anemomenotaktische Orientierung (Tabelle 3). 8. Bei 3 Mistkäfern, deren Fühler 4 Wochen bzw. 4 Monate vor dem Versuch entfernt worden waren, konnte wieder eine Orientierung nach der Windrichtung nachgewiesen werden (Abb. 23, Tabelle 1). 9. Die Kafer konnen Laufwinkel intramodal vierdeutig transponieren (z.B. Abb. 28, 29). Am deutlichsten tritt diese Fähigkeit bei Versuchsneulingen zutage, deren Laufe rein fluchtmotiviert sind: Sie wählen normalerweise denjenigen der 4 möglichen Laufwinkel, der der Aufsetzrichtung am nächsten liegt (vgl. Abb. 25, 26). 10. Die Existenz und die Wirkungsrichtung eines Drehkommandos, sowie die Beteiligung beider Grundorientierungen an der Anemomenotaxis werden nachgewiesen (Abb. 31). Die Fähigkeit, eine gleichbleibende Drehkommandogröße (die nie zu einer stärkeren Abweichung als 90° von einer Grundrichtung führen kann) mit verschiedenem Vorzeichen der Drehrichtung versehen zu konnen und die Möglichkeit zur Taxisumkehr (Abb. 32) erklären die orientierungsphysiologische Seite des vierdeutigen intramodalen Transponierens. 11. Versuchsergebnisse, die Aussagen uber den physiologischen Mechanismus der Anemomenotaxis der Käfer zulassen, sprechen für einen Kompensationsmechanismus. Die gegen die Kompensationstheorie der Menotaxis (JANDER, 1957) vorgebrachten Argumente werden im Rahmen der bisherigen Resultate kurz diskutiert. 12. Die möglichen biologischen Bedeutungen der Anemomenotaxis werden besprochen. Es wird angenommen, daß sie beim Appetenzverhalten des nach geruchlichen Schlüsselreizen "suchenden" Käfers ihre biologisch wichtigste Aufgabe erfüllt. Sie kann auch die basalen Aufgaben einer Raumorientierung übernehmen und so z.B. kompaßtreue Fluchtkurse steuern.
1. Bei der Anemomenotaxis arbeiten die Windrichtungen perzipierenden, paarigen Sinnesorgane der Antennen - vermutlich die Johnstonschen Organe - als Synergisten zusammen. Der Ausfall der für die Windrichtung spezifischen afferenten Meldungen eines Fühlers führt zu einer Halbierung der Drehtendenzstärke (Abb.I-ll). Es konnten keine Anhaltspunkte gefunden werden, die auf eine direkte zentrale Kompensation dieses Effektes hinweisen. Verschiedene Arten der Ausschaltung, totalc (Abb.2) oder teilweise (Abb. 4) Amputation (bei der der Pedicellus unverletzt bleibt) oder Blockierung des Pedicellus-Flagellumgelenks durch Lackierung (Abb.3), bewirken dieselben Änderungen im Orientierungsverhalten. 2. Der einzelne Fühler fungiert bei der Anemomenotaxis als "zweisinniger Lenker". Ein Käfer mit nur einem Fühler ist - nach einer genügend langen Erholungszeit - noch fähig, die Windrichtung festzustellen und zu ihr eindeutige menotaktische Kurse zu steuern (vgl. z. B. Abb. 1, 9). Außerdem kann er sich wie ein intakter Käfer (Abb. 14) bei plötzlicher Anderung der Reizrichtung um den kleineren Winkelbetrag zu seiner Sollrichtung zurückdrehen (Abb. 15). 3. Zwischen Drehtendenzstärke und Reizrichtung besteht nach den Ergebnissen der Ausschaltversuche eine Sinusfunktion. Gleichgroße Rechts- oder Linksabweichungen des Käfers von der positiven oder negativen Grundrichtung werden von rechtem und linkem Fühler mit der gleichen Drehtendenzstärke bewertet (Abb. 13). Es ist deshalb naheliegend, anzunehmen, daß jeder Fühler bei der Reizrichtungsbewertung seinen Abweichungsbetrag von der nächsten der beiden Grundstellungen mißt. In einer Grundstellung befindet sich der Fühler jeweils dann, wenn sich der Käfer genau gegen oder mit dem Wind eingestellt hat. 4. Afferente Drehtendenz und efferentes Drehkommando sind Dreherregungsgrößen, die sich bei Einstellung des Sollwinkels durch ihre antagonistische Wirkung aufheben. Halbierung der Drehtendenzstärke durch Ausschaltung eines Fühlers führt demnach erwartungsgemäß zu einer Verdopplung der Drehkommandowirkung. Daraus und aus der Sinusförmigkeit der Drehtendenzstärkenkurve ergibt sich, daß Drehkommandogrößen, die beim intakten Käfer die Einhaltung von Menotaxiswinkeln von > 30° zur Folge haben, von der halbierten Drehtendenz nicht mehr kompensiert werden können. Die Käfer können dann Dauerrotationen vermeiden, indem sie das Drehkommando soweit abschwächen, daß es von der halbierten Drehtendenz wieder kompensiert wird (Abb. 8). 5. Standardabweichung und mittlere Laufwinkelgröße sind miteinander korreliert. Die Korrelation gilt in gleicher Weise für das intakte und das einseitig antennenamputierte Versuchstier. 6. Nach einer einseitigen Fühlerausschaltung bevorzugen Tenebrio molitor und Scaurus dubius anfänglich Laufrichtungen zur Seite der intakten Antenne hin. Bei allen VT-Arten nimmt die Neigung zum intramodalen Winkeltransponieren nach Fühlerausschaltung sehr stark zu (Abb. 12). 7. Den Grundorientierungen - positive und negative Anemotaxis - liegt, wie auch der Menotaxis, kein tropotaktischer Mechanismus der Fühlerverschaltung zugrunde. Anemotaxis und Anemomenotaxis unterscheiden sich lediglich dadurch, daß bei letzterer ein efferentes Drehkommando die Sollrichtung verstellt. 8. Die experimentellen Befunde werden im Hinblick auf den, der Anemomenotaxis zugrunde liegenden, physiologischen Mechanismus diskutiert: Sie lassen sich alle widerspruchslos mit einem Kompensationsmechanismus vereinen.
Unter den Krebsen ist als größerer Gruppe allein den Landasseln (Oniscoidea) eine Eroberung des Festlandes gelungen. Ihre Anpassung an das Landleben blieb aber bislang recht mangelhaft, z. B. fehlt ein wirksamer Verdunstungsschutz. Wie zu erwarten, bewohnen daher die meisten Landasselarten feuchte Lebensstätten. Zu den wenigen Ausnahmen zählt die Wüstenassel Hemilepistus reaumuri, die nordafrikanische und kleinasiatische Halbwüsten - stellenweise auch echte Wüstengebiete - besiedelt. Es sind vor allem Verhaltensanpassungen, die den Wüstenasseln in diesen während vieler Monate trockenheißen Extrembiotopen nicht nur ein Oberleben erlauben, sondern sie darüber hinaus noch vielerorts zum erfolgreichsten Faunenelement machen.