Filtern
Erscheinungsjahr
Dokumenttyp
- Dissertation (203) (entfernen)
Schlagworte
- Ackerschmalwand (39)
- Arabidopsis thaliana (20)
- Abscisinsäure (14)
- Pflanzen (12)
- Schließzelle (10)
- Kutikula (9)
- Mais (9)
- Pseudomonas syringae (9)
- Schmalwand <Arabidopsis> (9)
- Signaltransduktion (9)
- Arabidopsis (8)
- Calcium (8)
- Oxylipine (8)
- Wurzel (8)
- Genexpression (7)
- Jasmonate (7)
- Kaliumkanal (7)
- Tabak (7)
- ABA (6)
- Bakterien (6)
- Elektrophysiologie (6)
- Molekularbiologie (6)
- Tomate (6)
- Vakuole (6)
- Abwehrreaktion (5)
- Anionentranslokator (5)
- Gerste (5)
- Ionenkanal (5)
- Jasmonsäure (5)
- Knochen-Morphogenese-Proteine (5)
- Meeresschwämme (5)
- Phytoprostane (5)
- ROS (5)
- Spaltöffnung (5)
- Transkriptionsfaktor (5)
- Agrobacterium tumefaciens (4)
- Aquaporin (4)
- Drosophila melanogaster (4)
- Genregulation (4)
- Glatter Krallenfrosch (4)
- Invertase (4)
- Kutikularwachs (4)
- Nitratreduktase (4)
- Optogenetics (4)
- Optogenetik (4)
- Plasmamembran (4)
- SLAC1 (4)
- Saccharose (4)
- Salzstress (4)
- Stofftransport <Biologie> (4)
- Venusfliegenfalle (4)
- guard cell (4)
- jasmonates (4)
- membrane potential (4)
- wax (4)
- Adjuvans (3)
- Anionenkanal (3)
- Antikörper (3)
- BMP (3)
- Bacteria (3)
- Inhibitor (3)
- Membranpotential (3)
- Mensch (3)
- Mesophyll (3)
- Nicotiana tabacum (3)
- OST1 (3)
- Oxidativer Stress (3)
- Pappel (3)
- Pseudomonas (3)
- Regulation (3)
- Resistenz (3)
- Rezeptor (3)
- Schließzellen (3)
- Schwämme (3)
- Sekundärmetabolit (3)
- Stickstoffmonoxid (3)
- Stomata (3)
- Stress (3)
- Suberin (3)
- Symbiose (3)
- TRAF2 (3)
- TWEAK (3)
- Taufliege (3)
- Transforming Growth Factor (3)
- Trockenstress (3)
- Wachs (3)
- Zea mays (3)
- aquaporin (3)
- guard cells (3)
- jasmonic acid (3)
- phytoprostanes (3)
- stomata (3)
- tomato (3)
- Abscisic Acid (2)
- Abscisic acid (2)
- Ackerbohne (2)
- Actinomyceten (2)
- Actinomycetes (2)
- Adjuvant (2)
- Aldehyde (2)
- Apoplast (2)
- Aquaporine (2)
- AtSUC4 (2)
- Biomembran (2)
- Blumeria graminis (2)
- Botanik (2)
- ChR2 (2)
- Channelrhodopsin (2)
- Channelrhodopsin-2 (2)
- Chemische Ökologie (2)
- Cuticle (2)
- Cuticular waxes (2)
- Dionaea muscipula (2)
- Endodermis (2)
- Epiphyten (2)
- Erysiphe graminis (2)
- Flavonoide (2)
- Fluoreszenzmikroskopie (2)
- Glucosetransport (2)
- Glucosinolate (2)
- Hitzestress (2)
- Induzierte Resistenz (2)
- Insekten (2)
- Interaktion (2)
- Isoprostane (2)
- Jasmonatbiosynthese (2)
- Jasmonates (2)
- Kalium (2)
- Licht (2)
- Lipid-Carrier-Proteine (2)
- Lipidstoffwechsel (2)
- Lipoxygenase (2)
- Lipoxygenase 6 (2)
- Lycopersicon esculentum (2)
- Lyme-Borreliose (2)
- Mehltau (2)
- Membrandomänen (2)
- Membranpotenzial (2)
- Membranproteine (2)
- Membrantransport (2)
- Metagenom (2)
- Metagenomics (2)
- Microarray (2)
- Nitrate Reductase (2)
- Oozyte (2)
- PAC (2)
- Patch-Clamp-Methode (2)
- Pathogens (2)
- Permeation (2)
- Pflanzenhormon (2)
- Pflanzenschutzmittel (2)
- Pflanzenwachstum (2)
- Pharmakokinetik (2)
- Phyllosphäre (2)
- Phytohormone (2)
- Plant Protection (2)
- Plant cuticle (2)
- Pollenschlauch (2)
- Porin (2)
- Prostaglandin-ähnliche Verbindungen in Pflanzen (2)
- Prostaglandine (2)
- Proteinreinigung (2)
- Protonenpumpe (2)
- Protoplast (2)
- RES-Oxylipine (2)
- RS1 (2)
- Rhodopsin (2)
- Rizinus (2)
- Samenpflanzen (2)
- Schwamm (2)
- SnRK1 (2)
- Sphingolipide (2)
- Sphingolipids (2)
- Sponges (2)
- Stomaschluss (2)
- Stressreaktion (2)
- Symport (2)
- Transpiration <Pflanzen> (2)
- Transport (2)
- Wasserhaushalt (2)
- Wassertransport (2)
- Wurzelhalsgalle (2)
- Zellkultur (2)
- ZmSUT1 (2)
- abiotic stress (2)
- abscisic acid (2)
- anion channel (2)
- aquaporins (2)
- barley (2)
- chemical ecology (2)
- corn (2)
- cuticle (2)
- drought stress (2)
- epicuticular wax crystals (2)
- epikutikuläre Wachskristalle (2)
- flavonoids (2)
- innate immunity (2)
- ion channel (2)
- maize (2)
- optogenetic (2)
- optogenetics (2)
- oxylipins (2)
- pharmacokinetics (2)
- plant (2)
- plant cuticle (2)
- potassium (2)
- programmed cell death (2)
- prostaglandin-like compounds in plants (2)
- protein purification (2)
- proton pump (2)
- reaktive elektrophile Spezies (2)
- root (2)
- salt (2)
- stress (2)
- sucrose (2)
- transcription factor (2)
- transport (2)
- vacuole (2)
- (Signal transduction pathways) (1)
- - (1)
- . (1)
- 14-3-3 (1)
- 14-3-3 . calcium (1)
- 14-3-3s (1)
- 18D1 (1)
- 9-HOT (1)
- 9-Hydroxyoktadekatriensäure (1)
- ABA-GE (1)
- ABA-Konjugate (1)
- ABA-conjugates (1)
- ACL (1)
- AIDS (1)
- AKT1 (1)
- AKT1-like (1)
- ALMT (1)
- APOPLAST (1)
- ATR-FTIR (1)
- AZI1 (1)
- Abschirmung (1)
- Abwehr (1)
- Abwehrmechanismen (1)
- Activin (1)
- Adapterproteine (1)
- Adenylatcyclase (1)
- Advanced Therapy Medicinal Product (1)
- Agonist (1)
- Agrobacterium (1)
- Aktionspotenzial (1)
- Aktivierungsenergie (1)
- Aktivsubstanzen (1)
- Aliphaten (1)
- Aliphatics (1)
- Allendorf-Kapelle (1)
- Allendorf-chapell (1)
- Allendorfkapelle (1)
- Allerg (1)
- Allergie (1)
- Alpha-Glucosidase (1)
- Altern (1)
- Amino acids (1)
- Aminosäuren (1)
- Analoga (1)
- Anion (1)
- Anion channel (1)
- Anionen (1)
- Anionenkanäle (1)
- Anoxie (1)
- Anthropogene Störung (1)
- Anthropogener Einfluss (1)
- Antibiotikum (1)
- Antibodies (1)
- Antigen (1)
- Antigen CD23 (1)
- Antigen CD40 (1)
- Antimicrobial activities (1)
- Antimicrobial proteins (1)
- Antimikrobielle Aktivitäten (1)
- Antimikrobieller Wirkstoff (1)
- Antiport (1)
- Antisense (1)
- Aplysina aerophoba (1)
- Apoptose (1)
- Apoptosis (1)
- Arabidopside (1)
- Arabidopsides (1)
- Arbeitsteilung (1)
- Arbuscular Mycorrhiza (1)
- Arbuskuläre Mykorrhiza (1)
- Arid biomes (1)
- Artenkombination (1)
- Arzneibuch (1)
- Arzneimittel für neuartige Therapien (1)
- Arzneipflanzen (1)
- AtERDl6 (1)
- AtTMT1/2 (1)
- AtTORF-Ex-Kollektion (1)
- AtTPC1 (1)
- AtrbohD (1)
- Autökologie (1)
- Auxin (1)
- Auxine (1)
- Azelainsäure (1)
- Azospirillum brasilense (1)
- BIAcore (1)
- BLUF (1)
- BMP signaling (1)
- BMP-2 (1)
- Bambi (1)
- Bauchspeicheldrüsenkrebs (1)
- Baumkrone (1)
- Baumphysiologie (1)
- Bestrahlung (1)
- Beta-1-Rezeptor (1)
- Bidirectional manipulation (1)
- Biene (1)
- Bienenwachs (1)
- Bilderzeugung (1)
- Bildgebendes Verfahren (1)
- Biochemie (1)
- Biochemische Analyse (1)
- Bioinformatics (1)
- Bioinformatik (1)
- Biosensor (1)
- Biosynthese (1)
- Biosynthese-Genclustern (1)
- Biosynthesis of Jasmonates (1)
- Bioverfügbarkeit (1)
- Blatt (1)
- Blattknospen (1)
- Blattkäfer (1)
- Blaulicht (1)
- Blütenpflanzen (1)
- Bone Morphogenetic Proteins (1)
- Bone morphogenetic protein (1)
- Borrelia (1)
- Buchweizenkraut (1)
- Bunias orientalis (1)
- Büchold (1)
- CASPARY-STREIFEN (1)
- CD23 (1)
- CD27 (1)
- CD40 (1)
- CD70 (1)
- CIPK23 (1)
- CO2 Reaktion (1)
- CO2 Response (1)
- CPK (1)
- Ca2+ signal (1)
- Ca2+-Signal (1)
- Ca2+-signal (1)
- Calcium Imaging (1)
- Calcium-Oszillationen (1)
- Calciumion (1)
- Calciumkanal (1)
- Camponotus rufipes (1)
- Cancer of Pancreas (1)
- Casparian strip (1)
- Castor bean (1)
- Cation channel (1)
- Celaflor (1)
- Chain-length distribution (1)
- Channelrhodopsinen (1)
- Characterizing New Photoreceptors to Expand the Optogenetic Toolbox (1)
- Chemical Ecology (1)
- Chemiluminescence (1)
- Chemilumineszenz (1)
- Chirurgiegeschichte (1)
- Chlamydomonas reinhardii (1)
- Chloroplast (1)
- Chronobiologie (1)
- Chronobiology (1)
- Cirl (1)
- Climate change (1)
- Cortex (1)
- Crown Gall (1)
- Cryptogein (1)
- Cuscuta reflexa (1)
- Cuticular transpiration (1)
- Cuticular water permeabilities (1)
- Cutinase (1)
- Cyanobacteria (1)
- Cyanobakterien (1)
- Cyclic peptides (1)
- Cyclics (1)
- Cyclo-AMP (1)
- Cyclo-GMP (1)
- Cystinknotenprotein (1)
- Cytokine (1)
- Cytokinin (1)
- Cytokinine (1)
- Cytokinins (1)
- Cytoplasma (1)
- Cytoplasmic Ca"+ (1)
- DAF (1)
- DAN modulator proteins (1)
- DAN-Modulatorproteine (1)
- DEVC (1)
- DNA methylation (1)
- DNA-Methylierung (1)
- DNS (1)
- DRMs (1)
- Darm (1)
- Dattelpalme (1)
- Deckenmalerei (1)
- Deep sequencing (1)
- Denaturierende Gradienten-Gelelektrophorese (1)
- Denaturing Gradient Gel Electrophoresis (1)
- Depolarisation (1)
- DiBAC4(3) (1)
- Diabetes (1)
- Differential scanning calorimetry (1)
- Differentielle Genexpression (1)
- Diffusion (1)
- Diffusion coefficient (1)
- Dionaea (1)
- Drosophila (1)
- Drought stress (1)
- Dürreresistenz (1)
- Dürrestress (1)
- EF-TU (1)
- ENDODERMIS (1)
- ER-Export (1)
- Efeu (1)
- Einstichmessungen (1)
- Einzelzellgenomik (1)
- Endoplasmatisches Retikulum (1)
- Entzündung (1)
- Enyzme (1)
- Enzymatische Regulation (1)
- Eosinophiler Granulozyt (1)
- Equisetum (1)
- Esterasen (1)
- Etablierungsstadium (1)
- Euglena gracilis (1)
- Evolution (1)
- Exodermis (1)
- Extrazellulärraum (1)
- FGF signaling (1)
- FT-IR-Spektroskopie (1)
- FTIR-Spektroskopie (1)
- FTIR-spectroscopy (1)
- FURA (1)
- Falle (1)
- Farne (1)
- Fertilization in angiosperm (1)
- Fettsäure (1)
- Fettsäuren (1)
- Flagelline (1)
- Fluoreszenz (1)
- Fluoreszmikroskopie (1)
- Fluorimetrie (1)
- Fn14 (1)
- Fortpflanzung (1)
- Fortpflanzungsmechanismen (1)
- Fruchtbildung (1)
- Fruit (1)
- Fura-2 (1)
- Furagieraktivität (1)
- G-Protein gekoppelte Rezeptor (1)
- GC-Wert (1)
- GC-value (1)
- GFP (1)
- GLR (1)
- GMP-Regeln (1)
- Gartenerde (1)
- Gaschromatographie-Massenspektrometrie (1)
- Gastrulation (1)
- Gaussia princeps Luziferase (1)
- Gefäßpflanzen (1)
- Gen shaker (1)
- Genaktivierung (1)
- Genanalyse (1)
- Genexpressionsanalysen (1)
- Genmutation (1)
- Genomics (1)
- Germination and differentiation (1)
- Gerstenkrankheit (1)
- Geschichte (1)
- Getreide (1)
- Gewebe (1)
- Glaukom (1)
- Gliederfüßer (1)
- Glucocorticosteroide (1)
- Glucose (1)
- Glucose/Saccharose Transport (1)
- Glucosetransportproteine (1)
- Glucosinolates (1)
- Glutamate (1)
- Glutamatrezeptor (1)
- Glycerin (1)
- Glykomodifizierung (1)
- Glykosylierung (1)
- GtACR1 (1)
- Guanylatcyclase (1)
- Guanylyl Cyclase (1)
- Guard Cell (1)
- Guard Cells (1)
- HAK5-like (1)
- HIV (1)
- HIVDR (1)
- HKT1-like (1)
- HPLC-MS (1)
- Heat stress (1)
- Hefe-Elicitor (1)
- Heilpflanzen (1)
- Helianthus annuus (1)
- Hemiparasit (1)
- Herbicid (1)
- Herbivoren-Abwehr-Strategie (1)
- Herbivorie (1)
- Heterologe Expression (1)
- Hexokinase (1)
- High throughput screening (1)
- History of medicine (1)
- History of the medicine (1)
- Hitzeschock-Proteine (1)
- Holz (1)
- Holzbildung (1)
- Holzstrahlen (1)
- Homöostase (1)
- Honigbiene (1)
- Hordeum vulgare (1)
- Hormontransport (1)
- Human sodium iodide symporter (1)
- Hydrathülle (1)
- Hydraulische Leitfähigkeit (1)
- Hydroxylamin (1)
- Hyperpolarisierung (1)
- Hypoxia (1)
- Hypoxie (1)
- IL8 (1)
- Illumina HiSeq (1)
- Immunactivation (1)
- Immunaktivierung (1)
- Immunologie (1)
- Immunolokalisation (1)
- Immunsystem (1)
- Impfstoff (1)
- In vitro (1)
- Incompatible parasite-host interaction (1)
- Indonylessigsäure <3-> (1)
- Inf-TRAP-Seq (1)
- Inkompatible Parasit-Wirt-Interaktion (1)
- Inosite (1)
- Insects (1)
- Insekten-Pflanzen-Interaktionen (1)
- Interleukin (1)
- Interleukin 13 (1)
- Interleukin 4 (1)
- Interleukin 5 (1)
- Interleukin-4 Antagonist (1)
- Invasion <Biologie> (1)
- Invasive (1)
- Invertase-Inhibitor (1)
- Invertaseinhibitor (1)
- Ionenkanäle (1)
- Ionenleitfähigkeit (1)
- Irradiation (1)
- Isoprostanes (1)
- Isothiocyanate (1)
- JMT (1)
- Jaborandi (1)
- Jasmonate info (1)
- K+ channels (1)
- KCO (1)
- Kaliumkanäle (1)
- Kaliumtransporter (1)
- Kannenpflanze (1)
- Kanäle (1)
- Karibisches Meer (1)
- Kationenkanal (1)
- Keimling (1)
- Keimlingsentwicklung (1)
- Keimung (1)
- Kellerassel (1)
- Kernproteine (1)
- Klappertopf (1)
- Klimawandel (1)
- Klimaänderung (1)
- Knochenhomöostase (1)
- Konidie (1)
- Krankheit (1)
- Künstliche Samenalterung (1)
- LC-MS (1)
- LCB (1)
- LIGNIN (1)
- LMNA S143F (1)
- LRP5/6 (1)
- Lamin (1)
- Laminopathie (1)
- Laser (1)
- Laser Microdissection (1)
- Laser Mikrodissektion (1)
- Lateral root development (1)
- Latrophilin (1)
- Leaching (1)
- Leaf (1)
- Leitfähigkeit (1)
- Lernen (1)
- Ligand (1)
- Ligand <Biochemie> (1)
- Ligand-Rezeptor-Interaktion (1)
- Lignin (1)
- Lipasen (1)
- Lipases (1)
- Lipid Metabolism (1)
- Lipid Transfer Protein (1)
- Lipid Transfer Proteine (1)
- Lipid-Peroxide (1)
- Lipide (1)
- Lipidomik (1)
- Lipidperoxidation (1)
- Lipids (1)
- Lipidtransferprotein (1)
- Lipidumbau (1)
- Lipoprotein (1)
- Lipoxyg (1)
- Luciferasen (1)
- Luftröhre (1)
- Lupeol synthase (1)
- Lupeolsynthase (1)
- Lyme disease (1)
- Lyme-Krankheit (1)
- Lymphocytes (1)
- Lymphotoxin (1)
- Lymphozyt (1)
- Lymphozyten (1)
- MAP Kinase (1)
- MAP kinase (1)
- MJE (1)
- Mariae Heimsuchung und Sankt Nikolaus (1)
- Mariae Himmelfahrt (1)
- Marin (1)
- Marine (1)
- Maus (1)
- Medicinal Plant (1)
- Medizingeschichte (1)
- Meerrettichkäfer (1)
- Mehrdimensionale NMR-Spektroskopie (1)
- Membran (1)
- Membrandepolarisierung (1)
- Membrane depolarisation (1)
- Membrane domains (1)
- Mesophyllvakuole (1)
- Metabolismus (1)
- Metabolit (1)
- Metabolomik (1)
- Metagenomomanalyse (1)
- Methyl jasmonate esterase (1)
- Methylglasmonat (1)
- Methylierung (1)
- Methyljasmonat (1)
- Methyljasmonat Esterase (1)
- Microscopy (1)
- Middle Age (1)
- Mikrobiologie (1)
- Mikrodissektion (1)
- Mikroorganismen (1)
- Mikroorganismus (1)
- Mikroskopie (1)
- Mitochondria (1)
- Mitochondrium (1)
- Mittelalter (1)
- Modelle (1)
- Modifizierung (1)
- Morgenländisches Zackenschötchen (1)
- Morphogenese (1)
- Mustererkennung (1)
- Mykorrhiza (1)
- Myrosinase (1)
- NFATc1 (1)
- NFKB (1)
- NFkB-Signalling (1)
- NHase (1)
- NMR (1)
- Nachweis (1)
- Naturstoff (1)
- Nekroptose (1)
- Nekrose (1)
- Nektar-Sekretion (1)
- Nektarium (1)
- Neophyten (1)
- Neophyten <Botanik> (1)
- Nepenthes (1)
- Neurochemie (1)
- Neurologie (1)
- Neuronales visuelles System (1)
- Nichtwirtsresistenz (1)
- Nicotiana benthamiana (1)
- Nierenfunktion (1)
- Nitrate reductase (1)
- Nitration (1)
- Nitric Oxide (1)
- Nitric Oxide Synthase (1)
- Nitric oxide (1)
- Nitrilase (1)
- Nitrite (1)
- NpHR (1)
- NtAQP1 (1)
- Nuklearfaktor Kappa B (1)
- Nährstoffaufnahme (1)
- Nährstoffmangel (1)
- ODC (1)
- OPDA (1)
- Oberflächenplasmonresonanz (SPR) (1)
- Oberfranken (1)
- Oligomerisation (1)
- Oncogene (1)
- Oncolytic Virus (1)
- Onkogen (1)
- Onkolyse (1)
- Oozyten (1)
- Oregon Green-BAPTA (1)
- Ornithindecarboxylase (1)
- Osmolarität (1)
- Oxidosqualene cyclase (1)
- Oxidosqualenzyklase (1)
- Oxophytodiensäure <12-> (1)
- Oxylipines (1)
- Oxylipins (1)
- PALM stoichiometry (1)
- PAMPS (1)
- PCD (1)
- PKS (1)
- PLAT-Domain (1)
- PacBio sequencing (1)
- Pankreaskrebs (1)
- Parasit (1)
- Parkinson-Krankheit (1)
- Parkinsonismus (1)
- Parna´iba <Region> (1)
- Patch-Clamp (1)
- Pathogenabwehr (1)
- Pathogene Bakterien (1)
- Pathogener Mikroorganismus (1)
- Pathogeninteraktion (1)
- Pathologie (1)
- Pathology (1)
- Pax-5 (1)
- Permeability (1)
- Pesticide (1)
- Pestizide (1)
- Pflanze-Pathogen-Interaktion (1)
- Pflanzen-Insekten Interaktionen (1)
- Pflanzendarstellung (1)
- Pflanzenfressende Insekten (1)
- Pflanzengewebe (1)
- Pflanzengröße (1)
- Pflanzenhormone (1)
- Pflanzenhydraulik (1)
- Pflanzenmalerei (1)
- Pflanzenphysiologie (1)
- Pflanzenzelle (1)
- Pflanzenzellkulturen (1)
- Pflanzenökologie (1)
- Pharmakotherapie (1)
- Pharmazie (1)
- Phenole (1)
- Phloem (1)
- Phoenix dactylifera (1)
- Phophorylierung (1)
- Photoreceptor (1)
- Photorezeptor (1)
- Photosynthese (1)
- Phototropine (1)
- Phototropins (1)
- Phyllosphere (1)
- Physiologie (1)
- Phytoalexin (1)
- Phytoalexine (1)
- Phytoalexins (1)
- Phytochemie (1)
- Phytohormon (1)
- Phytopathogene Pilze (1)
- Phytopathologie (1)
- Phytophthora (1)
- Phytoprostanes (1)
- Phytosphingosine (1)
- Phytosterine (1)
- Pichia pastoris (1)
- Pilocarpin (1)
- Pilocarpus (1)
- Pilocarpus microphyllus (1)
- Pilze (1)
- Pilzkörper (1)
- Pimelinsäure (1)
- Piriformospora indica (1)
- Plant Biology (1)
- Plant Ecology (1)
- Plant Hormones (1)
- Plant antimicrobial proteins (1)
- Plant cell cultures (1)
- Plant fertilization (1)
- Plant hydraulic (1)
- Plant immunity (1)
- Plant-Insect Interactions (1)
- Pollen (1)
- Pollenkeimung (1)
- Pollenschlauch Calcium Anionen Kanal Kinase (1)
- Polypodium vulgare (1)
- Populus (1)
- Poribacteria (1)
- Porifera (1)
- Positron Emission Tomography (1)
- Positronen-Emissions-Tomographie (1)
- Posttranslationale Änderung (1)
- Potassium channel (1)
- Powdery mildew fungus (1)
- Prednisolon (1)
- Prednisolone (1)
- Primärmetabolite (1)
- Promotor <Genetik> (1)
- Promotor Regulation (1)
- Promotoraktivität (1)
- Protein Purification (1)
- Proteinbiochemie (1)
- Proteine (1)
- Proteinen mit antimikrobieller Wirkung (1)
- Proteinkinase (1)
- Proteinkinasen (1)
- Proteinmodifizierung (1)
- Protoplasten (1)
- Pseudomonas syringae pv. tabaci (1)
- Pseudomonas syringae tomato (1)
- Pulvini (1)
- Pyrophosphatase (1)
- QTOF (1)
- Quecksilber (1)
- Quercetin (1)
- R-type currents (1)
- RIP3 (1)
- RNA Integrität (1)
- RNA integrity (1)
- Raps (1)
- Reaktive Sauerstoffspezies (1)
- Recombinant protein (1)
- Regenbaum (1)
- Regenerative Medizin (1)
- Reis (1)
- Rekombinantes Protein (1)
- Remorin (1)
- Renaturierung <Biochemie> (1)
- Resistances (1)
- Resistenzfaktor (1)
- Resorption (1)
- Retroviren (1)
- Rezeptorblocker (1)
- Rezeptorkinasen (1)
- Rhinanthus (1)
- Rhizodermis (1)
- Ricinus communis (1)
- Root (1)
- Root Nodule Symbiosis (1)
- Rorippa austriaca (1)
- Rose (1)
- Rossameise (1)
- Rothenfels (1)
- Rückfallfieber (1)
- Rüsselreflex (1)
- S-Typ (1)
- S-Typ Anionenkanal (1)
- S-Typ-Anionenkanäle (1)
- S-Type-Anionchannels (1)
- S-typ anionchannel (1)
- S-type (1)
- SGLT1 (1)
- SLAC/SLAH (1)
- SUBERIN (1)
- SUT1 (1)
- SV/TPC1 (1)
- Saatgutbeizung (1)
- Saccharomyces cerevisiae (1)
- Saisonalität (1)
- Salicylhydroxamsäure (1)
- Salz (1)
- Salzresistenz (1)
- Samen (1)
- Samenschale (1)
- Schachtelhalm (1)
- Schachtelhalme (1)
- Schlacke (1)
- Schmalwand (1)
- Schneckenklee (1)
- Schwammsymbionten (1)
- Sclerotinia (1)
- Sclerotinia sclerotiorum (1)
- Sehen (1)
- Sekundärer Bote (1)
- Selective extraction (1)
- Senescence (1)
- Shaker (1)
- Signaling (1)
- Signalkette (1)
- Signalling (1)
- Signalpeptide (1)
- Signalweg (1)
- Single chain (1)
- Single-cell genomics (1)
- Sink-Source-Relation (1)
- Sleeping Beauty (1)
- SnRK1-bZIP complex (1)
- Sojabohne (1)
- Solanaceae (1)
- Solanazeen (1)
- Solanum lycopersicum (1)
- Sonnenblume (1)
- Spannungsklemmen-Fluorometrie (1)
- Spannungskontrollierter Ionenkanal (1)
- Sphingobasen (LCB, LCB-P) (1)
- Sphingobases (1)
- Sphingolipidstoffwechsel (1)
- Spirochäten (1)
- Sponge diseases (1)
- Spross (1)
- SsAQP1 (1)
- SsAQP2 (1)
- SthK-bPAC (1)
- Stickstoffoxide (1)
- Stickstoffoxidsynthase (1)
- Stoffwechsel (1)
- Stoffwechselweg (1)
- Strahlenpilze (1)
- Stress-Syndrom (1)
- Struktur-Aktivitäts-B (1)
- Strukturbiologie (1)
- Styrylpyrone (1)
- Subtractive hybridisation (1)
- Subtraktive Hybridisierung (1)
- Sulforaphan (1)
- Superresolution microscopy (1)
- Surgeon (1)
- Symbionten (1)
- Symbionts (1)
- Symbolik (1)
- Synthasen (1)
- Synthese (1)
- Systemic acquired resistance (1)
- Systemisch erworbenen Resistenz (1)
- T-Lymphozyt (1)
- TGA-Transkriptionsfaktoren (1)
- TGF (1)
- TH2 Immunantwort (1)
- TNF (1)
- TNF Superfamilie (1)
- TNFR2 (1)
- TPCA1 (1)
- TPK (1)
- TRAF (1)
- TRAF1 (1)
- TRAIL (1)
- TRAILR-Mutants (1)
- Tagesrhythmus (1)
- Tansania (1)
- Tanzania (1)
- Targeted Radiotherapy (1)
- Thaumatins (1)
- Thermotoleranz (1)
- Tissue Engineering (1)
- Tod (1)
- Todesrezeptor (1)
- Toxizitätstest (1)
- Trachea (1)
- Transcription factor (1)
- Transforming Growth Factor beta (1)
- Transkriptstabilität (1)
- Translokation (1)
- Transpiration barrier (1)
- Transporter (1)
- Tree physiology (1)
- Triglyceride (1)
- Trockenheit (1)
- Tropischer Regenwald (1)
- Tropismen (1)
- Tropismus (1)
- Tumorentwicklung (1)
- Twisted gastrulation (1)
- Ultraviolett (1)
- Ungesättigte Fettsäuren (1)
- Ustilago zeae (1)
- V-ATPase (1)
- V-ATPasen (1)
- VA-Mykorrhiza (1)
- VCF (1)
- VOC <Ökologische Chemie> (1)
- Vaccinia Virus (1)
- Vaccinia-Virus (1)
- Vegetationsentwicklung (1)
- Verticillium (1)
- Vertikale Übertragung (1)
- Verwundung (1)
- Very-long-chain aliphatic (1)
- Vicia (1)
- Vicia faba (1)
- Vielfalt (1)
- Vitis (1)
- Volatiler oraganischer Verbindungen (1)
- Volatiole Compounds (1)
- WRKY (1)
- WURZEL (1)
- Wachstum (1)
- Wasser (1)
- Wasserfluss (1)
- Wasserpermeabilität (1)
- Water stress (1)
- Wechselwirkung (1)
- Weinrebe (1)
- Westliche Balsampappel (1)
- Wirt (1)
- Wnt-Proteine (1)
- Wuchsleistung (1)
- Wundarznei (1)
- Wurzel-Spross-Stresssignal (1)
- Wurzelhalsgallen (1)
- Wurzelknöllchen (1)
- Wurzelknöllchensymbiose (1)
- Wurzelsystem (1)
- Wurzelzellschichten (1)
- Würzburg (1)
- X-ray diffraction (1)
- Xenobiotikum (1)
- Xenopus (1)
- Xerostomia (1)
- Xylem (1)
- Zea (1)
- Zellschichtspezifische Expression (1)
- Zelltod (1)
- Zentralzylinder (1)
- Zucker (1)
- Zucker-Signaling (1)
- Zuckertransport (1)
- Zuckertransporter (1)
- Zusammensetzung (1)
- Zwei-Hefen-Hybrid-System (1)
- Zwiebel (1)
- abiotic stress tolerance of plants (1)
- abiotische Stresstoleranz von Pflanzen (1)
- abiotische stress (1)
- absorption (1)
- actinomycetes (1)
- action potential (1)
- active ingredients (1)
- aldehydes (1)
- alien (1)
- aliphatic glucosinolates (1)
- amplicon pyrosequencing (1)
- anion channels (1)
- anoxia (1)
- anthropogenic disturbance (1)
- anti-infective (1)
- anti-protease (1)
- antibodies (1)
- antiport (1)
- antisense (1)
- apoplast (1)
- aqueous pathways (1)
- arabidopsis (1)
- arabidopsis thaliana (1)
- atopic diseases (1)
- auxin (1)
- azelaic acid (1)
- bZIP (1)
- bZIPs (1)
- bacterial communities (1)
- basale Immunität (1)
- beta1-adrenergic receptor (1)
- bioartificial tissue (1)
- bioartifizielles Rekonstruktionsgewebe (1)
- bioavailibility (1)
- biosynthesis (1)
- biosynthetic gene clusters (1)
- biotic stress (1)
- biotische stress (1)
- bluelight (1)
- bone homeostasis (1)
- buckwheat (1)
- buds (1)
- cAMP (1)
- cGMP (1)
- cIAP (1)
- caged glutamate (1)
- calcium (1)
- calcium dependent membrane conductance (1)
- calcium oscillations (1)
- calciumabhängige Membranleitfähigkeiten (1)
- carnivorous plants (1)
- carrier (1)
- cell culture (1)
- cell-type specific (1)
- cell-wall invertases (1)
- cellular binding studies (1)
- channelrhodopsin (1)
- channels (1)
- chemische Ökologie (1)
- circadian rhythms (1)
- conidial differentiation (1)
- coreceptor (1)
- crown gall (1)
- crown galls (1)
- cuticular uptake (1)
- cuticular waxes (1)
- cystin knot protein (1)
- defence (1)
- defence mechanisms (1)
- defence response (1)
- dehydration (1)
- diazidisches Motiv (1)
- differential coverage binning (1)
- disease resistance (1)
- double electrode voltage clamp (1)
- eATP (1)
- ecophysiology (1)
- electrophysiology (1)
- elektrische Signale (1)
- energy metabolism (1)
- enzymes (1)
- eosinophil (1)
- epiphytes (1)
- exocytosis (1)
- exodermis (1)
- experimental vegetation (1)
- experimentelle Vegetation (1)
- extrafloral nectaries (1)
- extraflorale Nektarien (1)
- extrazelluläre Invertasen (1)
- fatty acid (1)
- fermentation (1)
- ferns (1)
- flagellin (1)
- fluorescence (1)
- fluorescence microscopy (1)
- fluorescent microscopy (1)
- fluorometry (1)
- foraging activity (1)
- fruit (1)
- functional studies (1)
- fungi (1)
- gaschromatography-mass spectrometry (1)
- gene activation (1)
- gene expression (1)
- gene expression profiling (1)
- gene regulation (1)
- gene stability (1)
- gezielte Radiotherapie (1)
- glaucoma (1)
- glossy11 (1)
- glucose/sucrose transport (1)
- glycerol (1)
- growth (1)
- guanylyl cyclase (GC) (1)
- hemiparasite (1)
- herbivore defense strategies (1)
- herbivory (1)
- heterologous expression (1)
- high throughput screening (1)
- higher plants (1)
- honeybee (1)
- horsetail (1)
- humaner Natrium-Iodid-Symporter (1)
- hybrid assembly (1)
- hydration (1)
- hydraulic conductivity (1)
- hydroxylamine (1)
- hyperpolarisation (1)
- hyperpolarization (1)
- iLID (1)
- immunity response (1)
- immunolocalisation (1)
- immunomodulatory (1)
- in vitro (1)
- indirect defense (1)
- indirekte Verteidigung (1)
- insect (1)
- insect-plant-interaction (1)
- interaction (1)
- interleukin-13 (1)
- interleukin-4 (1)
- interleukin-5 signaling (1)
- invasive (1)
- invertase (1)
- invertase inhibitor (1)
- ion channels (1)
- isoprostanes (1)
- kidney (1)
- klinische Studie (1)
- kutikuläre Aufnahme (1)
- lamin (1)
- laminopathy (1)
- leaching (1)
- leaf beetle (1)
- leaf wax analysis (1)
- lebende Pflanzen (1)
- lichtgesteuerte Manipulation (1)
- lightinduced manipulation (1)
- lipid peroxidation (1)
- lipid remodeling (1)
- lipid transfer proteins (1)
- lipoproteins (1)
- live-cell imaging (1)
- living plants (1)
- lox6 (1)
- luminal Ca2+ sensing sites (1)
- luminale Ca2+-Sensorstellen (1)
- male sterility (1)
- marine sponge (1)
- marine sponges (1)
- mechanosensation (1)
- membrane protein (1)
- mercury (1)
- mesophyll cells (1)
- mesophyll vacuole (1)
- metabolism (1)
- metabolites (1)
- metabolomics (1)
- metagenomics (1)
- methyl jasmonate (1)
- microarray (1)
- microbial rhodopsin (1)
- microorganism (1)
- mineral nutrient (1)
- mitochondria (1)
- models (1)
- molecular engineering (1)
- molecular pathways (1)
- männliche Sterilität (1)
- nectar (1)
- nectar secretion (1)
- nectaries (1)
- nektar (1)
- nektarien (1)
- neuer anti-infektiver Substanzen (1)
- neurochemistry (1)
- neurology (1)
- neuronal silencing (1)
- neuronal visual system (1)
- nitrate reductase (1)
- nitric oxide (1)
- nittric (1)
- non-host resistance (1)
- non-indigenous (1)
- nucleus (1)
- nutrient deficiency (1)
- oberflächenaktive Stoffe (1)
- onion (1)
- onkolytische Viren (1)
- oocytes (1)
- opsins (1)
- oxidative NO-Bildung (1)
- oxidative NO-formation (1)
- oxidative and pH dependent regulation (1)
- oxidative stress (1)
- oxidative und pH-abhängige Regulation (1)
- oxide DAF (1)
- oxidized lipids (1)
- pH (1)
- pH-Wert (1)
- parasitoid (1)
- parkinsonism (1)
- particle bombardment (1)
- patch-clamp (1)
- peptide engineering (1)
- peptide-based interleukin-5 inhibitor (1)
- permeability (1)
- permeation (1)
- pesticides (1)
- pflanze (1)
- pflanzliche Elektrophysiologie (1)
- pflanzliche Kutikula (1)
- pflanzliche Pathogenresistenz (1)
- pflanzliche Sterole (1)
- pflanzliche Vaccine (1)
- pharmacy (1)
- phenolics (1)
- photoaktiviert (1)
- photoreceptors (1)
- photosynthesis (1)
- phyllosphere (1)
- phylogenetic analysis (1)
- physiology (1)
- phytochemistry (1)
- phytoprostane (1)
- pilocarpine (1)
- pimelic acid (1)
- plant decorations (1)
- plant defense (1)
- plant pathogen resistance (1)
- plant size (1)
- plant-derived vaccines (1)
- plant-pathogen-interaction (1)
- plasma membrane (1)
- pollen germination (1)
- pollen tube (1)
- pollen tube calcium anion channel kinase (1)
- pollen tubes (1)
- polyamines (1)
- porin (1)
- postmortales Humangewebe (1)
- postmortem human tissue (1)
- potassium carrier (1)
- potassium channels (1)
- powdery mildew (1)
- powdery mildew desease (1)
- presteady-state (1)
- presteady-state Ströme (1)
- primary metabolites (1)
- proboscis extension reflex (1)
- programmierter Zelltod (1)
- promoter activity (1)
- promoter regulation (1)
- prostaglandins (1)
- protein (1)
- protein interaction (1)
- protein kinase (1)
- protoplast (1)
- protoplast transformation (1)
- protoplasten (1)
- protoplasts (1)
- pulvini (1)
- quercetin (1)
- receptor (1)
- receptor kinases (1)
- relapsing fever (1)
- repeated dose (1)
- rice (1)
- root-to-shoot stress signal (1)
- roots (1)
- rootsystem (1)
- rough woodlouse (1)
- salt stress (1)
- scFv (1)
- schutz (1)
- seasonality (1)
- secondary metabolites (1)
- seed coat (1)
- seed treatment (1)
- seedling establishment (1)
- signal transduction (1)
- single-cell genomics (1)
- sodium (1)
- species composition (1)
- sphingomonads (1)
- sponge (1)
- sponge microbiome (1)
- sponges (1)
- stomatal closure (1)
- structural biology (1)
- structure (1)
- structure analysis (1)
- styrylpyrones (1)
- suberin (1)
- successional stage (1)
- sugar signaling (1)
- sugar transport (1)
- surfactants (1)
- symbionts (1)
- symbolism (1)
- symport (1)
- syringae (1)
- systemic acquired resistance (1)
- systemic resistance (1)
- systemisch erworbene Resistenz (1)
- systemische Resistenz (1)
- targeting (1)
- thaliana (1)
- thermotolerance (1)
- tobacco (1)
- touch (1)
- toxicity testing (1)
- transcription factors (1)
- transcriptomics (1)
- transformation (1)
- transiente Transformation (1)
- transpiration (1)
- transporter (1)
- trap closure (1)
- tropisms (1)
- tumor development (1)
- two-component (1)
- two-hybrid system (1)
- ultraviolet (1)
- ultraviolet radiation (1)
- ultraviolette Strahlung (1)
- unsaturated Fatty Acids (1)
- vacuolar proton-ATPase (1)
- vertical transmission (1)
- vertikale Weitergabe (1)
- very-long-chain aldehydes (1)
- volatiles (1)
- voltage clamp (1)
- voltage clamp fluorometry (1)
- wasserhaushalt (1)
- water (1)
- water flow (1)
- water relation (1)
- water relations (1)
- water transport root (1)
- waterpermeability (1)
- wax biosynthesis (1)
- windpipe (1)
- wood formation (1)
- wood rays (1)
- wounding (1)
- xerostomia (1)
- xylem (1)
- yeast-elicitor (1)
- zelluläre Bindungsstudien (1)
- zyklische Peptide (1)
- Ökologie (1)
- Ökophysiologie (1)
- Österreichische Sumpfkresse (1)
- ß-D-Glucosidase (1)
- ß-D-glucosidase (1)
Institut
- Julius-von-Sachs-Institut für Biowissenschaften (203) (entfernen)
Sonstige beteiligte Institutionen
- Fraunhofer IGB Stuttgart (1)
- GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel (1)
- Julius-von-Sachs-Institut für Biowissenschaften Lehrstuhl für Botanik II - Ökophysiologie und Vegetationsökologie (1)
- Westfälische Hochschule Recklinghausen, Fachbereich für Ingenieur- und Naturwissenschaften (FB 8) (1)
Die ersten Landpflanzen standen vor der Herausforderung sich mit der wechselnden Verfügbarkeit von Wasser an Land arrangieren zu müssen. Daraus ergab sich die Notwendigkeit den Wasserverlust zu minimieren und dennoch ausreichend CO2 für die Photosynthese aufzunehmen (Raven, 2002). Im Laufe der Evolution der Pflanzen entstanden mehrere Anpassungen an diese neuen Gegebenheiten, die schließlich auch zur Entstehung von regulierbaren Öffnungen, den Stomata, in der Blattepidermis führte. Zwei Schließzellen umschließen das Stoma und regulieren über die Aufnahme oder Abgabe von osmotisch-aktiven Teilchen ihren Turgordruck und damit die Öffnungsweite des Stomas. Das Kation Kalium und die Anionen Chlorid und Nitrat repräsentieren die Hauptosmotika, die je nach Bedarf durch Transportproteine über die Plasmamembran der Schließzellen geschleust werden. In den Samenpflanzen wie zum Beispiel der Modellpflanze Arabidopsis thaliana, ist der Signalweg in Schließzellen, der bei Trockenheit zu einem schnellen Schluss des Stomas führt bereits sehr gut untersucht. Bei Wassermangel synthetisiert die Pflanze das Trockenstresshormon ABA (Abscisinsäure). Das Hormon wird durch ABA-Rezeptoren erkannt und resultiert schließlich in der Aktivität der Proteinkinase OST1. Daraufhin reguliert diese Kinase zum einen die Transkription ABA-abhängiger Gene, die der Pflanze eine langfristige Adaptation an Trockenheit und Austrocknungstoleranz verleiht. Zum anderen, phosphoryliert OST1 den Anionenkanal SLAC1 und aktiviert ihn so. Die Aktivität des Kanals initiiert schließlich den Stomaschluss durch einen Ausstrom von Anionen aus den Schließzellen, der mit einer Depolarisation der Schließzellmembran einhergeht.
Der ABA-Signalweg, der zur transkriptionellen Regulation von Genen und der damit verbunden Trockentoleranz führt ist ein sehr stark konservierter und evolutiv sehr alter Signalweg, der in allen Geweben von Pflanzen bei Trockenheit beschritten wird. Der schnelle ABA-Signalweg, der die Aktivität der SLAC1 Anionenkanäle reguliert, ist auf Schließzellen begrenzt. Da sich Schließzellen aber erst spät in der Evolution von Landpflanzen etablierten, erhob sich die Frage, wann in der Evolution geriet SLAC1 unter die Kontrolle das ABA-Signalwegs? Geht diese Regulation von SLAC1 mit der Entstehung von Schließzellen einher oder bestand dieser Regulationsmechanismus bereits in Pflanzen, die keine Schließzellen besitzen. Zur Beantwortung dieser Frage untersuchte ich die einzelnen Komponenten des Signalwegs und ihre Beziehungen zu einander im heterologen Expressionssystem der Xenopus laevis Oozyten.
Im Laufe dieser Arbeit wurden Schlüsselelemente des ABA-Signalwegs aus sechs verschiedenen Versuchspflanzen kloniert und in Oozyten charakterisiert. Für die Untersuchung der Evolution des schnellen ABA-Signalwegs wurden die sechs Versuchspflanzen aus je einem rezenten Vertreter der Grünalgen (Klebsormidium nitens), der Lebermoose (Marchantia polymorpha), der Laubmoose (Physcomitrella patens), der Lycophyten (Selaginella moellendorffii) und der Farne (Ceratopteris richardii) ausgewählt und mit der Samenpflanze Arabidopsis thaliana verglichen. Die sechs Pflanzengruppen spalteten sich an unterschiedlichen Zeitpunkten im Laufe der pflanzlichen Evolution von der Entwicklung der restlichen Pflanzen ab und erlauben so einen bestmöglichen Einblick in den jeweiligen Entwicklungsstand der Landpflanzen während der Entstehung der einzelnen Pflanzenfamilien. Obwohl sich die ersten Stomata erst in den Laubmoosen entwickelten, besitzen schon die Grünalgen OST1-Kinasen und SLAC1-Kanäle. Interessanterweise konnte wir zeigen, dass schon die frühen OST1-Kinasen aus Algen und Moosen dazu in der Lage sind, in den höher entwickelten Samenpflanzen die Rolle in der Regulation der ABA-abhängigen Expression von Genen zu übernehmen. Außerdem zeigte sich im Laufe meiner biophysikalischen Untersuchungen, dass alle dreizehn getesteten OST1-Kinasen aus den sechs unterschiedlichen Versuchspflanzenarten in Lage sind, den Anionenkanal SLAC1 aus Arabidopsis in Xenopus Oozyten zu aktivieren. Diese Austauschbarkeit von den AtSLAC1-aktivierenden Kinasen deutet auf eine sehr starke Konservierung der Struktur und Funktion von OST1 hin. Anders verhielt es sich bei der funktionellen Analyse der Anionenkanäle aus den verschiedenen Versuchspflanzen: Hier bildete nur der evolutionär gesehen jüngsten SLAC-Kanal AtSLAC1 aus Arabidopsis ein funktionelles Pärchen mit OST1. Die SLAC1 Kanäle aus der Grünalge, dem Lebermoos, den Lycophyten und dem Farn blieben ohne messbare Aktivität bei einer Co-expression mit den verschiedenen OST1 Kinasen. Nur beim Laubmoos (Physcomitrella patens) konnte noch ein funktionelles Kinase-Anionenkanal Pärchen gefunden werden. Struktur-Funktionsuntersuchungen erlaubten mir schließlich zu zeigen, dass bestimmte funktionelle Domänen sowohl im N-terminus als auch im C-terminus von SLAC1 erforderlich sind, um eine Aktivierung des Kanals durch OST1 Kinasen sicherzustellen.
Die Methodik und Technik der Gaswechselmessung von Pflanzen wurde für den Modellorganismus Arabidopsis thaliana optimiert und für Untersuchungen zur Beteiligung des Aquaporins PIP1b an Wassertransportvorgängen während der Stomaöffnung verwendet. Die Messungen der Transpirationsraten von PIP1b-Antisense-Pflanzen ergaben keine Hinweise auf Veränderungen des zeitlichen Verlaufs der Stomaöffnung. Die Wasserpermeabilitäten von Schließzell-Plasmamembranen scheinen somit nicht von der Expression des Aquaporins PIP1b beeinflußt zu sein. - Gaswechselmessungen an Nicotiana tabacum NtAQP1-Antisense-Pflanzen zeigten eine Verringerung der Transpirationsraten im Licht und eine geringere Grundtranspiration im Dunkeln. Dies deutet auf eine Beteiligung von NtAQP1 am Wassertransport hin. - Ausgewählte Arabidopsis thaliana-Mutanten wurden hinsichtlich ihrer stomatären Antwort auf Rot- und Rot-/Blaulicht-Bestrahlung analysiert. Hierfür wurde ein Doppelbestrahlungs-Protokoll entwickelt. Vergleiche mit den Wildtypen ergaben signifikante Unterschiede bei der Phytochrom-Mutante phyA-103, der Abscisinsäure-Mutante aba3-2 und der Auxin-resistenten Mutante axr1-3. Ferner zeigte die Mutante npq1-2 nicht die beschriebene Abweichung der stomatären Antwort auf Blaulicht. - Die Expressionsmuster eines PIP1b-GFP-Reportergens in transgenen Arabidopsis thaliana-Pflanzen wurden analysiert. Hohe Promotor-Aktivitäten konnten in meristematischen Bereichen von Wurzel und Sproß, in Elementen der Leitbündel, in jungen Kotyledonen und in Staubblättern beobachtet werden. Es zeigte sich eine enge Korrelation zwischen PIP1b-Promotoraktivität und Streckungswachstum. - Eine Sequenzanalyse des NtAQP1-Promotors ergab Übereinstimmungen mit spezifischen Bindungsmotiven von MYB-ähnlichen Transkriptionsfaktoren. Mit Promotor-Reportergenen konnte die Beteiligung eines dieser Sequenzmotive an der GA- und ABA-induzierten Aktivierung des NtAQP1-Promotors gezeigt werden. Zur Analyse der Phytohormon-Wirkungen auf deletierte Promotorbereiche wurde ein duales Vektorsystem entwickelt und bei der transienten Transformation von BY2-Protoplasten eingesetzt. - Die Expression eines GFP::NtAQP1-Fusionsgens in BY2-Zellen zeigte die subzelluläre Lokalisation des Aquaporins in der Zytoplasmamembran. Ferner wurde Fusionsprotein in Vesikel-ähnlichen Strukturen beobachtet.
Stomata sind kleine Poren in der Blattoberfläche, die Pflanzen eine Anpassung ihres Wasserhaushalts an sich ändernde Umweltbedingungen ermöglichen. Die Öffnungsweite der Stomata wird durch den Turgordruck der Schließzellen bestimmt, der wiederum durch Ionenflüsse über die Membranen der Zelle reguliert wird. Ein Netzwerk von Signaltransduktionswegen sorgt dafür, dass Pflanzen die Stomabewegungen an die Umgebungsbedingungen anpassen können. Viele molekulare Komponenten dieser Signaltransduktionketten in Schließzellen von Angiospermen sind inzwischen bekannt und Calcium spielt darin als Signalmolekül eine wichtige Rolle. Weitgehend unbekannt sind dagegen die Mechanismen, die zur Erzeugung von transienten Erhöhungen der Calciumkonzentration führen. Auch die molekularen Grundlagen der Regulierung der Stomaweite in Nicht-Angiospermen-Arten sind bisher nur wenig verstanden. Um zur Aufklärung dieser Fragestellungen
beizutragen, wurden in dieser Arbeit Mechanismen zur Erhöhungen der cytosolischen Calciumkonzentration sowie elektrophysiologische Eigenschaften von Schließzellen untersucht. Der Fokus lag hierbei insbesondere auf der Visualisierung cytosolischer Calciumsignale in Schließzellen. Im ersten Teil der Arbeit wurde durch die Applikation hyperpolarisierender Spannungspulse mittels TEVC (Two Electrode Voltage Clamp) gezielt eine Erhöhung der cytosolischen Calciumkonzentration in einzelnen Schließzellen von Nicotiana tabacum ausgelöst. Um die Dynamik der cytosolischen Calciumkonzentration dabei zeitlich und räumlich hoch aufgelöst zu visualisieren, wurde simultan zu den elektrophysiologischen Messungen ein
Spinning-Disc-System für konfokale Aufnahmen eingesetzt. Während der Applikation
hyperpolarisierender Spannungspulse wurde eine transiente Vergrößerung des cytosolischen Volumens beobachtet. Diese lässt sich durch einen osmotisch getriebenen Wasserfluss erklären, der durch die Veränderung der Ionenkonzentration im Cytosol verursacht wird. Diese wiederum wird durch die spannungsabhängige Aktivierung einwärtsgleichrichtender Kaliumkanäle in der Plasmamembran der Schließzellen und durch den Kompensationsstrom der eingestochenen Mikroelektrode hervorgerufen. Mit Hilfe des calciumsensitiven Farbstoffs Fura-2 konnte gezeigt werden, dass die Erhöhung der freien cytosolischen Calciumkonzentration während der Applikation hyperpolarisierender Spannungspulse durch zwei Mechanismen verursacht wird. Der erste Mechanismus ist die Aktivierung hyperpolarisationsaktivierter, calciumpermeabler Kanäle (HACCs) in der Plasmamembran, die schon 1998 von Grabov & Blatt beschrieben wurde. Zusätzlich zu diesem Mechanismus der Calciumfreisetzung, konnte ein zweiter bislang unbekannter Mechanismus aufgedeckt werden, bei dem Calcium aus intrazellulären Speichern in das Cytosol freigesetzt wird. Dieser Mechanismus hängt mit der oben beschriebenen Vergrößerung des cytosolischen Volumens zusammen und ist wahrscheinlich durch die Änderungen der mechanischen Spannung der Membran bzw. der Osmolarität innerhalb der Zelle bedingt. Diese könnten zu einer Aktivierung mechanosensitiver, calciumpermeabler Kanäle führen.
Der zweite Teil der Arbeit beschäftigt sich mit den molekularen Grundlagen der Regulierung von Stomata in Nicht-Angiospermen. In Schließzellen von Polypodium vulgare konnten durch die Anwendung der TEVC-Technik ähnliche spannungsabhängige Ströme über die Plasmamembran gemessen werden wie in Angiospermen. Ebenso wurden durch die Applikation hyperpolarisierender Spannungspulse an Schließzellen von Polypodium und Asplenium Erhöhungen der cytosolischen Calciumkonzentration ausgelöst, die auf die Existenz spannungsabhängiger, calciumpermeabler Kanäle in der Plasmamembran
hinweisen. Die Diffusion von Fluoreszenzfarbstoffen in die Nachbarschließzellen nach der iontophoretischen Beladung in Polypodium, Asplenium, Ceratopteris und Selaginella zeigte, dass in diesen Arten eine symplastische Verbindung zwischen benachbarten Schließzellen besteht, die an Schließzellen von Angiospermen bisher nicht beobachtet werden konnte. Anhand elektronenmikroskopischer Aufnahmen von Polypodium glycyrrhiza Schließzellen konnte gezeigt werden, dass diese Verbindung wahrscheinlich durch Plasmodesmata zwischen benachbarten Schließzellen gebildet wird. Durch die Analyse der Calciumdynamik in benachbarten Schließzellen nach hyperpolarisierenden Spannungspulsen stellte sich heraus, dass die Calciumhomöostase trotz symplastischer Verbindung in beiden Schließzellen unabhängig voneinander reguliert zu werden scheint. Im Rahmen der Untersuchungen an Farnschließzellen wurde desweiteren eine Methode zur Applikation von ABA etabliert, die es erlaubt mithilfe von Mikroelektroden das Phytohormon iontophoretisch in den Apoplasten zu laden. Im Gegensatz zu den Schließzellen von Nicotiana tabacum, die auf eine so durchgeführte ABA-Applikation mit dem Stomaschluss reagierten, wurde in Polypodium vulgare auf diese Weise kein Stomaschluss ausgelöst. Da die ABA-Antwort der Farnstomata aber auch von anderen Faktoren wie Wachstumsbedingungen abhängig ist (Hõrak et al., 2017), kann eine ABA-Responsivität in dieser Farnart trotzdem nicht vollkommen ausgeschlossen werden.
Die Freisetzung von Calcium aus intrazellulären Speichern, wie sie in dieser Arbeit gezeigt wurde, könnte eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Stomaweite spielen. Zur Aufklärung dieser Fragestellung wäre die Identifizierung der Kanäle, die an der osmotisch/mechanisch induzierten Calciumfreisetzung aus internen Speichern beteiligt sind, von großem Interesse. Weiterführende Studien an Schließzellen von Farnen könnten die physiologische Bedeutung der aus Angiospermen bekannten Ionenkanäle für die Stomabewegungen in evolutionär älteren Landpflanzen aufklären und so maßgeblich zum Verständnis der Evolution der Regulierunsgmechanismen von Stomata beitragen. Außerdem stellt sich die Frage, welche Rolle die hier gezeigte symplastische Verbindung der Nachbarschließzellen durch Plasmodesmata für die Funktion der Stomata spielt.