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In Kafkas Werk steht der Tod mit im Mittelpunkt. Die Darstellung des Sterbens ist nicht ein Teilaspekt seines Werkes. - Auf eine phänomenologische Beschreibung, wie bei Kafka gestorben wird, folgt eine Ausweitung auf Themen, die sowohl bei Kafka, als auch in der Geistesgeschichte mit dem Tod zusammenhängen: Freiheit, Erkenntnis, Zeit. Theologische Motive der Eschatologie, die Kafka direkt benennt (Christus, Herr, Messias, Erbsünde, Gericht) werden entlang dem Todesproblem gedeutet und auf ihre theologische Konsistenz geprüft.
In der vorliegenden Arbeit werden Studien zur selektiven bakteriellen Hydroxylierung von Fettsäuren vorgestellt. Unter Verwendung von Linolsäure als Substrat wurden aus Bodenproben verschiedene Mikroorganismen isoliert, die polare Metabolite bildeten. Die phänotypische und genotypische Charakterisierung eines Stammes führte zu dessen Identifizierung als Stenotrophomonas maltophilia. Die Strukturaufklärung der drei Hauptreaktionsprodukte erfolgte mittels Hochleistungsflüssigchromatographie-Massenspektrometrie (HPLC-MS), Gaschromatographie-Massenspektrometrie (GC-MS) sowie ein- und zweidimensionalen NMR-Experimenten (1H-NMR, 13C-NMR, 13C-DEPT, H/H-COSY, HMQC, HMBC). Linolsäure wurde von Stenotrophomonas maltophilia zu 3-Hydroxy-Z6-dodecensäure, 3-Hydroxy-Z5,Z8-tetradecadiensäure und 3-Hydroxy-Z7,Z10-hexadecadiensäure umgesetzt. In einem anschließenden Substratscreening wurden 32 Verbindungen als Edukte für die Biotransformation eingesetzt und so die strukturellen Voraussetzungen ermittelt, die für eine effiziente Umsetzung von Fettsäuren durch Stenotrophomonas maltophilia notwendig sind. Zum Einsatz kamen Substrate mit unterschiedlicher Anzahl an C-Atomen sowie mit Variationen bezüglich Anzahl, Position und Konformation von Doppelbindungen. Weiterhin wurden Substanzen verwendet, die bereits funktionelle Gruppen im Molekül aufwiesen (z. B. Ricinolsäure). Die Bestimmung der Enantiomerenverteilung der bakteriell gebildeten 3-Hydroxysäuren mittels multidimensionaler Gaschromatographie (MDGC) ergab einen deutlichen Enantiomerenüberschuss (ee 84 – 98 Prozent). Die Aufklärung der Absolutkonfiguration erfolgte über die Synthese von Dodecan-1,3-diolen und deren anschließende Analytik mittels MDGC. Zusätzlich wurde die Konfiguration mit Hilfe der CD Exciton Chirality-Methode bestimmt. Weiterhin wurde untersucht, ob die bakteriell gebildeten 3-Hydroxysäuren als Substrate oder Inhibitoren des Enzyms Lipoxygenase L-1 aus Sojabohnen fungieren. Die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten Studien zur Darstellung von optisch aktiven 3-Hydroxysäuren belegen das Potential des Bodenbakteriums Stenotrophomonas maltophilia, exogen zugeführte Fettsäuren im Rahmen der b-Oxidation zu kettenverkürzten, an Position 3 hydroxylierten Metaboliten abzubauen. Dabei liegen jedoch deutliche Abweichungen zur b-Oxidation in anderen Organismen vor, die auf Unterschieden in der Enzymausstattung bzw. deren Aktivität beruhen. Durch die gewonnenen Erkenntnisse zum b-Oxidationsmechanismus in Stenotrophomonas maltophilia kann diese Aktivität durch geeignete Substratauswahl gezielt zur Synthese von optisch aktiven 3-Hydroxysäuren eingesetzt werden, deren chemische Synthese gegenüber dieser Biotransformation deutlich schwieriger zu realisieren ist. Für solche Verbindungen besteht in der organischen Synthese von Naturstoffen wie Pheromonen, Vitaminen und Antibiotika Bedarf.
Thymome sind die einzigen Tumoren, die reife T-Zellen aus unreifen Vorläuferzellen generieren, wobei die unreifen Thymozytenpopulationen in Thymomen im Vergleich zum Thymus abnorm vermehrt und die reifen Populationen vermindert sind. Zusätzlich weist das Thymomgewebe im Vergleich zum Thymus weniger B-Zellen und Effektor-T-Zellen auf. Bisher ist unbekannt, welche Faktoren die veränderte intratumoröse Zusammensetzung der Zellpopulationen bedingen. Ziel der vorliegenden Arbeit war es daher, Mikromilieufaktoren in Thymomen mit möglichen Auswirkungen auf die intratumoröse Thymopoese zu identifizieren und deren Einfluß auf das periphere Immunsystem zu untersuchen. Im ersten Teil der vorliegenden Arbeit wurde nach Ursachen für die abnorme Thymozytenreifung und die Generierung autoreaktiver T-Zellen in Thymomen gesucht. Als potentielles Autoantigen, das die positive Selektion in Thymomen beeinflussen könnte, wurde das in Thymomen exprimierte Protein p153 als Neurofilament mittleren Molekulargewichtes (NF-M) identifiziert. Mittels T-Zell-Proliferationstests konnte gezeigt werden, daß intratumoröse T-Zellen von Thymompatienten mit Myasthenia gravis (MG) nach Stimulation mit dem mittleren Fragment dieses Proteins (NF-M-B) signifikant höhere Antworten aufwiesen als Thymozyten von Thymitispatienten oder Thymompatienten ohne MG. NF-M-B-reaktive T-Zellen waren charakteristisch für die paraneoplastische MG, wohingegen T-Zell-Antworten gegen ein Azetylcholinrezeptor (AChR)-Fragment bei allen MG-Patienten (Thymitis und Thymom) erhöht waren. Diese Ergebnisse geben einen Hinweis darauf, daß intratumoröses NF-M eine autoantigene Determinante speziell für die paraneoplastische MG darstellt. Das Mikromilieu von Thymomen wurde außerdem mittels cDNA-Arrays und RT-PCR analysiert. Als differentiell exprimierte Gene sind besonders das "Heparin-binding growth-associated molecule" (HB-GAM) und der "B-cell growth factor 1" (BCGF 1) hervorzuheben. Die Expression von HB-GAM zeigte sowohl eine Abhängigkeit vom histologischen Thymomtyp (kortikal > gemischt / medullär) als auch vom MG-Status der Patienten (MG+ > MG-).Umgekehrt wurde für den Faktor BCGF 1 eine signifikante Erhöhung in Thymomen ohne MG gefunden und keine Abhängigkeit vom histologischen Thymomtyp. Die Expression des Chemokins "Interferon-inducible T cell alpha chemoattractant" (I-TAC) war ebenfalls mit dem MG (+)-Status von Thymompatienten signifikant assoziiert. Diese Befunde machen eine Beteiligung von HB-GAM, BCGF 1 und I-TAC an der Pathogenese der paraneoplastischen MG wahrscheinlich. Im Gegensatz dazu wurde die Expression des Chemokins "Thymus-expressed chemokine" (TECK) weder durch den histologischen Thymomtyp noch durch den MG-Status der Patienten beeinflußt. TECK ist vermutlich auch in Thymomen dafür verantwortlich, daß unreife Thymozyten nicht ins Blut gelangen. Im zweiten Teil der vorliegenden Arbeit wurde mit Hilfe von FACS-Analysen und T-Zell-Proliferationsassays der Einfluß von Thymomen auf das periphere Immunsystem untersucht. Es zeigte sich, daß die veränderte Thymopoese und autoreaktive T-Zell-Funktion in Thymomen mit immunologischen Veränderungen im Blut korreliert waren. Der Anteil zirkulierender CD45RA+ CD8+ T-Zellen war bei Thymompatienten im Vergleich zu gesunden Kontrollen signifikant erhöht, in Übereinstimmung mit einer intratumorösen T-Zell-Reifung, die in Richtung der CD8+-Linie verschoben war. Auf funktioneller Ebene war die intratumorös nachweisbare, thymomtypische T-Zell-Autoreaktivität gegen NF-M-B und alpha-AChR (301-398) gleichermaßen im Thymom und Blut zu finden. Diese funktionellen Studien unterstützen die Hypothese, daß die in Thymomen stattfindende Thymopoese das periphere T-Zell-Repertoire verändert. Hinsichtlich des Importes von T-Zellen aus der Peripherie in das Thymom ergaben die funktionellen Assays dagegen, daß T-Zellen, die auf ein fremdes Antigen (Tetanus Toxoid) reagierten, nur innerhalb zirkulierender T-Zellen, nicht aber innerhalb intratumoröser Thymozyten nachweisbar waren. Ebenso fanden sich erhöhte autoreaktive T-Zell-Antworten gegen andere Fragmente des NF-M-Proteins (NF-M-A und NF-M-C) sowie für ein Fragment der delta-Untereinheit des AChR nur im Blut von Thymompatienten. Diese Befunde sprechen dafür, daß die Migration von Effektor-T-Zellen aus der Peripherie ins Thymom vermindert ist. Während die Mechanismen für diese gestörte T-Zell-Rezirkulation ins Thymom ungeklärt sind, bestand eine Korrelation zwischen der Expression des B-Zell-spezifischen Chemokins BLC (B-Lymphocyte chemoattractant) und der Anzahl der B-Zellen, die immunhistochemisch in den entsprechenden Geweben dargestellt wurden. Dieser Befund kann auf eine Rolle von BLC bei der Migration reifer B-Zellen in Thymus- bzw. Thymomgewebe hinweisen. Zusammenfassend konnten im Rahmen der vorliegenden Arbeit Mikromilieufaktoren benannt werden, die von potentieller pathogenetischer Relevanz für die gestörte, nicht-tolerogene Thymopoese innerhalb von Thymomen sind. Zweitens konnte eindeutig gezeigt werden, daß die intratumoröse Thymopoese das periphere Immunsystem beeinflußt und bei MG-assoziierten Thymomen in Richtung auf ein höheres autoreaktives Potential verändert
Die vorliegende Arbeit will einen Beitrag leisten zur Erforschung der Rolle der Anwaltschaft am Reichskammergericht. Erstmals werden hier die Lehrveranstaltungen der Reichskammergerichtsanwälte für die nach Wetzlar zum Reichskammergericht kommenden Praktikanten näher untersucht. Desweiteren findet eine Analyse der von den Wetzlarer Advokaten und Prokuratoren verfaßten juristischen Schriften statt. Die Arbeit gewährt einen detaillierten Einblick in Ablauf und Organisation der Lehrveranstaltungen und stellt - zum Teil unterrichtsbegleitend verwendete - Lehrschriften vor. In einem zweiten Teil werden rund 70 juristische Schriften, nach ihren verschiedenen Themengebieten geordnet, dargestellt. Etliche dieser Schriften sind in der Forschungsliteratur bisher nicht in Erscheinung getreten. In ihrer Zusammenschau bilden sie einen Spiegel dessen, was die Anwälte des Reichskammergerichts im 18. Jahrhundert aus beruflichen Gründen bewegte. Das im Anhang befindliche Verzeichnis der am Reichskammergericht in Wetzlar tätigen Advokaten und Prokuratoren ermöglicht bei der Lektüre der Arbeit die lebenszeitliche Einordnung der behandelten Anwälte.
In einer früheren Arbeit berichteten wir, daß der monoklonale, für die DNA-topoisomerase IIalpha spezifische Antikörper Ki-S1 nicht nur die Kerne menschlicher A431-Zellen, sondern auch extranucleäre Strukturen färbt (Meyer et. al., 1997, J. Cell. Biol. 136, 775). Diese Strukturen waren wahrscheinlich Zentrosomen. In dieser Arbeit bestätige ich die Kolokalisation von Ki-S1 mit dem zentrosomalen Marker g-Tubulin. Darüber hinaus zeige ich die Erkennung der Zentrosomen durch Peptid-Antikörper gegen den N- und den C-Terminus der humanen Topoisomerase IIalpha, und sogar GFP-Chimären der Topoisomerase IIalpha (jedoch nicht IIbeta) in transfizierten Zellen wurden an den Zentrosomen detektiert. Die Färbung von Western blots isolierter Zentrosomen mit Topoisomerase IIalpha Antikörpern zeigte eine Proteinbande von 170kDA. Zudem zeigten isolierte Zentrosomen eine DNA-Decatenierungs und Relaxierungsaktivität, die mit der enthaltenen Menge an Topoisomerase IIalpha Protein korrelierte und mit gereinigtem rekombinanten Enzym vergleichbar ist. Die Toposimoerase IIa Epitope konnten weder durch Extraktion mit Salz, noch durch Behandlung mit DNase oder RNase von den Zentrosomen entfernt werden, Methoden, durch die das gesamte Enzym aus dem Kern entfernt wurde. Zusammengefasst legen diese Beobachtungen nahe, dass aktive Topoisomerase IIalpha fest und DNA unabhängig an das Zentrosom gebunden ist. Da wir auch in ruhenden Lymphozyten, die im Kern keine Topoisomerase IIalpha haben, zentrosomale Topoisomerase IIalpha finden konnten, nehmen wir an, daß es sich bei der zentrosomalen Variante um eine Speicherform handelt.
Typisch für die Alzheimer' schen Erkrankung ist die Bildung unlöslicher Ablagerungen im Gehirn, sogenannter "seniler Plaques". Diese Plaques bestehen im Wesentlichen aus fibrillärem beta-Amyloid, das durch Glykierungen verändert vorliegen kann. Außerdem beinhalten die Plaques, sogenannte AGEs "Advanced Glycation Endproducts", die aus nichtenzymatisch glykierten Proteinen entstehen. Diese AGE-modifizierten Proteine sowie das fibrilläre beta-Amyloid sind in der Lage Mikrogliazellen zu aktivieren. Die sessilen Gehirnmakrophagen wirken in aktiviertem Zustand neurotoxisch, wobei es verschiedene Hypothesen gibt, wie die Mikrogliazellen zu dem neuronalen Zelltod führen. Um dieses zu untersuchen wurden murine Mikrogliazellen herangezogen, die als Merkmal ihrer Aktivierung auf die Translokation des Transkriptionsfaktors NF-kappa-B in den Zellkern überprüft wurden. In der vorliegenden Arbeit wurden die Rahmenbedingungen näher untersucht, die zu der AGE vermittelten Mikrogliaaktivierung führen. Es wurde in vitro gezeigt, daß die Mikrogliaaktivierung zunächst durch eine hochmolekulare Hyaluronsäure, wie sie nativ in der extrazellulären Matrix vorliegt, verhindert wird. Im Gegensatz dazu konnte NF-kappa-B in Mikrogliazellen aktiviert werden, die in Gegenwart von Hyaluronsäurefragmenten mit AGE behandelt wurden. In der vorliegenden Arbeit wurde festgestellt, daß die Mikrogliaaktivierbarkeit umgekehrt proportional zu der durchschnittlichen Hyaluronsäuremolekülgröße ist. Andere Glykosaminoglykane aus der extrazellulären Matrix, wie D-Glukuronsäure, N-Azetylglukosamin oder Chondroitin-4-sulfat reduzierten die Aktivierbarkeit der Mikrogliazellen nur geringfügig. Sowohl beta-Amyloid, als auch AGEs setzen während ihres Entstehungsprozesses reaktive Sauerstoffspezies frei, die Hyaluronsäure in kleinere Bruchstücke zerschneiden können. Die Signaltransduktion der AGE-aktivierten Mikrogliazellen wurde mittels unterschiedlicher Inhibitoren gehemmt und die Auswirkung auf die NF-kappa-B Aktivierung untersucht. Hier zeigte sich ein komplexes Netzwerk an aktivierten Signalwegen, so daß kein Rückschluß auf einen bestimmten Rezeptor möglich war. Daher wurde ein "in vitro Modell" entwickelt, um die ausschlaggebende neurotoxischen Komponenten der Mikrogliareaktion aufzufinden. Darin wurden die Signalkaskaden der aktivierten Mikroglia erneut durch pharmakologische Inhibierung unterbrochen, das zellfreie Medium das von diesen Mikrogliazellen sezerniert wurde, wurde als "konditioniertes Medium" für die Kultur muriner Neuronen eingesetzt. Diese wurden bezüglich ihrer Überlebensrate in diesem konditionierten Medium untersucht. Die Hemmung der Transkription oder der Translation in den Mikrogliazellen zeigte keine Reduktion der neurotoxischen Wirkung des konditionierten Mediums. Ebensowenig wirkten Inhibitoren der mitochondrialen Atmungskette, der Radikalquellen Xanthin Oxidase, Lipoxygenase oder Cyclooxygenase. Die Hemmung der NADPH Oxidase reduzierte die Neurotoxizität des konditionierten Mediums auf etwa 30 Prozent. Die NADPH Oxidase ist ein Enzymkomplex, der im Rahmen des "oxidativen bursts" große Mengen Superoxidanionen freisetzt. Um die Bedeutung der NADPH Oxidase Aktivierung für die neurotoxische Wirkung nachzuweisen, wurde eine Untereinheit der NADPH Oxidase, das membranständige gp91phox in den Mikrogliazellen deaktiviert. Dies führte dazu, daß diese Zellen kein Superoxid auf die Stimulation mit beta-Amyloid oder AGE hin abgaben, im Gegensatz zu den Mikrogliazellen mit funktioneller NADPH Oxidase. Das konditionierte Medium der NADPH Oxidase defizienten Zellen war nicht mehr neurotoxisch. Die freien Sauerstoffradikale die aufgrund der NADPH Oxidase Aktivierung entstehen, können zu einer NF-kappa-B Aktivierung führen. NF-kappa-B wurde erfolgreich in den Mikroglia durch exogenes Wasserstoffperoxid stimuliert, wobei aber keine neurotoxische Wirkung im Modellsystem festgestellt wurde. NF-kappa-B scheint damit nicht für die mikrogliavermittelte Neurotoxizität verantwortlich zu sein, im Gegensatz zu der NADPH Oxidase, deren Aktivität unmittelbar mit der Neurotoxizität korreliert ist.
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Distinct juvenile behaviour differences, changes in adult sizes and reproductive capacity and a long reproductive period triggered the working hypothesis of two alternative life-cycle strategies favouring aestivation or immediate reproduction. The hypothesis for the life-cycles of Hyperolius nitidulus that differed from the commonly assumed reproductive strategy for this species was confirmed by the results of this study. Aestivated juveniles start to mature at the beginning of the rainy season and reproduce subsequently. Their tadpoles grow until metamorphosis and either reproduce in this same season, in which case their offspring aestivates (one year - two generations), or they delay reproduction to the following year and aestivate themselves (one year - one generation). Juveniles trying to reproduce as fast as possible will invest in growth and differentiation and show no costly adaptations to aestivation, while juveniles delaying reproduction to the following rainy season will be well adapted to dry season conditions. Indirect evidence for the existence of a second generation was found in all three investigation years: adult size decreased abruptly towards the end of the rainy season, mainly due to the arrival of very small individuals, and clutch size decreased abruptly. Also at the end of the rainy season juveniles had two behavioural types: one hiding on the ground and clearly avoiding direct sunlight and another sitting freely above ground showing higher tolerance towards dry season conditions (high air temperatures and low humidity). Skin morphology differed between the types showing many more purine crystals in a higher order in the dry-season adapted juveniles. The final proof for the existence of a second generation came with the recapture of individuals marked as juveniles when they left the pond. The 45 recaptured frogs definitely came back to the pond to reproduce during the same season in 1999. Second generation frogs (males and females) were significantly smaller than the rest of all adults and egg diameter was reduced. Clutch size did not differ significantly. It was found that females did not discriminate against second generation males when coming to the ponds to reproduce. Second generation males had a similar chance to be found in amplexus as first generation males. Indirect and direct evidence for a second generation matched very well. The sudden size decrease in adults occurred just at the time when the first marked frogs returned. The observation that freshly metamorphosed froglets were able to sit in the sun directly after leaving the water led to the assumption that the decision whether to aestivate or to reproduce already happens during the frogs' larval period. Water chemistry and the influence of light was investigated to look for the factors triggering the decision, but only contaminated water increased the number of juveniles ready for aestivation. Whether the life history polymorphism observed in Hyperolius nitidulus is due to phenotypic plasticity or genetic polymorphism is still not known. Despite this uncertainty, there is no doubt that the optimal combination of different life histories is profitable and may be a reason for the wide range and high local abundance of Hyperolius nitidulus.