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- Rüsselreflex (1)
- S-Typ (1)
- S-Typ Anionenkanal (1)
- S-Typ-Anionenkanäle (1)
- S-Type-Anionchannels (1)
- S-typ anionchannel (1)
- S-type (1)
- SGLT1 (1)
- SLAC/SLAH (1)
- SUBERIN (1)
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- Saccharomyces cerevisiae (1)
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- Salicylhydroxamsäure (1)
- Salz (1)
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- Schachtelhalm (1)
- Schachtelhalme (1)
- Schlacke (1)
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- Schneckenklee (1)
- Schwammsymbionten (1)
- Sclerotinia (1)
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- Sehen (1)
- Sekundärer Bote (1)
- Selective extraction (1)
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- Signaling (1)
- Signalkette (1)
- Signalling (1)
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- Signalweg (1)
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- Single-cell genomics (1)
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- Sojabohne (1)
- Solanaceae (1)
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- Sonnenblume (1)
- Spannungsklemmen-Fluorometrie (1)
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- Sphingobases (1)
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- Sponge diseases (1)
- Spross (1)
- SsAQP1 (1)
- SsAQP2 (1)
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- Stoffwechsel (1)
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- water flow (1)
- water relation (1)
- water relations (1)
- water transport root (1)
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- wax biosynthesis (1)
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- wood formation (1)
- wood rays (1)
- wounding (1)
- xerostomia (1)
- xylem (1)
- yeast-elicitor (1)
- zelluläre Bindungsstudien (1)
- zyklische Peptide (1)
- Ökologie (1)
- Ökophysiologie (1)
- Österreichische Sumpfkresse (1)
- ß-D-Glucosidase (1)
- ß-D-glucosidase (1)
Institute
- Julius-von-Sachs-Institut für Biowissenschaften (206) (remove)
Sonstige beteiligte Institutionen
- Fraunhofer IGB Stuttgart (1)
- GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel (1)
- Julius-von-Sachs-Institut für Biowissenschaften Lehrstuhl für Botanik II - Ökophysiologie und Vegetationsökologie (1)
- Julius-von-Sachs-Institut für Biowissenschaften mit Botanischem Garten. Lehrstuhl für Pharmazeutische Biologie (1)
- Westfälische Hochschule Recklinghausen, Fachbereich für Ingenieur- und Naturwissenschaften (FB 8) (1)
Bis heute wurden acht Handschriften der Wundarznei des Heinrich von Pfalzpaint entdeckt. Nach einer Revision der „Breslauer Handschrift“ wurde am Medizinhistorischen Institut der Universität Würzburg bereits mit einer textkritischen Gesamtedition aller bisher bekannten Pfalzpaint-Texte begonnen. Was nun die Konzeption und die Makrostruktur der vorliegenden Studie angeht, hat sich die Grobgliederung in einen allgemeinen Teil, einen Kommentar zur ‚Wündärznei‘ und einen pflanzenmonographischen Abschnitt bewährt. Somit kann sowohl über den Pfalzpaintschen Text ein schneller Zugriff auf den alphabetisch geordneten Pflanzenteil erfolgen. Aber auch der umgekehrte Weg ist möglich, da in den einzelnen Monographien stets sämtliche Synonymnamen sowie die Indikationsbereiche mit genauer Kapitelnummer angegeben wurden. Durch Erstellen eines Kommentars konnten zunächst zahlreiche wundärztliche Begriffe geklärt und der Textinhalt in eine heute verständliche Sprache gebracht werden. Dabei muß festgehalten werden, daß die am Ende der ‚Wündärznei‘ positionierten Pestrezepte mit großer Wahrscheinlichkeit nicht von Pfalzpaint stammen, sondern zu einem späteren Zeitpunkt angehängt wurden. Textaufbau, Schreibstil, verwendete Fachtermini und das Fehlen in Pfalzpaints Register sprechen für diese Annahme. In der vorliegenden Studie wurden alle arzneilich verwendeten Pflanzen registriert, auch wenn es nicht möglich war, jede mit absoluter Sicherheit zu identifizieren. Hier hat sich das bereits in der Einleitung erwähnte Differenzierungsschema bewährt. Es ermöglicht, daß man schon bei Betrachtung der Pflanzenkapitel anhand der Identifikationsklassen I-V sofort erkennen kann, ob es sich um eine eindeutig identifizierte Pflanze handelt. Bei unsicherer Zuordnung erfolgt in der Monographie jeweils eine argumentative Abwägung der konkurrierenden Identifikationsmöglichkeiten. Nun möchte ich, um hinsichtlich der Identifizierung der Statistik zu genügen, noch einige Prozentangaben bereitstellen: Bei der Auswertung der fünf erwähnten Identifikationsklassen konnte festgestellt werden, daß fast zwei Drittel der verwendeten Pflanzen (65%) bereits über den Namen zu identifizieren waren. Durch Pfalzpaints Nennung von Synonymen, botanischen Beschreibungen und Indikationen wurde es weiterhin möglich, weitere 18% sicher zuzuordnen. In 25 Fällen (15%) konkurrierten mehrere Lösungsansätze, und es mußte eine eindeutige Identifizierung unterbleiben. Von den 171 bearbeiteten Pflanzen sind heute noch 20% (34 Drogen) offizinell im Europäischen Arzneibuch, Nachtrag 2001, verzeichnet; hier seien beispielhaft die Enzianwurzel, der Tormentillwurzelstock, die Gewürznelken und die Salbeiblätter genannt. Beim Vergleich mit dem „Leitfaden Phytotherapie“ von Schilcher/Kammerer fällt auf, daß etwa 40% des Pfalzpaint-Repertoires heute noch verwendet werden und daß weitere 17% zwar erwähnt, aber mit einer Negativmonographie belegt sind. Bei etwa 15% der Arzneipflanzen handelt es sich um importierte Drogen (z.B. Mastix, Zitwer, Ingwer), die stets eindeutig identifiziert werden konnten. In diesem Zusammenhang vermute ich - gestützt auf das ‚Circa instans‘ -, daß durch den Import und die damit verbundenen Handelsgeschäfte die Identifizierung bereits beim Kauf erfolgte (auch wenn es sich möglicherweise um Fälschungen wie z.B. beim Safran handeln konnte). Was machte die Bearbeitung der ‚Wündarznei‘ des Heinrich von Pfalzpaint so interessant und einmalig? Zum einen enthält der Text einen überraschenden Reichtum an wundchirurgischen Arbeitsweisen - angefangen mit der Versorgung einer einfachen Schnittwunde bis hin zu progressiven operativen Verfahren: ich erinnere an die Nasenersatzplastik, an die Hasenschartenoperation oder an das Vorgehen bei Darmoperationen. Bei der Nasenersatzplastik handelt es sich um eine Erstbeschreibung eines hochkomplexen Verfahrens, was erkennen läßt, daß Pfalzpaint ein Meister im Umgang mit der Sprache ist und erstmals solch schwierige Techniken zu erklären vermag. Auch auf dem Gebiet der Arzneistoffkenntnis und der galenischen Herstellungstechnik von Salben, Pflastern und anderen Arzneiformen kennt sich Pfalzpaint sehr gut aus. Auch durch die politische Situation bedingt, nämlich durch die Belagerung der Marienburg, erhält man Einblick in die medizinische und arzneiliche Versorgung von Kranken in Notzeiten. Alle diese Aspekt machen die ‚Wündärznei‘ Heinrich von Pfalzpaints zu einem wichtigen Dokument des medizinischen Systems des Spätmittelalters.
Licht- und Redoxregulation von Calcium-permeablen Kanälen in Arabidopsis thaliana Mesophyllzellen
(2003)
1. Mesophyllzellen von Arabidopsis thaliana sind mit Hyperpolarisations-ab-hängigen, Calcium-permeablen Kanälen ausgestattet. In Ca2+-haltigen Lösungen folgte die Nullstromspannung der Nernst-Spannung mit 27 mV bei einer zehnfachen Erhöhung der Ca2+-Konzentration. Die Sequenz an relativen Stromamplituden ergab Ba2+ (131,8 ± 20) > Ca2+ (100) > Mg2+ (84,3 ± 18). Der makroskopische Strom wurde auf der Basis einer 7,2 ± 1 pS-Leitfähigkeit bei einer Pipettenlösung mit 10 mM Ba2+ in der cell-attached Konfiguration gebildet. Die Kanäle waren sensitiv gegenüber Lanthan und Gadolinium, wobei die Stromamplitude bei 100 µM Lanthan um 97,2 ±7 % und bei 100 µM Gadolinium um 95,2 ± 7 % reduziert wurde. 2. Blaulicht induzierte den Hyperpolarisations-abhängigen, Calcium-permeablen Kanal in dunkeladaptierten, intakten Mesophyll-Protoplasten. Die Aktivierung war zeitabhängig und der Stromanstiegs erreichte eine Sättigung nach 11-16 Minuten. Weiterhin wurde bestimmt, dass eine Kanalaktivität erst bei einer Intensität an Blaulicht > 50 µmol/m2s1 induziert wird. Aufgrund der Tatsache, dass der photosynthetische Elektronentransport-Entkoppler DCMU die Aktivierung nicht verhinderte, konnte eine Beteiligung des Photosyntheseapparates ausgeschlossen werden. Eine Inhibierung der Aktivierung nach Inkubation mit dem Kinase-Inhibitor K252a war ein erster Hinweis für die Beteiligung von Phototropinen als relevante Blaulicht-Rezeptoren, da Phototropine eine Kinase-Funktion besitzen. Diese Hypothese bestätigte sich nach Überprüfung der Phototropin-knockout-Mutanten phot1-5 und phot1-5 phot2-1. Da die Aktivierung in phot1-5 reduziert war, und in phot1-5 phot2-1 keine Aktivierung der Kanäle durch Blaulicht mehr möglich war, konnte auf eine überlappende Funktion beider Photorezeptoren bezüglich der Aktivierung von Calcium-permeablen Kanälen geschlossen werden. Dagegen konnte eine Beteiligung weiterer Blaulicht-Rezeptoren, der Cryptochrome, ausgeschlossen werden. 3. Neben Blaulicht aktivierten auch reaktive Sauerstoff-Spezies (ROS) Hyper-polarisation-abhängige, Calcium-permeable Kanäle. Protoplasten mit intaktem Cytoplasma (cell-attached Konfiguration) zeigten nach Applikation von 5 mM H2O2 eine zeitabhängige Aktivierung der Lanthan-sensitiven Kanäle. Eine Sättigung des Stromanstiegs wurde nach ca. 25 Minuten erreicht. Neben dem Wildtyp (Col-0) wurde die Mutante dnd1 hinsichtlich Calcium-permeabler Kanäle überprüft. Sie besitzt einen nicht-funktionellen putativen cyclisch-Nukleotid-aktivierten Kanal, CNGC2, und zeigt Phänotypen bei der Pathogenabwehr. Eine histochemische DAB-Färbung ergab, dass dnd1 eine dem Wildtyp vergleichbare ROS-Produktion nach Inokulation mit avirulenten Pseudomonas syringae DC 3000 pv. tomato avrB besitzt. Da eine ROS- bzw. H2O2-Produktion, ein wichtiger initiierender Schritt bei Abwehrmechanismen, in der Mutante nicht beeinträchtigt war, wurde überprüft, ob ROS-aktivierte, Calcium-permeable Kanäle in dnd1 beobachtet werden konnten. Nach Applikation von 5 mM H2O2 zu intakten Protoplasten wurde keine dem Wildtyp vergleichbare Aktivierung Calcium-permeabler Kanäle festgestellt. Daraufhin konnte spekuliert werden, dass CNGC2 im Wildtyp den Calcium-permeablen Kanal repräsentiert. Eine Blaulicht-Aktivierung der Calcium-permeablen Kanäle in der Kanal-Mutante war jedoch möglich, was die Frage aufkommen ließ, ob es sich um verschiedene Kanäle mit denselben elektrophysiologischen Charakteristika handelt, oder ob es sich bei dem H2O2-aktivierten und dem Blaulicht-aktivierten Kanal um denselben Kanal handelt, der durch verschiedene Signalketten angeschaltet wird. Cyclische Nukleotide (cAMP) konnten die Kanäle in Wildtyp-Protoplasten nicht aktivieren, was dagegen sprach, dass es sich um CNGC2 handelte. Eine Inhibierung der H2O2-aktivierten Ströme durch den Calmodulin-Inhibitor W7 wies auf eine Beteiligung eines Calmodulin-abhängigen Schritts in der Signalkette hin. Untersuchungen des Calcium-permeablen Kanals in der outside-out Konfiguration mit einer dem Cytoplasma ähnlichen internen Lösung ergab, dass eine Kanalaktivität durch eine erhöhte Calcium-Konzentration (21 µM) bei Vorhandensein von Calmodulin induziert werden konnte. Cyclische Nukleotide aktivierten wie erwartet keine Hyperpolarisation-abhängigen, Calcium-permeablen Kanäle. Dies deutete darauf hin, dass CNGC2 die Calcium-permeablen Kanäle über einen Ca2+/Calmodulin-abhängigen Schritt in einer H2O2-induzierten Signalkette regulieren könnte. Lokalisationsstudien mit einem GFP-CNGC2-Fusionskonstrukt (CNGC2::mGFP4 /pPILY) zeigten, dass der Kanal in vivo im Endoplasmatischen Retikulum lokalisiert sein könnte. Dies bestätigte die Hypothese, dass CNGC2 nicht den Calcium-permeablen Kanal in der Plasmamembran repräsentiert und dass der Verlust der Kanalaktivität in dnd1 in einer beeinträchtigten Signalkette zu suchen ist.
K+-Homöostase und kaliumabhängige Xylogenese in Populus tremula L. x Populus tremuloides Michx
(2003)
Mit molekularbiologischen und biophysikalischen Analysen sowie immunologischen Nachweisen wurden Grundlagen des kaliumabhängigen Holzwachstums erforscht. Aus Holz-Kambium-Bast-Gewebe wurden mit PTK2 (Populus tremula K+ channel 2), KPT1 (K+ channel Populus tremula 1) und PtKUP1 (Populus tremula K+ uptake transporter 1) drei Volllängen putativer Kaliumtransporter isoliert. PTK2 ließ sich anhand der abgeleiteten Aminosäuresequenz der AKT2/3-Unterfamilie und KPT1 dem KAT1-Subtyp der Shaker-Familie zuordnen, während sich PtKUP1 in die Familie der KT/KUP/HAK-Transporter einreihte. Ein direkter Zusammenhang zwischen Kaliumtransport und holzbildenden Zellen konnte durch Verringerung der Gefäßweiten und signifikante Schrumpfung der Streckungszone nach lokal begrenzter Applikation des Kaliumkanalblockers TEA+ sowie durch Kaliumlimitierende Bedingungen hergestellt werden. Die Transkripte von PTK2 und PTORK (Populus tremula outward rectifying K+ channel) wurden in den Leitgeweben des Stammes, dort besonders im Phloem und in Schließzellen lokalisiert. KPT1 wurde fast ausschließlich in den Schließzellen nachgewiesen. Die mRNA von PtKUP1 war ubiquitär in geringen Mengen vorhanden. Funktionell wurde PTK2 als schwach spannungsabhängiger, K+-selektiver, nicht-gleichrichtender Kaliumkanal charakterisiert. Wie AKT2/3-ähnliche Kaliumkanäle, wurde PTK2 durch Protonen und spannungsabhängig durch Calcium geblockt. KPT1 und PtKUP1 komplementierten einen Bakterienstamm in seiner Kalium-Aufnahmedefizienz und repräsentieren demnach Kalium-Aufnahmesysteme. In Protoplasten einer Pappel-Suspensionskultur konnte ein auswärtsgleichrichtender, kalium- und spannungsabhängiger, K+-Kanal nachgewiesen werden. Dieser Auswärtsgleichrichter zeigte langsame, sigmoidale Aktivierungskinetiken, ähnlich den Kaliumströmen PTORK-exprimierender Oocyten. Des Weiteren wurde in der Suspensionskultur ein einwärtsgleichrichtender, spannungsabhängiger K+-selektiver Kanal detektiert, der, wie PTK2 in Xenopus-Oocyten, spannungsabhängig durch Calcium geblockt wurde. Nach Zugabe extrazellulären Cäsiums kam der Einwärtsstrom vollständig zum Erliegen. Für alle drei Kaliumkanäle der Pappel sowie den Kalium-Carrier wurden die Promotorregionen isoliert. Sie enthielten Motive für licht- und temperaturabhängige Transkription, gewebespezifische Expression im Leitgewebe, in Schließzellen und in Wurzeln, sowie hormonabhängige Transkription. Die Genaktivitäten von PTORK und PTK2 wurden nach Transformation von A. thaliana mit geeigneten Promotor-GUS-Konstrukten im Phloem und Xylemparenchym von Blattstielen nachgewiesen. Erstmals für Pflanzen wurden mit PTORK und PTK2 Kaliumkanal-Proteine immunologisch durch Antikörper in Phloem- und Strahlzellen während des aktiven Holzwachstums lokalisiert. Während PTK2 gleichmäßig in den Strahlzellen verteilt war, wurde im gleichen Zelltyp für PTORK eine polare Anordnung zu den angrenzenden Gefäßen hin beobachtet. Um die verschiedenen Kaliumtransporter mit der kambialen Aktivität und dem Holzwachstum zu verknüpfen, wurden die Expressionsprofile mit jahreszeitlichen Änderungen der Kaliumgehalte im Stamm verglichen. Die Transkriptanalyse von PTORK, PTK2, KPT1 und PtKUP1 über den Zeitraum eines Jahres in Stamm- und Blattknospen zeigte eine transkriptionelle Korrelation von PTORK und PTK2 mit der saisonal begrenzten Holzbildung. Ihre hohen Transkriptmengen im Herbst lassen, zusammen mit ihrer Lokalisation im Leitgewebe und ihren funktionellen Eigenschaften, auf eine Beteiligung der beiden Kaliumkanäle an Speicherungsvorgängen in die lebenden Mark- und Baststrahlen im Herbst schließen. Im Frühjahr dagegen, wenn sich die Kaliumströme umkehren, um „sink“-Gewebe mit Kalium zu versorgen, wird das Kalium vermutlich hauptsächlich über PTK2, der dann maximal exprimiert wird, aus den Strahlen und Gefäßen zu den Meristemen in Stamm und Knospen transportiert. Die hauptsächlich in Schließzellen lokalisiert KPT1 wurde zur Knospenöffnung transient induziert. Damit könnte gesichert werden, dass ausreichend osmotisch aktives Kalium für Zellexpansion und Stomaöffnung in die Schließzellen gelangt. PtKUP1 war in allen Geweben während des gesamten Jahres niedrig exprimiert und sichert daher vermutlich eine Kaliumversorgung auch unter limitierenden Bedingungen. Zur Vermehrung und Schaffung neuen Pflanzenmaterials wurde eine sterile Agarkultur aus P. tremula x P. tremuloides sowie eine Pappel-Suspensionskultur aus oberirdischem, sich teilendem Sprossgewebe etabliert. Die Expressionsanalyse der Zellkultur deutete auf eine Ausstattung an Kaliumkanälen wie in Wurzelhaaren hin, mit hohen Transkriptzahlen für PTORK, geringer Expression von PTK2 und geringsten PtKUP1-Transkripten.
Lipidperoxidation kann entweder durch Lipoxygenasen oder reaktive Sauerstoffspezies ausgelöst werden. Enzymatische Oxidation von alpha-Linolensäure kann zur Biosynthese von zyklischen Oxylipinen vom Typ der Jasmonate führen, wohingegen durch freie Radikal-katalysierte Oxidation von alpha-Linolensäure mehrerere Klassen zyklischer Oxylipine, den Phytoprostanen entstehen können. Eine dieser Phytoprostanklassen, Phytoprostane E1 (PPE1), kommen ubiquitär in Pflanzen vor. In der vorliegenden Arbeit wird gezeigt, dass PPE1 in planta in neuartige Cyclopentenon-Phytoprostane, die PPA1 und PPB1 umgewandelt werden. Eine gesteigerte Bildung von PPE1, PPA1 und PPB1 wurde sowohl nach Peroxid-Behandlung von Tabak-Zellkulturen als auch nach Behandlung von Tomatenpflanzen mit dem nekrotrophen Pilz Botrytis cinerea beobachtet. Darüberhinaus besitzen PPA1 und PPB1 biologische Wirkung. Sie stimulierten beispielsweise die Bildung von Phytoalexinen in mehreren Zellkulturen. Diese Daten implizieren, dass die Bildung von Phytoprostanen eine Folge von oxidativem Stress in Pflanzen ist und dass Phytoprostane pflanzliche Abwehrmechanismen induzieren können.
In dieser Arbeit wurden unter naturnahen Bedingungen die Effekte von UV-Strahlung auf die Akkumulation löslicher phenolischer Komponenten und die epidermale UV-Transmission in vivo bei Kulturvarietäten di- und monokotyler Arten untersucht. Durch die Versuchsanordnungen konnten die Effekte der spektralen Bereiche der UV-A- und UV-B-Strahlung von denen des sichtbaren Bereichs getrennt betrachtet werden. Visuelle Schadensevaluierungen und die Erfassung der variablen Chlorophyllfluoreszenz dienten der Beurteilung einer durch Strahlungseinflüsse bedingten Schädigung der untersuchten Organe. In kurzfristigen Experimenten erfolgte bei unter Schwachlichtbedingungen angezogenen Pflanzen eine rasche Verringerung der epidermalen UV-Transmission, die durch UV-Strahlung induziert oder verstärkt wurde. Dies stimmte für alle untersuchten Arten (Vitis vinifera, Hordeum vulgare, Avena sativa und Triticum aestivum) überein. Hingegen war in keinem Fall eine durch UV verstärkte Inhibierung der Photosynthese, bestimmt über die variable Chlorophyllfluoreszenz (FV/FM), zu erkennen. Zwischen der epidermalen Transmission für UV-A- und UV-B-Strahlung wurde bei allen drei monokotylen Arten ein strikt linearer Zusammenhang festgestellt. Dieser Zusammenhang bestand jedoch nicht für die untersuchten Organe in V. vinifera. Bei Vitis vinifera und Hordeum vulgare wurde über HPLC- Analytik eine positive Wirkung besonders der UV-B-Strahlung auf die Akkumulation der Flavonoide sowohl kurz- als auch langfristig nachgewiesen. Bei V. vinifera wurden die für Blätter bereits festgestellten Zusammenhänge (Kolb et al., 2001) an Beeren untersucht. Es wurden einerseits allgemeine Reaktionsmuster auf kurz- und langfristige UV- Exposition erfasst, und andererseits zwei Kulturvarietäten (cv. Bacchus und Silvaner) verglichen, deren Anfälligkeit für ein strahlungsbedingtes Schadsymptom unterschiedlich war. In allen Experimenten konnten ohne UV-Strahlung keine nennenswerten Mengen an Flavonoiden gebildet werden. Die löslichen Hydroxyzimtsäurederivate (HZS) hingegen waren bei den Beeren von der Art der Exposition weitgehend unabhängig. Die Identität der phenolischen Komponenten wurde über HPLC, UV-Spektroskopie, sowie Massenspektrometrie abgeklärt. Ihre Lokalisation in mehreren Zelllagen der Beerenhaut wurde durch Epifluoreszenzmikroskopie gezeigt. Der Einfluss des physiologischen Stadiums der Beeren auf die Akkumulation einzelner phenolischer Komponenten wurde durch Verwendung verschiedener Reifeindikatoren belegt. Im Vergleich zu den Blättern wurden Unterschiede bezüglich der Akkumulation der HZS festgestellt, während für die Akkumulation der Flavonoide weitgehend Übereinstimmung herrschte. Anders als bei den Blättern konnte bei den Beeren die fluorometrisch bestimmte epidermale Transmission nur zum Teil auf die Absorption der phenolischen Extrakte zurückgeführt werden. Die qualitativen Substanzmuster stimmten zwischen den Beeren der beiden Sorten überein, es konnten aber signifikante Unterschiede bezüglich der Quantität einzelner Komponenten festgestellt werden. Zwei bisher unter "Sonnenbrand" zusammengefasste Schadbilder konnten voneinander getrennt dargestellt werden. Eines der beiden wurde eindeutig durch UV- Strahlung induziert, wobei UV-B die Intensität verstärkte. Das Ziel, einen praxisrelevanten Bezug zwischen dem Schadbild der nicht-parasitär bedingten Blattverbräunung (NBV) bei Gerste und der Akklimatisation an verschiedene Strahlungsbedingungen herzustellen, bedingte eine Festlegung auf ausdifferenzierte Blätter adulter Pflanzen anstelle von Primärblättern. Die Auswahl der Kulturvarietäten bei H. vulgare erfolgte im Hinblick auf unterschiedliche Anfälligkeit für NBV. Zwischen den Sorten konnte jedoch bezüglich der Anpassungsfähigkeit der epidermalen UV-Transmission an die unterschiedlichen Strahlungsbedingungen kein eindeutiger Unterschied ermittelt werden. Die epidermale UV-Transmission in vivo wurde bei H. vulgare ebenfalls mit der Absorption von Extrakten löslicher phenolischer Komponenten in Beziehung gesetzt und mit der für die Blätter von V. vinifera gefundenen Relation verglichen. Übereinstimmend konnten ca. 80% der Transmissionseigenschaften über die Absorption der Extrakte erklärt werden. Dennoch bestanden deutliche Unterschiede in der Art der Relationen. Über HPLC-Analytik und UV-Spektroskopie wurden bei H. vulgare die löslichen phenolischen Komponenten in Derivate einzelner Flavonoide unterteilt. Die löslichen HZS hatten im Gegensatz zu V. vinifera nur einen geringen Anteil an der Gesamtmenge der phenolischen Substanzen. Das Substanzmuster der beiden Varietäten stimmte überein; teilweise auftretende Konzentrationsunterschiede bezüglich der Flavonoide insgesamt bzw. einzelner Komponenten waren zwischen den verschiedenen Experimenten nicht konsistent. Ein Zusammenhang zwischen der UV-Exposition und dem Auftreten oder der Intensität des Schadbildes NBV konnte nicht festgestellt werden.
Summary Background: In a previous study, nitrate reductase (NR, EC 1.6.6.1) from leaves of Ricinus communis L. showed different regulatory properties from most other higher plants NR's by an unusually strong Mg2+-sensitivity, a different pH-activity profile and only little ATP-dependent inactivation. The aim of this work was to elucidate the deviating properties of Ricinus NR in more details, from both molecular and physiological aspects. For that purpose, the NR gene from R. communis was cloned, expressed heterologously and characterized. Results: The deduced protein sequence showed that Ricinus NR shared high similarity with other NRs, apart from the N-terminal region. In the N-terminal region, the Ricinus NR possesses an acidic stretch which is conserved only in higher plants. Within the Moco-binding domain the Ricinus NR contained few amino acid residues which were unique in comparison with 17 plant NRs, including His103, Gln123, Val266 and Ala284 where other NRs possess asparagine, arginine, aspartate and praline. In the Dimer interface and Hinge 1 regions, the Ricinus NR also had some unique residues like Asn460 and Ala498 where other NRs have isoleucine and glycine instead. The Ricinus NR possesses an Arg482 which provides an additional predicted Trypsin cleavage site within 481KRHK484 (while most of plant-NRs possess KPHK). Additionally, the Ricinus NR contains a serine phosphorylation site (Ser-526) within the potential 14-3-3 binding motif 523KSVS*TP528, which is a common characteristic of nitrate reductases. In the C-Terminus of Ricinus NR a sequence 886CGPPP890 confirmed that Ricinus NR is a NADH-specific enzyme. Functional Ricinus NR protein was expressed in Pichia pastoris and compared with the features of Arabidopsis NR2 synthesized by the same expression system (AtNR2). The recombinant Ricinus NR (RcNR) itself was unresponsive to the incubation with MgATP, and so was AtNR2. As yeast extracts might lack factors required for NR regulation, desalted leaf extracts containing NR kinases and 14-3-3s were prepared from 4-day darkened (and therefore NR-free) leaves of Arabidopsis (ADL), spinach (SDL) and Ricinus (RDL), and added to the assay of RcNR and AtNR2 to check for ATP-dependent inactivation and Mg2+-sensitivity. When RcNR was combined with the NR-free extracts described above, it's unusually high Mg2+-sensitivity was restored only by incubation with RDL, but it remained unresponsive to ATP. In contrast, AtNR2 became inactive when incubated with the protein mixtures and ATP. It is obvious that one or some factors existing in RDL could interact with RcNR and therefore provide its high Mg2+-sensitivity. Interestingly, incubation of AtNR2 with different NR-free leaf extracts gave a significant activation of the enzyme activities, both in Mg2+ and EDTA, which were not observed in the case of RcNR. Moreover, using ammonium sulfate to fractionation the RDL revealed that about 0.2 mg of the protein factor(s) from 0-35% of ammonium sulfate precipitation was sufficient to provide the maximum inhibition of the RcNR. Conclusions: The insensitivity to ATP appears an inherent property of Ricinus NR, whereas the high Mg2+-sensitivity depends on one or several factors in Ricinus leaves. This as yet unknown factor(s) was boiling-sensitive and could be precipitated by ammonium sulfate. It appeared to interact specifically with recombinant Ricinus-NR to provide the Mg2+-sensitivity of the authentic leaf enzyme. Presumably, there is also a positive regulatory factor(s) for nitrate reductase existing in the leaves of higher plants.
Plants have evolved an elaborate system to cope with a variety of biotic and abiotic stresses. Typically, under stress conditions an appropriate defense response is invoked which is accompanied by changes in the metabolic status of the plant. Photosynthesis is downregulated and sucrose is imported into the tissue, which provides a faster and more constant flux of energy and carbon skeletons to perform the defense response. Interestingly, these processes are co-ordinately regulated and the signal transduction chains underlying these cellular programs appear to share at least some common elements. Both the induction of sink metabolism and defense response is dependent on signal transduction pathways involving protein phosphorylation. Furthermore, regulation of extracellular invertase (INV) and phenylalanine ammonia lyase (PAL) which are markers for sink metabolism and defense response is preceded by the transient activation of MAP kinases. In depth analysis of MAP kinase activation by partial purification led to the discovery that, depending on the stimulus, different subsets of MAP kinases are activated. This differential MAPK activation is likely to possess a signal encoding function. In addition, the partial purification of MAP kinases was found to be suitable to address specific cellular functions to individual MAP kinase isoenzymes. By this way, LpWIPK was identified as the major MAP kinase activity induced after stimulation of tomato cells with different elicitors. LpWIPK is thus considered as a key regulator of defense response together with sink induction in tomato. A study using nonmetabolisable sucrose analogs revealed that the regulation of photosynthesis is not directly coupled to this signal transduction pathway since it is independent of MAP kinase activation. Nonetheless, downregulation is induced by the same stimuli that induce the defense response and sink metabolism and it will therefore be interesting to uncover the branch points of this signalling network in the future. MAP kinases are not only central components regulating the response to biotic stresses. In addition to e.g. pathogens, MAP kinases are as well involved in signal transduction events invoked by abiotic stresses like cold and drought. In a recent study, we could show that a MAP kinase is activated by heat stress, under conditions a plant will encounter in nature. This previously unknown MAP kinase is able to specifically recognise the heat stress transcription factor HsfA3 as a substrate, which supports a role of this MAP kinase in the regulation of the heat stress response. Moreover, the observation that HsfA3 is phosphorylated by the heat activated MAP kinase in vitro provides a promising basis to identify HsfA3 as the first physiological substrate of a plant MAP kinase. Intracellular protons have been implicated in the signal transduction of defense related signals. In a study using Chenopodium rubrum cells, we could show that cytosolic changes in pH values do not precede the regulation of the marker genes INV and PAL. Depending on the stimulus applied, cytosolic acidification or alkalinisation can be observed, which excludes a role for protons as signals in this pathway. Together with the concomitant changes of the pH value of the extracellular space, these variations can thus be considered as terminal part of the defense response itself rather than as a second messenger. WRKY transcription factors have only recently been identified as indirect targets of a central plant MAP kinase cascade. In addition, the identification of cognate binding sites in the promoters of INV and PAL supports a role for these proteins in the co-ordinate regulation of defense response and sink induction. A novel elicitor responsive WRKY transcription factor, LpWRKY1, was cloned from tomato and characterised with respect to its posttranslational modification. This immediate early transcription factor is transiently induced upon pathogen attack and the induction is dependent on phosphorylation. Furthermore, it was shown for the first time with respect to WRKY transcription factors, that LpWRKY1 is phosphorylated in vivo. Analysis of the role of this phosphorylation by in gel assays using recombinant WRKY protein as the substrate revealed two protein kinases that are transiently activated during the defense response to phosphorylate LpWRKY1. This data demonstrates that WRKY proteins require phosphorylation to modulate their DNA binding or transactivating activity.
Two isoforms of human CD23 (CD23a and CD23b) have been described. They differ by only 6-7 residues in the N-terminal cytoplasmic tail. CD23a is restrictively expressed on B-cells while CD23b is inducible on B-cells, as well as monocytes, eosinophils, macrophages and a variety of other cell types, after IL-4 stimulation. The two isoforms seems to have different functions. CD23a appears to be the isoform associated with endocytosis of IgE immune complexes and mediating antigen presentation on B-cells. CD23b has a phagocytosis motif and seems to be involved in the phagocytosis of IgE-coated particles, cytokine release and the generation of superoxides. Previous studies indicate that the two isoforms connect to different signal transduction pathways. Comparing the cells that express only one or both CD23 isoforms suggests that CD23b is involved in upregulating cAMP and iNOS, whereas CD23a mediates an increase in intracellular calcium. In the main part of the study we investigated how the CD23a B-cell specific expression is regulated. Pax-5 is a B-cell restricted transcription factor with an essential role in early and late B-cell development. Putative Pax-5 binding sites have been predicted in the CD23a proximal promoter. Analyses of the CD23a promoter revealed three putative Pax-5 binding sites with more than 50% homology to the consensus sequence. One of these sites, named CD23-1 can compete a high affinity Pax-5 binding site or can directly bind Pax-5 protein in electrophoretic mobility shift assays. Introducing mutations into this site abrogates the binding. A different approach, in which overlapping peptides covering the length of the CD23a promoter were tested in competition assays against a high affinity binding site, also revealed CD23-1 as the only site that directly binds Pax-5 protein. Expression of Pax-5 in 293 cells resulted in a 7-fold activation of a CD23a core promoter construct. Co-transfection together with STAT6 showed that Pax-5 cooperates with this transcription factor in enhancing the level of transcription of a CD23a extended promoter construct. Most importantly, ectopic expression of Pax-5 in the monocytic cell line U-937 that regularly expresses only the CD23b isoform enabled a significant CD23a expression after stimulation with IL-4 and PMA. Our results suggest that Pax-5 is a key regulator of the B-cell restricted expression of the CD23a isoform. In the second part of the project, we used a yeast two-hybrid system (CytoTrapTM from Stratagene) in order to look for cytoplasmic interaction partners for the CD23 receptor. The system was established in order to reach a high efficiency of transformation and different bait vector constructs were made. The screening was performed using a human spleen library cloned in the target vector of the system. The first bait constructs used (pSosCD23a and pSosCD23b) expressed the very short (22 amino acids) cytoplasmic tails of the isoforms at the C-terminal end of the fusion protein (human SOS). Improved bait constructs, (pSosCD23a+Linker and pSos CD23b+Linker) expressed the cytoplasmic tail of CD23a/b at the N-terminal side of the human SOS and had in consequence the N-terminal part free as a bait, as it occurs in vivo. A flexible linker region separated the fusion proteins in order to make the small amino acid bait chain more obvious. Approximately three million library clones were screened with these various constructs. No “true positive” interaction was detected. A relatively high number of “false positive” clones were obtained and checked in another two-hybrid system. A new bait construct, in which the tyrosine residue in the cytoplasmic tail of CD23a was replaced by a glutamic acid residue will be used for future screening. The system was also used in order to test the interaction between CD23 and p59fyn, a member of the Src family of protein kinases that was mentioned to associate with CD23a. No interaction was detected by using the CytoTrap two-hybrid system. In conclusion, the key result of the study demonstrates that Pax-5 is a main regulator of the B-cell specific expression of the CD23a isoform. In addition, a two-hybrid system was established and employed in order to look for cytoplasmic interaction partners for CD23.
In der vorliegenden Arbeit wurden die für den radialen Stofftransport durch die Wurzel Höherer Pflanzen wichtigen apoplastischen Barrieren der Wurzeln von sieben Pflanzenarten (Vicia faba L.; Typha glauca Godr.; Ricinus communis L.; Quercus petraea (Matt.) Liebl.; Fagus sylvatica L.; Picea abies (L.) Karst.; Zea mays L.) mikroskopisch charakterisiert und chemisch analysiert. Nach enyzmatischer Isolation der Gewebe wurde die Biopolymerzusammensetzung von Suberin und Lignin der isolierten Zellwände nach Depolymerisierung durch Umesterungsreaktion (Abbau von Suberin) oder Thioacidolyse (Abbau von Lignin) mittels Gaschromatographie und Massenspektroskopie aufgeklärt. Außerdem wurde Sprossknollenperiderm der Kartoffel (Solanum tuberosum L.) verschiedener post harvest Luftfeuchtebedingungen, sowie neugeformtes Wundperiderm chemisch-analytisch und auf die Permeabilität für Wasser hin untersucht. Zusätzlich zu den mikroskopischen und chemischen Analysen wurden die hydraulischen Leitfähigkeiten von Maiswurzeln verschiedener Kulturbedingungen und die Aufnahme von Rubidium-Ionen über die Maiswurzeln untersucht. Dabei wurde die Auswirkung von Salzstress (100mM NaCl), und eine Applikation des Phytohormons Abscisinsäure (10µM ABA) bei der Aufzucht der Pflanzen auf apoplastische Barrieren untersucht. Auch die Rubidiumaufnahme von bei Nitratmangel (0.00 M NO3-) aufgewachsenen Rizinuspflanzen wurde ermittelt und mit der chemischen Zusammensetzung der apoplastischen Barrieren korreliert. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen, dass: -monocotyle Pflanzen wesentlich höhere Aromatenanteile im Suberin apoplastischer Barrieren besitzen als dicotyle Pflanzen; -bei der Bewertung des Suberingehaltes apoplastischer Barrieren histochemische Methoden unzureichend sind; -die Flächenbelegung mit Suberin auch innerhalb gleicher Entwicklungsstadien bei verschiedenen Pflanzen stark unterschiedlich sein kann; -der Verknüpfungsgrad der Monomeren im Suberin stark unterschiedlich sein kann; -Suberin keine 100%ige Barriere für Wasser und Ionen darstellt; -Suberin auch eine Barriere gegen unkontrollierte Gasdiffusion darstellen kann; -der Stofftransport (z.B. Rb-Ionen) durch zusätzliche Suberinmengen verlangsamt werden kann, geringere Suberinmengen den Stofffluss aber nicht signifikant erhöhen wie bei Nitratmangelpflanzen gezeigt wurde; -eine direkte Ableitung der Funktion für den Wasser und Stofftransport aus dem Suberingehalt nicht ohne eine Extraktanalyse der Gewebe möglich ist, und in jedem Fall die Notwendigkeit besteht eine Flächenbelegung mit Suberin oder Wachsen zu ermitteln; -die Variabilität von Pflanzen verschiedenen Genotyps und die Entwicklung vieler verschiedener Anpassungsstrategien zum Schutz vor Stress eine Abschätzung funktioneller Aspekte aus monokausaler Sichtweise (z.B.: Suberingehalt) unmöglich macht. Um der Vielfältigkeit pflanzlicher Strategien gerecht zu werden, ist daher die Integration vieler unterschiedlicher Untersuchungsmethoden in interdisziplinärer Arbeitsweise notwendig.
Abscisinsäure-Glucoseester (ABA-GE) kann nach der vorliegenden Untersuchung nicht mehr ausschließlich als Endmetabolit der Abscisinsäure (ABA) gelten. Der unter Stressbedingungen im Xylem verstärkt transportierte ABA-GE trägt in Kombination mit einer extrazellulären ß-D-Glucosidaseaktivität im Blattapoplast zu einer Stabilisierung und Intensivierung des ABA-Langstreckensignals bei.
Low-molecular mass natural products from bacteria, fungi, plants and marine organisms exhibit unique structural diversity which are of interest for the identification of new lead structures for medicinals and agrochemicals. In the search for bioactive compounds from marine sponges and sponge-associated fungi, this research work resulted to the isolation of twenty-six compounds, eight of which are new metabolites. The sponges were collected from the Indo-pacific regions, particularly those from Indonesian and Philippine waters, as well as those from the Mediterranean Sea near the island of Elba in Italy. A combination of the chemically- and biologically-driven approach for drug discovery was employed, wherein extracts were screened for antibacterial, antifungal and cytotoxic activities. In addition to the bioassay-guided approach to purify the compounds responsible for the activity of the extract, TLC, UV and MS were also used to isolate the chemically most interesting substances. Hence, purified compounds which are not responsible for the initial bioscreening activity may have a chance to be evaluated for other bioactivities. Enumerated below are the compounds which have been isolated and structurally elucidated and whose bioactivities have been further characterized. 1. The extract of the fungus Cladosporium herbarum associated with the sponge Callyspongia aerizusa afforded seven structurally related polyketides, including two new twelve-membered macrolides: pandangolide 3 and 4, and a new acetyl congener of the previously isolated 5-hydroxymethyl-2-furoic acid. The two furoic acid analogues isolated were found to be responsible for the antimicrobial activity of the extract. The isolation of the known phytotoxin Cladospolide B from Cladosporium herbarum, which was originally known from Cladosporium cladosporioides and C. tenuissimum, indicates the possibility that Cladospolide B may be a chemotaxonomic marker of particular Cladosporium species. 2. The extract of the fungus Curvularia lunata associated with the Indonesian sponge Niphates olemda yielded three compounds, namely the new antimicrobially-active anthraquinone lunatin, the known bisanthraquinone cytoskyrin A, and the known plant hormone abscisic acid. The co-occurrence of the two structurally-related anthraquinones suggests that the monomeric lunatin may be a precursor in the biosynthesis of the bisanthraquinone cytoskyrin A. 3. The fungus Penicillium spp. associated with the Mediterranean sponge Axinella verrucosa yielded six compounds, namely the known antifungal griseofulvin and its less active dechloro analogue; the known toxin oxaline; and the known cytotoxic metabolite communesin B and its two new congeners communesin C and D. The new communesins were less active than communesin B in the brine-shrimp lethality test. 4. An unidentified fungus which was also isolated from the same Mediterranean sponge Axinella verrucosa as Penicillium spp. yielded the known compound monocerin which has been reported to possess phytotoxic and insecticidal activities. 5. The fungus Aspergillus flavus associated with the Philippine sponge Hyrtios aff. reticulatus yielded the known toxin a-cyclopiazonic acid. 6. The Indonesian sponge Agelas nakamurai yielded four bromopyrrole alkaloids namely the new compound 4-bromo-pyrrole-2-carboxylic acid, and the known compounds: 4-bromo-pyrrole-2-carboxamide, mukanadin B and mukanadin C. All of the four compounds except mukanadin B were found to be antimicrobially-active. Bromopyrrole alkaloids are well-known metabolites of the genus Agelas and are proven to play an important role in the chemical defense of the sponge against predation from fishes. 7. The Indonesian sponge Jaspis splendens yielded three known substances which are known for their antiproliferative activities, namely the depsipeptides jaspamide (jasplakinolide), and its derivatives jaspamide B and jaspamide C.
Normoxic and anoxic metabolism of Nicotiana tabacum transformants lacking root nitrate reductase
(2002)
The aim of this work was to find out whether and how nitrate reduction in roots would facilitate survival of hypoxic and anoxic (flooding)-phases. For that purpose, we compared the response of roots of hydroponically grown tobacco wildtype (Nicotiana tabacum cv. Gatersleben) and of a transformant (LNR-H) with no nitrate reductase (NR) in the roots but almost normal NR in leaves (based on a nia2-double mutant). As an additional control we used occasionally a 35S-transformant of the same nia2-double mutant, which on the same genetic background constitutively expressed NR in all organs. In some cases, we also compared the response of roots from WT plants, which had been grown on tungstate for some time in order to completely suppress NR activity. The following root parameters were examined: 1) Growth and morphology 2) Root respiration rates and leaf transpiration 3) Metabolite contents in roots (ATP, hexosemonophosphates, free sugars, starch, amino acids, total protein) 4) Inorganic cation and anion contents 5) Lactate and ethanol production 6) Extractable LDH-and ADH-activities 7) Cytosolic pH values (by 31P-NMR) 8) NO Cation and anion contents of roots from WT and LNR-H were only slightly different, confirming that these plants would be better suited for our purposes than the widely used comparison of nitrate-versus ammonium-grown plants, which usually show up with dramatic differences in their ion contents. Normoxia: LNR-H-plants had shorter and thicker roots than WT with a lower roots surface area per leaf FW. This was probably the major cause for the significantly lower specific leaf transpiration of LNR-H. WT-roots had lower respiration rates, lower ATP-and HMP-contents, slightly lower sugar- and starch contents and somewhat lower amino acid contents than LNR-H roots. However, total protein/FW was almost identical. Obviously the LNR-H transformants did not suffer from N-defciency, and their energy status appeared even better than that of WT-roots. Data from the 35S-transformant were similar to those of WT. This indicates that the observed differences between WT and LNR-H were not due to unknown factors of the genetic nia2-background, but that they could be really traced back to the presence resp. absence of nitrate reduction. Anoxia: Under short-term anoxia (2h) LNR-H plants, but not WT-plants exhibited clear symptoms of wilting, although leaf transpiration was lower with LNR-H. Reasons are not known yet. LNR-H roots produced much more ethanol (which was excreted) and lactate compared to WT, but extractable ADH and LDH activities, were not induced by anoxia. However, the LDH activity background was twice as high as that of the WT troughout the time period studied. Tungstate-treated WT-roots also gave higher fermentation rates than normal WT roots. Sugar- and HMP-contents remained higher in LNR-H roots than in WT. NR in WT roots was activated under anoxia and roots accumulated nitrite, which was also released to the medium. 31P-NMR spectroscopy showed that LNR-H- roots, in spite of their better energy status, acidified their cytosol more than WT roots. Conclusions: Obviously nitrate reduction affects - by as yet unknown mechanisms - root growth and morphology. The much lower anoxic fermentation rates of WT-roots compared to LNR-H roots could not be traced back to an alternative NADH consumption by nitrate reduction, since NR activity was too low for that. An overall estimation of H+-production by glycolysis, fermentation and nitrate reduction (without nitrite reduction, which was absent under anoxia) indicated that the stronger cytosolic acidification of anoxic LNR-H roots was based on their higher fermentation rates. Thus, nitrate reduction under anoxia appears advantageous because of lower fermentation rates and concomitantly lower cytosolic acidification. However, it remained unclear why fermentation rates were so different. Perspective: Preliminary experiments had indicated that WT-roots produced more nitric oxide (NO) under anoxia than LNR-H-roots. Accordingly, we suggest that nitrate reduction, beyond a merely increased NADH-consumption, would lead to advantageous changes in metabolism, eventually via NO-production, which is increasingly recognized as an important signaling compound regulating many plant functions.
Untersuchungen zur Akkumulation phenolischer Inhaltsstoffe von Equisetum an gametophytischen und unterirdisch wachsenden sporophytischen Geweben vervollständigten den Kenntnisstand der phenolischen Inhaltsstoffe in dieser Gattung. In beiden Geweben konnten – wie in oberirdischen sporophytischen Geweben – Hydroxyzimtsäurederivate nachgewiesen werden. Styrylpyrone und Protoflavonoide ersetzen hier die in oberirdischen sporophytischen Geweben nachgewiesenen Flavonoide. Hydroxyzimtsäurederivate wurden in Prothallien aller untersuchter Arten gefunden wohingegen in Rhizomen der jeweiligen Arten einzelne Hydroxyzimtsäurederivate fehlten. Die Inhaltsstoffmuster der Styrylpyrone bei verschiedenen Arten entsprachen sich weitgehend. Die sukzessive Analyse des Übergangsbereiches - unterirdisch wachsendes Rhizom zu oberirdischem Spross - zeigte einen ebenso sukzessiven Wechsel im Akkumulationsmuster. Der Gehalt löslicher Styrylpyrone nahm - von unten nach oben betrachtet - in gleichem Maße ab, wie der Gehalt an Flavonoiden anstieg. In lokal braun pigmentierten Sprossbereichen, die vereinzelt an oberirdisch wachsenden Sporophyten auftraten, wurden neben den in Rhizomen konstitutiv akkumulierten Styrylpyronen auch, offenbar durch Verwundung induziert, Styrylpyrone detektiert. In den grünen, nicht pigmentierten Bereichen dieser Sprosse wurden dagegen ausschließlich Flavonoide und Hydroxyzimtsäurederivate detektiert. Fluoreszenzmikroskopische Untersuchungen belegten eine vakuoläre Speicherung der löslichen Inhaltsstoffe Styrylpyrone und Hydroxyzimtsäurederivate in Rhizomen und Prothallien. Hydroxyzimtsäurederivate wurden vorwiegend in zentral liegenden Rhizombereichen detektiert, während Styrylpyrone über den gesamten Rhizomquerschnitt verteilt sichtbar gemacht werden konnten. Folgende Styrylpyrone wurden aus Rhizomen von E. arvense isoliert und mit Hilfe spektroskopischer Methoden in ihrer Struktur aufgeklärt: 3,4-Dihydroxy-6-(4´-hydroxy-E-styryl)-2-pyron-3-O-ß-D-glucopyranosid und 3,4-Dihydroxy-6-(3´-hydroxy-4´methoxy-E-styryl)-2-pyron-3-O-ß-glucopyranosid. Untersuchungen zur Biosynthese von Styrylpyronen zeigten eine enzymkatalysierte Bildung von Hispidin und Bisnoryangonin in Gametophyten verschiedener Equisetum-Arten sowie in Rhizomen und fertilen Sporophyten von E. arvense. Ebenso gelang der Nachweis der enzymatischen Glycosilierung von 3-Hydroxyhispidin zu Equisetumpyron in Gametophyten von E. arvense. Eine Styrylpyronsynthase wurde charakterisiert: Das pH-Optimum für die Bildung von Bisnoryangonin lag bei pH 7,5-7,8 und für die Bildung von Hispidin bei 6,8-7,0, jeweils in 0,5 M KPi-Puffer. Das Temperaturoptimum für die Bildung von Bisnoryangonin betrug 30° C bzw. 37°C für die Bildung von Hispidin. Die Substanzen Natriumascorbat in einer Konzentration von 20 mM, BSA (0,1 % w/V), Dithiothreitol (2,5 mM) bzw. Mercaptoethanol (7 mM) konnten die Enzymaktivität deutlich steigern. Die KmWerte wurden für die Substrate Kaffeoyl-CoA und Malonyl-CoA bei 116 µM bzw. 141 µM ermittelt. Für die Substrate p-Cumaroyl-CoA und Malonyl-CoA lagen die KmWerte bei 182 µM bzw. 238 µM. Das relative Molekulargewicht des nativen Enzyms wurde mittels Gelfiltration mit 78-80 kD bestimmt. Im Rahmen der Proteinreinigung wurde eine auf chromatographischen Techniken basierende Methode entwickelt, mit der die Styrylpyronsynthase mit einem Anreicherungsfaktor von 1107 bei einer Ausbeute von 0,08 % gereinigt werden konnte.
In der vorliegenden Arbeit wurden pflanzliche Aquaporine aus Nicotiana tabacum und Samanea saman mit molekularbiologischen Methoden analysiert und durch heterologe Expression in Oozyten von Xenopus laevis funktionell charakterisiert. Das aus Tabak isolierte Aquaporin NtAQP1 wird am höchsten in Wurzeln exprimiert, ist trotz vorhandener Cysteine nicht quecksilbersensitiv und permeabel für Glycerin und Harnstoff. Sowohl eine Ionenleitfähigkeit, als auch eine Regulation auf Proteinebene konnten im Oozytensystem nicht nachgewiesen werden. Die Leguminose Samanea saman bewegt im Tag-/Nachtrhythmus ihre Fiederblätter und -stengel. Dieses wird durch Variieren des Turgors im Flexorgewebe von Pulvini realisiert. Während SsAQP1 in seinen Charakteristika mit NtAQP1 übereinstimmt, ist SsAQP2 quecksilbersensitiv und hoch selektiv für Wasser. Der für SsAQP2 ermittelte Permeabilitätskoeffizient war um den Faktor 10 höher als der von SsAQP1. Northern Experimente zeigten, dass SsAQP2 ausschließlich im Flexorgewebe exprimiert wird. Die Expression ist zum Zeitpunkt der Streckungsbewegung des Pulvinus um 7 Uhr am stärksten. Dagegen wurde SsAQP1 zu allen untersuchten Zeitpunkten nur schwach in Pulvini exprimiert.
The presented work shows the analysis of the correlation between the spatial and temporal expression pattern of NtAQP1 and its function in water relation in planta. In situ immunological studies indicated NtAQP1-protein accumulation in the root exodermis and endodermis, in the cortex, close to vascular bundles, in the xylem parenchyma and in cells of the stomatal cavities. The aquaporin was also found to be abundant in longitudinal cell-rows in the petioles. Expression studies with generated transgenic plants (Ntaqp1-promoter::gus or luc) confirmed the Ntaqp1 accumulation in the root, stem and petioles but also revealed further localization in pollen grains, adventitious roots and leaf glandular hairs. Ntaqp1-expression was induced during growth processes, like stem bending after gravistimulation or photostimulation, seed germination and hypocotyl elongation as well as during the comparatively fast circadian leaf movement. The expression was further stimulated by phytohormones, especially gibberellic acid (GA) and osmotic stress. Further analysis displayed a diurnal and even circadian expression of Ntaqp1 in roots and petioles. The functional analysis of the aquaporin was accomplished by reverse genetics and biophysical studies. The antisense technique was used to reduce NtAQP1-expression in tobacco plants. The antisense (AS) plants exhibited a severe reduction of Ntaqp1-mRNA, less reduction of the highly homologous NtPIP1a RNA and no effect on expression of other aquaporin family genes (PIP2, TIP). The function of NtAQP1 at the cellular level was investigated by a newly developed experimental setup to record the osmotically induced increase in protoplast volume. The reduction of NtAQP1 by the antisense expression decreased the overall cellular waterpermeability Pos for more than 50 %. Function of NtAQP1 at the whole plant level was e.g. measured by the “high-pressure flow meter method”. Those measurements revealed that the root hydraulic conductivity per unit root surface area (KRA) of roots from the AS-lines was reduced by more than 50 %. KRA displayed a strong diurnal and circadian variation with a maximum in the middle of the light period, similar to the expression pattern of Ntaqp1 in roots. Gas exchange-, stem (Ystem) and leaf (Yleaf) water potential measurement gave dissimilar values in AS and control plants under well-watered conditions. Under a water-limiting environment the Y of AS-plants remained at more negative water values, even though a further decrease in transpiration of AS-plants was detected. Quantitative analysis displayed a much stronger wilting reaction in the AS than in the control plants. Quantitative studies of the leaf movement in AS compared to control plants exhibited a dramatic reduction in velocity and also in the extent of the process. The following conclusions can be drawn. NtAQP1 was expressed at sites of anticipated high water fluxes from and to the apoplast or symplast. Additionally, the specific distribution pattern and temporal expression of NtAQP1 in petioles and the bending stem strongly indicate a role in transcellular movement of water. The reduction of NtAQP1 by the antisense expression decreased the overall cellular Pos. Conclusively, NtAQP1-function increases membrane water permeability of tobacco root protoplasts. The decrease of the specific root hydraulic conductivity (KRA) was in the same order of magnitude as the mean cellular water permeability reduction, indicating that aquaporin expression is essential in maintaining a natural root hydraulic conductance. Reduction of KRA in AS plants might be the first definitive proof that the pathway of water uptake from the root surface to the xylem involves passage across membranes. The absence of NtAQP1 resulted in a water stress signal, causing a certain stomatal closure. NtAQP1 seems to contribute to water stress avoidance in tobacco. NtAQP1 plays an essential role in fast plant movements and transcellular water shift.
Einerseits werden anthropogene Störungen oft genannt, um erfolgreiche Invasionen von invasiven Organismen in ihren neuen Arealen zu erklären. Andererseits sind gängige Theorien pflanzlicher Invasionen häufig für ihren limitierten erklärenden und voraussagenden Wert kritisiert worden, hauptsächlich aus Gründen der ökologisch komplexen Zusammenhänge, die Invasionen zu Grunde liegen. Die ökologische Komplexität eines andauernden Invasionsprozesses zweier invasiver Brassicaceen berücksichtigend, wurde diese Studie durchgeführt, um experimentell die wichtigsten Faktoren zu bestimmen, die den an Feldstandorten zu beobachtenden variablen Dominanz-Mustern der Arten im Vergleich zu vergesellschafteten indigenen Arten zugrunde liegen. Das Vorkommen, die relative Häufigkeit und die Dynamik der genannten Arten in spontanen Beständen stand daher im Zentrum dieser Arbeit. Ziel der Arbeit war es, auf der Basis des erlangten Verständnisses der funktionellen Ökologie der Kodominanzgesellschaften Vorhersagen zum gegenwärtig fortschreitenden Invasionsprozeß zu machen. Die Bestandsentwicklung (Wachstum und Fitneß) der zwei invasiven Arten wurde in Abhängigkeit unterschiedlicher Artenkombination, Etablierungsstadium und anthropogenem Störungsregime in experimenteller Vegetation untersucht. Diese Untersuchungen sind von unmittelbarer Bedeutung für das untersuchte System, weil eine möglichst 'naturgetreue' Artenvergesellschaftung an einem geeigneten Standort gewählt wurde. Darüber hinaus sollte durch die Dauer des Experiments (3 volle Vegetationsperioden) vermieden werden, daß es zu Fehleinschätzungen von Bestandsentwicklungsdynamiken kommt, die aus zu kurzen Beobachtungszeiträumen resultieren können und für prädiktive Aussagen bedeutungslos sind. Die dieser Arbeit zugrunde liegenden Fragen und Hypothesen waren: (?) Werden die invasiven relativ zu den indigenen Arten durch Störungsmanagements gefördert? Führt wiederholte Störung zu einer Verstärkung der Effekte über die Zeit? (!) Hypothese: Die invasiven können relativ zu den indigenen Arten unter dem Einfluß von Störungsmanagements profitieren, wobei die Unterschiede mit der Zeit stärker werden. (.)Die Hypothese wird durch die Ergebnisse bestätigt. Kumulative, durch wiederholte Störungen verursachte Effekte, fördern die Invasiven relativ zu den Indigenen. (?) Unterscheiden sich die unterschiedlichen Störungsregime in ihren Effekten voneinander? (!) Hypothese: Beide invasive Arten reagieren in ähnlicher Weise. Eine zunehmende Störungsintensität (P>M2>M1>K) verstärkt die Effekte. (.)Diese Hypothese wird durch die Ergebnisse teilweise bestätigt. Insgesamt gesehen werden die Invasiven durch eine zunehmende Intensität der Störung stärker gefördert. Allerdings unterscheiden sich die beiden Arten in ihrer Reaktion auf unterschiedliche Störungen erheblich. B. orientalis profitierte nur mäßig, sowohl von Mahd als auch von Bodenabtragung. R. austriaca dagegen wurde von Mahd eher beeinträchtigt und profitierte sehr stark von Bodenabtragung. (?) Wie wirken sich Variationen in der Zusammensetzung von Etablierungsstadien zu Beginn einer Bestandsentwicklung aus? (!)Hypothese: Ein Entwicklungsvorsprung, i.a. ein weiter fortgeschrittenes Etablierungssstadium im Vergleich zu den vergesellschafteten Indigenen, sollte für die Invasiven von Vorteil sein. Im Falle, daß beide Gruppen durch gleiche Etablierungsstadien vertreten sind, sollte die Etablierung aus juvenilen Stadien vorteilhafter sein als jene aus adultem Pflanzenmaterial, weil angenommen wird, daß invasive Arten hohe anfängliche Wachstumsraten juveniler Stadien aufweisen. (.) Auch diese Hypothese kann durch die Ergebnisse nur teilweise bestätigt werden. Ein Etablierungsvorsprung ist für die Invasiven nur zu Beginn der Bestandsentwicklung bedeutend. Darüber hinaus profitiert R. austriaca relativ stärker von der Regeneration aus adultem Pflanzenmaterial. Zurückzuführen ist das auf das enorme Potential dieser Art, aus fragmentierten Pflanzen erfolgreich zu regenerieren. (?) Haben unterschiedliche Artenkombinationen einen Einfluß auf die Reaktion der Invasiven auf die unterschiedlichen Störungsregime und Etablierungsstadien? (!) Hypothese: Ein Unterschied in der Reaktion wird erwartet, aber keine Veränderung der wesentlichen Muster. (.) Der Austausch einer Art (funktioneller Ökotyp) der fünf (sechs) vergesellschafteten Arten in experimenteller Vegetation hatte einen stärkeren Effekt auf die Ergebnisse als erwartet. Es zeigt sich, daß die An- oder Abwesenheit eines funktionellen Ökotyps dafür verantwortlich ist, ob die invasive Art in ihrer Bestandsentwicklung prosperiert oder beeinträchtigt wird. Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die Invasiven schwache Konkurrenten sind, aber von anthropogener Störung opportun profitieren. Ihre Entwicklung in den weit verbreiteten 'Co-Dominanzgesellschaften', welche Betrachtungsgegenstand dieser Untersuchung waren, hängt eindeutig mit allen vier untersuchten Faktoren zusammen und ist von diesen abhängig: Artidentität, Art der Störung, Etablierungsstadium und Artkombination. Die Effekte dieser Faktoren interagieren in komplexer Art und Weise. Zieht man die gegenwärtige Art der Landnutzung in der Region in Betracht, muß davon ausgegangen werden, daß beide Arten in mäßig bis stark gestörten krautigen Gesellschaften mit ausreichender Nährstoffversorgung weiter zunehmen werden. Der Invasionserfolg von R. austriaca wird stärker von Bodenstörung und Bodentranslokation abhängen, während für B. orientalis zu erwarten ist, daß sie vor allem an gemähten Standorten mit nicht zu dichtem Bestand an Gräsern weiter expandieren wird.
In der inkompatiblen Interaktion von Lycopersicon esculentum und Cuscuta reflexa wird die Ausbildung von Haustorien, spezieller Organe, die der Nahrungsaufnahme durch den Parasiten dienen,bereits in einem sehr frühen Stadium der Infektion gehemmt. Um einen Einblick in die Regulationsmechanismen der Tomatenreaktion zu gewinnen, wurde eine Subtraktive Hybridisierung durchgeführt und es konnten 20 Gene identifiziert werden, deren Transkripte nach Cuscuta-Befall im Wirtsgewebe akkumulieren. Entsprechend ihrer möglichen Proteinfunktion lassen sich die mRNAs verschiedenen Bereichen der Tomatenreaktion im Infektionsprozess zuordnen: (a) Abwehr-assoziierte Proteine, (b) Signaltransduktionsassoziierte Proteine, (c) Zellstreckungsassoziierte Proteine und (d) Proteine mit bislang vollständig unbekannter Funktion. Einige der identifizierten mRNAs wurden durch Northern Analysen näher charakterisiert. Da eine der mRNAs eine mögliche Xyloglucanendotransglycosylase (XET) kodiert, wurde die XET-Aktivität im Tomatengewebe nach Infektion bestimmt. Außerdem wurde der Einfluß des Phytohormons Auxin auf die Akkumulation der Xyloglucanendotransglycosylase LeEXT1 sowie des Aquaporins LeAqp2 untersucht. Trotz auxinregulierter Transkription nach Cuscuta-Befall zeigte die auxininsensitive Tomatenmutante diageotropica im Vergleich zum Wildtyp keine veränderte Kompatibilität.
The understanding of the mechanisms underlying the establishment and maintenance of the extraordinary biodiversity in tropical forests is a major challenge for modern biology. In this context, epiphytes are presumed to play an important role. To investigate the biological reality of this persistent yet insufficiently investigated notion, I conducted the present study. The main questions I intended to clarify were: (1) do epiphytes affect arthropod abundance and diversity in tropical tree crowns? and (2) what might be the driving forces behind this potential influence? I studied the arthropod fauna of 25 tree crowns bearing different epiphyte assemblages, and the resident fauna of 90 individual epiphytes. I also quantified the mitigating influence of epiphytes on the microclimate in tree crowns. In total, more than 277,000 arthropods were collected and about 700 morphospecies determined. Epiphytes had a significant moderating influence on canopy microclimate (Chapter 3), both at various microsites within a tree crown and among tree crowns with different epiphyte growth. On hot dry season days, they provided microsites with lower temperatures and reduced evaporative water loss compared to epiphyte-free spaces within the same tree crown. Quantitative sampling of the arthropods inhabiting three different epiphyte species provided compelling evidence for the specificity of epiphyte-associated faunas (Chapter 4). Epiphytes proved to be microhabitats for a diverse and numerous arthropod fauna, and different epiphyte species fostered both taxonomically and ecologically very distinct arthropod assemblages: among epiphyte hosts, the inhabitant faunas showed remarkably little species overlap, and guild composition differed strongly. In the subsequent chapters I investigated if this pronounced effect scaled up to the level of entire tree crowns. Arthropods were captured with three different trap types to obtain an ample spectrum of the canopy fauna (Chapter 2). Four tree categories were classified, three of which were dominated by a different species of epiphyte, and an epiphyte-free control group. On a higher taxonomic level, there were no detectable effects of epiphytes on the fauna: the ordinal composition was similar among tree categories and indifferent of the amount of epiphytes in a tree crown (Chapter 5). I examined three focal groups (ants, beetles and spiders) on species level. The diversity and abundance of ants was not influenced by the epiphyte load of the study trees (Chapter 6). Although many species readily used the epiphytes as nesting site and shelter, they seemed to be highly opportunistic with respect to their host plants. Likewise, the species richness and abundance of beetles, as well as their guild composition were entirely unaffected by the presence of epiphytes in the study trees (Chapter 7). Focusing on herbivorous beetles did not alter these results. Spiders, however, were strongly influenced by the epiphyte assemblages of the host trees (Chapter 8). Overall spider abundance and species richness did not differ among trees, but particular families and guilds exhibited marked differences in abundance between the tree categories. Most remarkable were the substantial differences in spider species composition across trees with different epiphyte assemblages. Conclusion Thus, the prevalent notion that epiphytes positively influence arthropod diversity in tropical canopies seems justified, but not without reservation. Whether an influence of epiphytes on the fauna was discernible depended greatly on (1) the scale of the investigated system: clear faunal distinctions at the microhabitat level were absent or much more subtle at the level of tree crowns. (2) the focal taxa: different arthropod orders allowed for completely different statements concerning the importance of epiphytes for canopy fauna. I therefore recommend a multitaxon approach for the investigation of large-scale ecological questions. In conclusion, I resume that epiphytes are associated with a species-specific inhabiting fauna,and that epiphytes impose an influence on certain, but not all, taxa even at the level of entire tree crowns. Although I could only hypothesize about the potential causes for this influence, this study provided the first comprehensive investigation of the role of epiphytes in determining arthropod abundance and diversity in tropical tree crowns.
A central objective of many ecophysiological investigations is the establishment of mechanistic explanations for plant distributions in time and space. The important, albeit mostly ignored, question arises as to the nature of the organisms that should be used as representative in pertinent experiments. I suggest that it is essential to use a “demographic approach” in physiological ecology, because physiological parameters such as photosynthetic capacity (PC, determined under non-limiting conditions with the oxygen electrode) may change considerably with plant size. Moreover, as shown for nine epiphyte species covering the most important taxonomic groups, the intraspecific variability in PC was almost always higher than the interspecific variability when comparing only large individuals. In situ studies with the epiphytic bromeliad V. sanguinolenta revealed that besides physiological parameters (such as PC) almost all morphological, anatomical and other physiological leaf parameters studied changed with plant size as well. Likewise, important processes proved to be size-dependent on whole-plant level. For example, long-term water availability was clearly improved in large specimens compared to smaller conspecifics due to the increased efficiency of the tanks to bridge rainless periods. As model calculations on whole-plant level for V. sanguinolenta under natural conditions have shown photosynthetic leaf carbon gain as well as respiratory losses of heterotrophic plant parts scaled with plant size. The resulting area related annual carbon balances were similar for plants of varying size, which corresponded to observations of size-independent (and low) relative growth rates in situ. Under favorable conditions in the greenhouse, however, small V. sanguinolenta exhibited surprisingly high relative growth rates, similar to annuals, which clearly contradicts the prevalent, but barely tested notion of epiphytes as inherently slow growing plants and simultaneously illustrates the profound resource limitations that epiphytes are subjected to in the canopy of a seasonal rain forest. From habitat conditions it seems that size-related differences in water availability are the driving force behind the observed size-dependent ecophysiological changes: the larger an epiphyte grows the more independent it is with regard to precipitation patterns. In conclusion, the results strongly emphasize the need to treat plant size as an important source of intraspecific variability and thus urge researchers to consider plant size in the design of ecophysiological experiments with vascular epiphytes.
Mit dieser Arbeit sollten, vor anwendungsbezogenem Hintergrund, die Einflüsse endogener und exogener Faktoren auf den Pilocarpingehalt von P. microphyllus Stapf unter natürlichen Bedingungen untersucht werden. Die Bestimmung der Pilocarpingehalte der entsprechenden Proben erfolgte mit Hilfe von HPLC –Analysen der, zuvor durch Festphasenextraktion aufgereinigten, Pflanzenextrakte. Mit dem Ziel, Pflanzenmaterial gleicher genetischer Herkunft untersuchen zu können, wurde versucht, die Pflanzen über Keimlinge und Sprosstecklinge zu vermehren. Während erstere Versuche zu Keimraten von bis zu mehr als 80 Prozent führten, blieben die Bemühungen einer Stecklingsvermehrung trotz unterschiedlicher Ansätze erfolglos. Im Zusammenhang mit Untersuchungen zum Einfluß endogener Faktoren auf den Pilocarpingehalt in den Blättern, wurden vegetative Merkmale (Blüten, Knospen, Früchte und Blattaustriebe) den jeweiligen Gehalten gegenübergestellt. In einem Zeitraum von zehn Monaten konnten bei keiner der Versuchspflanzen ein Zusammenhang zwischen dem jeweiligen vegetativen Zustand und der Menge an Pilocarpin in den Blättern festgestellt werden. Während der vegetative Zustand von P.microphyllus Stapf keine offensichtlichen Auswirkungen auf den Pilocarpingehalt der Blätter hatte, ergaben die Versuchsreihen zum Blattalter einen deutlichen Einfluß dieses endogenen Faktors. In zahlreichen Analysen konnte gezeigt werden, daß junge Blätter durchschnittlich 70 Prozent mehr Pilocarpin enthalten als alte Blätter der jeweils selben Pflanze. Pilocarpin wurde in unterschiedlichen Konzentrationen in allen Teilen von P. microphyllus Stapf nachgewiesen. In Langzeitbeobachtungen über den Zeitraum eines Jahres, konnten in allen Fällen Schwankungen im Pilocarpingehalt der Blätter beobachtet werden. Bis auf eine Ausnahme verliefen diese Änderungen nach einem ähnlichen Muster, welches sich jedoch nicht mit klimatischen Faktoren in einen logischen Zusammenhang bringen ließ. Als ein exogener Faktor mit deutlichem Einfluß auf den Pilocarpingehalt der Blätter, wurden die Strahlungsverhältnisse identifiziert. Bei vergleichenden Analysen von Versuchspflanzen, welche in einem Schattenbeet wuchsen, mit solchen, die der vollen Sonneneinstrahlung ausgesetzt waren, wurde deutlich, daß die Schattenpflanzen durchschnittlich etwa 37 Prozent mehr Pilocarpin enthielten. In einem Düngungsversuch konnte gezeigt werden, daß sich die Nährstoffversorgung entscheidend auf den Pilocarpingehalt auswirken kann. Nach dreimaliger Zugabe eines Düngers, welcher vor allem die Phosphat- und Kaliumversorgung der Pflanzen verbesserte, wurden Mengen an Pilocarpin gefunden, welche um bis zu knapp 300 Prozent über den Werten vor der Düngung lagen. Experimente mit unterschiedlichen Methoden zur Trocknung von geernteten Pilocarpusblättern ergaben, daß die Art der Trocknung einen entscheidenten Einfluß auf den Gehalt an Pilocarpin in den Blättern nach der Ernte hat. Unter günstigen Lagerbedingungen konnten Pilocarpusblätter für mindestens ein Jahr ohne größere Verluste an Pilocarpin aufbewahrt werden. Im Laufe dieser Arbeit ergaben sich aus den Chromatogramspektren der verschiedenen Analysen Hinweise auf verschiedene, möglicherweise chemische, Varietäten innerhalb der Art P.microphyllus Stapf.