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Die Frage nach der Entstehung und Beibehaltung von sexueller Reproduktion nimmt in der Biologie eine zentrale Stellung ein. Dazu werden seit langem die Vor- und Nachteile asexueller Fortpflanzung diskutiert, da man sich von einer vergleichenden Betrachtungsweise wichtige Aufschlüsse erwartet. Dem kurzfristigen Vorteil der schnelleren Vermehrung stehen langfristige Nachteile entgegen: Aufgrund fehlender genetischer Rekombinationsprozesse können sich schädliche Mutationen im Laufe der Generationen anhäufen ("Muller’s ratchet"), und schnelle Anpassung an eine veränderte Umwelt oder neue Abwehrstrategien gegen Parasiten werden erschwert. Der Amazonenkärpfling, Poecilia formosa, stellt einen Organismus dar, dessen Fortpflanzung in Folge eines interspezifischen Hybridisierungsereignisses vom üblichen bisexuellen Muster abweicht: Es treten normalerweise nur Weibchen auf, die sich gynogenetisch vermehren. Hierbei werden die unreduzierten diploiden Eizellen durch Spermien sympatrisch vorkommender sexueller Wirtsmännchen nahe verwandter Arten (P. latipinna oder P. mexicana) stimuliert, um eine parthenogenetische Entwicklung der Embryonen zu initiieren. Es findet keine Karyogamie statt, so daß die Nachkommen in der Regel untereinander und mit ihren Müttern genetisch identisch (klonal) sind. Molekularbiologische Untersuchungen ergaben jedoch, daß P. formosa wesentlich älter ist, als dies auf der Basis von "Muller’s ratchet" zu erwarten war. Eine mögliche Erklärung dafür wäre, daß in seltenen Fällen väterliches Erbmaterial an die Nachkommen weitergegeben werden kann (paternale Introgression). Sowohl in natürlichen Lebensräumen als auch unter Laborbedingungen konnten nur zwei Formen paternaler Introgression identifiziert werden: Kommt es aufgrund von Karyogamie zu einer tatsächlichen Befruchtung der diploiden Oozyte durch das haploide Spermium entstehen triploide Individuen. In anderen Fällen verbleiben nach der Aktivierung durch das artfremde Spermium nur geringe DNA-Mengen in der Oozyte, die in den Kern aufgenommen werden und im Karyotyp als überzählige Chromosomen, sog. Mikrochromosomen, zu identifizieren sind. Die beiden Formen paternaler Introgression können jedoch auch kombiniert vorliegen. In diesen Fällen entwickelten sich die Individuen überraschenderweise zu phänotypischen Männchen. Die vorliegenden Ergebnisse über paternale Introgression können zur Aufklärung der Frage beitragen, warum P. formosa und andere asexuelle Organismen offenbar länger überlebten, als vorhergesagt. Im Gegensatz zu den bisherigen Annahmen könnte es sich bei spermienabhängiger Parthenogenese nicht etwa nur um eine unvollkommene Parthenogenese handeln, sondern um einen gut angepaßten Fortpflanzungsmodus, der die Vorteile von asexueller mit denen sexueller Fortpflanzung kombiniert.
Isolation of a Cancer-Associated Microchromosome in the Sperm-Dependent Parthenogen Poecilia formosa
(2011)
In the asexual all-female fish species Poecilia formosa, the Amazon molly, supernumerary chromosomes have frequently been found in both laboratory-reared and wild-caught individuals. While wild-caught individuals with B chromosomes are phenotypically indifferent from conspecifics, individuals carrying B chromosomes from recent introgression events in the laboratory show phenotypic changes. Former analyses showed that the expression of a pigment cell locus is associated with the presence of these B chromosomes. In addition, they contain a so far unidentified locus that confers a higher susceptibility to tumor formation in the presence of pigmentation pattern. Isolation by microdissection and hybridization to metaphase chromosomes revealed that they contain one or several sequences with similarity to a highly repetitive pericentromeric and subtelomeric sequence in A chromosomes. Isolation of one particular sequence by AFLP showed that the B chromosomes contain at least 1 copy of an A-chromosomal region which is highly conserved in the whole genus Poecilia, i.e. more than 5 million years old. We propose it to be a single copy sequence.
The unusual occurrence and developmental diversity of asexual eukaryotes remain a puzzle. De novo formation of a functioning asexual genome requires a unique assembly of sets of genes or gene states to disrupt cellular mechanisms of meiosis and gametogenesis, and to affect discrete components of sexuality and produce clonal or hemiclonal offspring. We highlight two usually overlooked but essential conditions to understand the molecular nature of clonal organisms, that is, a nonrecombinant genomic assemblage retaining modifiers of the sexual program, and a complementation between altered reproductive components. These subtle conditions are the basis for physiologically viable and genetically balanced transitions between generations. Genomic and developmental evidence from asexual animals and plants indicates the lack of complementation of molecular changes in the sexual reproductive program is likely the main cause of asexuals' rarity, and can provide an explanatory frame for the developmental diversity and lability of developmental patterns in some asexuals as well as for the discordant time to extinction estimations.