Refine
Year of publication
Document Type
- Doctoral Thesis (205) (remove)
Keywords
- Ackerschmalwand (40)
- Arabidopsis thaliana (21)
- Abscisinsäure (14)
- Pflanzen (12)
- Schließzelle (10)
- Kutikula (9)
- Mais (9)
- Pseudomonas syringae (9)
- Schmalwand <Arabidopsis> (9)
- Signaltransduktion (9)
- Arabidopsis (8)
- Calcium (8)
- Oxylipine (8)
- Wurzel (8)
- Genexpression (7)
- Jasmonate (7)
- Kaliumkanal (7)
- Molekularbiologie (7)
- Tabak (7)
- ABA (6)
- Bakterien (6)
- Elektrophysiologie (6)
- Tomate (6)
- Vakuole (6)
- Abwehrreaktion (5)
- Anionentranslokator (5)
- Gerste (5)
- Ionenkanal (5)
- Jasmonsäure (5)
- Knochen-Morphogenese-Proteine (5)
- Meeresschwämme (5)
- Phytoprostane (5)
- ROS (5)
- Spaltöffnung (5)
- Transkriptionsfaktor (5)
- Agrobacterium tumefaciens (4)
- Aquaporin (4)
- Drosophila melanogaster (4)
- Genregulation (4)
- Glatter Krallenfrosch (4)
- Invertase (4)
- Kutikularwachs (4)
- Nitratreduktase (4)
- Optogenetics (4)
- Optogenetik (4)
- Plasmamembran (4)
- SLAC1 (4)
- Saccharose (4)
- Salzstress (4)
- Stofftransport <Biologie> (4)
- Venusfliegenfalle (4)
- guard cell (4)
- jasmonates (4)
- membrane potential (4)
- wax (4)
- Adjuvans (3)
- Anionenkanal (3)
- Antikörper (3)
- BMP (3)
- Bacteria (3)
- Inhibitor (3)
- Membranpotential (3)
- Mensch (3)
- Mesophyll (3)
- Nicotiana tabacum (3)
- OST1 (3)
- Oxidativer Stress (3)
- Pappel (3)
- Pseudomonas (3)
- Regulation (3)
- Resistenz (3)
- Rezeptor (3)
- Schließzellen (3)
- Schwämme (3)
- Sekundärmetabolit (3)
- Stickstoffmonoxid (3)
- Stomata (3)
- Stress (3)
- Suberin (3)
- Symbiose (3)
- TRAF2 (3)
- TWEAK (3)
- Taufliege (3)
- Transforming Growth Factor (3)
- Trockenstress (3)
- Wachs (3)
- Zea mays (3)
- aquaporin (3)
- guard cells (3)
- jasmonic acid (3)
- phytoprostanes (3)
- stomata (3)
- tomato (3)
- Abscisic Acid (2)
- Abscisic acid (2)
- Ackerbohne (2)
- Actinomyceten (2)
- Actinomycetes (2)
- Adjuvant (2)
- Aldehyde (2)
- Apoplast (2)
- Aquaporine (2)
- AtSUC4 (2)
- Biomembran (2)
- Blumeria graminis (2)
- Botanik (2)
- ChR2 (2)
- Channelrhodopsin (2)
- Channelrhodopsin-2 (2)
- Chemische Ökologie (2)
- Cuticle (2)
- Cuticular waxes (2)
- Dionaea muscipula (2)
- Endodermis (2)
- Epiphyten (2)
- Erysiphe graminis (2)
- Flavonoide (2)
- Fluoreszenzmikroskopie (2)
- Glucosetransport (2)
- Glucosinolate (2)
- Hitzestress (2)
- Induzierte Resistenz (2)
- Insekten (2)
- Interaktion (2)
- Isoprostane (2)
- Jasmonatbiosynthese (2)
- Jasmonates (2)
- Kalium (2)
- Licht (2)
- Lipid-Carrier-Proteine (2)
- Lipidstoffwechsel (2)
- Lipoxygenase (2)
- Lipoxygenase 6 (2)
- Lycopersicon esculentum (2)
- Lyme-Borreliose (2)
- Mehltau (2)
- Membrandomänen (2)
- Membranpotenzial (2)
- Membranproteine (2)
- Membrantransport (2)
- Metagenom (2)
- Metagenomics (2)
- Microarray (2)
- Nitrate Reductase (2)
- Oozyte (2)
- PAC (2)
- Patch-Clamp-Methode (2)
- Pathogens (2)
- Permeation (2)
- Pflanzenhormon (2)
- Pflanzenschutzmittel (2)
- Pflanzenwachstum (2)
- Pharmakokinetik (2)
- Phyllosphäre (2)
- Phytohormone (2)
- Plant Protection (2)
- Plant cuticle (2)
- Pollenschlauch (2)
- Porin (2)
- Prostaglandin-ähnliche Verbindungen in Pflanzen (2)
- Prostaglandine (2)
- Proteinreinigung (2)
- Protonenpumpe (2)
- Protoplast (2)
- RES-Oxylipine (2)
- RS1 (2)
- Rhodopsin (2)
- Rizinus (2)
- Samenpflanzen (2)
- Schwamm (2)
- SnRK1 (2)
- Sphingolipide (2)
- Sphingolipids (2)
- Sponges (2)
- Stomaschluss (2)
- Stressreaktion (2)
- Symport (2)
- Transpiration <Pflanzen> (2)
- Transport (2)
- Wasser (2)
- Wasserhaushalt (2)
- Wassertransport (2)
- Wurzelhalsgalle (2)
- Zellkultur (2)
- ZmSUT1 (2)
- abiotic stress (2)
- abscisic acid (2)
- anion channel (2)
- aquaporins (2)
- barley (2)
- chemical ecology (2)
- corn (2)
- cuticle (2)
- drought stress (2)
- epicuticular wax crystals (2)
- epikutikuläre Wachskristalle (2)
- flavonoids (2)
- innate immunity (2)
- ion channel (2)
- maize (2)
- optogenetic (2)
- optogenetics (2)
- oxylipins (2)
- pharmacokinetics (2)
- plant (2)
- plant cuticle (2)
- potassium (2)
- programmed cell death (2)
- prostaglandin-like compounds in plants (2)
- protein purification (2)
- proton pump (2)
- reaktive elektrophile Spezies (2)
- root (2)
- salt (2)
- stomatal closure (2)
- stress (2)
- sucrose (2)
- transcription factor (2)
- transport (2)
- vacuole (2)
- (Signal transduction pathways) (1)
- - (1)
- . (1)
- 14-3-3 (1)
- 14-3-3 . calcium (1)
- 14-3-3s (1)
- 18D1 (1)
- 9-HOT (1)
- 9-Hydroxyoktadekatriensäure (1)
- ABA-GE (1)
- ABA-Konjugate (1)
- ABA-conjugates (1)
- ACL (1)
- AIDS (1)
- AKT1 (1)
- AKT1-like (1)
- ALMT (1)
- APOPLAST (1)
- ATR-FTIR (1)
- AZI1 (1)
- Abschirmung (1)
- Abwehr (1)
- Abwehrmechanismen (1)
- Activin (1)
- Adapterproteine (1)
- Adenylatcyclase (1)
- Advanced Therapy Medicinal Product (1)
- Agonist (1)
- Agrobacterium (1)
- Aktionspotenzial (1)
- Aktivierungsenergie (1)
- Aktivsubstanzen (1)
- Aliphaten (1)
- Aliphatics (1)
- Allendorf-Kapelle (1)
- Allendorf-chapell (1)
- Allendorfkapelle (1)
- Allerg (1)
- Allergie (1)
- Alpha-Glucosidase (1)
- Altern (1)
- Amino acids (1)
- Aminosäuren (1)
- Analoga (1)
- Anion (1)
- Anion channel (1)
- Anionen (1)
- Anionenkanäle (1)
- Anoxie (1)
- Anthropogene Störung (1)
- Anthropogener Einfluss (1)
- Antibiotikum (1)
- Antibodies (1)
- Antigen (1)
- Antigen CD23 (1)
- Antigen CD40 (1)
- Antimicrobial activities (1)
- Antimicrobial proteins (1)
- Antimikrobielle Aktivitäten (1)
- Antimikrobieller Wirkstoff (1)
- Antiport (1)
- Antisense (1)
- Aplysina aerophoba (1)
- Apoptose (1)
- Apoptosis (1)
- Arabidopside (1)
- Arabidopsides (1)
- Arbeitsteilung (1)
- Arbuscular Mycorrhiza (1)
- Arbuskuläre Mykorrhiza (1)
- Arid biomes (1)
- Artenkombination (1)
- Arzneibuch (1)
- Arzneimittel für neuartige Therapien (1)
- Arzneipflanzen (1)
- AtERDl6 (1)
- AtTMT1/2 (1)
- AtTORF-Ex-Kollektion (1)
- AtTPC1 (1)
- AtrbohD (1)
- Autökologie (1)
- Auxin (1)
- Auxine (1)
- Azelainsäure (1)
- Azospirillum brasilense (1)
- BIAcore (1)
- BLUF (1)
- BMP signaling (1)
- BMP-2 (1)
- Bambi (1)
- Basic leucine zipper (1)
- Bauchspeicheldrüsenkrebs (1)
- Baum (1)
- Baumkrone (1)
- Baumphysiologie (1)
- Bestrahlung (1)
- Beta-1-Rezeptor (1)
- Bidirectional manipulation (1)
- Biene (1)
- Bienenwachs (1)
- Bilderzeugung (1)
- Bildgebendes Verfahren (1)
- Biochemie (1)
- Biochemische Analyse (1)
- Bioinformatics (1)
- Bioinformatik (1)
- Biosensor (1)
- Biosynthese (1)
- Biosynthese-Genclustern (1)
- Biosynthesis of Jasmonates (1)
- Bioverfügbarkeit (1)
- Blatt (1)
- Blattknospen (1)
- Blattkäfer (1)
- Blaulicht (1)
- Blütenpflanzen (1)
- Bone Morphogenetic Proteins (1)
- Bone morphogenetic protein (1)
- Borrelia (1)
- Buchweizenkraut (1)
- Bunias orientalis (1)
- Büchold (1)
- CASPARY-STREIFEN (1)
- CD23 (1)
- CD27 (1)
- CD40 (1)
- CD70 (1)
- CIPK23 (1)
- CO2 Reaktion (1)
- CO2 Response (1)
- CPK (1)
- CRISPR Cas9 (1)
- CRISPR/Cas-Methode (1)
- Ca2+ signal (1)
- Ca2+-Signal (1)
- Ca2+-signal (1)
- Calcium Imaging (1)
- Calcium-Oszillationen (1)
- Calciumion (1)
- Calciumkanal (1)
- Camponotus rufipes (1)
- Cancer of Pancreas (1)
- Casparian strip (1)
- Castor bean (1)
- Cation channel (1)
- Celaflor (1)
- Chain-length distribution (1)
- Channelrhodopsinen (1)
- Characterizing New Photoreceptors to Expand the Optogenetic Toolbox (1)
- Chemical Ecology (1)
- Chemiluminescence (1)
- Chemilumineszenz (1)
- Chirurgiegeschichte (1)
- Chlamydomonas reinhardii (1)
- Chloroplast (1)
- Chronobiologie (1)
- Chronobiology (1)
- Cirl (1)
- Climate change (1)
- Cortex (1)
- Crown Gall (1)
- Cryptogein (1)
- Cuscuta reflexa (1)
- Cuticular transpiration (1)
- Cuticular water permeabilities (1)
- Cutinase (1)
- Cyanobacteria (1)
- Cyanobakterien (1)
- Cyclic peptides (1)
- Cyclics (1)
- Cyclo-AMP (1)
- Cyclo-GMP (1)
- Cystinknotenprotein (1)
- Cytokine (1)
- Cytokinin (1)
- Cytokinine (1)
- Cytokinins (1)
- Cytoplasma (1)
- Cytoplasmic Ca"+ (1)
- DAF (1)
- DAN modulator proteins (1)
- DAN-Modulatorproteine (1)
- DEVC (1)
- DNA methylation (1)
- DNA-Methylierung (1)
- DNS (1)
- DRMs (1)
- Darm (1)
- Dattelpalme (1)
- Deckenmalerei (1)
- Deep sequencing (1)
- Denaturierende Gradienten-Gelelektrophorese (1)
- Denaturing Gradient Gel Electrophoresis (1)
- Depolarisation (1)
- Developmental plasticity (1)
- DiBAC4(3) (1)
- Diabetes (1)
- Differential scanning calorimetry (1)
- Differentielle Genexpression (1)
- Diffusion (1)
- Diffusion coefficient (1)
- Dionaea (1)
- Drosophila (1)
- Drought stress (1)
- Dürreresistenz (1)
- Dürrestress (1)
- EF-TU (1)
- ENDODERMIS (1)
- ER-Export (1)
- Efeu (1)
- Einstichmessungen (1)
- Einzelzellgenomik (1)
- Endoplasmatisches Retikulum (1)
- Entzündung (1)
- Enyzme (1)
- Enzymatische Regulation (1)
- Eosinophiler Granulozyt (1)
- Equisetum (1)
- Esterasen (1)
- Etablierungsstadium (1)
- Euglena gracilis (1)
- Evolution (1)
- Exodermis (1)
- Extrazellulärraum (1)
- FGF signaling (1)
- FT-IR-Spektroskopie (1)
- FTIR-Spektroskopie (1)
- FTIR-spectroscopy (1)
- FURA (1)
- Falle (1)
- Farne (1)
- Fertilization in angiosperm (1)
- Fettsäure (1)
- Fettsäuren (1)
- Flagelline (1)
- Fluoreszenz (1)
- Fluoreszmikroskopie (1)
- Fluorimetrie (1)
- Fn14 (1)
- Fortpflanzung (1)
- Fortpflanzungsmechanismen (1)
- Fruchtbildung (1)
- Fruit (1)
- Fura-2 (1)
- Furagieraktivität (1)
- G-Protein gekoppelte Rezeptor (1)
- GC-Wert (1)
- GC-value (1)
- GFP (1)
- GLR (1)
- GMP-Regeln (1)
- Gartenerde (1)
- Gaschromatographie-Massenspektrometrie (1)
- Gastrulation (1)
- Gaussia princeps Luziferase (1)
- Gefäßpflanzen (1)
- Gen shaker (1)
- Genaktivierung (1)
- Genanalyse (1)
- Genexpressionsanalysen (1)
- Genmutation (1)
- Genomics (1)
- Germination and differentiation (1)
- Gerstenkrankheit (1)
- Geschichte (1)
- Getreide (1)
- Gewebe (1)
- Glaukom (1)
- Gliederfüßer (1)
- Glucocorticosteroide (1)
- Glucose (1)
- Glucose/Saccharose Transport (1)
- Glucosetransportproteine (1)
- Glucosinolates (1)
- Glutamate (1)
- Glutamatrezeptor (1)
- Glycerin (1)
- Glykomodifizierung (1)
- Glykosylierung (1)
- GtACR1 (1)
- Guanylatcyclase (1)
- Guanylyl Cyclase (1)
- Guard Cell (1)
- Guard Cells (1)
- HAK5-like (1)
- HIV (1)
- HIVDR (1)
- HKT1-like (1)
- HPLC-MS (1)
- Heat stress (1)
- Hefe-Elicitor (1)
- Heilpflanzen (1)
- Helianthus annuus (1)
- Hemiparasit (1)
- Herbicid (1)
- Herbivoren-Abwehr-Strategie (1)
- Herbivorie (1)
- Heterologe Expression (1)
- Hexokinase (1)
- High throughput screening (1)
- History of medicine (1)
- History of the medicine (1)
- Hitzeschock-Proteine (1)
- Holz (1)
- Holzbildung (1)
- Holzstrahlen (1)
- Homöostase (1)
- Honigbiene (1)
- Hordeum vulgare (1)
- Hormontransport (1)
- Human sodium iodide symporter (1)
- Hydrathülle (1)
- Hydraulische Leitfähigkeit (1)
- Hydroscape-Gebiet (1)
- Hydroxylamin (1)
- Hyperpolarisierung (1)
- Hypoxia (1)
- Hypoxie (1)
- IL8 (1)
- Illumina HiSeq (1)
- Immunactivation (1)
- Immunaktivierung (1)
- Immunologie (1)
- Immunolokalisation (1)
- Immunsystem (1)
- Impfstoff (1)
- In vitro (1)
- Incompatible parasite-host interaction (1)
- Indonylessigsäure <3-> (1)
- Inf-TRAP-Seq (1)
- Inkompatible Parasit-Wirt-Interaktion (1)
- Inosite (1)
- Insects (1)
- Insekten-Pflanzen-Interaktionen (1)
- Interleukin (1)
- Interleukin 13 (1)
- Interleukin 4 (1)
- Interleukin 5 (1)
- Interleukin-4 Antagonist (1)
- Invasion <Biologie> (1)
- Invasive (1)
- Invertase-Inhibitor (1)
- Invertaseinhibitor (1)
- Ionenkanäle (1)
- Ionenleitfähigkeit (1)
- Irradiation (1)
- Isoprostanes (1)
- Isothiocyanate (1)
- JMT (1)
- Jaborandi (1)
- Jasmonate info (1)
- K+ channels (1)
- KCO (1)
- Kaliumkanäle (1)
- Kaliumtransporter (1)
- Kannenpflanze (1)
- Kanäle (1)
- Karibisches Meer (1)
- Kationenkanal (1)
- Keimling (1)
- Keimlingsentwicklung (1)
- Keimung (1)
- Kellerassel (1)
- Kernproteine (1)
- Klappertopf (1)
- Klimawandel (1)
- Klimaänderung (1)
- Knochenhomöostase (1)
- Konidie (1)
- Krankheit (1)
- Künstliche Samenalterung (1)
- LC-MS (1)
- LCB (1)
- LIGNIN (1)
- LMNA S143F (1)
- LRP5/6 (1)
- Lamin (1)
- Laminopathie (1)
- Laser (1)
- Laser Microdissection (1)
- Laser Mikrodissektion (1)
- Lateral root development (1)
- Latrophilin (1)
- Leaching (1)
- Leaf (1)
- Leitfähigkeit (1)
- Lernen (1)
- Ligand (1)
- Ligand <Biochemie> (1)
- Ligand-Rezeptor-Interaktion (1)
- Lignin (1)
- Lipasen (1)
- Lipases (1)
- Lipid Metabolism (1)
- Lipid Transfer Protein (1)
- Lipid Transfer Proteine (1)
- Lipid-Peroxide (1)
- Lipide (1)
- Lipidomik (1)
- Lipidperoxidation (1)
- Lipids (1)
- Lipidtransferprotein (1)
- Lipidumbau (1)
- Lipoprotein (1)
- Lipoxyg (1)
- Luciferasen (1)
- Luftröhre (1)
- Lupeol synthase (1)
- Lupeolsynthase (1)
- Lyme disease (1)
- Lyme-Krankheit (1)
- Lymphocytes (1)
- Lymphotoxin (1)
- Lymphozyt (1)
- Lymphozyten (1)
- MAP Kinase (1)
- MAP kinase (1)
- MJE (1)
- Mariae Heimsuchung und Sankt Nikolaus (1)
- Mariae Himmelfahrt (1)
- Marin (1)
- Marine (1)
- Maus (1)
- Medicinal Plant (1)
- Medizingeschichte (1)
- Meerrettichkäfer (1)
- Mehrdimensionale NMR-Spektroskopie (1)
- Membran (1)
- Membrandepolarisierung (1)
- Membrane depolarisation (1)
- Membrane domains (1)
- Mesophyllvakuole (1)
- Metabolismus (1)
- Metabolit (1)
- Metabolomik (1)
- Metagenomomanalyse (1)
- Methyl jasmonate esterase (1)
- Methylglasmonat (1)
- Methylierung (1)
- Methyljasmonat (1)
- Methyljasmonat Esterase (1)
- Microscopy (1)
- Middle Age (1)
- Mikrobiologie (1)
- Mikrodissektion (1)
- Mikroorganismen (1)
- Mikroorganismus (1)
- Mikroskopie (1)
- Mitochondria (1)
- Mitochondrium (1)
- Mittelalter (1)
- Modelle (1)
- Modifizierung (1)
- Morgenländisches Zackenschötchen (1)
- Morphogenese (1)
- Mustererkennung (1)
- Mykorrhiza (1)
- Myrosinase (1)
- NFATc1 (1)
- NFKB (1)
- NFkB-Signalling (1)
- NHase (1)
- NMR (1)
- Nachweis (1)
- Naturstoff (1)
- Nekroptose (1)
- Nekrose (1)
- Nektar-Sekretion (1)
- Nektarium (1)
- Neophyten (1)
- Neophyten <Botanik> (1)
- Nepenthes (1)
- Neurochemie (1)
- Neurologie (1)
- Neuronales visuelles System (1)
- Nichtwirtsresistenz (1)
- Nicotiana benthamiana (1)
- Nierenfunktion (1)
- Nitrate reductase (1)
- Nitration (1)
- Nitric Oxide (1)
- Nitric Oxide Synthase (1)
- Nitric oxide (1)
- Nitrilase (1)
- Nitrite (1)
- Nitrogen allocation (1)
- NpHR (1)
- NtAQP1 (1)
- Nuklearfaktor Kappa B (1)
- Nährstoffaufnahme (1)
- Nährstoffmangel (1)
- ODC (1)
- OPDA (1)
- Oberflächenplasmonresonanz (SPR) (1)
- Oberfranken (1)
- Oligomerisation (1)
- Oncogene (1)
- Oncolytic Virus (1)
- Onkogen (1)
- Onkolyse (1)
- Oozyten (1)
- Oregon Green-BAPTA (1)
- Ornithindecarboxylase (1)
- Osmolarität (1)
- Oxidosqualene cyclase (1)
- Oxidosqualenzyklase (1)
- Oxophytodiensäure <12-> (1)
- Oxylipines (1)
- Oxylipins (1)
- PALM stoichiometry (1)
- PAMPS (1)
- PCD (1)
- PKS (1)
- PLAT-Domain (1)
- PacBio sequencing (1)
- Pankreaskrebs (1)
- Parasit (1)
- Parkinson-Krankheit (1)
- Parkinsonismus (1)
- Parna´iba <Region> (1)
- Patch-Clamp (1)
- Pathogenabwehr (1)
- Pathogene Bakterien (1)
- Pathogener Mikroorganismus (1)
- Pathogeninteraktion (1)
- Pathologie (1)
- Pathology (1)
- Pax-5 (1)
- Permeability (1)
- Pesticide (1)
- Pestizide (1)
- Pflanze-Pathogen-Interaktion (1)
- Pflanzen-Insekten Interaktionen (1)
- Pflanzendarstellung (1)
- Pflanzenfressende Insekten (1)
- Pflanzengewebe (1)
- Pflanzengröße (1)
- Pflanzenhormone (1)
- Pflanzenhydraulik (1)
- Pflanzenmalerei (1)
- Pflanzenphysiologie (1)
- Pflanzenzelle (1)
- Pflanzenzellkulturen (1)
- Pflanzenökologie (1)
- Pharmakotherapie (1)
- Pharmazie (1)
- Phenole (1)
- Phloem (1)
- Phoenix dactylifera (1)
- Phophorylierung (1)
- Photoreceptor (1)
- Photorezeptor (1)
- Photosynthese (1)
- Phototropine (1)
- Phototropins (1)
- Phyllosphere (1)
- Physiologie (1)
- Phytoalexin (1)
- Phytoalexine (1)
- Phytoalexins (1)
- Phytochemie (1)
- Phytohormon (1)
- Phytopathogene Pilze (1)
- Phytopathologie (1)
- Phytophthora (1)
- Phytoprostanes (1)
- Phytosphingosine (1)
- Phytosterine (1)
- Pichia pastoris (1)
- Pilocarpin (1)
- Pilocarpus (1)
- Pilocarpus microphyllus (1)
- Pilze (1)
- Pilzkörper (1)
- Pimelinsäure (1)
- Piriformospora indica (1)
- Plant Biology (1)
- Plant Ecology (1)
- Plant Hormones (1)
- Plant antimicrobial proteins (1)
- Plant cell cultures (1)
- Plant fertilization (1)
- Plant hydraulic (1)
- Plant immunity (1)
- Plant-Insect Interactions (1)
- Pollen (1)
- Pollenkeimung (1)
- Pollenschlauch Calcium Anionen Kanal Kinase (1)
- Polypodium vulgare (1)
- Populus (1)
- Poribacteria (1)
- Porifera (1)
- Positron Emission Tomography (1)
- Positronen-Emissions-Tomographie (1)
- Posttranslationale Änderung (1)
- Potassium channel (1)
- Powdery mildew fungus (1)
- Prednisolon (1)
- Prednisolone (1)
- Primärmetabolite (1)
- Promotor <Genetik> (1)
- Promotor Regulation (1)
- Promotoraktivität (1)
- Protein Purification (1)
- Proteinbiochemie (1)
- Proteine (1)
- Proteinen mit antimikrobieller Wirkung (1)
- Proteinkinase (1)
- Proteinkinasen (1)
- Proteinmodifizierung (1)
- Protoplasten (1)
- Pseudomonas syringae pv. tabaci (1)
- Pseudomonas syringae tomato (1)
- Pulvini (1)
- Pyrophosphatase (1)
- QTOF (1)
- Quecksilber (1)
- Quercetin (1)
- R-type currents (1)
- RIP3 (1)
- RNA Integrität (1)
- RNA integrity (1)
- Raps (1)
- Reaktive Sauerstoffspezies (1)
- Recombinant protein (1)
- Regenbaum (1)
- Regenerative Medizin (1)
- Reis (1)
- Rekombinantes Protein (1)
- Remorin (1)
- Renaturierung <Biochemie> (1)
- Resistances (1)
- Resistenzfaktor (1)
- Resorption (1)
- Retroviren (1)
- Rezeptorblocker (1)
- Rezeptorkinasen (1)
- Rhinanthus (1)
- Rhizodermis (1)
- Ricinus communis (1)
- Root (1)
- Root Nodule Symbiosis (1)
- Rorippa austriaca (1)
- Rose (1)
- Rossameise (1)
- Rothenfels (1)
- Rückfallfieber (1)
- Rüsselreflex (1)
- S-Typ (1)
- S-Typ Anionenkanal (1)
- S-Typ-Anionenkanäle (1)
- S-Type-Anionchannels (1)
- S-typ anionchannel (1)
- S-type (1)
- SGLT1 (1)
- SLAC/SLAH (1)
- SUBERIN (1)
- SUT1 (1)
- SV/TPC1 (1)
- Saatgutbeizung (1)
- Saccharomyces cerevisiae (1)
- Saisonalität (1)
- Salicylhydroxamsäure (1)
- Salz (1)
- Salzresistenz (1)
- Samen (1)
- Samenschale (1)
- Schachtelhalm (1)
- Schachtelhalme (1)
- Schlacke (1)
- Schmalwand (1)
- Schneckenklee (1)
- Schwammsymbionten (1)
- Sclerotinia (1)
- Sclerotinia sclerotiorum (1)
- Sehen (1)
- Sekundärer Bote (1)
- Selective extraction (1)
- Senescence (1)
- Shaker (1)
- Signaling (1)
- Signalkette (1)
- Signalling (1)
- Signalpeptide (1)
- Signalweg (1)
- Single chain (1)
- Single-cell genomics (1)
- Sink-Source-Relation (1)
- Sleeping Beauty (1)
- SnRK1-bZIP complex (1)
- Sojabohne (1)
- Solanaceae (1)
- Solanazeen (1)
- Solanum lycopersicum (1)
- Sonnenblume (1)
- Spannungsklemmen-Fluorometrie (1)
- Spannungskontrollierter Ionenkanal (1)
- Sphingobasen (LCB, LCB-P) (1)
- Sphingobases (1)
- Sphingolipidstoffwechsel (1)
- Spirochäten (1)
- Sponge diseases (1)
- Spross (1)
- SsAQP1 (1)
- SsAQP2 (1)
- SthK-bPAC (1)
- Stickstoffoxide (1)
- Stickstoffoxidsynthase (1)
- Stoffwechsel (1)
- Stoffwechselweg (1)
- Stomatenverschluss (1)
- Strahlenpilze (1)
- Stress-Syndrom (1)
- Struktur-Aktivitäts-B (1)
- Strukturbiologie (1)
- Styrylpyrone (1)
- Subtractive hybridisation (1)
- Subtraktive Hybridisierung (1)
- Sugar allocation (1)
- Sulforaphan (1)
- Superresolution microscopy (1)
- Surgeon (1)
- Symbionten (1)
- Symbionts (1)
- Symbolik (1)
- Synthasen (1)
- Synthese (1)
- Systemic acquired resistance (1)
- Systemisch erworbenen Resistenz (1)
- T-Lymphozyt (1)
- TGA-Transkriptionsfaktoren (1)
- TGF (1)
- TH2 Immunantwort (1)
- TNF (1)
- TNF Superfamilie (1)
- TNFR2 (1)
- TPCA1 (1)
- TPK (1)
- TRAF (1)
- TRAF1 (1)
- TRAIL (1)
- TRAILR-Mutants (1)
- Tagesrhythmus (1)
- Tansania (1)
- Tanzania (1)
- Targeted Radiotherapy (1)
- Thaumatins (1)
- Thermotoleranz (1)
- Tissue Engineering (1)
- Tod (1)
- Todesrezeptor (1)
- Toxizitätstest (1)
- Trachea (1)
- Transcription factor (1)
- Transforming Growth Factor beta (1)
- Transkriptstabilität (1)
- Translokation (1)
- Transpiration barrier (1)
- Transporter (1)
- Tree physiology (1)
- Triglyceride (1)
- Trockenheit (1)
- Tropischer Regenwald (1)
- Tropismen (1)
- Tropismus (1)
- Tumorentwicklung (1)
- Twisted gastrulation (1)
- Ultraviolett (1)
- Ungesättigte Fettsäuren (1)
- Ustilago zeae (1)
- V-ATPase (1)
- V-ATPasen (1)
- VA-Mykorrhiza (1)
- VCF (1)
- VOC <Ökologische Chemie> (1)
- Vaccinia Virus (1)
- Vaccinia-Virus (1)
- Vegetationsentwicklung (1)
- Verticillium (1)
- Vertikale Übertragung (1)
- Verwundbarkeitskurve (1)
- Verwundung (1)
- Very-long-chain aliphatic (1)
- Vicia (1)
- Vicia faba (1)
- Vielfalt (1)
- Vitis (1)
- Volatiler oraganischer Verbindungen (1)
- Volatiole Compounds (1)
- WRKY (1)
- WURZEL (1)
- Wachstum (1)
- Wachstumsrate (1)
- Wasserfluss (1)
- Wasserpermeabilität (1)
- Water stress (1)
- Wechselwirkung (1)
- Weinrebe (1)
- Westliche Balsampappel (1)
- Wirt (1)
- Wnt-Proteine (1)
- Wuchsleistung (1)
- Wundarznei (1)
- Wurzel-Spross-Stresssignal (1)
- Wurzelhalsgallen (1)
- Wurzelknöllchen (1)
- Wurzelknöllchensymbiose (1)
- Wurzelsystem (1)
- Wurzelzellschichten (1)
- Würzburg (1)
- X-ray diffraction (1)
- Xenobiotikum (1)
- Xenopus (1)
- Xerostomia (1)
- Xylem (1)
- Zea (1)
- Zellschichtspezifische Expression (1)
- Zelltod (1)
- Zentralzylinder (1)
- Zucker (1)
- Zucker-Signaling (1)
- Zuckertransport (1)
- Zuckertransporter (1)
- Zusammensetzung (1)
- Zwei-Hefen-Hybrid-System (1)
- Zwiebel (1)
- abiotic stress tolerance of plants (1)
- abiotische Stresstoleranz von Pflanzen (1)
- abiotische stress (1)
- absorption (1)
- actinomycetes (1)
- action potential (1)
- active ingredients (1)
- aldehydes (1)
- alien (1)
- aliphatic glucosinolates (1)
- amplicon pyrosequencing (1)
- anion channels (1)
- anoxia (1)
- anthropogenic disturbance (1)
- anti-infective (1)
- anti-protease (1)
- antibodies (1)
- antiport (1)
- antisense (1)
- apoplast (1)
- aqueous pathways (1)
- arabidopsis (1)
- arabidopsis thaliana (1)
- atopic diseases (1)
- auxin (1)
- azelaic acid (1)
- bZIP (1)
- bZIPs (1)
- bacterial communities (1)
- basale Immunität (1)
- beta1-adrenergic receptor (1)
- bioartificial tissue (1)
- bioartifizielles Rekonstruktionsgewebe (1)
- bioavailibility (1)
- biosynthesis (1)
- biosynthetic gene clusters (1)
- biotic stress (1)
- biotische stress (1)
- bluelight (1)
- bone homeostasis (1)
- buckwheat (1)
- buds (1)
- cAMP (1)
- cGMP (1)
- cIAP (1)
- caged glutamate (1)
- calcium (1)
- calcium dependent membrane conductance (1)
- calcium oscillations (1)
- calciumabhängige Membranleitfähigkeiten (1)
- carnivorous plants (1)
- carrier (1)
- cell culture (1)
- cell-type specific (1)
- cell-wall invertases (1)
- cellular binding studies (1)
- channelrhodopsin (1)
- channels (1)
- chemische Ökologie (1)
- circadian rhythms (1)
- conidial differentiation (1)
- coreceptor (1)
- crown gall (1)
- crown galls (1)
- cuticular conductance (1)
- cuticular uptake (1)
- cuticular waxes (1)
- cystin knot protein (1)
- defence (1)
- defence mechanisms (1)
- defence response (1)
- dehydration (1)
- desiccation time (1)
- diazidisches Motiv (1)
- differential coverage binning (1)
- disease resistance (1)
- double electrode voltage clamp (1)
- eATP (1)
- ecophysiology (1)
- electrophysiology (1)
- elektrische Signale (1)
- energy metabolism (1)
- enzymes (1)
- eosinophil (1)
- epiphytes (1)
- exocytosis (1)
- exodermis (1)
- experimental vegetation (1)
- experimentelle Vegetation (1)
- extrafloral nectaries (1)
- extraflorale Nektarien (1)
- extrazelluläre Invertasen (1)
- fatty acid (1)
- fermentation (1)
- ferns (1)
- flagellin (1)
- fluorescence (1)
- fluorescence microscopy (1)
- fluorescent microscopy (1)
- fluorometry (1)
- foraging activity (1)
- fruit (1)
- functional studies (1)
- fungi (1)
- gaschromatography-mass spectrometry (1)
- gene activation (1)
- gene expression (1)
- gene expression profiling (1)
- gene regulation (1)
- gene stability (1)
- gezielte Radiotherapie (1)
- glaucoma (1)
- glossy11 (1)
- glucose/sucrose transport (1)
- glycerol (1)
- growth (1)
- growth rate (1)
- guanylyl cyclase (GC) (1)
- hemiparasite (1)
- herbivore defense strategies (1)
- herbivory (1)
- heterologous expression (1)
- high throughput screening (1)
- higher plants (1)
- honeybee (1)
- horsetail (1)
- humaner Natrium-Iodid-Symporter (1)
- hybrid assembly (1)
- hydration (1)
- hydraulic conductivity (1)
- hydraulic efficiency (1)
- hydraulische Effizienz (1)
- hydroscape (1)
- hydroxylamine (1)
- hyperpolarisation (1)
- hyperpolarization (1)
- iLID (1)
- immunity response (1)
- immunolocalisation (1)
- immunomodulatory (1)
- in vitro (1)
- indirect defense (1)
- indirekte Verteidigung (1)
- insect (1)
- insect-plant-interaction (1)
- interaction (1)
- interleukin-13 (1)
- interleukin-4 (1)
- interleukin-5 signaling (1)
- invasive (1)
- invertase (1)
- invertase inhibitor (1)
- ion channels (1)
- isoprostanes (1)
- kidney (1)
- klinische Studie (1)
- kutikuläre Aufnahme (1)
- lamin (1)
- laminopathy (1)
- leaching (1)
- leaf beetle (1)
- leaf wax analysis (1)
- lebende Pflanzen (1)
- lichtgesteuerte Manipulation (1)
- lightinduced manipulation (1)
- lipid peroxidation (1)
- lipid remodeling (1)
- lipid transfer proteins (1)
- lipoproteins (1)
- live-cell imaging (1)
- living plants (1)
- lox6 (1)
- luminal Ca2+ sensing sites (1)
- luminale Ca2+-Sensorstellen (1)
- male sterility (1)
- marine sponge (1)
- marine sponges (1)
- mechanosensation (1)
- membrane protein (1)
- mercury (1)
- mesophyll cells (1)
- mesophyll vacuole (1)
- metabolism (1)
- metabolites (1)
- metabolomics (1)
- metagenomics (1)
- methyl jasmonate (1)
- microarray (1)
- microbial rhodopsin (1)
- microorganism (1)
- mineral nutrient (1)
- mitochondria (1)
- models (1)
- molecular engineering (1)
- molecular pathways (1)
- männliche Sterilität (1)
- nectar (1)
- nectar secretion (1)
- nectaries (1)
- nektar (1)
- nektarien (1)
- neuer anti-infektiver Substanzen (1)
- neurochemistry (1)
- neurology (1)
- neuronal silencing (1)
- neuronal visual system (1)
- nitrate reductase (1)
- nitric oxide (1)
- nittric (1)
- non-host resistance (1)
- non-indigenous (1)
- nucleus (1)
- nutrient deficiency (1)
- oberflächenaktive Stoffe (1)
- onion (1)
- onkolytische Viren (1)
- oocytes (1)
- opsins (1)
- oxidative NO-Bildung (1)
- oxidative NO-formation (1)
- oxidative and pH dependent regulation (1)
- oxidative stress (1)
- oxidative und pH-abhängige Regulation (1)
- oxide DAF (1)
- oxidized lipids (1)
- pH (1)
- pH-Wert (1)
- parasitoid (1)
- parkinsonism (1)
- particle bombardment (1)
- patch-clamp (1)
- peptide engineering (1)
- peptide-based interleukin-5 inhibitor (1)
- permeability (1)
- permeation (1)
- pesticides (1)
- pflanze (1)
- pflanzliche Elektrophysiologie (1)
- pflanzliche Kutikula (1)
- pflanzliche Pathogenresistenz (1)
- pflanzliche Sterole (1)
- pflanzliche Vaccine (1)
- pharmacy (1)
- phenolics (1)
- phenotypic plasticity (1)
- photoaktiviert (1)
- photoreceptors (1)
- photosynthesis (1)
- phyllosphere (1)
- phylogenetic analysis (1)
- physiology (1)
- phytochemistry (1)
- phytoprostane (1)
- pilocarpine (1)
- pimelic acid (1)
- plant decorations (1)
- plant defense (1)
- plant pathogen resistance (1)
- plant size (1)
- plant-derived vaccines (1)
- plant-pathogen-interaction (1)
- plasma membrane (1)
- pollen germination (1)
- pollen tube (1)
- pollen tube calcium anion channel kinase (1)
- pollen tubes (1)
- polyamines (1)
- porin (1)
- postmortales Humangewebe (1)
- postmortem human tissue (1)
- potassium carrier (1)
- potassium channels (1)
- powdery mildew (1)
- powdery mildew desease (1)
- presteady-state (1)
- presteady-state Ströme (1)
- primary metabolites (1)
- proboscis extension reflex (1)
- programmierter Zelltod (1)
- promoter activity (1)
- promoter regulation (1)
- prostaglandins (1)
- protein (1)
- protein interaction (1)
- protein kinase (1)
- protoplast (1)
- protoplast transformation (1)
- protoplasten (1)
- protoplasts (1)
- pulvini (1)
- quercetin (1)
- receptor (1)
- receptor kinases (1)
- relapsing fever (1)
- repeated dose (1)
- rice (1)
- root-to-shoot stress signal (1)
- roots (1)
- rootsystem (1)
- rough woodlouse (1)
- safety-efficiency trade-off (1)
- salt stress (1)
- scFv (1)
- schutz (1)
- seasonality (1)
- secondary metabolites (1)
- seed coat (1)
- seed treatment (1)
- seedling establishment (1)
- shoot capacitance (1)
- signal transduction (1)
- single-cell genomics (1)
- sodium (1)
- species composition (1)
- sphingomonads (1)
- sponge (1)
- sponge microbiome (1)
- sponges (1)
- structural biology (1)
- structure (1)
- structure analysis (1)
- styrylpyrones (1)
- suberin (1)
- successional stage (1)
- sugar signaling (1)
- sugar transport (1)
- surfactants (1)
- symbionts (1)
- symbolism (1)
- symport (1)
- syringae (1)
- systemic acquired resistance (1)
- systemic resistance (1)
- systemisch erworbene Resistenz (1)
- systemische Resistenz (1)
- targeting (1)
- thaliana (1)
- thermotolerance (1)
- tobacco (1)
- touch (1)
- toxicity testing (1)
- transcription factors (1)
- transcriptomics (1)
- transformation (1)
- transiente Transformation (1)
- transpiration (1)
- transporter (1)
- trap closure (1)
- tropisms (1)
- tumor development (1)
- two-component (1)
- two-hybrid system (1)
- ultraviolet (1)
- ultraviolet radiation (1)
- ultraviolette Strahlung (1)
- unsaturated Fatty Acids (1)
- vacuolar proton-ATPase (1)
- vertical transmission (1)
- vertikale Weitergabe (1)
- very-long-chain aldehydes (1)
- volatiles (1)
- voltage clamp (1)
- voltage clamp fluorometry (1)
- vulnerability curve (1)
- wasserhaushalt (1)
- water (1)
- water flow (1)
- water relation (1)
- water relations (1)
- water transport root (1)
- waterpermeability (1)
- wax biosynthesis (1)
- windpipe (1)
- wood formation (1)
- wood rays (1)
- wounding (1)
- xerostomia (1)
- xylem (1)
- yeast-elicitor (1)
- zelluläre Bindungsstudien (1)
- zyklische Peptide (1)
- Ökologie (1)
- Ökophysiologie (1)
- Österreichische Sumpfkresse (1)
- ß-D-Glucosidase (1)
- ß-D-glucosidase (1)
Institute
- Julius-von-Sachs-Institut für Biowissenschaften (205) (remove)
Sonstige beteiligte Institutionen
- Fraunhofer IGB Stuttgart (1)
- GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel (1)
- Julius-von-Sachs-Institut für Biowissenschaften Lehrstuhl für Botanik II - Ökophysiologie und Vegetationsökologie (1)
- Julius-von-Sachs-Institut für Biowissenschaften mit Botanischem Garten. Lehrstuhl für Pharmazeutische Biologie (1)
- Westfälische Hochschule Recklinghausen, Fachbereich für Ingenieur- und Naturwissenschaften (FB 8) (1)
Wirkmechanismen von Hefe-Elicitoren sowie die Rolle von Jasmonaten in Pflanze-Pathogen-Interaktionen
(2007)
Die Anwendung von Hefe (Saccharomyces cerevisiae) als Elicitor wurde bisher in Zellkulturen, ebenso in Sojabohne und Gerste beschrieben. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde eine mögliche Elicitorwirkung von Hefe auf A. thaliana untersucht. Das Sprühen mit autoklavierter Bäckerhefe führte zu einem Anstieg des Phytoalexins Camalexin mit einem Maximum (54 nmol/g FG) am 5. Tag nach der Behandlung mit dem Elicitor. Bei nachfolgenden Infektionen am 5. Tag nach Hefebehandlung mit Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 wurde eine Schutzwirkung detektiert, die beim Wildtyp Col-0 zu einer 3 bis 4fachen Verringerung des Bakterienwachstums im Vergleich zur Wasserbehandlung führte. Die Schutzwirkung setzte mit dem 5. Tag nach Hefebehandlung ein und hielt bis einschließlich dem 11. Tag an. Ein Schutz gegen Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 war auch systemisch in nicht mit Hefe behandelten Blättern zu detektieren. Infektionen mit Botrytis cinerea 5 Tage nach Hefebehandlung führten beim Wildtyp Col-0 zu Nekrosengröße, die nur 17 % der Nekrosengröße der mit Wasser behandelten Kontrolle betrugen. Veränderungen in der Genexpression 48 Stunden nach Hefebehandlung wurden in einer Microarray-Analyse (in Kooperation mit der GSF Neuherberg) ermittelt. Von rund 1400 Stress-responsiven Genen konnte eine Induktion von 6 Genen nachgewiesen werden. Dabei handelte es sich um Salicylsäure-abhängige Gene (Pr1, Pr2 und Pr5), Gluthation-S-Transferasen (Gst2 und Gst11) und eine UDP Glucosyltransferase. Die Erhöhung der Gene Pr1 und Pr2 deutet auf eine Aktivierung des Salicylsäure-Weges hin. Die Induktion der anderen Gene deutet auf eine Aktivierung der Detoxifizierung hin. Gene aus dem Jasmonsäure (JA)- und Ethylen-Weg wurden nicht induziert. Reprimiert wurde das Gen Asa1, das für eine JA-induzierte Antranilatsynthase kodiert. In Northernblot-Analysen wurden Gene auch zu früheren Zeitpunkten als in der Microarray-Analyse untersucht. Für die Untersuchung, welche Signalwege für die Resistenz durch Hefebehandlung verantwortlich sind, wurden verschiedene Mutanten mit den korrespondierenden Wildtypen von Arabidopsis thaliana aus dem JA-Weg (dde2, opr3 und jin1), aus dem Salicylsäure-Weg (nahG und npr1) und aus dem Camalexin-Weg (cyp79B2/B3 und pad3) mit Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 oder Botrytis cinerea infiziert. Nach Infektionen mit Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 konnte nur in den Salicylsäure-Mutanten keine erhöhte Hefe-vermittelte Resistenz festgestellt werden. Das deutet darauf hin, dass Salicylsäure für den Schutzeffekt der Hefe gegenüber Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 notwendig ist. Bei den getesteten Wildtypen und den Mutanten aus dem JA- und Camalexin-Weg wurden in den mit Hefe vorbehandelten Pflanzen Schutzfaktoren gegen Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 zwischen 2 und 5fach nachgewiesen. Bei Infektionen mit Botrytis cinerea wurde in allen getesteten Mutanten nach Hefebehandlung eine Schutzwirkung aufgezeigt (Schutzfaktoren von 3 bis 7). Das deutet darauf hin, dass weder JA, noch Salicylsäure oder Camalexin für die Schutzwirkung gegen Botrytis cinerea verantwortlich ist. Eine direkte hemmende Wirkung der Hefe auf das Wachstum des nekrotrophen Pilzes konnte durch Wachstumsversuche auf unterschiedlichen Medien ausgeschlossen werden. In Versuchen mit den Mutanten dde2 und opr3 konnte nachgewiesen werden, dass dde2, die weder 12-Oxo-Phytodiensäure noch JA bilden kann, größere Läsionen nach Botrytis cinerea Infektionen ausbildet als der Wildtyp. Größere Läsionen zeigte auch opr3, die 12-Oxo-Phytodiensäure, aber keine JA bildet, die sich aber nicht signifikant vom Wildtyp unterschieden. Daraus lässt sich schließen, dass 12-Oxo-Phytodiensäure eine wichtige Rolle für die Abwehr gegenüber dem nekrotrophen Pilz Botrytis cinerea spielt, wobei JA vermutlich zusätzlich zur Abwehr beiträgt. Infektionen mit Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 führten bei beiden Mutanten zu einer geringeren Symptomausprägung als in den Wildtypen. Übereinstimmend mit den makroskopisch sichtbaren Symptomen zeigte die Mutante dde2 ein mehr als 20fach geringeres Bakterienwachstum als der Wildtyp. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass sich die Anwesenheit von 12-Oxo-Phytodiensäure und JA im Wildtyp negativ auf die Abwehr gegen das biotrophe Pathogen Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 auswirkt. In Fusarium graminearum konnte JA nachgewiesen werden. Ob es sich bei der JA um einen Pathogenitätsfaktor des Pilzes handelt, sollte durch Mutanten mit einem Defekt im Lipoxygenasegen untersucht werden. Infektionsversuche mit Lipoxygenase-Knockout-Mutanten und Stämmen mit komplementierter Lipoxygenase-Expression zeigten keine Unterschiede in der Symptomausprägung an Blüten und jungen Schoten von Arabidopsis thaliana im Vergleich zum Wildtyp-Pilz. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass die Lipoxygenase in Fusarium graminearum keine Rolle in der Pathogenität gegenüber Arabidopsis thaliana spielt.
Wirkspektrum und Signaltransduktionsmechanismus von oxidierten Lipiden in Arabidopsis thaliana
(2009)
Die endogen in Pflanzen radikalisch gebildeten Phytoprostane regulieren in Arabidopsis thaliana eine Reihe von Genen, die an den Prozessen der Detoxifizierung und Zellproliferation beteiligt sind, während die externe Applikation dieser Oxylipine in vitro eine Akkumulation von sekundären Metaboliten, sogenannten Phytoalexinen, nach sich zieht. Ferner war aus vorherigen Arbeiten des Lehrstuhls für Pharmazeutische Biologie bekannt, dass die Vorbehandlung mit Phytoprostanen in Arabidopsis thaliana eine Schutzwirkung gegen nachfolgenden oxidativen Stress vermittelt. Neben nicht-enzymatisch gebildeten Oxylipinen akkumulieren in höheren Pflanzen als Antwort auf einen oxidativen Stress auch enzymatisch gebildete Oxylipine wie 12-Oxophytodiensäure (OPDA) und Jasmonsäure (JA). Als Ausgangspunkt zur systematischen Analyse der von einzelnen Phytoprostanen vermittelten Wirkspektren diente in der vorliegenden Arbeit eine Transkriptionsanalyse unter Verwendung einer mixotrophen Arabidopsis thaliana Zellkultur nach Phytoprostan-A1 (PPA1)-Behandlung. In weiterführenden Experimenten wurde das durch PPA1-vermittelte Genexpressionsprofil mit dem Profil von weiteren, nicht-enzymatischen sowie dem durch die enzymatisch gebildeten Oxylipine OPDA bzw. JA hervorgerufenen Genexpressionsprofil verglichen. Die Vergleiche zeigten signifikante Übereinstimmungen, aber auch deutliche Unterschiede im Wirkprofil einzelner enzymatischer bzw. nicht-enzymatischer Oxylipine. Das Wirkungsspektrum der radikalisch gebildeten PPA1 überschneidet sich zu 40 Prozent mit dem der enzymatisch gebildeten OPDA, jedoch nur zu sieben Prozent mit dem Wirkspektrum der ebenfalls enzymatisch gebildeten JA. Diese Beobachtung ließ einen über strukturelle Merkmale vermittelten Signalmechanismus vermuten, da die chemischen Strukturen von PPA1 und OPDA, nicht jedoch PPA1 und JA, verwandt sind. Zur Überprüfung der vorstehenden Hypothese wurden die Promotorbereiche der durch PPA1 mehr als dreifach induzierten Gene bioinformatisch auf häufig vorhandene Sequenzmotive untersucht. Es zeigte sich, dass etwa die Hälfte der Promotorbereiche der durch PPA1 induzierten Gene ein Bindungsmotiv für TGA-Transkriptionsfaktoren enthält. Nachfolgende Transkriptomanalysen in der TGA-Dreifach knockout Arabidopsis thaliana Mutante tga2tga5tga6 zeigten, dass 60 Prozent der PPA1- bzw. 30 Prozent der ODPA-vermittelten Genexpression durch die TGA-Transkriptionsfaktoren TGA2, TGA5 und TGA6 vermittelt werden. Neben übereinstimmenden Wirkungen von PPA1 und OPDA in der Genexpression sind in der Literatur überschneidende Wirkungen von OPDA und JA bezüglich einer Wurzelwachstumshemmung in Arabidopsis thaliana beschrieben. In Experimenten zur Untersuchung des Wurzelwachstums resultierte die exogene Applikation von JA bzw. OPDA auf Arabidopsis thaliana Samen in einer Hemmung des Wurzelwachstums um 63 bzw. 72 Prozent. Dagegen vermittelte PPA1 nur eine Hemmung um 50 Prozent. Die vorstehend beschriebenen Wirkungen verschiedener Phytoprostane belegen ein umfassendes Wirkspektrum dieser heterogenen Substanzklasse. Neben den in vorliegender Arbeit im Vordergrund stehenden Phytoprostan-vermittelten Stressreaktionen sind eine Reihe physiologischer Prozesse, darunter das Wurzelwachstum, zumindest teilweise durch Phytoprostane reguliert. Ferner konnte in der der vorliegenden Arbeit erstmalig gezeigt werden, dass mindestens zwei der durch Phytoprostane induzierten Gene Proteine kodieren, die effizient die Metabolisierung von Phytoprostanen fordern, um oxidativen Schäden vorzubeugen. Vermittelt werden die Phytoprostan- Wirkungen unter anderem durch die TGA-Transkriptionsfaktoren TGA2, TGA5 und TGA6, welche zur Expression von Detoxifizierungs- und Stressgenen führen.
Die ersten Landpflanzen standen vor der Herausforderung sich mit der wechselnden Verfügbarkeit von Wasser an Land arrangieren zu müssen. Daraus ergab sich die Notwendigkeit den Wasserverlust zu minimieren und dennoch ausreichend CO2 für die Photosynthese aufzunehmen (Raven, 2002). Im Laufe der Evolution der Pflanzen entstanden mehrere Anpassungen an diese neuen Gegebenheiten, die schließlich auch zur Entstehung von regulierbaren Öffnungen, den Stomata, in der Blattepidermis führte. Zwei Schließzellen umschließen das Stoma und regulieren über die Aufnahme oder Abgabe von osmotisch-aktiven Teilchen ihren Turgordruck und damit die Öffnungsweite des Stomas. Das Kation Kalium und die Anionen Chlorid und Nitrat repräsentieren die Hauptosmotika, die je nach Bedarf durch Transportproteine über die Plasmamembran der Schließzellen geschleust werden. In den Samenpflanzen wie zum Beispiel der Modellpflanze Arabidopsis thaliana, ist der Signalweg in Schließzellen, der bei Trockenheit zu einem schnellen Schluss des Stomas führt bereits sehr gut untersucht. Bei Wassermangel synthetisiert die Pflanze das Trockenstresshormon ABA (Abscisinsäure). Das Hormon wird durch ABA-Rezeptoren erkannt und resultiert schließlich in der Aktivität der Proteinkinase OST1. Daraufhin reguliert diese Kinase zum einen die Transkription ABA-abhängiger Gene, die der Pflanze eine langfristige Adaptation an Trockenheit und Austrocknungstoleranz verleiht. Zum anderen, phosphoryliert OST1 den Anionenkanal SLAC1 und aktiviert ihn so. Die Aktivität des Kanals initiiert schließlich den Stomaschluss durch einen Ausstrom von Anionen aus den Schließzellen, der mit einer Depolarisation der Schließzellmembran einhergeht.
Der ABA-Signalweg, der zur transkriptionellen Regulation von Genen und der damit verbunden Trockentoleranz führt ist ein sehr stark konservierter und evolutiv sehr alter Signalweg, der in allen Geweben von Pflanzen bei Trockenheit beschritten wird. Der schnelle ABA-Signalweg, der die Aktivität der SLAC1 Anionenkanäle reguliert, ist auf Schließzellen begrenzt. Da sich Schließzellen aber erst spät in der Evolution von Landpflanzen etablierten, erhob sich die Frage, wann in der Evolution geriet SLAC1 unter die Kontrolle das ABA-Signalwegs? Geht diese Regulation von SLAC1 mit der Entstehung von Schließzellen einher oder bestand dieser Regulationsmechanismus bereits in Pflanzen, die keine Schließzellen besitzen. Zur Beantwortung dieser Frage untersuchte ich die einzelnen Komponenten des Signalwegs und ihre Beziehungen zu einander im heterologen Expressionssystem der Xenopus laevis Oozyten.
Im Laufe dieser Arbeit wurden Schlüsselelemente des ABA-Signalwegs aus sechs verschiedenen Versuchspflanzen kloniert und in Oozyten charakterisiert. Für die Untersuchung der Evolution des schnellen ABA-Signalwegs wurden die sechs Versuchspflanzen aus je einem rezenten Vertreter der Grünalgen (Klebsormidium nitens), der Lebermoose (Marchantia polymorpha), der Laubmoose (Physcomitrella patens), der Lycophyten (Selaginella moellendorffii) und der Farne (Ceratopteris richardii) ausgewählt und mit der Samenpflanze Arabidopsis thaliana verglichen. Die sechs Pflanzengruppen spalteten sich an unterschiedlichen Zeitpunkten im Laufe der pflanzlichen Evolution von der Entwicklung der restlichen Pflanzen ab und erlauben so einen bestmöglichen Einblick in den jeweiligen Entwicklungsstand der Landpflanzen während der Entstehung der einzelnen Pflanzenfamilien. Obwohl sich die ersten Stomata erst in den Laubmoosen entwickelten, besitzen schon die Grünalgen OST1-Kinasen und SLAC1-Kanäle. Interessanterweise konnte wir zeigen, dass schon die frühen OST1-Kinasen aus Algen und Moosen dazu in der Lage sind, in den höher entwickelten Samenpflanzen die Rolle in der Regulation der ABA-abhängigen Expression von Genen zu übernehmen. Außerdem zeigte sich im Laufe meiner biophysikalischen Untersuchungen, dass alle dreizehn getesteten OST1-Kinasen aus den sechs unterschiedlichen Versuchspflanzenarten in Lage sind, den Anionenkanal SLAC1 aus Arabidopsis in Xenopus Oozyten zu aktivieren. Diese Austauschbarkeit von den AtSLAC1-aktivierenden Kinasen deutet auf eine sehr starke Konservierung der Struktur und Funktion von OST1 hin. Anders verhielt es sich bei der funktionellen Analyse der Anionenkanäle aus den verschiedenen Versuchspflanzen: Hier bildete nur der evolutionär gesehen jüngsten SLAC-Kanal AtSLAC1 aus Arabidopsis ein funktionelles Pärchen mit OST1. Die SLAC1 Kanäle aus der Grünalge, dem Lebermoos, den Lycophyten und dem Farn blieben ohne messbare Aktivität bei einer Co-expression mit den verschiedenen OST1 Kinasen. Nur beim Laubmoos (Physcomitrella patens) konnte noch ein funktionelles Kinase-Anionenkanal Pärchen gefunden werden. Struktur-Funktionsuntersuchungen erlaubten mir schließlich zu zeigen, dass bestimmte funktionelle Domänen sowohl im N-terminus als auch im C-terminus von SLAC1 erforderlich sind, um eine Aktivierung des Kanals durch OST1 Kinasen sicherzustellen.
Die Methodik und Technik der Gaswechselmessung von Pflanzen wurde für den Modellorganismus Arabidopsis thaliana optimiert und für Untersuchungen zur Beteiligung des Aquaporins PIP1b an Wassertransportvorgängen während der Stomaöffnung verwendet. Die Messungen der Transpirationsraten von PIP1b-Antisense-Pflanzen ergaben keine Hinweise auf Veränderungen des zeitlichen Verlaufs der Stomaöffnung. Die Wasserpermeabilitäten von Schließzell-Plasmamembranen scheinen somit nicht von der Expression des Aquaporins PIP1b beeinflußt zu sein. - Gaswechselmessungen an Nicotiana tabacum NtAQP1-Antisense-Pflanzen zeigten eine Verringerung der Transpirationsraten im Licht und eine geringere Grundtranspiration im Dunkeln. Dies deutet auf eine Beteiligung von NtAQP1 am Wassertransport hin. - Ausgewählte Arabidopsis thaliana-Mutanten wurden hinsichtlich ihrer stomatären Antwort auf Rot- und Rot-/Blaulicht-Bestrahlung analysiert. Hierfür wurde ein Doppelbestrahlungs-Protokoll entwickelt. Vergleiche mit den Wildtypen ergaben signifikante Unterschiede bei der Phytochrom-Mutante phyA-103, der Abscisinsäure-Mutante aba3-2 und der Auxin-resistenten Mutante axr1-3. Ferner zeigte die Mutante npq1-2 nicht die beschriebene Abweichung der stomatären Antwort auf Blaulicht. - Die Expressionsmuster eines PIP1b-GFP-Reportergens in transgenen Arabidopsis thaliana-Pflanzen wurden analysiert. Hohe Promotor-Aktivitäten konnten in meristematischen Bereichen von Wurzel und Sproß, in Elementen der Leitbündel, in jungen Kotyledonen und in Staubblättern beobachtet werden. Es zeigte sich eine enge Korrelation zwischen PIP1b-Promotoraktivität und Streckungswachstum. - Eine Sequenzanalyse des NtAQP1-Promotors ergab Übereinstimmungen mit spezifischen Bindungsmotiven von MYB-ähnlichen Transkriptionsfaktoren. Mit Promotor-Reportergenen konnte die Beteiligung eines dieser Sequenzmotive an der GA- und ABA-induzierten Aktivierung des NtAQP1-Promotors gezeigt werden. Zur Analyse der Phytohormon-Wirkungen auf deletierte Promotorbereiche wurde ein duales Vektorsystem entwickelt und bei der transienten Transformation von BY2-Protoplasten eingesetzt. - Die Expression eines GFP::NtAQP1-Fusionsgens in BY2-Zellen zeigte die subzelluläre Lokalisation des Aquaporins in der Zytoplasmamembran. Ferner wurde Fusionsprotein in Vesikel-ähnlichen Strukturen beobachtet.
Stomata sind kleine Poren in der Blattoberfläche, die Pflanzen eine Anpassung ihres Wasserhaushalts an sich ändernde Umweltbedingungen ermöglichen. Die Öffnungsweite der Stomata wird durch den Turgordruck der Schließzellen bestimmt, der wiederum durch Ionenflüsse über die Membranen der Zelle reguliert wird. Ein Netzwerk von Signaltransduktionswegen sorgt dafür, dass Pflanzen die Stomabewegungen an die Umgebungsbedingungen anpassen können. Viele molekulare Komponenten dieser Signaltransduktionketten in Schließzellen von Angiospermen sind inzwischen bekannt und Calcium spielt darin als Signalmolekül eine wichtige Rolle. Weitgehend unbekannt sind dagegen die Mechanismen, die zur Erzeugung von transienten Erhöhungen der Calciumkonzentration führen. Auch die molekularen Grundlagen der Regulierung der Stomaweite in Nicht-Angiospermen-Arten sind bisher nur wenig verstanden. Um zur Aufklärung dieser Fragestellungen
beizutragen, wurden in dieser Arbeit Mechanismen zur Erhöhungen der cytosolischen Calciumkonzentration sowie elektrophysiologische Eigenschaften von Schließzellen untersucht. Der Fokus lag hierbei insbesondere auf der Visualisierung cytosolischer Calciumsignale in Schließzellen. Im ersten Teil der Arbeit wurde durch die Applikation hyperpolarisierender Spannungspulse mittels TEVC (Two Electrode Voltage Clamp) gezielt eine Erhöhung der cytosolischen Calciumkonzentration in einzelnen Schließzellen von Nicotiana tabacum ausgelöst. Um die Dynamik der cytosolischen Calciumkonzentration dabei zeitlich und räumlich hoch aufgelöst zu visualisieren, wurde simultan zu den elektrophysiologischen Messungen ein
Spinning-Disc-System für konfokale Aufnahmen eingesetzt. Während der Applikation
hyperpolarisierender Spannungspulse wurde eine transiente Vergrößerung des cytosolischen Volumens beobachtet. Diese lässt sich durch einen osmotisch getriebenen Wasserfluss erklären, der durch die Veränderung der Ionenkonzentration im Cytosol verursacht wird. Diese wiederum wird durch die spannungsabhängige Aktivierung einwärtsgleichrichtender Kaliumkanäle in der Plasmamembran der Schließzellen und durch den Kompensationsstrom der eingestochenen Mikroelektrode hervorgerufen. Mit Hilfe des calciumsensitiven Farbstoffs Fura-2 konnte gezeigt werden, dass die Erhöhung der freien cytosolischen Calciumkonzentration während der Applikation hyperpolarisierender Spannungspulse durch zwei Mechanismen verursacht wird. Der erste Mechanismus ist die Aktivierung hyperpolarisationsaktivierter, calciumpermeabler Kanäle (HACCs) in der Plasmamembran, die schon 1998 von Grabov & Blatt beschrieben wurde. Zusätzlich zu diesem Mechanismus der Calciumfreisetzung, konnte ein zweiter bislang unbekannter Mechanismus aufgedeckt werden, bei dem Calcium aus intrazellulären Speichern in das Cytosol freigesetzt wird. Dieser Mechanismus hängt mit der oben beschriebenen Vergrößerung des cytosolischen Volumens zusammen und ist wahrscheinlich durch die Änderungen der mechanischen Spannung der Membran bzw. der Osmolarität innerhalb der Zelle bedingt. Diese könnten zu einer Aktivierung mechanosensitiver, calciumpermeabler Kanäle führen.
Der zweite Teil der Arbeit beschäftigt sich mit den molekularen Grundlagen der Regulierung von Stomata in Nicht-Angiospermen. In Schließzellen von Polypodium vulgare konnten durch die Anwendung der TEVC-Technik ähnliche spannungsabhängige Ströme über die Plasmamembran gemessen werden wie in Angiospermen. Ebenso wurden durch die Applikation hyperpolarisierender Spannungspulse an Schließzellen von Polypodium und Asplenium Erhöhungen der cytosolischen Calciumkonzentration ausgelöst, die auf die Existenz spannungsabhängiger, calciumpermeabler Kanäle in der Plasmamembran
hinweisen. Die Diffusion von Fluoreszenzfarbstoffen in die Nachbarschließzellen nach der iontophoretischen Beladung in Polypodium, Asplenium, Ceratopteris und Selaginella zeigte, dass in diesen Arten eine symplastische Verbindung zwischen benachbarten Schließzellen besteht, die an Schließzellen von Angiospermen bisher nicht beobachtet werden konnte. Anhand elektronenmikroskopischer Aufnahmen von Polypodium glycyrrhiza Schließzellen konnte gezeigt werden, dass diese Verbindung wahrscheinlich durch Plasmodesmata zwischen benachbarten Schließzellen gebildet wird. Durch die Analyse der Calciumdynamik in benachbarten Schließzellen nach hyperpolarisierenden Spannungspulsen stellte sich heraus, dass die Calciumhomöostase trotz symplastischer Verbindung in beiden Schließzellen unabhängig voneinander reguliert zu werden scheint. Im Rahmen der Untersuchungen an Farnschließzellen wurde desweiteren eine Methode zur Applikation von ABA etabliert, die es erlaubt mithilfe von Mikroelektroden das Phytohormon iontophoretisch in den Apoplasten zu laden. Im Gegensatz zu den Schließzellen von Nicotiana tabacum, die auf eine so durchgeführte ABA-Applikation mit dem Stomaschluss reagierten, wurde in Polypodium vulgare auf diese Weise kein Stomaschluss ausgelöst. Da die ABA-Antwort der Farnstomata aber auch von anderen Faktoren wie Wachstumsbedingungen abhängig ist (Hõrak et al., 2017), kann eine ABA-Responsivität in dieser Farnart trotzdem nicht vollkommen ausgeschlossen werden.
Die Freisetzung von Calcium aus intrazellulären Speichern, wie sie in dieser Arbeit gezeigt wurde, könnte eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Stomaweite spielen. Zur Aufklärung dieser Fragestellung wäre die Identifizierung der Kanäle, die an der osmotisch/mechanisch induzierten Calciumfreisetzung aus internen Speichern beteiligt sind, von großem Interesse. Weiterführende Studien an Schließzellen von Farnen könnten die physiologische Bedeutung der aus Angiospermen bekannten Ionenkanäle für die Stomabewegungen in evolutionär älteren Landpflanzen aufklären und so maßgeblich zum Verständnis der Evolution der Regulierunsgmechanismen von Stomata beitragen. Außerdem stellt sich die Frage, welche Rolle die hier gezeigte symplastische Verbindung der Nachbarschließzellen durch Plasmodesmata für die Funktion der Stomata spielt.