Benjamin Rutschmann

• The original habitat of native European honey bees (\(Apis\) \(mellifera\)) is forest, but currently there is a lack of data about the occurrence of wild honey bee populations in Europe. Prior to being kept by humans in hives, honey bees nested as wild species in hollow trees in temperate forests. However, in the 20th century, intensification of silviculture and agriculture with accompanying losses of nesting sites and depletion of food resources caused population declines in Europe. When the varroa mite (Varroa destructor), an invasiveThe original habitat of native European honey bees (\(Apis\) \(mellifera\)) is forest, but currently there is a lack of data about the occurrence of wild honey bee populations in Europe. Prior to being kept by humans in hives, honey bees nested as wild species in hollow trees in temperate forests. However, in the 20th century, intensification of silviculture and agriculture with accompanying losses of nesting sites and depletion of food resources caused population declines in Europe. When the varroa mite (Varroa destructor), an invasive ectoparasite from Asia, was introduced in the late 1970s, wild honey bees were thought to be eradicated in Europe. Nevertheless, sporadic, mostly anecdotal, reports from ornithologists or forest ecologists indicated that honey bee colonies still occupy European forest areas. In my thesis I hypothesize that near-natural deciduous forests may provide sufficient large networks of nesting sites representing refugia for wild-living honey bees. Using two special search techniques, i.e. the tracking of flight routes of honey bee foragers (the “beelining” method) and the inspection of known cavity trees, I collected for the first time data on the occurrence and density of wild-living honey bees in forest areas in Germany (CHAPTER 3). I found wild-living honey bee colonies in the Hainich national park at low densities in two succeeding years. In another forest region, I checked known habitat trees containing black woodpecker cavities for occupation by wild-living honey bee colonies. It turned out that honey bees regularly use these cavities and occur in similar densities in both studied forest regions, independent of the applied detection method. Extrapolating these densities to all German forest areas, I estimate several thousand wild-living colonies in Germany that potentially interact in different ways with the forest environment. I conclude that honey bees regularly colonize forest areas in Germany and that networks of mapped woodpecker cavities offer unique possibilities to study the ecology of wild-living honey bees over several years. While their population status is ambiguous and the density of colonies low, the fact that honey bees can still be found in forests poses questions about food supply in forest environments. Consequently, I investigated the suitability of woodlands as a honey bee foraging habitat (CHAPTER 4). As their native habitat, forests are assumed to provide important pollen and nectar sources for honey bee colonies. However, resource supply might be spatially and temporally restricted and landscape-scale studies in European forest regions are lacking. Therefore, I set up twelve honey bee colonies in observation hives at locations with varying degree of forest cover. Capitalizing on the unique communication behaviour, the waggle dance, I examined the foraging distances and habitat preferences of honey bees over almost an entire foraging season. Moreover, by connecting this decoded dance information with colony weight recordings, I could draw conclusions about the contribution of the different habitat types to honey yield. Foraging distances generally increased with the amount of forest in the surrounding landscape. Yet, forest cover did not have an effect on colony weight. Compared to expectations based on the proportions of different habitats in the surroundings, colonies foraged more frequently in cropland and grasslands than in deciduous and coniferous forests, especially in late summer when pollen foraging in the forest is most difficult. In contrast, colonies used forests for nectar/honeydew foraging in early summer during times of colony weight gain emphasizing forests as a temporarily significant source of carbohydrates. Importantly, my study shows that the ecological and economic value of managed forest as habitat for honey bees and other wild pollinators can be significantly increased by the continuous provision of floral resources, especially for pollen foraging. The density of these wild-living honey bee colonies and their survival is driven by several factors that vary locally, making it crucial to compare results in different regions. Therefore, I investigated a wild-living honey bee population in Galicia in north-western Spain, where colonies were observed to reside in hollow electric poles (CHAPTER 5). The observed colony density only in these poles was almost twice as high as in German forest areas, suggesting generally more suitable resource conditions for the bees in Galicia. Based on morphometric analyses of their wing venation patterns, I assigned the colonies to the native evolutionary lineage (M-lineage) where the particularly threatened subspecies \(Apis\) \(mellifera\) \(iberiensis\) also belongs to. Averaged over two consecutive years, almost half of the colonies survived winter (23 out of 52). Interestingly, semi-natural areas both increased abundance and subsequent colony survival. Colonies surrounded by more semi-natural habitat (and therefore less intensive cropland) had an elevated overwintering probability, indicating that colonies need a certain amount of semi-natural habitat in the landscape to survive. Due to their ease of access these power poles in Galicia are, ideally suited to assess the population demography of wild-living Galician honey bee colonies through a long-term monitoring. In a nutshell, my thesis indicates that honey bees in Europe always existed in the wild. I performed the first survey of wild-living bee density yet done in Germany and Spain. My thesis identifies the landscape as a major factor that compromises winter survival and reports the first data on overwintering rates of wild-living honey bees in Europe. Besides, I established methods to efficiently detect wild-living honey bees in different habitat. While colonies can be found all over Europe, their survival and viability depend on unpolluted, flower rich habitats. The protection of near-natural habitat and of nesting sites is of paramount importance for the conservation of wild-living honey bees in Europe.  …
• Das ursprüngliche Habitat der Westlichen Honigbiene (\(Apis\) \(mellifera\)) ist der Wald, doch derzeit fehlt es an Daten über das Vorkommen von wilden Honigbienenpopulationen in Europa. Bevor die Honigbiene von Menschen in künstlichen Behausungen gehalten wurde, nistete sie in den gemäßigten Breiten in hohlen Bäumen als wild lebende Art. Doch die Intensivierung der Forst- und Landwirtschaft, der damit einhergehende Verlust von Nistplätzen und die Verschlechterung der Nahrungsressourcen führten zu einem Rückgang der Honigbienenpopulationen imDas ursprüngliche Habitat der Westlichen Honigbiene (\(Apis\) \(mellifera\)) ist der Wald, doch derzeit fehlt es an Daten über das Vorkommen von wilden Honigbienenpopulationen in Europa. Bevor die Honigbiene von Menschen in künstlichen Behausungen gehalten wurde, nistete sie in den gemäßigten Breiten in hohlen Bäumen als wild lebende Art. Doch die Intensivierung der Forst- und Landwirtschaft, der damit einhergehende Verlust von Nistplätzen und die Verschlechterung der Nahrungsressourcen führten zu einem Rückgang der Honigbienenpopulationen im 20. Jahrhundert. Nachdem die Varroa-Milbe (Varroa destructor), ein invasiver Ektoparasit, in den späten 1970er-Jahren aus Asien eingeschleppt wurde, nahm man an, dass wilde Honigbienen in Europa ausgestorben seien. Nichtsdestotrotz gaben sporadische, hauptsächlich anekdotische Berichte von Ornithologen oder Waldökologen Anlass zur Vermutung, dass Honigbienenvölker immer noch in europäischen Wäldern zu finden seien. In meiner vorliegenden Dissertation stelle ich die Hypothese auf, dass naturnahe Laubwälder ein ausreichend großes Netz von Nistplätzen bieten und als Zufluchtsorte für wild lebende Honigbienen fungieren können. Mit Hilfe zweier spezieller Suchtechniken – dem Nachverfolgen der Flugrouten von Honigbienen-Sammlerinnen (die ‚Bee-Lining‘-Methode) und der Inspektion bekannter Baumhöhlen – habe ich erstmalig Daten über das Vorkommen und die Populationsdichte von wild lebenden Honigbienen in deutschen Waldgebieten gesammelt (CHAPTER 3). In zwei aufeinanderfolgenden Jahren habe ich wild lebende Honigbienenvölker im Hainich Nationalpark entdeckt, wobei die Populationsdichten gering waren. In einem anderen Waldgebiet habe ich kartierte Habitatbäume mit Höhlen des Schwarzspechts auf ihre Besiedlung mit Honigbienenvölker hin überprüft. Es stellte sich heraus, dass Honigbienen diese Schwarzspechthöhlen regelmäßig nutzen und in ähnlich niedrigen Dichten in beiden untersuchten Waldgebieten vorkommen. Mittels Extrapolation schätze ich die Zahl der wild lebenden Bienenvölker in allen deutschen Waldgebieten auf mehrere Tausend, die auf vielfältige Weise mit der Waldumgebung interagieren können. Zusammenfassend zeigte sich, dass Honigbienen regelmäßig deutsche Waldgebiete bewohnen und dass Daten über kartierte Spechthöhlen eine einmalige Möglichkeit bieten, die Ökologie der Honigbienen als Wildtier mittels eines Langzeitmonitorings zu untersuchen. Auch wenn der Populationsstatus noch ungeklärt und die Populationsdichte gering ist, wirft die Existenz wild lebender Honigbienen Fragen bezüglich der Nahrungsversorgung im Wald auf. Folglich habe ich untersucht, ob eine ausreichende Futterversorgung für Honigbienen in Wäldern gegeben ist (CHAPTER 4). Wälder gelten als der ursprüngliche Lebensraum der Westlichen Honigbiene und man nimmt an, dass sie wichtige Pollen- und Nektarquellen für Honigbienenvölker liefern. Das Nahrungsangebot könnte jedoch räumlich und zeitlich begrenzt sein, wobei hierzu bislang Studien in europäischen Waldregionen fehlen. Daher habe ich zwölf Honigbienenvölker in Beobachtungsstöcken, jeweils an Orten mit unterschiedlichem Waldanteil, aufgestellt. Indem ich mir das einzigartige Kommunikationsverhalten – den Schwänzeltanz – zu Nutzen machte, untersuchte ich Sammeldistanzen und Habitatpräferenzen von Honigbienen über fast eine ganze Bienensaison hinweg. Darüber hinaus konnte ich durch die Verknüpfung der entschlüsselten Tanzinformationen mit Gewichtsaufzeichnungen der Bienenvölker Rückschlüsse auf den Beitrag der verschiedenen Habitattypen zum Honigertrag der Völker ziehen. Die Entfernungen bei der Nahrungssuche nahmen grundsätzlich mit dem Waldanteil in der umgebenden Landschaft zu. Obwohl Bienenvölker, die tiefer im Wald stationiert waren, weiter fliegen mussten, war ihre Gewichtszunahme nicht reduziert. Im Vergleich zu den Erwartungen, die sich aus den flächenmäßigen Anteilen der verschiedenen Habitate in der Umgebung ergeben, sammelten die Völker häufiger in Acker- und Grasland als in Laub- und Nadelwald, wobei der Spätsommer die schwierigste Zeit für die Pollenversorgung im Wald war. Auf die Phase im Frühsommer von Mitte Mai bis Mitte Juli bezogen, in der die Völker an Gewicht zunahmen, wurde der Wald zum Sammeln für Nektar/Honigtau beinahe erwartungsgemäß genutzt. Das unterstreicht die Bedeutung des Waldes als wichtige Quelle für Kohlenhydrate während eines kurzen Zeitraums im Jahr. Meine Untersuchungen zeigen, dass der ökologische und ökonomische Wert von Wirtschaftswald als Lebensraum für Honigbienen und andere Bestäuber durch die kontinuierliche Versorgung von Blütenressourcen, insbesondere in Bezug auf Pollen, erheblich gesteigert werden kann. Die Dichte wild lebender Honigbienenvölker und deren Überleben ist durch mehrere Faktoren bestimmt die lokal variieren, weshalb es äußerst wichtig ist, die Ergebnisse hinsichtlich verschiedener Regionen zu vergleichen. Im Zuge dieser Arbeit habe ich daher zusätzlich noch eine wild lebende Honigbienenpopulation in Galicien im Nordwesten Spaniens untersucht, wo die Bienenvölker in hohlen Strommasten nisteten (CHAPTER 5). Die beobachtete Völkerdichte war allein in diesen Strommasten fast doppelt so hoch wie in deutschen Waldgebieten, was auf grundsätzlich geeignetere Bedingungen für Bienen in Galicien schließen lässt. Anhand morphometrischer Analysen der Flügeläderung habe ich die Bienenvölker der einheimischen Evolutionslinie (M-Linie) zugeordnet, zu der auch die besonders bedrohte Unterart \(Apis\) \(mellifera\) \(iberiensis\) gehört. In zwei aufeinander folgenden Jahren überlebte im Durchschnitt fast die Hälfte der Bienenvölker den Winter (23 von 52). Interessanterweise waren in naturnahen Gebieten sowohl die Häufigkeit als auch das Überleben der Bienenvölker höher. Kolonien, die von mehr naturnahen Lebensräumen (und damit weniger intensiv genutzten Ackerflächen) umgeben waren, wiesen eine höhere Überwinterungswahrscheinlichkeit auf, was darauf hindeutet, dass die Kolonien einen gewissen Anteil an naturnahem Lebensraum in der Landschaft zum Überleben benötigen. Diese Strommasten in Galicien sind aufgrund ihrer leichten Zugänglichkeit ideal geeignet, um die Populationsdemografie der dortigen wild lebenden Honigbienen durch ein Langzeit-Monitoring zu untersuchen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Honigbienen wohl ununterbrochen als wild lebende Spezies in Europa existierten. Im Zuge meiner Doktorarbeit habe ich die erste quantitative Untersuchung wild lebender Honigbienen in Deutschland und Spanien durchgeführt. Meinen Ergebnissen zufolge ist die Landschaft ein entscheidender Faktor, der das Winterüberleben beeinflusst. Zudem beinhaltet meine Arbeit die ersten Daten über Überwinterungsraten von wild lebenden Honigbienen in Europa. Weiters habe ich Methoden entwickelt, um wild lebende Honigbienen in verschiedenen Lebensräumen zuverlässig und schnell zu finden. Alle drei Studien meiner Dissertation betonen, wie wichtig es ist, naturnahe Gebiete für den Schutz von wild lebenden Honigbienen zu erhalten. Zwar sind wild lebende Bienenvölker überall in Europa zu finden, doch ihre Überlebensfähigkeit hängt von blütenreichen, nicht mit Pestiziden belasteten Lebensräumen ab. Der Schutz von Lebensräumen und Nistplätzen ist für die Erhaltung der wild lebenden Honigbienen in Europa von größter Bedeutung.…